VI.— ENTÉROCOQUE

Il semble que Ton ne peut refuser une individualité particulière au microbe protéiforme décrit sous le nom d'en térocoque par Thiercelin, Rosenthal, Trastour, Jouhaud, Ghazarain-Wetzel.

Le microbe défie toute description systématique soit dans l'organisme, soit dans les cultures. Néanmoins il semble que Thiercelin ei Jouhaud ont pu définir les conditions déterminantes de ces variations de forme.

L'entérocoque se présente le plus souvent sous forme de Cocci, qui peuvent être simples, réunis par deux, groupés en tétrades irrégulières, en amas, en chaînettes. Parfois les diplocoques sont insuffisamment séparés, et l'entérocoque prend des aspects en cocons de ver-à-soie, en besaces. Ces formes ménagent une transition avec les formes vraiment bacillaires, qui sont fréquentes sur agar et presque les seules observées sur sérum-ascite. La structure etle mode de reproduction de l'entérocoque semblent également un peu particuliers (Thiercelin, Jouhaud).

L'entérocoque garde la coloration par laméthode de Gram,cequile rapproche du pneumocoque, dont il est difficile de le différencier dans les exsudats, et du streptocoque, dont il a absolument l'aspect dans les cultures.

Ces dernières sont faciles à obtenir. C'est un anaérobie facultatif poussant à partir de 20°, avec optimum à 37° ; sur milieu liquide, il donne un dépôt blanc sans caractère spécial.

Il ne liquéfie pas la gélatine et donne sur gélose et sur pomme de terre des colonies transparentes un peu bleutées, devenant ensuite blanches et opaques.

La vitalité de l'entérocoque est très grande ; sa résistance aux antiseptiques permet de le différencier des autres microbes, dont il se rapproche (pneumocoques, streptocoques).

Sa virulence est variable. La souris, puis le lapin sont les animaux de choix. Les animaux qui ne succombent pas présentent un amaigrissement avec tendances cachectiques, dû probablement à l'effel d'une toxine (Rosenthal, Chazarain-Wetzel).

Ce commensal banal de l'intestin peut, dans certains cas, envahir l'organisme. G. Rosenthal, qui a bien étudié les manifestations patholo-

(1) Bien que l'entérocoque et le colibacille n'envahissent pas l'organisme en pénétrant par la peau ou par les muqueuses externes, nous avons cru devoir les décrire ici à cause des homologies pathogéniques qui les rapprochent des microbes précédents et des suivants (N. d. 1. I). .

COLIBACILLE. — CULTURES. IV— 69

piques de fentérocoque, lui attribue un rôle dans certaines maladies du tube digestif et du foie. Il la rencontré dans des broncho-pneumonies d'aspect clinique un peu spécial, dans des méningites (Thiercelin et Rosenthal), dans des septicémies (Hulot et Rosenthal). Le polymorphisme de Tentérocoque, ses particularités de structure, son rôle pathogène, méritent évidemment une étude spéciale, mais expliquent en même temps les difficultés de conclusions précises et les incertitudes qui résultent de ses affinités avec diverses autres espèces occasionnellement pathogènes.

VIL — COLIBACILLE.

Le colibacille, découvert par Escherich, a été longtemps considéré comme un simple saprophyte. Mais peu à peu son rôle pathogène s'est fait jour, en même temps que sa proche parenté avec le bacille d'Eberth attirait davantage l'attention sur ses propriétés biologiques, ses caractères de culture et les formes de transition qui semblent former une chaîne ininterrompue entre lui et le bacille typhique.

MORPHOLOGIE. — Le Bacierium coli est très polymorphe, principalement dans les cultures. Dans un milieu favorable, une culture récente montre bien des bacilles de dimensions assez régulières de 2 à 3[x de longueur sur 0^,6 à 0 jji.,7 de largeur; mais, soit dans les cultures un peu anciennes, soit dans les milieux dysgénésiques, on constate toutes les formes possibles depuis l'apparence cocciforme jusqu'à l'aspect filamenteux. La température, l'adjonction d'antiseptiques ont pour résultat la prédominance des formes en diplocoques (Adami, Abbott et Nicholson) ; la présence de sels à un certain degré de concentration semble favoriser la production des formes filamenteuses.

Les formes de dégénérescences en navette ou à renflements terminaux sont moins fréquentes que chez le bacille d'Eberth. Aussi peuton, moins encore que pour ce dernier, commettre l'erreur d'interprétation consistant à prendre ces apparences évolutives pour des spores.

