APPARITION DU FILAMENT AXILB

du premier par une ligne nette, lai strie équatoriale deRENSOJi {iSS2). KôLLiKER (1856) et Merkel (1874) ont depuis longtemps fait remarquer l'aspect particulièrement frappant du noyau des spermatides ainsi modifié. Ultérieurement, la charpente nucléaire disparaît peu à peu, du centre à la périphérie. La chromatine cesse d'être figurée par des grains ou des mottes irrégulières ; elle se répartit comme une masse de plus en plus homogène à l'intérieur de la membrane nucléaire. Cette condensation de la chromatine s'accompagne d'une diminution considérable de volume du noyau. Chez le Rat, dont il est seulement question jusqu'à présent, le noyau prend peu à peu la forme d'un cône très allongé, terminé en avant par un sommet pointu occupé par l'acrosome, en arrière par une base un peu excavée et oblique. En outre, le cône s'aplatit légèrement, et son sommet s'incurve sur Tune des deux faces. En fin de compte, le noyau du spermatozoïde du Rat prend une forme caractéristique, coniparable à celle d'un crochet d'échinocoque. Ce noyau fixe fortement tous les colorants de la chromatine : son extrémité, formée par l'acrosome et connue depuis longtemps sous le nom de bouton de la pointe (SpitzenknopfJyOu dedardfSpiess^RBnzivSyiSSi), prend au contraire avec avidité les couleurs acides d'aniline, telles que l'éosine et l'érythrosine. La coiffe céphalique entoure la plus grande partie du noyau, comme une bordure hyaline, difficilement visible, s'étendant plus ou moins loins vers la base. Quant au protoplasma proprement dit, il n'en subsiste aucune trace en cette région : ainsi s'est constituée la tête du spermatozoïde.

La queue, ou plutôt la première ébauche du filament axile de la queue, se montre de très bonne heure sur les spermatides, à un moment où elles sont encore disposées en plusieurs couches de cellules polyédriques, et bien avant qu'apparaisse l'image du spermatoblaste de V. Ebner. Les centrosomes jouent un rôle capital dans la formation du filament axile : ce fait, entrevu par Bdhler (1895) chez le Crapaud, et par Moore (1896) chez les sélaciens, a été mis hors de doute par les belles recherches de Meves (1897) sur la Salamandre et celles de Lenhossék (1897-98) sur le Rat. Tout à fait au début du processus, le filament axile est absolument indépendant du noyau, contrairement à ce qu'ont prétendu jusqu'ici la plupart des auteurs, et à ce qu'ont soutenu récemment encore Hbrmann, Niessing (1896) et Benda (1897) chez les mammifères.

Voici, d'après Lenhossék, comment les choses se passent chez le Rat. Immédiatement après la deuxième division spermatocytaire, pendant que le noyau de la spermatide se reconstitue, le centrosome se dédouble en deux grains sphériques juxtaposés qui restent à la surface de la cellule. Cette situation superficielle des centrosomes s'explique : car le fuseau de la deuxième division occupe tout le diamètre delà cel-

ROLE ET SITUATION DES CENTROSOMBS. n09

Iule, et par conséquent les pôles de ce fuseau et leur centrosome sont très voisins de la surface. Leur situation est bien déterminée : ils sont situés à peu près équatorialement par rapporta Taxe du noyau passant par son centre et par le corps juxta-nucléaire, lequel marque le pôle antérieur. Le filament axile apparaît comme un trait qui part du plus petit des centrosomes et s'échappe au dehors dans le prolongement de la ligne qui unit ceux-ci. Il est le plus souvent couché à la surface de la cellule, à cause de la juxtaposition des cellules voisines (fig. 977, 1); mais il proémine librement en dehors. Le filament axile paraît être une édification protoplasmique élaborée sous la direction des centrosomes. Peu de temps après l'apparition du filament axile, les centrosomes quittent la périphérie du corps cellulaire. Poussant devant eux ou entraînant le filament, ils se dirigent par le plus court chemin vers le pôle postérieur du noyau, cheminant dans le protoplasma comme une comète dans le ciel. Le plus gros des centrosomes s'unit intimement au noyau; il semble même pénétrer temporairement à l'intérieur de la membrane nucléaire. Quant au plus petit auquel s'attache le filament, il est toujours séparé du gros par un espace clair. Chez le Rat, la ligne joignant l'acrosome au point de contact du gros centrosome avec le noyau ne partage pas ce dernier en deux moitiés égales : le noyau, c'est-à-dire la tête, est asymétrique.

