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Bastianelli et Bignami n'ont réussi qu'avec peine à infecter des Anophèles maculipennis avec le parasite de la quarte. Les formes jeunes se distinguent de celles de la tierce par les caractères de leur pigment et leur aspect; les zygotes mûrs, avec sporozoïtes, ne se sont montrés que du dix-huitième au vingtième jour après la piqûre (la température ayant été de 22° G. environ).

Inoculation du paludisme d'Homme à Homme directement. — En 1884, dans des expériences malheureusement sujettes à critiques, Gebhardt(l) montra quel'in oculation sous-cutanée de sang palustre donne le paludisme (2 cas). Toute une série d'auteurs réussirent à transmettre la maladie par inoculation intraveineuse : Mariotti et Ciarocchi (2), Marchiafava et Celli (3), Autolisei, Gualdi et Angelini (4), di Mattei. Enfin quelques-uns eurent même des résultats positifs par l'inoculation sous-cutanée : G. Bein (5), Calandruccio, di Mattei (6), Bignami (7) et Bastianelli. L'inoculation dans les veines est beaucoup plus sûre que celle sous la peau. L'incubation était de huit à quinze jours en moyenne. Dans un certain nombre de cas, le type de fièvre présenté par les inoculés a été le même que celui présenté par les malades fournissant le sang ; mais les expériences ne sont pas à l'abri de tout reproche, car il n'est pas certain que les personnes inoculées d'une part, les malades de l'autre, n'aient pas souffert auparavant d'une autre forme de fièvre. Ces faits ne sont donc pas concluants au sujet de l'unité ou de la pluralité du paludisme.

Il n'en serait pas de même des faits d'Elting (8), qu'il faudrait confirmer : des personnes, non sensibles au parasite de la tierce bénigne, sont infectées par celui de la tierce maligne.

Plus récemment, Ziemann (9) a montré que l'inoculation de sang à Plasmodium a infecté des personnes qui paraissaient guéries.

Tous les essais d'infection de différents animaux par les Plasmodium de l'homme ont échoué [A. Laveran ( 10), di Mattei].

Inoculation du paludisme d'homme à homme indirec-

(1) Gebhardt, Ueber Intermittensimpungen. Zeitschr. fur klin. Med., t. VII,

(2) Mariotti et Ciarocchi, Lo Sperimentale, t. LIV, f. 12, 1884.

(3) Marchiafava et Celli, Annali di Agricollura, 1885.

(4) Iiiforma medica, 18S9.

(5) G. Bein, Centr. fur BakL., 1892, p. 203.

(6) Di Mattei, Archivio per le se. med., t. XIX, n° 4. (7; Bignami, Policlinico, 1896, n° 14.

(8) Elting, Ueber Malaria nach experimentellen Impfungen. Zeitschr. f. klin. Med., t. XXXVI, f. 2 et 3, 1899.

(9) Ziemann, Deutsch. med. Wochenschr., 1900, n° 17.

(10) A. Laveran, Traité du paludisme, 2e édit., 1907, p. 1 42,

toment, par l'intermédiaire des Anophélines. — Dans une première expérience, en septembre et octobre 1898, Grassi et Bignami t'ont piquer un vieillard (Sola), qui, depuis six ans séjournait à l'hôpital de Santo-Carloà Rome, sans avoir eu de fièvres, par des Moustiques (CalicinesctAnophélines) recueillis dans une maison insalubre de Maccarese. A la suitcde ces piqûres, Sola montra une infection de tierce maligne.

Une seconde expérience fut faite dans les mômes conditions et avec le môme succès par Bignami et Bastianelli, avec des A . maculipennis recueillis dans le môme lieu fiévreux. Dans trois autres expériences, Bignami et Bastianelli, Grassi infectèrent des A. maculipennis sur des malades et firent piquer par ces Moustiques des personnes saines, qui présentèrent, au bout de quelques jours, le môme type fébrile que les malades (1).

