PULPE BLANCHE KT PULPE ROUGE. [SVA

poissons, se réduit chez les mammifères aux corpuscules de Malpighi et à la gaine adénoïde des artères. Mais, chez les poissons comme chez les mammifères^ la signification en reste la même. C'est un lieu de réserve de globules blancs, qui, au fur et à mesure de leur formation, sont détachés des rives de la pulpe blanche, tombent dans le courant sanguin qui balaie la pulpe rouge, et sont par lui entraînés dans la circulation générale. Toutefois, ces îlots ne sont pas d'une fertilité inépuisable : Tinvolution sénile^ hâtée souvent par certains processus de source extérieure, vient tôt ou tard mettre un terme à leur fécondité. Les derniers globules blancs qui en distendent les mailles sont à leur tour détachés ; et à travers les méandres de la pulpe rouge, après des modifications plus ou moins profondes, ils sont finalement lancés par le courant loin de leur lieu d*origine. Les îlots de pulpe blanche,les corpuscules ,d*abord réunis entre eux par les isthmes constitués par les gaines adénoïdes, sont isolés, fragmentés. EnKn, ils sont complètement submergés par le sang de la pulpe, dont le domaine ainsi s*étend à leurs dépens. Cette disparition des corpuscules par entraînement ou (( essaimage » (Pilliet) (1) des globules blancs, constitue, bien plus que la sclérose, la caractéristique de la ratesénile des mammifères.

Revenons maintenant aux premiers stades du développement, pour reprendre plus en détail le mode de formation du sang dans la rate embryonnaire et fœtale. Nous suivrons encore l'exposé de Laguesse, en notant dès maintenant l'indigence des données existant sur cette question à l'égard des vertébrés supérieurs.

Formation des globales roa^es dans la raf« embryonnaire. — 11

se passe dans Tébauche splénique des poissons le même phénomène que dans d'autres parties du mésenchyme : par exemple, le parenchyme d'aspect lymphoïde qui avoisioe les veines cardinales. Au début, toute maille qui, plus tard, s'ouvrira directement ou non dans la veine, est occupée par une cellule unique qui quitte ensuite son alvéole « à l'état de noyau arrondi » ou plus souvent après une division incomplète de ce dernier (en quatre lobes), et tombe dans le sang circulant sous forme de leucocyte^ par le processus que nous avons exposé plus haut et suivi par anticipation jusque chez l'adulto, pour les vertébrés.

Dans les mailles situées plus profondément et qui ainsi restent remplies, les noyaux arrivent à la division complète. Chaque maille contient alors plusieurs cellules dont le protoplasma est réduit à une mince couche entourant un noyau sphérique. C'est sous cet état qu'elles remplissent, jusque chez l'adulte, les mailles de la pulpe blanche et y prennent le nom de noyaux d'origine.

(1) Pilliet, Altérations séniles de la vaie (Archives de médecine expérimentale^ 1893).

1814 FORMATION DBS OLOBULES RLANCS.

Elles tombent cependaDt en grande partie dans le sang, sous cette forme, ou en affectant toute la gamme des formes intermédiaires entre le noyau d'origine et le globule rouge, et achèvent dans le sang leur transformation qu'on peut y suivre pas à pas, comme cela a été fait pour le sang de Lamproie (1). Parmi ces formes de passage extrêmement variées, quelques-unes ont été l'objet de tentatives de spécialisation (hématoblastes de Hayem, érythroblastes deLowiTetDBNvs); mais la variété et l'instabilité mêmes de ces formes s'oppose à toute tentative de catégorisation précise. On peut observer chez les poissons, dans les mailles de la rate comme dans le sang circulant, tous les degrés de pénétration de l'hémoglobine dans le protoplasma qui s'élargit, et de sphérique qu'il était, devient progressivement elliptique et discoïde. « Une imprégnation très complète d'hémoglobine a souvent lieu sur un noyau d'origine en transformation, à corps cellulaire encore très développé, formant de simples épaississements en calotte aux deux pôles et ayant des caractères d'hématie. » Rappelons que la multiplication des hématies encore jeunes se fait aussi par mitose (BizzozERO et Torre) (2). On retrouve des figures de division jusque chez l'adulte : mais ce mode de cinèse ne se rencontre que chez des globules rouges de provenance récente.

FormaUoB de* «lobaiM blancs. — Revenons à l'ancêtre commun des globules rouges et des globules blancs ou noyau d'origine. Quoique privé d'hémoglobine^ ses caractères le distinguent nettement des globules blancs. Son noyau est arrondi, simple, son protoplasma peu abondant: « Tout d'abord, chez l'embryon, il tend de préférence à se transformer en globule blanc à noyau lobé, forme moins spécialisée, plus tard en hématie, forme plus spécialisée. » Ces tendances embryonnaires de la rate sont réveillées par la saignée, après laquelle la formation de leucocytes a lieu avant la régénération des hématies. Comme pour les hématies, les formes jeunes de globules blancs prédominent chez les fœtus dans le sang provenant de la rate et du rein (veines cardinales). Rappelons que la rate ne possède pas, en effet, un rôle spécifique dans l'hémopoièse.

