ESSAIS D£ CATÉGORISATION DES CELLULES NERVEUSES
seulement parce que le bleu colore avec le noyau leur corps cellulaire, mais parce qu'il ne teint que lui, ainsi que les grosses branches d'où parlent plus loin les fins prolongements protoplasmiques perlés, branches qui peuvent être considérées comme de simples elpansions rameuses du corps cellulaire. Les dendrites vraies, prolongements réceptifs, et le cyliodre-axe primitif ou « axone » sont donc dépourvus de toute trace de substance chromatique,
La substance chromatique se présente avec des apparences variées. Sorte décoiffe au -dessus et au-dessous du noyau dans nombre de cellules fusiformes^ elle dessine en ce cas, par rapporta ce même poyau, comme un fuseau enveloppant, qui meurt en pointe un peu en deçà et au delà. Au point de bifurcation des gros troncs protoplasmiques, elle prend la forme d'une petite pyramide (cône de bifurcation) comparable au vide d'un chiasma de fibrilles — et c'en est un. Ou bien elle s'agence en rangées régulières, en donnant au protoplasma un aspect strié, principalement sur sa marge. Elle forme de longs bâtonnets engagés en files dans les grosses branches stellaires des cellules des cornes antérieures de la moelle (cellules stichochromes de Nissl) et des cellules radiculaires de tous les nerfs moteurs crâniens. Dans d'autres, elle se présente sous forme d'un réseau (cellules arkyO" chromes de Nissl), ou bien de granulations (cellules ^rryocArom^^ de Nissl). On la voit enfin affecter des dispositions mixtes (cellules arkyo- stichochromes de Nissl). Toutes ces distinctions sont sans grande signification morphologique et d'ailleurs provisoires. Elles auraient ceci d'important que, d'après Nissl, elles caractériseraient des types cellulaires : les cellules d'un même type ayant, indépendamment de la forme, du nombre et de l'étendue de leurs prolongements protoplasmiques, leur substance chromatique disposée dans toutes de la même façon. — Telles les cellules motrices des cornes antérieures et de tous les noyaux des nerfs moteurs crâniens. Elles sont toutes « stichochromes », c'est le « type moteur » de Nissl. Mais, comme le fait avec raison remarquer van Gehochten (1), nous sommes loin de savoir si toutes les cellules motrices ganglionnaires réalisent le « type moteur » de Nissl, et si aucune cellule sensitive ne reproduit ce type? Le critérium de la fonctionnalité ne peut donc être donné par un mode de distribution de la substance chromatique
Marina, Scarpatetti, Poglibse). Ce réactif a en outre ravantage de permettre remploi consécutif de la méthode de Wbigert.
Notons enfin une modification plus intéressante : Ilbbrg a proposé en 1896 de mettre les morceaux, après fixation par Talcool, directement dans la solution colorante de NisJSL où il les laisse pendant cinq à dix jours. Les coupes une fois faites (a la paraffine), il complète la différenciation, s'il y a lieu, par le rc aclif ordinairemeot employé (fa^cool aniline).
(1) Van GehuchtxN) Anat. du syst nerveux, etCy 2« édit., p. 241.
SUBSTANCE ACHROMATIQUE.
identique dans une même série de cellules. On ne peut passer ici, du moins quant à présent, de la forme à la fonction.
La substance chromatique de Nissl a une grande importance parce qu'elle montre qu'il y a, dans le corps des cellules nerveuses, toutes les fois qu'il est bien et largement développé, une substance particulière qui diffère du protoplasma différencié sous forme de âbrilles nerveuses ou de plasma interfibrillaire. Cette substance manque dans le corps des grains et dans tous les prolongements ayant une signification fonctionnelle : en particulier dans le cylindre-axe formé (nous Tavons vu) de fibrilles nerveuses parallèles entre elles. De fait, on la trouve partout où/avec les autres méthodes, on met en évidence le protoplasma granuleux. Mais, cela posé, est-elle ce protoplasma lui-même et forme-t-elle ses granulations ? Ou bien y est-elle dissoute comme le pensent Held (1) et Dogibl (2) et précipitée par l'alcool? Enfin, imprègne-t-elle le protoplasma nutritif comme le fait le glycogène dans une cellule hépatique? C'est ce qu'on ne peut dire actuellement. Pour moi, après avoir examiné de bonnes préparations faites par la méthode de Nissl, je pense qu'on rencontre la substance chromatique là où se poursuit le protoplasma granuleux, nutritif, répondant si l'on veut à l'enchylème de Carnoy ou plutôt gonflé par cet enchylème.
Quant à la substance achromatique, il est aisé de reconnaître de la même façon qu'elle aune constitution flbrillaire, ainsi que l'admettent Nissl, Benda (3), Becker (4) et Flemming. Aussi, c'est elle seule qui se poursuit dans le prolongement de Deiters, comme l'ont, chacun de leur côté, indiqué pour la première fois SrMARRo(5) et Schapper (6). Elle existe également seule dans les prolongements protoplasmiques vrais. Maintenant, comment est-elle disposée dans le corps de la cellule lui-même (c'est-à-dire dans la masse principale, soit ramassée, soit étirée en prolongements plus ou moins étendus)? — C'est là une question difficile à résoudre et aussi très controversée. Les méthodes ordinaires montrent au niveau du corps cellulaire un embrouillement de fibrilles inextricable, très facile à constater, par exemple dans
(1) Held, Beitrâge zur Stiuctur der Nervenzellen und ibrer Foreâtze (Ersle Abhandlung. Archiv. f. Anat, und Entwick, Ansii, Abth., 1895).
(2) Dogibl, Zut Fi-âge iiber den feineren Bau der sympatischen Nervensystems bei Saugetbieren (Arch, f. mikroskopische Anatomie, t. XLVI, 1895).