Ces expériences étaient exécutées dans de bonnes conditions : à l'intérieur de la ville de Rome, indemne de l'endémie qui règne aux environs, dans la campagne romaine, au cours d'une saison non fiévreuse (au moins pour les premières expériences), sur des personnes non suspectes de paludisme, et examinées par des médecins connaissant bien cette affection.

Néanmoins on pouvait élever quelques doutes sur la valeur d'une expérience exécutée si près d'un pays fiévreux et sur des Italiens ayant pu être infectés antérieurement sans le savoir.

L'expérience réussie par Patrick et Thornburn Manson (2) échappe à ces objections. P. Manson se fit envoyer à Londres des Anophélines infectés à Rome sur des malades de tierce bénigne par Bignami et Bastianelli. Sonfils, Thornburn Manson (âgé de vingt-troisans), né en Chine, mais résidant en Angleterre depuis l'âge de trois ans, et n'ayant jamais habité un pays fiévreux, se fit piquer par ces Anophélines : les 5 juillet, 29 août, 31 août, 2 septembre, 4 septembre, et surtout les 10 et 12 septembre. Le 13 septembre, T. Manson éprouva quelques malaises caractéristiques, eut des accès francs les 15, 16 et 17 septembre, avec le parasite de la tierce bénigne dans le sang à partir du 17, et la rate hypertrophiée. Il guérit facilement après quelques prises de quinine, mais eut une rechute avec les mêmes caractères Tannée suivante (1er juin 1901).

D'autres Anophélines, nourris à Rome les 6 et 7 septembre 1900 sur des malades autres que ceux qui ont servi pour T. Manson, piquèrent à Londres, le l4septembre(septou huitjours plus tard), G.Warren (3). Un premier accès se déclara le 28 septembre (quatorze jours d'incubation), se répéta le 29 septembre, le lfil* et le 2 octobre. Les paraît) Bignami et Bastianelm, Ann. Icj . sperim., t. IX, f. 3, 1899. — Grassi, Studi di uno zoologo sulla malaria, Roma, p. 1 41-146.

(2) F. et T. Manson, Brit. med. Joum., 29 sept. 1900, p. 9 59.

(3) Lettre de D. G. Rees, in Brit. med. Journ., 6 oct. 1900, p. 1054.

sites de tierce bénigne se montrèrent clans le sang le 2 octobre.

Schùflner (1) s'est donné le paludisme et Ta conféré à deux autres personnes par la piqûre dWnophélines infectés à Sumatra. Dans un des cas, le Moustique avait piqué un malade douze jours auparavant, l'incubation clinique fut de treize jours, et les Plasmodium se montrèrent dans le sang le quinzième jour.

N. Jancso ("2) donna le paludisme à dix sujets à Kolozsvar, par la piqûre <Y Anophèles. Il put constater que la durée de l'incubation est de quinze jours en moyenne, jusqu'au frisson initial, si l'on ne tient pas compte des légères élévations thermiques qui précèdent ce grand frisson. Laduréede l'incubation, commed'ailleurs la gravité du paludisme et sa courbe thermométrique, paraissent tenir bien plus aux dispositions individuelles qu'au nombre des Anophèles inoculateurs et qu'à la température à laquelle ceux-ci se sont infectés. Ainsi deux sujets inoculés par des Anophèles infectés sur le même malade, conservés à la même température, font, l'un un paludisme grave, avec fièvre continue presque sans rémission, et avec délire, l'autre une forme bénigne de tierce, avec des accès courts et peu accusés.

Favre (3) et Tzuzuki se donnèrent à eux-mêmes la tierce maligne par piqûre d'Anophélines infectés (douze jours d'incubation).

