POLYMORPHISME DE I/ÉPITHEUUM SÉMINAL
est simple. Et cependant, si, partant du tableau très exact d'ailleurs que nous venons d'esquisser, on vient à examiner une coupe d'un testicule de mammifère en activité de sperraatogénèse, l'œil le plus exercé ne reconnaît de prime abord rien de ce tableau, et reçoit l'impression d'une inextricable confusion.
Les tubes séminifères, en effet, coupés les uns obliquement, les autres transversalement, présentent tous un arrangement différent des diverses formes cellulaires qui constituent par leur ensepable répithélium séminal. Nulle part le schéma de la sperraatogénèse ne se montre complet; pour le rétablir dans sa continuité, il faut chercher dans un grand nombre de tubes ses stades disséminés.
Yarlété des figores de la spermatogéiiètte. Onde spermatogénétlqne. Continuité de la spermatogéBèse. — Cette diversité d'aspectS des
tubes séminifères, et l'apparente complexité qui en résulte, tiennent à trois causes : 1® le processus spermatogénétique est continu dans toute la hauteur de Vépithélium séminal. Plusieurs générations peuvent évoluer simultanément suivant un même rayon du tube séminifère (coupé transversalement et comparé à un cercle). Des familles cellulaires en nombre variable, représentées chacune par une phase différente de la sperraatogénèse, se poussent les unes les autres depuis la profondeur jusqu'à la surface de Tépithélium séminal. Ainsi (fîg. 971), tandis qu'on trouve à la surface de l'épithélium des spermatozoïdes mûrs déjà libres, on voit au-dessous d'eux des spermatides nouvellement nées; au-dessous de celles- ci sont des spermatocyles au début de leur croissance; enfin, tout contre la membrane propre prennent place des spermatogonies. En second lieu, des groupes isogéniques d'âge différent alternent régulièrement sur toute la circonférence d'un tube séminifère. Ainsi (fig. 970) on peut voir des groupes isogéniques columnaires de spermatides alterner avec des groupes isogéniques fascicules de spermatozoïdes ; ou bien (flg. 973 et 974) des spermatocytes alterner avec des groupes isogéniques de spermatozoïdes. Les cellules nouvellement nées, non seulement repoussent vers la lumière du tube les générations précédentes; mais encore elles compriment latéralement les groupes isogéniques de spermatides ou de spermatozoïdes qui évoluent sur place, à l'endroit où ils sont nés. La disposition fasciculée ou columnaire des groupes isogéniques résulte de leur compression latérale par des générations cellulaires nouvelles, et de rallongement considérable des spermatides pendant leur métamorphose. Enfin la spermatogénèse se poursuit le long de chaque tube séminifère à la maniérée d'une onde, avec la succession régulière de ses diverses phases : de sorte que, sur une certaine longueur (qui est celle de l'onde spermatogénétique), les sections transvei^ales du tube présentent des aspects différents passant de l'un à l'autre par une tr^a-
ONDE SPERMATOOÉNÈTTQTTE.
sition insensible. Il s'ensuit que sur une coupe de testicule, les tubes séminifères, vus en section transversale ou oblique, présentent un nombre considérable d'aspects différents. ^^
VON Ebner (1888) a montré que la longueur de l'onde, c'est-à-dire la distance.qui sépare sur un tube deux phases identiques, est égale chez le Rat à 32 millimètres.
La continuité du processus spermatogénétique et sa progression sous forme d'ondes le long des tubes séminifères , expliquent la diversité d'aspect que présente une coupe d'un testicule actif de mammifère . 11 en résulte que la production de spermatozoïdes ne subit aucun temps d'arrêt. A ce point de vue, les animaux diffèrent les uns des autres . Chez un petit nombre , aptes en tout temps à la reproduction, la spermatogénèse est continue dans toutes les parties du testicule : l'Homme et quelques mammifères sont dans ce cas.
Mais, chez la plupart, celte fonction subit des variations périodiques d'activité plus ou moins marquées ; la mise en liberté des spermatozoïdes mûrs n'a lieu qu'à des intervalles plus ou moins éloignés, et il en résulte une grande diversité dans la répartition topographique des
U^ figure, d'après
Fio. 970. — Spcrmat'^gonèsn du Rat ; V. Lenhossék.
Sert, cellule <lo Scrloli; — .<r.^, spPrmft oponi*» ; — p.sp.cijl, petits spormattffjtes; — sjy.ticif si)ormali«les.
