Gros spermatocyte du Rat, d'après v. Lenhossék

c. chr. corps chromatoïde ; — c.j.n. corps juxtanuoléairp, avec un cenlrosome dédoublé; —nu^ nucléoles; — chr.9. chromosomes.

CHROMOSOMES ANNULAIRES DB.S SPËRMAl

séparent pas complètement l'un de l'autre» et resl deux extrémUés. La fissuration peut se faire sur à séparés, alors que le filament chromatique n'est en tous ses chromosomes : d'où une certaine ir figures nucléaires a ce stade. Cette irrégularité, 01 devient plus marqué» car chaque chromosome év{ compte, retardant ou avançant sur ses congénère sorae bivalent a d'abord la forme d'un lacet ferrai le cercle plus ou moins plissé, d'abord grêle et n et se rétrécit : de sorte que le chromosome prend 1 anneau dont révidement diminue peu à peu. Finsl mosome est réduit à un globule massif de chroma souvent peu visible, reste de la disposition an nu cours de ces transformations, les chromosomes dans tout l'espace nucléaire émigrent peu k pet noyau. Il semble qu'on pourrait aisément les com numération, tentée sur les spermatocytes du Rat, résultat certain (v, Lenhossek, 189R), A ce momi avec le fuseau, les phénomènes qui dans toute i lamétaphase, Jont les phénomènes vus jusqu'ici du spirème dans la spermatogonie de transition ue a la prophase. Mais étudions auparavant les autres p du spermatocyte.

Le corps cellulaire, d'abord petit et sphériquej a de volume. Il prend une forme allongée, son grand . ment normal à la membrane propre. Les spermatoc place entre les prolongements des cellules de Sertol disposer sur deux couches. Leur cytoplasma para rencontre trois formations très distinctes, qui sont ïiîic^eaire appelé souvent Nehenhern ou sphère (1 ou eorpusêiUes centraux, et le ou les eorp^ chro

(1) Le mot aUemand « Net&nhet^n » peut né traduira ^ ûccesfloire. Il a été employé par Butschlî ea iHli, pour la cettâ époque, il a servi pour désig-ner, nOD seule m est dans 1 mais encore dans beaucoup d'autres cellules (ex* cellule ps intra-protoplasniiques de nature diffère ute n'ayaot de commi; i cdta du noyau, et ieur colorabilité plua mai'quée que le reste lea cellules séminalea de beaucoup d*iiiTertcbréS|On coQDaîi. sou. un corpa qui dérive du fusaau achroiua tique. Ce dérivé fu^orii avec la corp^ que nous étudioua ici daua les spermatocvtes de Nehenhern doit être rcservé au dérivi* fuaonal (v, Erlanger, \ sphère, eniployée par HsrmaNn, Mgyjes, NiEâSiNG (1S[J6), v. L ; prête à cou fusion avec la sphère atir active de van Bbnedkn occupe et h ipbèt e atlractÎTe ne août pas complètement aaaii

Le corps juxta-nucleaire fait son apparition dans les spermatogonies ; la plupart de ces cellules en sont munies chez le Chat, quelques-unes seulement chez le Rat ; on le trouve constamment dansUes spermatogonies de transition . Très petit d'abord et de forme lenticulaire , il s'accroît en même temps que l'ensemble de la cellule séminale et atteint son maximum de grosseur dans les gros spermatocytes. Il est alors sphérique.ll persiste indivis jusqu'à la métaphase de la première division spermatocy taire. A ce moment il disparaît. Il reparaît dans les cellules d'Ebner, disparaît de nouveau pendant la métaphase de la deuxième division, et reparaît, d'une façon définitive cette fois, dans les spermatides. Au cours de cette évolution, le corps juxta-nucléaire présente des caractères constants qui permettent de le reconnaître aisément.

Il se teint fortement par les colorants du protoplasma, en vert par le lichtgrûn, en rouge par Téosine ou Térythrosine ; il prend aussi, mais faiblement, les matières colorantes basiques quand celles-ci sont employées seules (carmin, hématoxyline, violet de gentiane, safranine, etc.) ; en tout cas, il se différencie nettement de la chromatine, qui n'entre pas dans sa composition.

Sa forme est légèrement elliptique ou plus généralement sphérique. V. Lenhossék (1898) le décrit chez le Rat, comme une sphère limitée par une ligne nette, de structure homogène, avec une tache claire en son centre. Il donne l'impression d'un corps ayant une.existence propre, et non pas d'une simple tache protoplasmique. D'après Kiessing (1896), le corps juxta-nucléaire aurait, au contraire, une structure granulaire et il serait le centre d'une radiation fibrillaire. D'ailleurs, ces détails varient avec les espèces animales qu'on étudie.

Le corps juxta-nucléaire est ordinairement tangent au noyau; son diamètre égale le tiers ou le quart de celui du noyau. Son orientation est singulièrement fixe. Sur 100 spermatocytes, v. Lenhossék (1898) l'a trouvé 93 fois sur l'axe longitudinal de la cellule. Dans ces 93 cas, 75 fois il était situé du côté de la lumière du tube et 18 fois seulement du côté de la paroi.