HISTORIQUE

L'ère bactériologique vit se poursuivre de nombreuses recherches du microbe paludéen, et les Palmelles de Salisbury, le Bacillus malariœ de Klebs et Tommasi-Crudeli eurent un moment de faveur. De tous ces travaux il ne reste rien, car le 6 novembre 1880 A. Laveran trouva à Constantine, dans du sang de paludéens, le véritable agent infectieux. Frappé par la mélanémie des paludéens, il étudiait les pigments de leur sang. Il observa des corps sphériques pigmentés (jeunes schizontes), des croissants (gamètes semi-lunaires de la tierce maligne) et des flagelles (microgamètes), dont il reconnut la nature parasitaire (4). En 1882, Richard revit à Philippeville les mêmes éléments (5). Puis les confirmations affluèrent.

En 1885 et 1886, à Pavie, C. Golgi (6) fît la démonstration du cycle complet dans le sang du parasite de la quarte, puis de celui de la tierce. Il conclut que les différents types de fièvre (quarte et tierce

(1) Schuffnkr, Zeiischr. fur ////</., 1902.

(2) N. Jancso, Der Einfluss der Temperatur auf die ^eschlechtliche Générations — entwickelun^der Malariaparasiten und auf die experimentelle Malaria erkrankung. Cenlr. fur Bakt., 1, t. XXXVIII, f. 6, p. 650-662.

(3) W. W. Favre, Die Beziehung von Malaria zu Anophèles. Wratsch, 1902, n° 37.

(4) Laveran, Communie. ;i VAc&d. de méd., 23 nov., 28 déc. 1880, 25 oct. 1881.

(5) Richard, C. R. Acad. des sciences, 20 fév. 1882.

(6) C. Golgi, Communie, h La R. Accad. di Medi:. di Torino, 20 nov. 1885; Arch. per le Se, med., t. X, Turin, 18h6.

bénigne) étaient dus à différents parasites, la quotidienne étant une double tierce ou une triple quarte.

Marchiafava et A. Celli (1) ajoutèrent à ces deux espèces une troisième : Testivo-automnale (ou tierce maligne) étudiée en particulier par Ganalis.

En 1889, A. Celli et Guarnieri (2) entreprirent l'étude delastructure fine du Plasmoclium, bientôt facilitée par l'emploi de la méthode de Romanowsky (1891).

La signification des gamètes en croissant fut longtemps discutée. Baslianelli et Bignami (3) en faisaient des formes stériles. La conception de Canalis, reprise par Maurer, que ces gamètes pouvaient donner lieu à une segmentation, c'est-à-dire à une reproduction parthénogénétique (explication des rechutes à longue échéance) resta longtemps hypothétique, malgré quelques observations de segmentation par B. Grassi, Feletti, Mannaberg, Ziemann, Lewkowicz.

Schaudinn revit en 1901 la régression des macrogamètes, suivie de leur segmentation. Pittaluga fît la même observation en 1903.

Dans la biologie du Plasmodium du paludisme, le rôle joué par les gamètes, surtout les gamètes semi-lunaires plus facilement différenciables des schizontes, ainsi que la nature des microgamètes, chez qui Sacharoff (4) avait montré l'existence de chromatine, restaient entourés de mystère, lorsque des découvertes, faites dans l'étude des Goccidies, vinrent éclairer le problème d'un jour nouveau.

Dans l'histoire de nos connaissances sur les Sporozoaires, l'étude de la Coccidie du Lapin joue un grand rôle : on savait depuis longtemps que l'infection se fait par des spores que les Lapins ingèrent avec leur nourriture. En 1892, R. Pfeiffer ajouta à cette notion la découverte de la reproduction par simple segmentation des schizontes et démontra ainsi l'existence des deux cycles : le cycle endogène et le cycle exogène. Puis Schaudinnet Siedleckiet, indépendamment d'eux, Simond démontrèrent le rôle fécondant des microgamètes, complétant ainsi nos connaissances sur la Coccidie du Lapin. Simond in fera de plus de ces découvertes que le microgamète du Plasmodium, alors connu simplement sous le nom de flagelle, devait remplir le même rôle de spermatozoïde que le microgamète de la Coccidie du Lapin.