Pomuitloii d«s globules roanes ches les ■tammifléres. — 11 en est

de même chez les mammifères : mais ici les données sont beaucoup moins nombreuses et moins claires. La plupart des faits acquis n'ont même pu devenir explicables que par comparaison avec les faits analogues observés chez les poissons.

Chez les mammifères, en effet, la question de l'hématopoièse splénique est compliquée par la succession, chez le fœtus, de formes différentes de globules rouges : la différenciation de ces globules allant

(1) Voy. t. I, p. 144.

(2) BizzozBRoet Toriie. Arch, ital, de Biologie^ 1889.

DERIVATION DES OI.OftULBS ROUGES. 1815

plus loin chez eux que daus les autres classes de yertébrès. Certaines causes d'erreurs nouvelles se présentent aussi : telles sont les cellules blanches chargées d'hémoglobine provenant de globules morts, et mises en liberté dans le plasma, que certains auteurs ont prises pour des formes de transition entre les cellules blanches et les globules rouges, en les rapprochant (Bizzozbro et Salvioli) des cellules rouges de la moelle des os.

KôLLiKER découvrit, en 1850> des éléments à protoplasma jaune granuleux, entrevus déjà par Fonkb, et il les prit pour des cellules destinées à former des globules rouges. On reconnut plus tard qu'il ne s'agissait que de cellules chargées secondairement d'une hémoglobine mise en liberté par destruction de globules rouges antérieurement formés. Fonkb avait prétendu retrouver tous les stades intermédiaires entre le globule blanc et le globule rouge. Neumann (1) conclut de ses recherches que les globules rouges à noyau de la rate, quoique plus nombreux que dans le sang, peuvent y avoir été amenés par la circulation. Enfin, Foa et Salvioli (2) montrèrent que les globules rouges à noyau, d'abord peu nombreux dans la rate, y augmentaient ensuite progressivement (du 5« au 7« mois), alors qu'ils diminuaient dans le foie. Ces cellules rouges ne se trouvaient que dans la pulpe rouge. Malheureusement, ces recherches n'ont pas été faites par numération, mais par simple comparaison de préparations. Les deux auteurs donnèrent le nom i'hématoblastes à des éléments tout à fait particuliers que des recherches antérieures leur avaient montré exister dans le foie. Ces éléments, de forme irrégulière et de très grande taille (40 (x en moyenne), possèdent un noyau bourgeonnant semblable à celui des cellules globulifères ou oc cellules de Neumann » de la moelle des os. De tels hématoblastes formeraient, dans la rate comme ailleurs,des amas de globules rouges, soit par gemmation, soit par division du noyau : amas dans lesquels pénétrerait ensuite une pointe artérielle.

Telles sont, à peu près, les données peu nombreuses que nous possédons actuellement sur le rôle de la rate dans la formation des globules rouges chez les fœtus de mammifères. Ce rôle est certain : on connaît l'élément, globule rouge à noyau, d*où procède le stade définitif; mais les phases de transformation des éléments mésenchymateux primordiaux en cellules rouges, puis de celles-ci en globules rouges, nous sont beaucoup moins exactement connues que chez les vertébrés à globules rouges nucléés et, en particulier, chez les poissons.

Le développement des travées fibreuses de la rate ne présente

(1) Neumann, Arch. der Heilhunde^ 1874.

(2) Suir origine dei globuli rossi del saugue (Arck, per le Sciense mediche, IV).

i816 FONCTIONS DE LA RATE CHEZ LB8 ADULTES.

aucune particularité notable. Quant aux lymphatiques, Lagubsse a pu observer des fentes lymphatiques (?) dans Tépaisseur de la gaine des artères encore en voie de développement. Mais nous ne possédons à ce sujet aucune donnée vraiment décisive.

ModllicAtloiifl sable* chei Tadalte par les éléateaUi coateaaB daaii

la palpe. — . Nous avous déjà parlé des faits d'ordre physiologique ou histologique qui militent en faveur du rôle hématolytique de la rate dès la vie fœtale. Ce rôle peut être considéré aujourd'hui comme démontré : on admet que s*il devient plus apparent sous l'action de certaines causes qui augmentent le nombre des globules rouges, il s'exerce cependant d'une façon continuelle. C'est ce que prouve la présence constante, dans certaines cellules spléniques, de globules rouges en un état de destruction plus ou moins avancé.

Il n'en est pas de même du rôle de la rate dans la formation des globules rouges et des globules blancs. La plupart des faits qui ont été invoqués, pour ou contre, sont du domaine de la physiologie. Nous allons brièvement rappeler les principaux.