La mobilité; du colibarille est moindre que celle du bacille typhique; en rapport avec ce caractère, les cils, au nombre de quatre à six, réunis le plus souvent en bouquets aux extrémités, sont moins longs, moins flexueux, plus difficiles à colorer que chez le bacille typhique. Certaines variétés immobiles en semblent presque dépourvues. Néanmoins les changements de milieu semblent peu influencer leur nombre, et Ton n'a pas réussi expérimentalement à transformer une race immobile en une race mobile.

Le Bacierium coli se colore facilement par toutes les couleurs d'aniline. Il ne prend ni le Gram ni le Claudius. Les cils sont d'une coloration assez délicate.

CULTURES. — Les cultures du colibacille sont faciles à obtenir, trop faciles même dans bien des cas, car leur envahissement rapide

70 ACIlALMi:. — MICROBES COMMENSA1 V

des milieux rend souvenl difficile L'isolement des autres espèces microbiennes avec lesquelles il se trouve mélangé.

Sur agar, sur gélatine, l'aspect des cultures en si pies d'un blanc crémeux es! identique à celui des cultures du bacille d'Eberth. Dans les plaques d'isolement, les colonies de la profondeur sont petites, arrondies, blanches, s'entourant plus tard d'une auréole plus foncée : celles de la surface s'épanouissent en un champignon presque transparent, acuminé, à bords découpés, à sillons nettement marqués, donnanl à la loupe l'apparence classique de montagne de glace.

Sur pomme de terre, la culture est en général assez différente de

Fig. 28. — Colibacille d'une jeune culture dans le bouillon (1 000/1).

celle formée par le bacille d'Eberth. Alors que ce dernier ne donne lieu qu'à un développement minime présentant un aspect vernissé, la culture du colibacille est habituellement épaisse, luisante, brunâtre, tranchant sur le fond blanc de la pomme de terre, qui, à l'inverse de ce qui se passe dans les cultures de morve, n'est pas envahie par la coloration. Néanmoins, ce caractère n'est pas d'une constance absolue, et les variations de composition de la pomme de terre suivant son espèce, son âge, sa cuisson, etc., lui enlèvent toute apparence rigoureuse. Sur artichaut, d'après Roger, la couleur serait vert-émeraude, alors que le bacille d'Eberth ne donnerait lieu à aucun développement. Je ne passerai pas en revue les divers caractères du bacille sur gélatine et agar colorés avec le tournesol, le rouge neutre, etc. Les réactions sont dues au pouvoir fermentât if du colibacille, plus étendu et plus intense que celui du bacille typhique, du bacille dysentérique et sur lequel nous allons revenir.

COLIBACILLE. — PROPRIETES BIOLOGIQUES. iî- 71

Sur les milieux liquides, il se développe abondamment, môme s'ils ne contiennent que des aliments minéraux. Les propriétés fermentatives peuvent plus facilement encore être mises en évidence par l'adjonction de matières colorantes virant suivant la réaction du milieu. Le lait est coagulé en vingt-quatre heures.

Le coli se développe abondamment sur les milieux où a déjà végété le bacille typhique.

PROPRIÉTÉS RIOLOGIQ UES. — Plusieurs faits dominent la biologie du colibacille et permettent son isolement et sa différenciation : sa végétabilité à haute température, sa résistance à certains antiseptiques, son action fermentative sur les sucres, la production de l'indol.

Le colibacille pousse facilement à des températures dysgénésiques pour la plupart des autres microorganismes, le bacille d'Eberth excepté, avec lesquels il peut se trouver mélangé dans les selles ou les eaux dont on veut faire l'analyse. Par une culture à 45° et même 46°, on peut assez facilement isoler ces deux espèces, et c'est sur cette propriété que sont basés les procédés de Rodet, Petruschky et Pusch, Eijkman, etc. Néanmoins, malgré sa thermophilie, le colibacille, par suite de l'absence de spores, est assez facilement tué par des températures élevées (une minute à 80°).

Chantemesseet Widal ont les premiers attiré l'attention sur la sélection faite entre les germes par l'adjonction aux milieux de quelques gouttes de solution phéniquée au vingtième. Péré, Parietti ont basé sur ce fait des méthodes d'isolement du colibacille et du bacille typhique. Vincent a très heureusement combiné dans ses recherches ce procédé à l'action sus-indiquée de la chaleur.

Hoffmann et Ficker ont vu, dans la caféine, un succédané encore plus électif que l'acide phénique et permettant, dans le mélange d'Eberth et de Coli, d'obtenir des cultures d'Eberth seules (Roth). Courmont etLacomme, qui ont étudié cette méthode,/)nt vu que, sur milieux caféines à 1 p. 100, certains bacilles typhiques étaient seuls susceptibles de se développer.