(3) Bbnda, Ueber die Bedeutung der durch basiscbe Anilinfarben darstellharen Nervenzellslructuren (Neurolog. Centraîbtatt, 1895).
(4)BiCKER, XX. Wandveraamml. dev sudwestr. Neurologca (Arch. f. Psychiatrie, t. XXVII, Hft. 3, 1895).
(5) SiMARRO, Investigaciones sobre la eslructura delas celulas nermosas, 1890.
(6) ScH^FKfiR, Kurae Anmerkung iiber die raorphologiache Differenz des Achsencylinders im Verhàltnisae zu den protoplasmatischen beini Nissl's Foreâtzen Fârbung (Neurolog. Centralblatt, 1893).
FIBRILLES INTRACELLULAIRES
les grandes cellules, soit unipolaires (ôg. 673), soit même bipolaires du ganglion acoustique des cyclostomes. En filant dans cet embrouillement, dont elle occupe les interlignes, la substance chromatique dessine nécessairement un réseau; Tachromatique ménagée en bloc e(
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^^ujti.
FiG. 673. — Une cellule unipolaii e tn T du ganglion du nerf acoustique du Petromyson marinus^ fixation lente (un an) par le bichromate d'ammoniaque à 2 p. 100. Lavage à Teau distillée, coloration à Féosine hématoxylique. Conservation dans la glycérine saturée de sel marin.
M, noyan; — n\ nucléole de la cellule ganglionnaire. Le globe de celle-ci est partout formé par un eubrouillement inextricable de fibrilles au sein d*une 8ubfetan?e protoplasmique granuleuse. — ff^ certaines de ces fibrilles vues obliquement sur retendue de leur parcours répondant à Tépaisseur de la coupe et se montrant sur le plan superflciel comme un petit cercle en section transversale — c, capsule de la oellule ganglionnaire, elle est doublée de noyaux endothéliaux et se prolonge sur le cylindre-axe ax, — (c, conjonctif.
ev, éventails de fibrilles nerveuses sortant delà cellule pour se résumer en fibrilles nerveuses parallèles toot le loûg di cylindre d*axe. — (Ocul. 1, obj. 8, de Reichert, chambre claire.)
partout également incolore prend forcément aussi Tapparence d'un rets. Mais s'agit-il d'un réseau véritable, répondant comme l'entend VAN Gehochten, par exemple, au réticulum plastinien de Garnoy; ou bien d'une simple apparence causée par les rapprochements et les éloignements successifs de fibrilles continues au sein du protoplasma nutritif? C'est ce qu'il est difficile de décider. La preuve en est donnée
THEORIE DE i,A POLARISATION DYNAMIQDB,
par la façon toule différente dont les auteurs de la (c théorie de la polarisation dynamique » des cellules nerveuses, van Gehuchten el Ramon y Cajal, interprètent cette seule et même figure en rés*^au*
Théorie de la po In ri 9»tlon dynamique. — Y AN OeHUGHTEN (1) est
l'auteur incontestable de cette théorie, qui a introduit nans la science uoe hypothèse, 11 est vrai, mais féconde et qui, comme les grandes hypothèses scientifiques dont la formule se rapproche sensiblement de la vérité si elle ne l'exprime pas intégralement, permet non seulement d'expliquer la grande majorité des faits observés, mais d'en prévoir en outre a priori de nouveaux, qui ensuite se vérifient. Voici quelle est la conception très simple de van GEHUCHTE^f, à laquelle Cajal a ensuite donné le noïn de polarisation dynamique : — it Le corps cellulaire d'un élément nerveux est le véritable centre d'action. C'est là qu'arrivent les ébranlements nerveux, soit qu'ils lui soient amenés par ses prolongements protoplasmiques, soit qu'il les ait reçus directement de ramifications cylindraxiles appartenant à d'autres éléments. C'est de là aussi que partent les ébranlements nerveiix pour parcourir le prolongement cylindraxile, soit à la suite d'une excitation amenée à la cellule par ses prolongements protoplasmiques, soit à la suite d'une modification spéciale survenue directement dans k cellule elle-même (2) ï>,
Les deux ordres de prolongements de la cellule nerveuse sont doués de propriétés particulières à chacun d'eux. Les prolongements protoplasmiques sont aptes à recevoir l'impression extérieure et à la conduire au corps cellulaire de la périphérie au centre. Ils sont impressionnables et jouissent de la conduction cellidipèle. Le prolongement cylindraxile ne reçoit l'ébranlement nerveux que de la cellule d'où il part. 11 la propage et la porte plus loin : il jouit exclusivement de la conduction cellulifuge. Il n'est pas impressionnable, mais en revanche apte à conduire, du centre à la périphérie, l'onde nerveuse, soit sur un muscle, soit sur les prolongements protoplasmiques d'une autre cellule nerveuse, et à la décharger là par ses extrémités, mais jamais sur son parcours. Il peut croiser d'autres cylindres d'axe et ne leur transmet rien, des prolongements protoplasmiques en marche et il ne leur transmet rien non plus. U faut, pour que l'onde nerveuse passe de neurone à neurone, le concours entre eux des deux dispositifs terminaux : terminaisons libres d*un cylindre d'axe issu d'une cellule nerveuse et terminaisons libres d'un prolongement protoplûsmique né d'une autre cellule nerveuse. C*esl Yarticulaiion de Cajal. Un prolongement protoplas*
(i) Voj^esÉVAN GbhïIchten (Anatomxedu système nerveux de l'Hùmmê^2* édit., p. 2fî7-'2.9j, Thisiorique ûc ceUo question. (2) VAfd GfifiucuTEN, iibidetnj]^.206.