A l'intérieur du corps juxta-nucléaire, on rencontre presque

de corps juxta-nucléaire paraphrase le mot Nebenkern et ne prête à aucune confusion.

Pour rhistorique du corps juxta-nucléaire, nous renvoyons au travail récent de Lenhossék, auquel nous avons emprunté bon nombre de renseignements.

Le corps juxta-nuoléaire, qui atteint un développement considérable dans la spcrmatide, principalement chez le Cobaye, est facilement visible, même sur les spei'matocytes où il est plus petit. Parmi les méthodes de coloration qui le mettent en évidence, il faut signaler celle de Benda à la safranine et au lichtgrûn, et celle de M. Heidenhain à Thématoxyline ferrique. Lenhossék (1898; recommande spécialement (après fixation des pièces par le mélange de sublimé, d*aIcool et d'acide acétique) la coloration double par Thémalun et Térythrosine.

CORPS CHROMATOIDBS. 1703

toujours, à tous les stades, le centrosome ou les ceatrosomes appliqués contre la membrane du noyau, à côté l'un de l'autre. Pour les mettre en évidence, il faut colorer les coupes par la méthode de Heidenhain (hématoxyline à l'alun ferrique). Les centrosomes apparaissent comme des points noirs. Us restent inclus dans le corps jux ta -nucléaire jusqu'à la métaphase de la première division spermatocytaire : à ce moment ils s'en séparent. Le corps juxta-nucléaire s'éloigne du noyau ; les centrosomes s'écartent l'un de l'autre en décrivant autour du noyau chacun un quart de circonférence et vont se placer aux deux pôles du futur fuseau achromatique, déterminant ainsi l'axe fusorial. Bientôt autour de chacun d'eux, comme à partir d'un centre, se différencient les âbres du fuseau et les rayons polaires.

Les faits essentiels à retenir, car ils caractérisent le corps juxtanucléaire en le différenciant de la sphère attractive, ce sont : en premier lieu, la persistance du* corps juxta-nucléaire indivis jusqu'au commencement de la métaphase; en second lieu, sa séparation d'avec les centrosomes. Comme le fait observer v. Lenhossék (1898), une véritable sphère attractive devrait disparaître ou bien se diviser avec les centrosomes pour les accompagner aux pôles du fuseau.

Le corps juxta-nucléaire est quelque chose de plus qu'une sphère attractive (1). C'est un organe spécifique de là cellule séminale (KosTANECKi, 1896 ; v. Erlanger, 1897 ; v. Lenhossék, 1898). Nous allons voir bientôt qu'il joue un rôle essentiel dans l'édification de la coiffe céphalique, partie constituante de la tête du spermatozoïde.

Le^ corps chromatoïdes ont été découverts par Benda (1891); il y en a un ou deux par spermatocyte. Ils manquent dans les spermatogonies. Ils persistent pendant les mitoses spermatocytaires et se retrouvent dans les spermatides. Ce sont des globules gros comme des nucléoles, dont ils ont les affinités pour les matières colorantes.' Ils sont généralement placés, dans les spermatocytes du Rat (v. Lenhossék, 1898) sur le grand axe de la cellule, près de ses extrémités. Ils n'ont rien de commun avec les centrosomes. Jusqu^à présent, on ne peut faire que des hypothèses sur leur nature et leur signification.

Les «UvisioBs spermatocytaires. — Revenons maintenant au noyau des spermatocytes. Nous l'avons laissé à l'état d'une vésicule volumineuse, contenant un suc nucléaire abondant, de petits nucléoles, un certain nombre de chromosomes pariétaux disséminés et réduits à l'état de globules massifs. Le corps juxta-nucléaire est tangent à la membrane nucléaire, et les deux centrosomes commencent à s'écarter l'un de l'autre. Bientôt, sans que l'on ait pu jusqu'à présent suivre pas à pas chez

(1) Le corps juxta-nucléaire, de même qu'une simple sphère attractive, est une (liflerenciation du protoplasma ; tous deux font partie de Varch {plasma de Bovbri, du protoplasma supérieur de Prenant (1898).