L'étude des propriétés fermentatives du Coli a une grande importance et montre bien la vérité de cette idée que j'ai toujours soutenue et qui a été si bien mise en lumière par les travaux de Grimbert : à savoir, que toutes choses égales d'ailleurs, les fonctions chimiques des microbes sont les bases les plus solides pour établir les distinctions d'espèces.

Le colibacille fait fermenter la glycose, la maltose, la lévulose, la lactose et la mannite. Contrairement à l'opinion de certains auteurs, il n'attaque pas la saccharose (Grimbert, Gordon). Le bacille typhique, dans la série précédente, s'arrête à la lévulose et laisse intactes la lactose et la mannite. En revanche, le bacille typhique attaque l'inosite en milieu largement aéré; dans ces mêmes conditions le colibacille ne l'attaque pas (Meillère).

ACHALME.

MICROBES COMMENSA1 V

Le produit de La fermentation est principalement l'aride Lactique, polarisant à droite (animaux, nourrissons), ou à gauche (homme adulte), d'après les recherches de Péré.

On constate en outre la formation de gaz (hydrogène, acide carbonique), d'acide succinique et de petites quantités d'acides gras

volatiles, (l'est sur l'acidification des milieux lactoses qu'est basée La plupart des méthodes de différenciation des bacilles typhiques, dysentériques et Coli à l'aide des milieux colorés (milieu de Drigalski- Conradi, etc.).

Le colibacille parait pousser plus loin que le bacille typhique la

désagrégation des molécules azo-

§Jffj tées. L'odeur de ses cultures est le

plussouventfétide, très fétide même avec certaines races. Avec les peptones (pancréatiques principalement), il donne de l'indol que l'on peut caractériser à l'aide du réactif acide sulfurique-nitrite de potassium ou du réactif de Rivas (acide sulfurique et carbonate de soude).

En présence des composés amidés (Grimbert), il réduit les nitrates et produit des nitrites et même de l'azote libre. L'existence de la bile favorise considérablement le développement du colibacille. Jackson, Sawen, Weston et Tarbett, Schuflfner ont basé sur cette propriété une méthode d'isolement du colibacille.

DIASTASES. — La seule diastase reconnue comme sécrétée par le colibacille est une oxydase signalée par G. Roux et qui est l'origine de la coloration émeraude des cultures sur artichaut. Celte oxydase n'agit pas sur la tyrosine. Le colibacille ne sécrète ni sucrase, ni amylase, ni trypsine. D'après Breton, il produirait néanmoins une kinase pouvant, chez l'enfant, favoriser la digestion tryptique, Le colibacille normal ne sécrète pas de pigment; néanmoins, pour Lesage et Thiercelin, le bacille de la diarrhée verte ne serait autre chose qu'une variété chromogène du colibacille.

On peut rapprocher des diastases le pouvoir hémolytique du colibacille. G'estKayserquia étudié le premier la colilysine et en a défini les conditions de production. Il est nécessaire d'opérer en milieu acide, et la neutralisation peut diminuer considérablement le pouvoir hémolytique. La colilysine est très thermostabile : un chauffage d'une demi-heure à 120° ne la modifie pas.

TOXINES. — Les cultures filtrées du colibacille déterminent à

Fig. 29. — Formes variées du colibacille. Transformations conduisant des formes ovoïdes aux bâtonnets (1 et 2) et aux filaments (3) (d'après Adami, Abbott et Nicholson).

COLIBACILLE. — VIRULENCE. iï- 73

des doses élevées (35 à 90 centimètres cubes dans la veine de l'oreille du lapin) des phénomènes toxiques qui ont été étudiés par Gilbert. A la suite de cette injection, on observe trois phrases : la première est caractérisée par des phénomènes de résolution avec mydriase, anesthésie, pouvantse terminer par la mort dans le coma avec hypothermie ; dans la seconde, au contraire, les phénomènes convulsifs dominent avec nystagmus et hyperexcitabilité réflexe cutanée et sensorielle ; enfin, dans la troisième, apparaissent des phénomènes de myosis et de contracture tétaniques, qui se poursuivent jusqu'à la mort. Si la dose a été insuffisante, la guérison peut survenir, mais, dans d'autres cas, la mort survient par cachexie progressive avec diarrhée et ulcérations intestinales.