Danilewsky, par ses remarquables recherches sur les parasites du sang des Oiseaux, avait montré quel profit on pouvait tirer de l'étude si facile de ces parasites pour la connaissance du paludisme humain.

(1) Marchiafava et A. Celli, Berl. klin. Wochenschr., 1890, p. 1010.

(2) A. Celli et Guarmeri, Fortschr. Med., 1889.

(3) Bastianelli et Bignami, Hyg. Rundschau, 1891, n° 2.

(4) Sacharoff, Lentr. fur Bakt., t. XVIII, 1895, p. 374.

Traité d'hygiène. XVII. — 19

Opie, en Amérique, examinanten 1896-1 897 le sang d'Oiseaux infectés par un Halteridium ou Hœmoproteus, Hémosporidie voisine du Plaamodiiim humain, distingua, sans leur attribuer leur véritable signification, les microgamétocytes, à protoplasma hyalin, émettant des microgamètes, et les macrogamètes à protoplasma granuleux. Son compatriote W.-< i . Mac Gallum confirma en 1897 cette observation (1 ), et, suivant avec soin le processus de l'émission des microgamètes, il assista à la fécondation sous son microscope de macrogamètes par les microgamètes issus de microgamétocytes. Il vit l'élément fécondé prendre une forme vermiculaire mobile, renflée à une extrémité, se prolongeant en un appendice conique pigmenté à l'autre extrémité. Entre lame et lamelle, les phénomènes s'arrêtèrent toujours à ce point.

En résumé, Laveran découvre en 1880 le microbe du paludisme ; Golgi décrit en 1885-1886 son cycle endogène ou asexué (cycle de Golgi); Mac Callum fait connaître en 1897 la véritable signification des gamètes semi-lunaires ou arrondis etdes microgamètes. Par analogie avec ce que Ion savait des Goccidies, il paraissait bien certain que le vermicule devait donner naissance à un élément, spore, ou forme de résistance, subsistant dans le milieu extérieur.

C'est alors qu'intervint dans l'histoire de l'étude du paludisme l'idée que ce milieu extérieur où évoluerait le Plasmodium était le corps des Moustiques.

L'idée que les Moustiques propagent le paludisme est très ancienne ; on la trouve dans Lancisi (1718). L'américain Nott en parle en 1848 comme de quelque chose de connu ("2).

Le véritable initiateur dans la vérification expérimentale du rôle des Moustiques comme propagateurs d'infections fut Manson, qui, en 1878 (3), montre à Amoy que les embryons de Filaires ingurgités par des Moustiques avec le sang de malades defîlariose passent dans les muscles des Insectes et y grossissent. La fin de révolution des Filaires chez les Moustiques devait être soupçonnée plus tard par Bancroft en 1899 et démontrée presque complètement par Low et James en 1900.

En 1883, l'Américain King insiste à nouveau sur l'importance certaine des Moustiques pour la diffusion du paludisme (4).

L'année suivante et indépendamment de King, A. Laveran, tout en croyant encore à la propagation du paludisme par les eaux potables,

(1) W.-G. Mac Callum, On the flagellated form of the malaria parasite [Lancel, 1897, n° 13, p. 1240).

(2; Nuttall, Centr. fur Bakt., t. XXV, 1899.

(3) Manson, Tra.nsa.ct. of the Linnean Soc, Londres, t. XIV, n° 75, 1878, p. 304: On the development of Filaria sanguinis and on the Mosquito considered as a nurse; — Ibidem, 1884 : The metamorphosis of Filaria sanguinis hominis in the mosquito. — Luncet, 13 nov. 1880, 1" janv. 1881, 18 lév. 1882, 10 fév. 1883, 3 janv. 1891, 1" oct. 1892, 18 fév. 1893, et Brit. med. Journ., 4 déc. 1880, 1883, p. 675, 15 avril 1893, 26 mai 1894.

(4) King, Mosquitoes and Malaria. Popular Science Monthly, sept. 1883.