La rate contient une grande quantité de fer. C'est un point acquis depuis les expériences de Malassez et P. Picard. Ces auteurs conclurent que ce fer devait servir à la formation des globules rouges : on leur objecta qu'il pouvait tout aussi bien provenir de la destruction des mêmes globules rouges. La plupart des recherches hématologiques s'appuyèrent, d'ailleurs, sur d'autres bases.

a L'étude comparative du sang, de la veine et de l'artère spléniques : Malassez et Picard trouvèrent une légère augmentation du nombre des globules rouges dans la veine splénique (5 pour 100). Bizzozero et Salviolï constatèrent une difiFérence dans le même sens, portant sur les hématies et l'hémoglobine, chez des Chiens saignés abondamment. Middendorff obtint des résultats semblables, et plus récemment encore (1893), Grïjnvitsch nota une augmentation de la teneur en hémoglobine du sang qu'il faisait circuler artificiellement dans la rate.

b) Contrairement aux recherches précédentes, celles qui eui'ent pour objet l'étude du sang des sujets splénectomisés aboutirent à des résultats légèrement discordants. Malassez, le premier (1878). constata une double modification : d'abord une diminution transitoire du nombre des globules, puis une diminution beaucoup plus considérable de la teneur du sang en hémoglobine. Les résultats obtenus depuis, et en particulier les analyses du sang faites après les spléneclomies chirurgicales, ont été très variables. Vaquez (1) signala récemment la lenteur de la réparation hémoglobique (les recherches sur ce point sont encore peu nombreuses). C'est la conclusion à laquelle

(1) Vaqubz, Société de biologie, 1897.

EXPÉRIENCES DE SPLl-INECTOMIE. 1817

arrivèrent aussi plusieurs expérimentateurs : Laudenbach (1) constata chez des Chiens splénectomisés une diminution lenie de l'hémoglobine et des hématies, atteignant son chiffre le plus élevé vers le troisième mois seulement. Vinooradoff avait déjà noté (1883) une diminution du nombre des hématies pendant près de deux cents jours. La lenteur avec laquelle baisse le chiffre des globules rouges est peutêtre la cause des résultats discordants de quelques auteurs, dont les analyses ne furent pas prolongées assez longtemps après la splénec tomie (LocKART, Gibson, Gabbi). U existe, d'ailleurs, peu de différences touchant la réparation du sang après saignée chez les animaux dératés et les animaux normaux. D*après Korn, la saignée est tout aussi bien supportée ; la réparation se fait aussi facilement chez les animaux (Pigeons) splénectomisés que chez les témoins. Lagcesse (2) a montré que chez l'alevin de Truite dont la rate n'existe encore qu'a l'état d'ébauche, la réparation du sang peut se faire complètement après une saignée très abondante. Dans des expériences comparatives très précises de Laudenbach, plusieurs animaux saignés, après splénectomie, ne présentèrent aucun retard sur les témoins dans la récupération de leur chiffre normal de globules rouges. Chez tous, ce chiffre fut atteint avant le chiffre normal d'hémoglobine.

Ces résultats paradoxaux s'expliquent, en partie du moins, par la non spécificité du rôle hématopoiétique de la rate : rôle qu*elle partage chez l'adulte, comme chez le fœtus et Tembryon, avec plusieurs autres organes qui sont tous, comme elle, d'origine mésodermique. De ces organes, il ne persiste chez l'adulte que la moelle osseuse et les ganglions lymphatiques, dont le rôle hématopoiétique est considéré comme certain. Il ne faudrait pas s'attendre cependant à trouver dans leur structure, après splénectomie, des modifications ou, tout au moins, des traces quelconques du réveil ou de l'exagération de leur fonction hématopoiétique. Par des saignées répétées, Hayem, Litten et Orth (1857), parvinrent à transformer la moelle jaune des os longs en moelle rouge. Pareil résultat fut constaté par nombre d'auteurs (Laudbnbach); mais il n'a que rarement été observé après la splénectomie (BizzozERO, ViNOGRADOFF, TizzoNi, Gibson). Le rôle de suppléance des ganglions lymphatiques, quoique admis généralement, n'est guière appuyé sur des faits plus décisifs. Quelques cliniciens et plusieurs expérimentateurs (VïiN0<iRAD0FF, Gibson, Grunberg) (3) notèrent leur hypertrophie après splénectomie. Grunberg y constata même la présence de globules rouges nucléés. Par contre, l'absence de toute modification fut à plusieurs reprises spécifiée tout récemment (Vaquez).

(!) Laudinbach, Arch, de Physiologie^ 1897.

(2) Laquessb, Société de biologie, 1890.

(3) Grunberg. thèse de Dorpat, 1891.