Les mômes phénomènes toxiques ont été observés par Roger chez la grenouille et par Achard et Renault par inoculation intrapéritonéale chez le cobaye. Dans ce dernier cas, les auteurs ont signalé Témigration et le passage dans le sang du colibacille intestinal.

VIRULENCE. — Le cobaye est l'animal le plus commode. Par inoculation dans le péritoine, on obtient une péritonite aiguë ou purulente avec hypothermie. L'inoculation intrapleurale est la méthode de choix (Rodet et Roux, Courmont) et provoque une pleurésie double s'accompagnant souvent de péricardite. Le bacille passe dans le sang. L'injection intraveineuse ou intrasplénique (Rodet et Zaïdmann) est suivie d'une septicémie avec hémorragies diffuses et lésions intestinales. Sous la peau, on obtient le plus souvent une suppuration localisée.

La souris est un peu moins sensible.

Chez le lapin, révolution de la maladie est un peu plus longue et les localisations plus marquées. On observe des lésions accentuées de l'intestin, de la poliomyélite antérieure (Gilbert et Lion), parfois curable, de la pyoémie généralisée et parfois la mort par dégénérescence aiguë du foie.

Ces symptômes ne sont observés qu'avec des colibacilles suffisamment virulents. Mais le colibacille possède une virulence très variable. Dans l'intestin normal de l'homme bien portant, il semble posséder des propriétés pathogènes faibles ou nulles. Mais toute lésion intestinale accroît sa virulence dans de grandes proportions. Parfois un simple purgatif drastique suffit à la réveiller. Dans les affections intestinales (entérites) ou à localisation intestinale (fièvre typhoïde, choléra), l'augmentation de virulence du colibacille intestinal joue toujours un grand rôle. Les expériences de De Klecki, puis de Roger, ont mis en évidence l'exagération de virulence dans l'intestin toutes les fois qu'une partie de ce dernier est transformée en cavité, close (hernie étranglée, ligature de l'appendice, occlusion intestinale, etc.).

On peut également accroître le pouvoir pathogène du colibacille

:'« ACHALME. — MICROBES COMMENSAUX.

par les passages sur ranimai el les associations microbiennes.

La virulence du colibacille <li-|>;u;iii lentemenl parle vieillissement des cultures, maisesl plus accentuée e\ se conserve plus longtemps sur gélose que dans les milieux liquides.

PLURALITÉ DES ESPÈCES DE COLIBACILLE. — PARA- COLIBACILLES. — Une étude allentive des propriétés fermentatives desbaeilles coliformes a permis d'établir une chaîne continue depuis le bacille lactique ordinaire, espèce essentiellement saprophyte, jusqu'au bacille typhique, qui représente l'espèce la plus strictement adaptée au parasitisme animal et principalement humain. Aussi le groupe des paracolibacilles est-il susceptible de comprendre de nombreuses races suivant la disparition d'un nombre plus ou moins grand des caractères appartenant au colibacille type, auquel se rapporte la précédente description. S'agit-il d'espèces bien fixées ou de simples races, en perpétuel devenir? Il est probable que, dans les nombreuses espèses décrites par les auteurs, il y a à faire un choix, et la fixité des caractères fermentatifs vis-à-vis des sucres me semble être le meilleur critérium. Neisser et Massini ont décrit, sous le nom de Bacterium coli mulatile, un colibacille donnant naissance, sous l'influence de la lactose, à des colonies jouissant de propriétés particulières, qui se fixent par l'hérédité. Les auteurs voient dans ce fait un exemple bactériologique des mutations décrites en botanique par Hugo de Vries. Il semble que les associations microbiennes jouent un rôle important dans la création de ces races nouvelles ; les expériences de Rémy ont montré que certains échantillons de colibacilles perdaient une partie de leurs caractères distinctifs (indol, pouvoir fermentatif) par leur symbiose avec le bacille d'Eberth. On voit donc combien la question est délicate et combien est fragile la barrière entre ces deux espèces microbiennes. Certains auteurs ont voulu la franchir et considérer le bacille typhique comme un colibacille adapté au parasitisme humain.

On comprend l'importance pratique de cette hypothèse au point de vue hygiénique. Mais si, théoriquement, il est extrêmement probable que le colibacille et le bacille d'Eberth dérivent d'un même type ancestral, aucune observation, aucune expérience n'ont pu établir la transformation du colibacille en bacille typhique dans des conditions déterminées, et l'on doit considérer cette dernière espèce comme nettement différenciée du colibacille.