Cette figure, et les sept suivantes, empruntées à Lenhossék, ont été dessinées d'après des préparations fixées au sublimé et colorées à l'héniatoxyline ferrique.
i693 FIGURES TYPES DE LA SPERMATOGÉNÈSE.
formes cellulaires de la lignée séminale. Les phases du processus sont néanmoins toujours les mêmes et se succèdent dans le même ordre. Les phénomènes cellulaires, dans ce qu'ils ont d'essentiel, sont semblables. De tous les mammifères, c'est le Rat qui a le plus souvent servi d'objet d'étude pour la spermatogénèse ; c'est chez lui qu'elle est le mieux connue dans ses plus fins détails. C'est donc la spermatogénèse du Rat que nous produirons ici comme exemple.
Topographie de la spermatoflénéiie chez le Rat. — ChoisisSOnS donc
un' certain nombre de coupes transversales d'un tube séminifère de Rat, intéressant en autant de points différents l'onde spermatogénétique. Nous aurons ainsi, à la condition que les coupes soient convenablement espacées, autant de combinaisons cellulaires différentes que de coupes. Comme le fait remarquer v. Lenhossék (1898), cinq coupes bien choisies sur le trajet de l'onde sont nécessaires, mais suffisent. Elles représentent les combinaisons types, dont les intermédiaires sont faciles à comprendre. Ces cinq figures serviront, par conséquent, à nous orienter sur une coupe de testicule intéressant un nombre quelconque de tubes.
Sur la première figure (fig. 970), les spermatogonies forment tout contre la membrane propre du tube une couche de petites cellules entre lesquelles prennent place de distance en distance les cellules de Sertoli. Chaque cellule de Sertoli se prolonge radiairement dans toute la hauteur de l'épithéliura séminal et semble porter, implantés sur son extrémité, un faisceau isogénique de spermatozoïdes presque mûrs. Rappelons que cet assemblage porte le nom de spermatophore. Ces spermatozoïdes ont une tête crochue caractéristique, dont la pointe est dirigée vers la périphérie. Le corps de chaque spermatozoïde pend comme un lobe étroit et allongé, digitiforme, vers la lumière du canal. Les queues des spermatozoïdes s'échappent de l'extrémité centrale des lobes et, toutes parallèles entre elles, forment un tourbillon élégant. Au-dessus des spermatogonies, on voit une rangée unique de spermatocytes dont le noyau est au stade spirème de la karyokinèse. Enfin, au-dessus des spermatocytes se trouvent plusieurs rangées de spermatides très serrées les unes contre les autres, polyédriques, avec un noyau petit, rond et clair, et une ébauche de filament axile, rudiment de la queue, visible sur la plupart (mais non représenté sur la figure 970).
La deuxième figure (fig. 971) est caractérisée par la disparition des spermatophores.Les spermatozoïdes mis en liberté forment une couche régulière qui limite la lumière du tube. Au-dessous d'eux se trouve une couchede détrntus cellulaires^ parsemée de grain s fortement chromophiles. Ces détritus résultent de la désintégration d'une partie du protoplasma des spermatides, et delà désagrégation des spermàtophores. La disparition des prolongements des cellules de Sertoli a simplifié
l aiTâtigernent ûes coucnes cellulaires, Les spermaiogonies lorment une assise régulière etitremêlée de cellules de SertoU. Les spermatocytes ont un peu grossi depuis le stade précédent» Les spermatides montrent à leur intérieur d^importantes métamorphoses que nous étudierons plus loin en détail. Celte étape de la spermatogénèse est
fisp.cyt.
ï'jG. 971* — Spcrtnatog^éoèso du Ka\, £* fi^uic iraprès v, Lenhossék.
itorjtoi; — .
celle qui occupe la plus grande longueur de l'onde spermatogênétique (v. Ebner, 1888); aussi, est-ce la combinaison cellulaire qui vient d'être décrite que roti rencontre le plus communément sur les préparations.
Sur la troisième figure (tîg. f>î2), les spermatozoïdes de la combi-^ naison précédente sont agglomérés en une pelote qui occupe Taxe du tube et ne sont pas représentés. Les spermatides continuent à se transformer ; le filament axiie est déjà long et le noyau a émigré vers le pôle pariétal de la cellule. Les cellulesde Sertoli possèdent de nouveau Jeur prolongement, et les spermatides ne vont pas tarder à y être englo-