Au fur et à mesure que la spermatide se transforme^ le filament axile croît en longueur ; mais il reste très grêle, à peine visible. Quant aux centrosomes, ils ne se modifient pas sensiblement dans le spermatozoïde adulte : ils persistent comme deux points réfringents situés l'un derrière l'autre àrunion de la tête et de la queue. Jensbn (1887) a découvert ces corpuscules chez le Rat, les a exactement décrits et leur a donné le nom de boutons terminaux (EndknOpfchen), Chez d'autres animaux, au contraire, les centrosomes subissent des modifications. BALLowrrz a montré que les boutons terminaux peuvent être juxtaposés et non superposés (Taupe, Porc, etc.).

En tout cas, et c*est là le fait important à retenir, les centrosomes sont présents à titre d'organes permanents dans le spermatozoïde adulte : on doit les identifier avec les boutons terminaux de Jbnsen. Non seulement ils président à la croissance du filament axile ; mais il est probable qu'i/^ en gouvernent les mouvements, qu'ils sont le centre cinétique du spermatozoïde.

Le filament axile ne reste pas nu en dehors de la cellule; il s'entoure d'une enveloppe qui lui est fournie par le protoplasma de la spermatide. Chez les mammifères, la formation de cette enveloppe n'est pas entièrement élucidée. D'après Lenhossék, il se diflférencie au sein du protoplasma en arrière de la tête un manchon, s'insérant au pourtour du noyau en avant, terminé en entonnoir en arrière, et contenant, outre les centrosomes et le filament axile, le corps chromatoîde.

1710 MATURATION DBS SPERMATOZOÏDES.

Ce manchoD, codqu d'ailleurs depuis longtemps sous le nom de tube hyalin (Kôlliker, 1856), de vésicule caudale (Schwanzblase), est limité par une condensation membraniforme du protoplasma ; tout le protoplasma qui y est contenu, y compris le corps chromatoïde qui s'y résout peu à peu, servirait à la formation du Mittelstùck et des enveloppes du filament axile. Tout ce qui est en dehors est inutilisé et se désagrège en résidus, qui sont éliminés.

Au cours de ces transformations, les cellules sexuelles ont paru s'implanter par faisceaux sur le sommet des cellules de Sertoli, en donnant lieu à la figure anciennement connue sous le nom de spermatoblaste de v.Ebner. Lorsque les spermatozoïdes sont achevés, le spermatoblaste se détruit : son prolongement columnaire et le protoplasma résiduel des spermatides se désagrègent et forment la couche de détritus que l'on voit bientôt prendre position entre la rangée de spermatozoïdes adultes, prêts à être éliminés, et la génération de spermatides sous-jacente. Â ces résidus, se joignent quelques spermatides qui ont dégénéré avant leur transformation : véritables produits abortifs de la spermatogénèse. Le tout subit une fonte progressive et sert peut-être à la nutrition des spermatozoïdes dans le tube séminifère.

Etudions maintenant de plus près les cellules de Sertoli.

Vm eeiinie de Sertoli. — A côté des formes cellulaires (spermatogonies, spermatocytes, spermatides, spermatozoïdes) qui, dérivant manifestement les unes des autres, font partie de la même famille et méritent d'être groupées sous l'étiquette de cellules de la lignée séminale^ on trouve dans le tube séminifère d'autres cellules dont nous avons eu plusieurs fois déjà l'occasion de parler et qui semblent constituer une espèce distincte. Dans la riche terminologie qui sert à les désigner, nous avons choisi la dénomination de cellules de Sertoli, du nom de l'histologiste italien qui les a découvertes. La signification fonctionnelle et même la morphologie exacte de ces cellules ont donné lieu à de nombreuses opinions contradictoires ; et c'est là aujourd'hui encore un des points les plus controversés de la spermatogénèse.