La sélection entre les autres espèces coliformes est beaucoup plus difficile. Les recherches de Wurtz etLeudet, de Denys et Martin, ont mis en évidence les propriétés pathogènes du Bacillus iacticus et du Bacillus Iacticus aerogenes. Le seul caractère qui différencie nettement du colibacille type ces deux microorganismes, dont le rôle saprogène est si répandu, est leur immobilité, et c'est en se basant sur lui que Gilbert a créé son premier type de colibacille, dans

COLIBACILLE. — HABITAT. 1S— 75

lequel il range également le microorganisme qu'il avait rencontré avec Lion dans une endocardite infectieuse, et qui ne diffère du bacille lactique que par la transparence des colonies sur gélatine. Un second type est formé par les colibacilles ne formant pas d'indol {Achard et Renault, Gilbert et Lion), caractère plus délicat et plus fragile. Le troisième groupe comprend des bacilles mobiles faisant de l'indol, mais n'ayant aucune action sur la lactose. L'immobilité et l'inaptitude à faire de l'indol caractérisent le quatrième type de Gilbert et Lion; enfin les bacilles du cinquième type sont immobiles, ne sécrètent pas d'indol et ne font pas fermenter la lactose. Si nous rapprochons ce type du bacille de la psittacose décrit ci-après, nous verrons que ce microorganisme constitue un sixième type de paracojibacille, mobile, inactif vis-à-vis de la lactose et ne faisant pas d'indol. Ce dernier type se rapproche beaucoup du bacille typhique.

Bien des auteurs ont décrit dans l'organisme sain ou malade des microorganismes se rapprochant de ce type que Wurtz et Hermann ont décrit sous le nom de variété typhimorphe du colibacille. Il est probable qu'il faut rapprocher de ces divers types de colibacilles les bacilles de Kaentsche, de Holst, de Vaughan et Perkins, le Bacillus neapolitanus d'Emmerich, le Bacillus enterilidis de Gsertner, le bacille de l'entérite infectieuse des veaux (van Ermenghem), le bacille de Gaffky et Paak, etc.

En présence d'une analogie pareille, un seul critérium permet de différencier à coup sûr le bacille typhique et les paracolibacilles, qui s'en rapprochent par leurs fonctions chimiques. Ce critérium est l'agglutination par le sérum typhique. Cette réaction, qui, pour les espèces que nous avons étudiées jusqu'ici, ne donne que des résultats hésitants et incertains, est au contraire assez constante pour caractériser la fixité du bacille typhique.

Les paracolibacilles ne sont pas agglutinés par le sérum typhique (animal ou humain), mais le sont au contraire par le sérum des animaux infectés ou vaccinés avec l'échantillon en expérience.

Mais cette agglutination est très spécialisée et ne s'étend pas aux races les plus voisines; aussi, de même que pour les espèces microbiennes précédentes, ce caractère ne peut servir à différencier entre eux les types habituels de colibacilles et de paracolibacilles.

Il résulta donc de cette étude que l'espèce colibacille comprend des variétés plus ou moins fixées, dont certaines se rapprochent beaucoup du bacille d'Eberth. Ce dernier parait néanmoins posséder comme caractère suffisamment fixe l'agglutination par le sérum typhique, qui, si l'on se place au point de vue purement botanique, permet de le considérer comme une espèce jordanienne se rattachant à l'espèce linnéenne du colibacille.

HABITAT. — Le colibacille est un commensal constant du tube digestif de l'homme et des animaux. Même avant toute alimentation,

76 A.CHALME. — MICROBES COMMENSAUX.

il s'installe dans la bouche «lu nouveau-né (Emmerich, Bordano) et parvienl à l'intestin par la déglutition, quelques heures après la naissance. D'après Schild, la contamination se faii égalemenl par l'extrémité inférieure de l'intestin, et est due à la poussière el à l'eau des bains. Mu somme, ainsi installé dans le tube digestif dès la naissance, le colibacille ne le déshabitera plus et, traversant facilement la cavité stomacale malgré l'action du suc gastrique (Gilbert), contaminera dune manière continue les voies digestives, par suite de son ubiquité dans les milieux habités.

Il faut en effet considérer que, par les évacuations fécales, l'homme rejette chaque jour plus de dix à quinze milliards de colibacille (Gilberl et Dominici), dont nous avons vu plus haut la résistance relative aux agents extérieurs. Si l'on considère que le tube digestif de la plupart des animaux (à l'exception du cobaye, du rat, du pigeon d'après Remien), est parasité de la môme manière, on comprend qu'on le rencontre à profusion dans les poussières, la terre, le lait, l'eau, etc.