EXPÉRIMENTATION. lï — 291

à laquelle il consacre dix pages de son Traité (1), écrit les lignes suivantes : « Les Moustiques jouent-ils un rôle dans la pathogénie du paludisme comme dans celle de la fîlariose ? La chose n'est pas impossible ; il est à noter que les Moustiques abondent dans toutes les localités palustres » (p. 457). En 1884, pour la fîlariose même, la théorie hydrique n'était pas en opposition avec la théorie moustique.

Les élèves de Koch : Frsenkel, Gsertner et Lœffler, soutinrent en 1890 l'hypothèse de la propagation parles Moustiques(2). A. Laverai! la reprend en 1891 et en 1895 (3).

La question entra en 1894 dans la voie expérimentale quand P. Manson etR. Ross (4) virent que les gamètes en croissant prenaient plus rapidement une forme sphérique et émettaient plus vite des microgamètes dans l'estomac des Moustiques que in vitro. Ils pensèrent que les microgamètes pénétraient ensuite dans les tissus de l'Insecte, s'y développaient et pouvaient peut-être infecter les œufs, par analogie avec ce qui se passe dans la propagation de la fièvre du Texas par les Tiques filles, comme Smith et Kilborne venaient de le démontrer en 1893. Manson émit aussi l'hypothèse suivante : les Moustiques femelles, infectés par ingestion du sang de malade à microgamètes, meurent assez souvent après avoir pondu leurs œufs à la surface des eaux stagnantes. Les larves nées de ces œufs dévorent le corps, s'infectent ainsi, et les Insectes ailés qui en éclosent sont à leur tour capables d'infecter des hommes sains.

R. Ross institua aux Indes des recherches pour vérifier cette hypothèse. Il vit, en août 1897 (5), dans l'estomac de deux Moustiques, qui avaient sucé du sang contenant des gamètes en croissant, des corps pigmentés, plus gros que ces gamètes, en lesquels il n'hésita pas à reconnaître un stade de développement du Plasmodium. Il remarqua que ces Moustiques avaient les ailes tachetées (dappledwinged Mosquito) et différaient ainsi du Moustique gris commun. II est donc acquis que R. Ross découvrit le développement du Plasmodium du paludisme humain dans le corps des Anophélines. Le dappled-winged Mosquito étant évidemment un Anophéline, et le Moustique gris commun un Culicine. R. Ross avait en effet élevé ses deux Moustiques à partir du moment où ils n'étaient que des œufs, qu'il décrit avec précision et dans lesquels on reconnaît des œufs d'Anophélines.

Ne pouvant, pour certaines raisons, continuer ses expériences avec le paludisme humain, R. Ross les reprit avec un parasite des Oiseaux,

(1) Laveran, Traité des fièvres palustres, 1884, p. 458-469.

(2) Frsenkel, Gartner et Lœffler, LXIIIe Versammlung deuischer Nalurforscher und Aerzte zu Bremen, 1890.

(3) A. Laveran, Du paludisme et de son hématozoaire, Paris, 1891. Acad. de méd., 24 sept. 1895.

(4) P. Manson et R. Ross, Brit. med . Journ., 8 déc. 1894; 14, 21, 28 mars 1896.

(5) R. Ross, Brit. med. Journ., déc. 1897, fév. 1898.

le Proteosoma, ou Plasmodium relictum, ou Hœmamœba relicta, et se servit des Moustiques gris (Gulicines), les plus faciles à se procurer ; parce hasard qui favorise les patientes recherches, il se trouva que ce Moustique gris, que n'aurait pas pu infecter le parasite du paludisme, est rhôte intermédiaire de Plasmodium relictum.

En juillet 1898, R. Ross avait pu observer tout le cycle évolutif du Plasmodium de l'Oiseau (cycle sexué ou cycle de Ross) dans le corps du Moustique, et couronner cette œuvre d'observation par la preuve expérimentale en donnant l'infection à des Oiseaux sains par la piqûre de Moustiques infectés (1).

