MORCELLEMENT DU CYLINDRE D'AXE

tâbilité d\i segment périphérique, séparé des centres, est irrévocablement perdue.

b) Section et morcellement du cylindre d'axe. — Le cylindre-axe est, comme Ta montré Ranvier (1), rongé et coupé de distance en distance vers la fin du troisième jour, comme on peut s'en convaincre par Texamen des coupes, soit longitudinales, soit transversales, faites même après simple durcissement dans le bichromate d'ammoniaque et colorées par n'importe quelle méthode, pourvu que celle-ci teigne le cylindre d'axe et les noyaux. Sur les coupes transversales, l'aire des fibres à myéline paraît ou complètement vide (le cylindre-axe ayant disparnace niveau), ou remplie par un cylindre axe énorme, élargi, parce qu'ea se rompant il est revenu sur lui-même et s'est tassé comme un fll élastique aminci par latension, puisqui se rétracte après avoir été rompu. Pour ce même motif, on voit souvent un segment du cylindreaxe au milieu du tube nerveux avec l'apparence d'une sorte de bâtonnet tortueux (2), Si la coupe est épaisse, en en parcourant toute la hauteur on peut voir paraître et disparaître le cylindre d'axe du milieu des fibres» et se convaincre ainsi qu'il est morcelé en tronçons de longueur variable : les uns restés en place, les autres déplacés, infléchis, affectant parfois la forme serpentine. Les dissociations corroborent ces premières données. Elles montrent le cylindre d'axe englobé dans des boules de myéline allongées ou traversant une série de boules, sous forme de fragments discontinus, rectilignes ou sinueux. Entre chaque goutte de myéline renfermant ou non un fragment de cylindre d'axe, on voit une masse protoplasmique grenue, contenant ou non des noyaux et occupant, de l'un à l'autre bord, tout l'espace limité par la membrane de Schwann conservée.

c) MuUipliaiiion des noyaux et dégénération de la fibre. — Vers le quatrième jour après la section, les fibres à myéline du segmeut périphérique sont profondément modifiées chez le Lapin et le Pigeon. Leurs segments inlerannulaires n'ont plus seulement un noyau unique situé en leur milieu. Ces noyaux se sont multipliés par division. Les noyaux nouveaux résultant de mitoses, se disséminent

(1) L. Ranvibr, ibidem^ p. 323.

(2) J'aJQuicraî qu'en mettant lobjectif au point à la surface de la coupe, on peut voir I*aire de section de plusieurs tubes dépourvue à son centre de cylindre d*axe. Kn abaissant l*objecUf, il peut arriver qu'on voie que : 1® le cylindre-axe manque dans toute la hauteur de la coupe, sur un tube nerveux donné; 2o qu*un tube qui en duit dépoui vu à la surface, en montre un plus bas, se continuant dans toute iVpaiaaeui- de la c^iupe; 3° que lobjectif, mis au point, tant à la surface supérieure de la coupe qu'à l'inférieure, n'y montre pas de cylindre-axe, mais que ce dernier paraît i^croqucville, ou élargi, entre ces deux points extrêmes. Ces faits montrent que le c vlindre-axe est effectivement réduit à Tétat de tronçons séparés au sein des fibjea nerveuses a moelle.

DEGKNÈRATrON DEîî FIBRES DE REMAK. 879

rapiflemeut au sein du protoplastna limité par la gaine de Schwann et noyant les boules de injélioe et les segments du cylindre d'axe morcelé. 11 est donc probable que le protoplasma, redevenu actif, est le siège de mouvements incessants qui répartissent les noyaux de nouvelle venue dans toute l'étendue du segment interannulaire.

A ce îiiofnent^ la myéline est complètement divisée en -boules de dimensions variableSi et que Tacide osmique teint avec des différences d'intensité, Quelques unes sont presque incolores; d'autres sont d'un noir d'encre de Chine caractéristique. 11 n'y a plus, bien entendu, aucune trace de la dispo^^ition de la moelle nerveuse en segments cylindroconiques. Les différences de coloration des boules par l'acide osmique, très accusées à partir du 'Jixtènie jour, sont de leur côté dues à des modifications chimiques progressives de la myéline, qui perd vraisemblablement peu à peu sa graisse de composition et avec elle la propriété de réduire intensément l'osmium en noir. — Du vingtième au trentième jour, la dégènèration est complète. Sur les coupes transversales, on ne trouve plus qu'un très petit nombredefibres renfermant un segment plus ou moins étendu du cylindre-axe. La gaine deSchwann, qui persiste intacte, est alors un tube rempli par du protoplasma qui devient de moins en moins granuleux, semble se raréfier et montre ainsi qu'il n'est plus le siège d échanges ni de mouvements actifs. Les noyaux s*aplatîssent contre la gaine de Schwann et beaucoup d'entre eux s'atrophient. Quelques boules minimes de myéline, qui ont subsisté de dislance en distance, donnent au tube nerveux détruit un aspect moniliforme et servent à le faire reconnaître au milieu du tissu conjonctif intrafasciculaire. Toute trace du cylindre-axe a disparu, les segments résultant de son morcellement ont été résorbés. C'est quand cette résorption est entièrement achevée, que le protoplasma de la cellule segmentale et les noyaux néoformés reprennent l'attitude histologique du repos*