On a même considéré sa présence dans les eaux comme un indice certain de leur contamination par des déjections animales. Elle est toutefois si fréquente dans ce liquide que, avant de prononcer une condamnation absolue de toute eau contenant du colibacille, il serait nécessaire de savoir si de simples fermentations végétales ne sont pas susceptibles d'être l'origine de cette contamination. Vincent, qui a fait une étude très approfondie de la question, arrive aux conclusions suivantes, qui présentent un grand intérêt pratique : 1° le colibacille n'existe pas dans toutes les eaux: 2° contrairement à l'opinion de Duclaux, l'eau n'est pas l'habitat naturel du colibacille; son asile habituel est le sol, mais surtout l'intestin des animaux; 3° le nombre des colibacilles est toujours en rapport avec le degré de souillure de l'eau ; 4° il y a une grande importance à déterminer les espèces accompagnant le colibacille dans l'eau et à rechercher si, parmi elles, certaines n'appartiennent pas aux microbes commensaux de l'homme. A propos de cette dernière proposition, nous rappellerons la fréquence du streptocoque de Houston dans les eaux polluées et l'importance de sa coexistence avec le colibacille dans une eau, pour en apprécier le degré de pureté. Par l'intermédiaire de l'eau, le colibacille peut contaminer un grand nombre d'aliments, tels que le lait, les légumes, les huîtres, etc. Il cultive très bien dans la terre de jardin stérilisée (Sampietro et Zonchello), où il conserve longtemps toute sa virulence.

Le tube digestif se trouve donc être le quartier général du colibacille. Le nom pourtant ne paraît pas correspondre absolument i\ la réalité des faits. C'est en effet dans la partie inférieure de l'intestin grêle que le microorganisme se trouve en plus grande quantité, et le nombre des germes diminue sensiblement au niveau du civcum, suivant les recherches de Gilbert et Dominici.

COLIBACILLE. — ROLE PATHOGENE. 1*— 77

Mais, de ce centre d'action, le colibacille émigré fréquemment vers d'autres organes. Il envahit souvent les voies biliaires et remonte jusqu'à la vésicule, où on peut le rencontrer chez l'individu normal. Il en est de même du canal pancréatique.

De même il envahit à l'état normal les organes génito-urinaires de l'homme et de la femme. On Ta rencontré dans le vagin et l'urètre de la femme, dans le smegma préputial et l'urètre de l'homme; nous verrons plus loin l'importance de cette localisation.

De la bouche, où Grimbert Ta rencontré 45 fois sur 100, le colibacille peut gagner les voies respiratoires, et on a pu le trouver à la surface de la muqueuse trachéale et bronchique. Néanmoins, ainsi que nous le verrons plus loin, c'est principalement par la voie sanguine que le colibacille intestinal parvient au poumon.

Il est à noter en effet que le colibacille pénètre avec une grande facilité dans la circulation sanguine, et le critérium de cette propriété est la fréquence des infections agoniques colibacillaires, observées par Wurtz et Hermann, Becco. Ces auteurs ont constaté qu'en cas de diarrhée expérimentale l'envahissement du sang par le colibacille pouvait précéder la mort de plusieurs heures. Ce fait laisserait planer une suspicion sur tous les cas où le colibacille a été constaté à l'autopsie comme agent pathogène. Aussi doit-on lui opposer les recherches de Lesage et Macaigne, d'Achard et Phulpin et les miennes, établissant que, dans des conditions normales, lorsque la mort n'est pas due à des causes intestinales, l'infection post mortem ne se fait pas avec une très grande rapidité et que le sang du cœur, principalement du cœur gauche, reste assez longtemps à l'abri des germes venus de la cavité intestinale.

ROLE PATHOGÈNE. — L'existence dans l'organisme d'un microbe à virulence variable, prêt à profiter de la moindre défaillance de la défense, ne va pas sans danger de rupture d'équilibre à son profit. Aussi le rôle pathogène du colibacille, d'abord méconnu, a été ensuite considérablement étendu.

Néanmoins, ainsi que nous le verrons, une réaction tend à se produire et à restreindre ainsi la fréquence des affections dont on le considérait comme la cause unique.

Sa présence constante dans l'intestin lui a fait accorder une place prépondérante parmi les agents pathogènes susceptibles de produire toutes les localisations et toutes les formes de l'entérite.