R. Koch compléta, peu après, avec Pfeiffer et Kossel, les observations de R. Ross. Après les avoir confirmées en tous points, il montra que la forme vermiculaire décrite par MacCallum, à la suite de la fécondation du macrogamète d'Hœmoproteus, était le premier stade du développement coccidiforme. R. Koch fît des réserves au sujet de la signification des « spores noires » (Black spores) que Ton trouve parfois dans les zygotes attachés à la paroi de l'estomac des Moustiques, et auxquelles Ross et Manson attribuaient le rôle de formes de résistance pouvant, après macération dans l'eau, infecter des larves et ainsi perpétuer la vie parasitaire du Plasmodium chez les Moustiques de génération en génération.

Gomme R. Koch, C. W. Daniels (2) répéta avec succès les observations de R. Ross sur le développement de Plasmodium relictum (Proteosoma) chez les Moustiques, de même que ses expériences de transmission.

R. Koch, à son retour d'un voyage dans l'Est-Africain, communiqua en 1898 ses idées à B. Grassi sur le rôle possible des Moustiques dans la propagation du paludisme humain.

En novembre 1898, c'est-à-dire un an et quart après R. Ross, G. Bastianelli, A. Bignami et B. Grassi observent le développement dans deux Anophèles maculipennis de gamètes en croissant du sang d'un paludéen (3).

Grassi et ses collaborateurs donnent en décembre 1898 le cycle évolutif complet du Plasmodium de l'Homme chez le Moustique et complètent ainsi, d'une façon définitive, l'œuvre commencée par R. Ross. Grassi constate qu'en Italie, seuls, les Anophélines {A. maculipennis, A. bifurcatus, Myzomyiasuperpicta) peuvent être infectés

(1) Ces expériences fondamentales de R. Ross ont paru dans YIndian med. Gaz., avril et niui 1898; on en trouve aussi la relation dans P. Manson, Brit. med. Juurn., juin et sept. 1898.

(2) Daniels, On transmission of Proteosoma to Rirds by the Mosquito. RoyalSociety, Report to the Malaria Committee. Proceedings, t. LXIV, mars 1899, p. 443-454.

(3) G. Bastianelli, A. Bignami et B. Grassi, Coltivatione délia semilune malariche dell' uomo nell' Anophèles claviger Fabr. Nota preliminare ail Real. Accad. dei Lincei, 15 nov. 1898; ibid., 22 déc. 1898. — Ulteriore ricerche sul ciclo dei parassiti malarici umani nel corpo de zanzarone. Ibid.,\89S et 1899.

EPIDEMIOLOGIE. t V— 293

parle Plasmodium du paludisme et le convoyer, et qu'aucun Gulicine n'est susceptible de jouer ce rôle (1).

Ce fait très important, auquel on n'a pas encore trouvé d'exception dans le monde entier, mérite d'être appelé : loi de Grassi et peut être formulé ainsi : pas de paludisme sans anophélisme.

R. Koch résolut la question desavoirsi le Plasmodium du paludisme n'a pas d'autres hôtes vivants que l'Homme et le Moustique. Il fit un grand nombre d'inoculations de sang palustre à des animaux de différentes espèces, en particulier à des singes anthropoïdes, sans jamais réussir aies infecter. Il put, d'autre part, toujours différencier nettement du Plasmodium humain les divers Plasmodium qui parasitent les animaux (2). A. Celli (3), d'une part, et B. Grassi (4), de l'autre, arrivèrent à la même conclusion.

Plus récemment, en 1901 , F. Schaudinn (5) put faire au microscope l'observation encore unique de l'entrée dans les hématies des mérozoïtes ainsi que des] sporozoïtes de la tierce bénigne et de leur transformation en jeunes parasites endoglobulaires typiques, en anneau, sans pigment, et avec une vacuole. Il constata aussi la division parthénogénétique des macrogamètes de la tierce bénigne, peu avant un accès de rechute, confirmant ainsi les observations de Canalis, Lewkowicz et Maurer sur les gamètes en croissant de la tierce maligne.