le nai ces moaincaiions, comme od i a laii cnez nomDre a animaux pius inférieurs, la membrane du noyau et les nucléoles disparaissent. Dans l'espace nucléaire, apparaît un fuseau de filaments achromatiques tendu entre les deux centrosomes. De ceux-ci partent en outre les radiations polaires, sortes de fibrilles de protoplasma différencié. Quelques fibres du fuseau semblent s'insérer sur les chromosomes encore épars, mais qui ne tardent pas à se rassembler h l'équateur du fuseau (stade de la plaque équatoriale). Puis les chromosomes s'étirent suivant l'axe du fuseau, comme s'ils étaient entraînés de" part et d'autre vers les pôles par les fibres protoplasmiques fusoriales. Finalement, chaque chromosome se partage en deux moitiés dont chacune est attirée vers un pôle (stade de la double couronne polaire). A chaque pôle, les chromosomes, bâtonnets trapus ou globules massifs, se confondent en une seule masse chromatique difficile à analyser, aux dépens de laquelle se constitue le noyau-fils. Entre les deux noyauxfils persistent des fibres du fuseau (pont fusorial), parmi lesquelles se rencontrent toujours quelques granulations chromatiques d'abord éparses, puis qui se fusionnent ensuite en une masse connue sous le nom de corps intermédiaire de Flemming, Une membrane nucléaire se reconstitue autour de chacun des noyaux-fils, et un sillon équatorial individualise autour de chacun d'eux une moitié du protoplasma de l'ancien spermatocyte. Le pont fusorial et le corps intermédiaire disparaissent sans laisser de traces. Le corps juxta-nucléaire, qui s'était évanoui au moment de la migration polaire des chromosomes, reparaît dans chaque cellule-fille. Bref, deux cellules complètes sont nées de la première division du spermatocyte; elles diffèrent de ce dernier par leur taille moindre.

Chacune de ces deux cellules, spermatocytes de deuxième ordre, ou cellules d'Ëbner (Lenhossek), se divise à son tour mitotiquement (petites mitoses). D'après Lenhossek (1898), cette deuxième division ne diffère pas essentiellement de la première. Le nombre des chromosomes serait le même, mais chacun d'eux étant plus petit, la masse totale de la chromatine à répartir deviendrait moindre que lors de la première division. En outre, la quantité de protoplasma est beaucoup plus faible. Après cette deuxième division, d'où résultent les spermatides, nous entrons dans la période de métamorphose àe la. cellule séminale.

SpermaUdea. — Aveo la spermatide, la cellule sexuelle mâle est née. Elle diffère essentiellement de ses aïeules par la réduction chromatique qu'elle a subie. Bien que nous ignorions encore le mécanisme exact de cette réduction chez les mammifères, nous devons admettre qu'elle a eu lieu, car il s'agit là d'une loi générale. D'ailleurs, le fait lui-même ne saurait être constaté de visu qu'au moment de la mitose, et ne correspond à aucune particularité appréciable sur le noyau reconstitué.

unes contre les autres et polyédriques. Les mitoses spermatocytaires ayant eu lieu, comme nous l'avons vu, simultanément sur un territoire plus ou moins étendu du tube séminifère, un certain nombre de spermatides nées en même temps occupent la place des spermatocytes disparus* Elles sont disposées en amas columnaires encastrés entre des faisceaux de spermatozoïdes qui représentent les cellules de la gênération précédente. Au-dessous d'elles se trouve la génération cellulaire suivante à rétat de petits spermatûcytes. Lorsque les spermatozoïdes de la génération précédente ont achevé leur métamorphose (fig. 971 et 972), nos spermatides prennent une ordonnance plus lâche et s'arrondissent. Bientôt, entre elles et les cellules de Sertoli, se reconsti* tuent de nouvelles figures de spermatoblastes.

Les corps protoplasmiques des spermatides sont clairs et parsemés de granulations extrêmement fines. Leurs contours sont très marqués. Leur noyau, qui s'e^ât reconstitué à Tétat de repos immédiatentent après la division, est sphérique et pourvu d\îne membrane nucléaire nette. L'espace intra-nuclêaireest parcouru par une charpente de linine peu serrée et faiblement colorable, sur laquelle est déposée la chromatine à rétat de grains de forme et de dimensions irrégulières* On ne voit pas de nucléole.s. Le corps juxta- nucléaire, qui avait disparu au stade de la plaque équatoriale de la deuxième division spermatocytaire, reparait dans la jeune spermatide à l'état de fragments qui ne tardent pas à se fusionner en un corps sphérique tangent au noyau. La place occupée parle corps juxta- nucléaire marque toujours l'extrémité antérieure du futur spermatozoïde. Le corps chromatoïde de Benda ne fait jamais défaut ; on le trouve sous forme d'un globule fortement colorable par l'hématoxyline ferrique, situé près du noyau et ayant les apparences d'un nucléole libre dans le protoplasma. Il est ici notablement plus gros que dans les spermatocytes : peut-être a^-t-il une origine uucléolaire (Le^vhossék, 1898). On trouve enfin dans la spermatide deux centrosomes, tout à fait indépendants du corps juxtanucléaire. Ils sont placés près de la surface de la cellule, à côté l'un deTautre, comme deux corpuscules punctitbrmes de taille légèrement inégale.

Lcn mëtAïuorpiiove* de la ^pcrmiitidc. — La jeune spemiatidê va se métamorphoser enim spermatozoïde ; les différents organes de la cellule vont subir une série de transformations appropriées au rôle que la cellule sexuelle mâle est appelée à jouer dans la fécondation. Lo nuvau, porteur de la substance héréditaire, va se condenser sous le plus petit volume possible; le protoplasma non différencié se réduira au minimum. Le protoplasrna différencié sous forme du corps juxta-aucléaire édifiera la formation appendiculaîre, dont la fonction est encore mystérieuse, et qui constitue l'extrémité anté-