d) Défjènéraiion des travées de fibres de Remak. — Modifica^ lions du tissu conjoHetif du nerf sectionné. — La dégénération atteint tout aussi bien, dans le segment périphérique, les fibres de Hemak que celles à myéline. Vers le cinquième jour (Lapin, Rat, Cobaye et Pigeon) leurs noyaux donnent des signes d'activité (RanviEftJ, De plus, à la surface des travées et des fibres isolées, apparaissentdenorabreiisesvacuoles,puisde fines granulations graisseuses. Les noyaux se divisent et se multiplient. Au terme de la dégénération, on ne trouve plus de libres de Hemak du tout. Comme on a vu plus haut que leurs noyaux et la couche de protoplasma disposée à leur surface ou sur celle des travées représentent morphologiquement les cellules des segments interannulaires, on constate aussi que dans ce cas elles se comportent sensiblement de la même manière par rapport au cylindre-axe, lorsque ce dernier a été séparé de sa cellule ganglionnaire d'origine* HfeNAUT. — HiiU>bgtË lirai Lquu, tL 50

ggO LB TISSU GONJONCrlF DANS LE NERF SECTIONNE.

En même temps que les fibres nerveuses dégénèrent, le tissu connectif intrafasciculaire du segment périphérique du.nerf sectionné subit d'importantes modifications. L'endothélium des vaisseaux sanguins se gonfle, devient vacuolaire et enfin se montre parsemé de granulations graisseuses. Les cellules endothéliales et les cellules fixes de la gaine lamelleuse, éprouvent à un moindre degré des modifications analogues (Ranvier). Enfin, les cellules connectives avoisinant les fibres nerveuses en cours de dégénération se chargent, dans les quatre ou cinq premiers jours qui suivent la section, de nombreuses gouttelettes graisseuses. Cette surcliarge graisseuse a sans doute son origine dans la résorption de la myéline fragmentée en boules au sein des fibres nerveuses dégénérées. Il est probable que celte substance, sous l'influence de l'activité considérable et devenue phagocytaire du protoplasma du segment interannulaire, subit une première digestion telle que la graisse qui en fait partie devient soluble parce qu'elle est transformée en un savon organique. Elle est dès lors dialysable a travers la gaine de Schwann ; puis elle est ensuite reprise par les cellules fixes du tissu conjonctif intrafasciculaire, par celles de la gaine lamelleuse et par les cellules endothéliales des vaisseaux. Le protoplasma de ces diverses cellules transformerait ensuite la matière grasse soluble en vertu de son action propre, de façon à mettre derechef la graisse en liberté ; c'est-a-dire qu'il la réduirait dans son sein en granulations insolubles.

SIgnIfieation du proceiisas de In dégénération do segment périphérique d*nn nerf seetionné. — Il y a quelques années, on a beaucoup disc\?té pour établir la véritable signification physiologique et histologique, et aussi le mécanisme précis du processus de dégénération, que je viens d'exposer tel qu'il a été dégagé des incertitudes antérieures par les remarquables recherches de Hanvieu. Un fait aujourd'hui évident, c'est que tout prolongement d'une cellule nerveuse ayant la signification d'un cordon conducteur parti de celle-ci, dégénère entre la section et son extrémité. Cette notion constitue le principe même de la méthode dite a wallérienne » sur laquelle je n'ai pas à insister ici. Le prolongement nerveux sectionné se comporte au fond comme le fait un fragment du corps proloplasmique d'une Amibe séparé par section de la partie qui renferme le noyau. Coupé de ses communications avec le corps cellulaire dont il n'est qu'une expansion, au bout de peu de temps il est voué à la destruction quand bien même il a continué quelque peu à vivre de sa vie individuelle. Celleci est assurée, dans le prolongement nerveux, par le dispositif des étranglements annulaires qui suffit k l'entretien de sa nutrition sur son long parcours. Au niveau de chaque anneau, durant un temps court, le cylindre-axe peut recevoir puis fixer des éléments nutritifs issus du plasma ambiant, et rejeter dans ce plasma ses propres dé-

mg?^ik1cation bu PkociESsus de dégénêratioK. 881

ch^ts. La cellule ganglionnaire correspondante est en effet trop loin pour sufrtre par elle-même à la nutrition de détail de ses expansions : elle semble se réduire en conséquence à commander le jeu fonctionnel et rincilation vitale propre de celles-ci, comme l'avait supposé dèsledèbut AiG. Waller. Elle exerce donc sur le cordon nerveux une véritable action h trophique ».