Cette observation fut faite aussi par Pittaluga(6).

EPIDEMIOLOGIE.

Nous considérerons les rapports du paludisme avec :

Le milieu humain : Age. Immunité. Tolérance.

Conservation du virus.

Toxine paludique.

Le Moustique : Pas de paludisme sans anophélisme.

Anophélisme sans paludisme.

Tous les Anophélines ne propagent pas le paludisme.

Conservation du virus.

T. es autres animaux : Paludisme des animaux.

Animaux ennemis des Moustiques.

(1) B. Grassi, La malaria propagata esclusivemente per mezzo di peculiari insetti (zanzaroni e zanzare palustri). Rend. d. R.Accad. dei Lincei, 2 déc. 1898. — Studi di uno zoologo sulla malaria, Roma, 1901.

(2) Erster Bericht iiber die Thâtigkeit d. Malaria-Exped. Deulsche med. Wochenschr., n° 37, p. 602. i

(3) Celli et del Pino, Centr. fur Bakt., I, t. XXVI, 1899, p. 481.

(4) B. Grassi, Studi di uno zoologo sulla malaria, 1901, p. 147.

(5) F. Schaudinn, Arb. a. d. Kaiserl. Gesundheitsamte, t. XIX.

(6) Pittaluga, Partenogenesi dei macrogameti di una varietà di Laverania (L. malarise, v. mitis). Arch. de parasit., t. VII, n° 3, 1903, p. 389»

29't ED. ET ET. SERGENT. — PALUDISME.

La végétation : Plantes terrestres. Plantes d'eau.

Effet favorable ou défavorable des plantes sur le paludisme, et pour quelle raison.

Le lieu : Situation géographique. Relief du sol. Terrains. Eaux (gîtesàAnophélines). Air(vents).Saisons(jours). Température. Pluie.

Le travail (nomades, pêcheurs, etc., récolte, cultures). Transports.

Le mode d'existence: Nourriture. Habitation. Vêtements.

Age. — Les enfants sont les plus atteints : de 98 à 100 p. 100 dans les régions où Tendémicité est grave (1); la mortalité maxima sévit sur les malades de cinq à vingt ans. Ilestànoterque l'infection des enfants se traduit souvent par des phénomènes gastro-intestinaux, dont l'étiologie resterait obscure sans la recherche des Hématozoaires.

On a cité des exemples d'infection congénitale. Bein, chez un nouveau-né dont la mère s'était infectée au Brésil (2), Bouzian chez un nouveau-né de douze jours en Algérie (3) ont trouvé des parasites dans le sang. D'autres observateurs, comme Bignami, Guarnieri, Gaccini ont recherché en vain des cas authentiques où l'infection n'aurait pu se faire qu'à travers le placenta (4). Plus récemment, S. Sereni (5), N. Pezopoulos et J. Gardamatis (6), Ziemann (7) ont montré que le sang du fœtus est indemne de parasites, alors même que la partie maternelle du placenta contient de nombreux Plasmodium. Le placenta normal arrêterait donc le Plasmodium du paludisme.

Le pourcentage des enfants trouvés infectés en un lieu donné, par l'examen du sang ou la palpation de la rate, sert à mesurer l'intensité du paludisme en ce lieu, et on le désigne par le terme d'index endémique (8).

(I)R.Koch, Bericht ùber d. Thàt. d. Mal. Exp. Deutsch. med. Wochenschr., 1900, nos 5, 17, 18). — J.-W.-W. Stephens et S.-R. Christophers, Practical study of malaria and other blood parasites, trad. française : Étude pratique du paludisme et des parasites du sang, Paris, 1906. — G.-W. Daniels, Studies in laboratories works, Londres, 1903.