On lui a attribué la pathogénie de l'appendicite (Achard et Broca, Krogius, de Klecki, etc.), du choléra herniaire (Clado), du choléra infantile (Wyss, Hueppe, Macé et Simon, Lesage, Doria, Thiercelin), du choléra nostras (Gilbert etGirode, Hobbs, Delépine), de la dysenterie nostras (Marfan et Lion, Roger). Enfin les travaux de Chantemesse et Widal, Shiga, Kruse, Flexner, Vaillardet Dopter, etc., ont montré la grande parenté du colibacille avec l'agent de la dysenterie

78 A.CHALME. — MICROBES COMMENSAUX.

épidémique, donl il se rapproche au moins autanl «pic du bacille l \ phique,

Si nous niellons de côté celle dernière affection, nous nous trouvons en présence d'affections non spécifiques, survenant dans un milieu où pullule le colibacille; il es! vr aime ni difficile de dégager son rôle et «le démêler si l'augmentation de virulence que Ton constate dans ces affections esl l'effet ou la cause de la maladie, il esl hors de doute, en effet, que, dans la plupart des examens bactériologiques, on a négligé le rôle des microbes anaérobies si nombreux dans l'intestin, et, par son envahissement rapide des milieux de culture, il se peut que le colibacille ait, dans bien des cas, pris la première place alors qu'elle ne lui appartenait point.

Les recherches de Veillon et Zuber ont mis en relief l'action prépondérante des anaérobies dans la pathogénie de l'appendicite. D'autre part, celles de Tissier ont montré que, dans les selles pathologiques des enfants, principalement nourris au biberon, on trouvait un certain nombre de germes autres que le colibacille, et qui semblent jouer un rôle important dans la pathogénie des gastro-entérile<. Dans le travail de cet auteur, plein d'aperçus nouveaux, intervient la notion des germes utiles, entre autres de l'action protectrice du Bacillus bîfidus, surtout fréquent dans les selles des enfants élevés au sein, contre un certain nombre d'infections par des microbes putrides. Se basant sur des expériences de Bienstock in vitro, Tissier attribue également un rôle protecteur au colibacille. Cette opinion est partagée par Conradi, Rocchi. Je crois fermement qu'il s'agit là d'une erreur d'interprétation; comme je l'ai montré, l'acidification s'oppose d'une manière absolue à l'action des diastases tryptiques sécrétées par les microbes de la putréfaction. Le colibacille provoquant in vitro une acidification par fermentation des sucres s'oppose bien, dans ces conditions, au développement du processus putride. Mais, dans l'organisme, il faut compter que d'autres facteurs, principalement la résorption intestinale, interviennent pour neutraliser le chyle au fur et à mesure de la production d'acide.

On voit ainsi que le rôle du colibacille dans les infections intestinales est difficile à définir ; certains auteurs lui attribuant un rôle pathogène prépondérant, les autres au contraire une influence favorable. Il me semble que la vérité est entre les opinions extrêmes. Il est infiniment probable que, dans bien des cas, la mise en mouvement première de la maladie est due à une infection autre que celle du colibacille et due fréquemment à des microbes anaérobies. Mais, sous cette influence, considérée comme une cause d'irritation intestinale, la virulence du colibacille augmente et intervient comme un facteur de gravité, qui est assurément loin d'être négligeable. L'avenir donnera la répartition exacte du rôle de chaque microorganisme, el la question reste ouverte.

COLIBACILLE. — ROLE PATHOGENE. 17—79

Il en est de mémo de la pathogénie de l'infection urinaire, pathogénie que Ton croyait définitivement établie par les travaux de Clado, Albarran et Halle, Achard et Renault, Melchior, Krogius,Reblaub,etc. A l'unanimité ces auteurs, auxquels le Pr Guyon a prêté l'appui de sa grande autorité, ont reconnu le colibacille comme l'agent pour ainsi dire spécifique de l'infection urinaire. Seul Rovsing, se basant sur l'alcalinité fréquente des urines et l'impuissance du colibacille à provoquer la fermentation ammoniacale de l'urée, faisait des restrictions sur le rôle pathogène de ce microbe. Les recherches de Cottet, en montrant la large place occupée par les microbes anaérobies dans la genèse des inflammations urinaires, ont rendu nécessaire une revision de ces faits et fait perdre au colibacille une partie de son importance pathogénique

Quel que soit son rôle, le colibacille a besoin, pour se développer dans l'appareil urinaire, de conditions un peu spéciales. Il y pénètre rarement d'une manière spontanée, par continuité, et, dans ces cas rares, il s'agit toujours d'un urètre malade, enflammé ou rétréci. Le plus souvent l'infection est provoquée tantôt par une infection ayant entraîné dans la vessie les microbes de l'urètre, tantôt par un cathétérisme malpropre. L'envahissement par l'urètre n'est pas le seul observé ; le colibacille peut atteindre la vessie en cheminant à travers les parois de l'intestin et de la vessie (Wreden, Pressmann, Trump), ou y être apporté par la voie sanguine dans les cas de bactériurie et de néphrite descendante. Une fois dans la vessie, il y trouve encore des conditions de pullulation peu favorables et réclame souvent pour produire la cystite quelques conditions adjuvantes, au premier rang desquelles il faut placer la distension vésicale, due à un obstacle au cours de l'urine.