Cette maniéré de comprendre la nutrition des cordons nerveux et ractîon générale de la cellule ganglionnaire sur ceux-ci, est la seule qui explique pourquoi le nerf (c'est-à-dire le cylindre- axe du segment périphérique) ne perd pas du coup son excitabilité ou même peut paraître quelquefois plus excitable dans les premières heures qui suivent la section. Vulpian, puis ensuite Cossy et Déjerine (1), ont émis ropmioii que peu après le cylindre d'axe subit une altération particulière, en vertu de laquelle il se fragmente ou du moins devient incapable de résister à l'action expansive du protoplasma de la cellule du segment ramené à l'état d'activité. De fait, au quatrième jour, cette cellule est en pleine prolifération et revenue de l'état différencié à rétat IndifférenL Elle se nourrit activement, végète; sa masse s*accroîtT et ses noyaux deviennent multiples par suite d'une série de divisions du noyau primitivement unique du nailieu du segment. Son proloplasma a récupéré la motilité puisque les noyaux néoformés, résultant de la multiplication de celui du milieu du segment, sont rapidement transportés du centre de ce dernier à sa partie moyenne ou à ses extrémités. Cela revient à dire que ces noyaux ont été conduits souvent à une distance de leur point d'origine égale à quarante ou cinquante fois leur longueur (2). C'est là une force mécanique considérable, et elle s'exerce naturellement tout aussi bien contre le cylindre-axe séparé de sa cellule d'origine. Celui-ci, qui pourrait encore vivie parce que de distance en distance il est nourri par la voie des étranglements annulaires, cède cependant et se fragmente. Ensuite, il est morcelé de plus en plus, digéré et détruit par l'action phagocytaire de la cellule du segment, ramenée à l'état actif et vivant désormais pour elle-même. Dans ce mouvement, il se comporte sinon comme un élément mort, du moins comme un élément doué d'une vitalité faible et qui est devenu incapable de résister au phagocytisme.

Or^ on sait maintenant par les recherches de Gombault qu'en dehors de la section des nerfs en travers et des névrites parenchy-

M) CûîiSY et DÉJEBiNE, Kecherches sur la dégénérescence des nerfs séparés de kura centres ttophiituesi Arch. de Phi/sioL, 1876).

(2) Pour prendre une comparaison, la force mécanique développée pour les transporter aiaai est proportionnelle à celle qui serait nécessaire pour entraîner un homnit, lU tait le et de poids moyens, d'un point donné à un autre distant du premier de plua de 80 mètre».

S8a ROLK DK LA CKLLULE SEGMIiNTALE DANS I.A IslÎGeMCHÂTlON,

maleuses suraiguës dans lesquelles le c>'lindre-axe est fragmenté, morcelé et résorbé par la cellule segmentale tout comme après une seclion, il existe une autre variété dé névrite. C'est la névrite segmenlaire périaxile dans laquelle la cellule du segment revient à rétat actif sans que, pour cela, le cylindre-axe soit érodé, fragmenté et résorbé. 11 résiste au contraire et, les cîioses rentrant dans Tordre au bout d*un certain temps, la cellule du segment peut rectifier les dispositions anormales et le retour à Tétai normal s'opérer. Après la section nerveuse, ou dans la névrite parenchvmatease grave, peut-être par suite de la réaction à distance sur la cellul<^ ganglionnaire, le cylindre d'axe devient donc bîeoj comme Tavaient pensé GossY et Déjerine, un élément affaibli, vivant mal et n'opposant aucune résistance effective au mouvement d'attaque qui s*opère à son encontre et dont le protoplasma de la cellule .segmentale est Tagent actif.

11 faut donc admettre que, lorsque le cvlindre-axe a été séparé de sa cellule ganglionnaire d'origine, de suite il perd toute j^ropriété de se défendre contre les actions pathogènes quand bitni ménie il se nourrit encore sur son parcours et peut même être excité. Mais de suite aussi tout le système des cellules périaxiles — comme s'il cessait d'un coup d'ôtre subordonné à titre de formation annexe et de s'entretenir régulièrement ainsi — se met à vivre pour son propre compte et d'une vie exubérante qui, cessant d'être fonctionnelle et de maintenir le dispositif histologique adéquat k son rôle physiologique, devient purement cellulaire et indifférente à toute fonctionnalité : sauf celle qui consiste dans sa nutrition, sa prolifération etc., personnelles. Bref, les actions vitales n'ont plus dans ces éléments, ni but déiermint\ ni direction exacte. Ce qui le prouve, c'est que les cellules des segments détruisent les segments cylindro-coniques de myéline, rongent et résorbent le cylindre d'axe, répandent leur protoplasma et leurs noyaux néoformés dans tout l'espace limité par la gaine de Schwann. Puis la moelle et le filament axile étant complètement détruits, absorbés et disparus, le protoplasma ne peut plus trouver à sa portée de quoi continuer à se nourrir et à s'accroître, 11 s'atrophie alors sans redevenir capable de réédifier rien, contrairement à ce qui se passe dans une névrite segmentaire périaxile qui guérit. Vers le trentième jour après la section. Ton ne trouve plus, chez le Lapin, que des gaines de Schwann vides, doublées de noyaux plats entourés d*un protoplasma comme desséché (Ranvier).

11 semble donc que Tinfluence régulatrice du système nerveux, admise depuis longtemps par Cl. Bernaud, soit la senle force organique en vertu de laquelle, dans un cordon nerveux, la nutrition s'opère d'une façon déterminée. C'est sous cette influence que les matériaux d'assimilation se distribuent avec régularité et proportion-