Etudions d'abord les cellules de Sertoli sur des coupes de tubes séminifères aux stades où la figure du spermatophore n'existe pas encore. Ces cellules sont alors aisément reconnaissables à la périphérie du tube, contre la membrane propre, intercalées de distance en distance parmi les spermatogonies. Elles sont irrégulièrement sphériques et un peu plus grosses que ces dernières. Les limites de leur corps cellulaire sont ordinairement peu distinctes; leur protoplasma est clair, homogène ou finement granuleux, on n'y voit ni centrosomes ni corps juxta -nucléaire. Leur noyau, légèrement ellipsoïdal, a un aspect vésiculeux; sa membrane nucléaire est très nette ;

CELLULE DE SERTOLL - SPERMATOPHORE. 17il

il contient très peu de granulations chromatiques; il est caractérisé par un volumineux nucléole sphérique, que colorent fortement les couleurs basiques d'aniline, autour duquel se trouvent un ou plusieurs corps juxta nucléolaires (Bodin, 1897) arrondis, beaucoup moins colorables, bien étudiés par Hermann (1889) et tout récemment par LOUKIANOW (1898).

En cet état, les cellules de Sertoli sont directement en contact avec la couche des spermatocytes.

Lorsque ces spermatocytes, superposés aux spermatogonies et aux cellules de Sertoli, après avoir grossi et s'être divisés, ont disparu, les cellules de Sertoli se trouvent en contact avec le groupe plus ou moins nombreux de spermalides résultant des divisions spermatocytaires. Les spermatides jumelles nées de ces divisions simultanées forment un groupe isogénique. Dans chaque groupe isogéûique, les métamorphoses des spermatides sont également simultanées : dans chaque spermatide le noyau émigré vers le pôle pariétal de ]a cellule, tandis que le protoplasma pend en lobe de plus en plus étroit et allongé vers la lumière du canal. Le groupe isogénique prend ainsi la forme d'un faisceau. Le faisceau de spermatozoïdes est de plus en plus étroitement encastré par la croissance et la multiplication, tout autour de lui, de nouvelles générations cellulaires. Une substance intercellulaire molle et tenace agglomère les spermatozoïdes entre eux et avec la cellule de Sertoli. Elle se continue avec la substance inter-cellulaire où sont aussi plongées les cellules de la lignée sénii nale. De V agglutination cVun faisceau isogénique de spermaîozoïdes nés et développés sur place dans le rayon de la cellule de Sertoli^ résulte la figure connue sous le nom despermatoblaste ou de spermatophore : — spermatoblaste, pour v. Ebner (1871), Nedmann et ceux qui en faisaient autrefois une unité cellulaire, une cellule mère des spermatozoïdes; — spermatophore (Samensidnder) pour ceux qui, à la suite de Merkel, Renson, Benda, Sertoli, V. Ebner (1888), etc., en font encore aujourd'hui un complexus cellulaire résultant d'une copulation ou d'une greffe.

11 existe, en effjst, dans l'épithélium séminal une substance intercellulaire, reconnue par Mihalkowicz (1873), mise hors de contestation par BiONDi (1885), et surtout par Prenant (1887). Lorsqu'on dissocie avec soin des tubes séminifères préalablement bien fixés, on isole des corps ramifiés que Merkel prit pour des cellules de soutien et qui sont en réalité le moule des espaces inter-cellulaires. Ces corps sont formés par une substance homogène, vitreuse, dépourvue de noyaux. Sur des coupes de testicule, on constate souvent que les cellules de l'épithélium séminal sont entourées chacune d'un espace vide annulaire au milieu duquel elles sont comme dans une logette* Cet aspect résulte de ce que les cellules (ou bien la substance itUer-

Rbnaut, Histologie pratique, H. 40H