Ultérieurement peuvent survenir toutes les complications de l'infection urinaire : l'urétérite, la pyélite, la néphrite suppurée et l'abcès périnéphritique, ainsi que tous les symptômes de la septicémie, à laquelle, d'après Guyon, est liée la fièvre urineuse.

En dehors de ces localisations les plus intéressantes, le colibacille peut donner naissance aux accidents les plus banaux.

Il semble jouer un certain rôle dans la pathogénie de certaines amygdalites chroniques (Lermoyez, Helme et Lubet-Barbon), érythémateuses (Bourges), pseudo-membraneuses (Hudelo et Bourges)T phlegmoneuses (Widal).

Il peut exceptionnellement envahir la parotide et déterminer une parotidite. On a décrit des otites (Stern, Ménière), des sinusites (Werner, Jacquet), des dacryocystites (Mayet), des panophtalmies (Randolph) colibacillaires.

En émigrant hors de l'intestin, le colibacille peut provoquer un grand nombre d'infections. Malvoz a insisté sur la péritonite par propagation et le passage du microbe à travers la paroi intestinale

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enflammée; de même il est probable « | u< • son action pathogène s'exerce dans la péritonite par perforation.

Le colibacille occupe une place prépondérante dans la pathogénie biliaire. Toutes les l'ois que la sécrétion biliaire s'accomplit dans des conditions anormales, qu'il y ait rétention ou au contraire liyposécrétion, les voies biliaires sont susceptibles de se laisser envahir par le colibacille donnant lieu à tous les degrés (Je l'infection des voies biliaires, angiocholite catarrhale, angiocholite et cholécyste suppurée, etc. (Gilbert, Girode, Dominici, Fournier, Auché et Coyne, Bacaloglu, Laubenheimer, Lorey, etc.). Même sans provoque! de lésions des muqueuses, le colibacille semble susceptible d'agir chimiquement sur le milieu biliaire et être un facteur important de la lithiase (Gilbert, Dominici, Fournier, Mignet). Dans un récent travail néanmoins Blumenthal cherche à restreindre ce rôle du coli au profit du bacille typhique.

Dans d'autres cas, le parenchyme hépatique lui-même est envahi, et le colibacille provoque la dégénérescence de la cellule, qui se traduit cliniquement par un ictère grave (Vincent, Sittmann et Barlow), que l'existence de l'hypothermie permettrait de caractériser cliniquement (Hanot et Boix).

Mais le foie peut encore être infecté d'une manière différente. Achard a montré que, dans les inflammations intestinales, l'appendicite principalement, le colibacille pouvait émigrer par la voie vasculaire et provoquer une pyléphlébite, parfois intrahépatique, et pouvant devenir le point de départ d'abcès aréolaires du foie.

Les conduits pancréatiques se trouvent, un peu moins fréquemment que les voies biliaires, envahis pathologiquement par le colibacille. Carnot a reproduit expérimentalement, à l'aide de ce microorganisme, toute la gamme des pancréatites suppurées, hémorragiques, nécrotiques, etc.

Certaines bronchites et congestions pulmonaires, pouvant aller jusqu'à la broncho-pneumonie et accompagnant des infections intestinales, ont été attribuées au colibacille (Duflocq, Gilbert et Girode, Chantemesse, Lesage, Sevestre, Fischer et Lévy). On l'a rencontré aussi dans des pleurésies ossifiantes (Widal), purulentes (Dumontpallier). Il est probable que là aussi il y aura une nouvelle ventilation à faire.

Le tissu cellulaire peut être le siège de suppurations à colibacilles ; on le trouve souvent dans les abcès périanaux (Achard et Renault. Lannelongue et Achard). Mais là aussi il y aurait à se préoccuper de la présence des germes anaérobies. Il peut exercer également une influence nuisible en infectant les plaies superficielles (Tavel).

Lorsque le colibacille a pénétré dans le sang au niveau du foie, du rein ou de l'intestin, il peut ensuite donner lieu à des complications lointaines. On connaît de nombreux cas d'endocardites à coli-