(2) Soc. de méd. int. de Berlin, 21 mars 1892.

(3) Bouzian, Thèse de médecine de Montpellier, 1892.

(4) G. Bastianelli, Sulla transmissione dei parasiti délia malaria délia madré al feto. Boll. délia Soc. Lancisiana degli Osp. di Roma, t. XII, 1894. — A. Bignami, Sulla questione délia malaria congenit. Suppl. al Policlinico, 1896.

(5) S. Sereni, Sulla transmissibilità dei parasiti d. malaria délia madré al feto. Boll. d. R. Ace. de Medic. di Roma, 1903, fasc. 1, 2, 3.

(6) N. Pezopoulos et J. Cardamatis, Du paludisme congénital. Grèce médicale, t. VIII, 15 oct. 1906.

(7) Ziemann, Art. Malaria, in Handb. d. Tropenkrankh. her. von C. Mense,

(8) Voy. Stephens et Christophers, Étude pratique du paludisme, Paris, 1906. — James, Malaria in India. Se. mem. by officers... of India, n° 2, 1902. — Edm. Sergent et Et. Sergent, Annales Institut Pasteur, passim, à partir de 1903. — O. Panse, Die Malaria unter den Eingeborenen in Tanga. Arch. f. Schiffs. u. Tropenhug., 1902. n° 12.

Sexe. — Le sexe n'exerce aucune influence.

Immunité. — Tolérance. — On connaitun certain nombre de faits qui paraissent plaideren faveur de la réalité d'une immunité naturelle, rare il est vrai, contre le paludisme. Mais on peut se demander si les personnes en question ne doivent pas leur immunité à leur genre de vie. à une existence bien réglée, exempte d'excès, à une bonne alimentation, à une aversion particulière pour la piqûre des Moustiques, ayant pour effet un usage soigneux de la moustiquaire.

Un certain nombre d'auteurs croient à Y immunité acquise. Il semble certain, d'une part, qu'une première atteinte crée, pour un certain temps, une prédisposition au paludisme ; de même que dans d'autres maladies infectieuses, le maladeest sensibilisé, rendu moins résistant à une réinfection. Mais peut-être, lorsque la guérison a été parfaite et s'est consolidée par un long séjour en pays sain, s'établit-il une véritable immunité acquise. Dempwolff pense, au contraire (1), que l'immunité ne peut s'acquérir que là où la réinfection peut se faire d'une façon permanente toute l'année, mais non là où il y a une « saison à paludisme ».

Peut-être vaudrait-il mieux employer le terme de tolérance, ce que A. Plehn (2) appelle Yimmunité relative : les indigènes ou les anciens colons des pays paludéens hébergent en effet l'hématozoaire sans qu'il en résulte de violents accès de fièvre comme chez les nouveaux débarqués; mais leur état de santé, moins bouleversé en apparence, ressemble plus souvent à la cachexie. Ces mêmes personnes, qui tolèrent leur parasite en temps normal, sont souvent prises, à l'occasion de fatigues excessives, ou de brusques changements d'existence, comme l'emprisonnement, les voyages, d'accès francs caractéristiques.

Race. — La race nègre, en particulier, paraît susceptibled'acquérir cette immunité toute relative : Koch (3) a remarqué que les parasites, très fréquents chez les enfants, sont rares chez les adultes en Afrique. Ziemann (4), inoculant au Cameroun du sang palustre à huit nègres paraissant immunisés contre le paludisme, vit cinq de ces nègres se réinfecter. Il constata que souvent les petits nègres meurent de cachexie palustre.

Le sérum de convalescents ne possède aucune vertu préventive contre le paludisme.

Le seul moyen d'être réfractaire au paludisme réside, comme nous le verrons plus loin, dans le traitement préventif continu par la quinine.

(1) Dempwolff, Bericht uber eine Malariaexpedition nach Deutsche Neu-Guinea. Zeitschr. f. Ilyg. und Jnfekt., t. XLVII.

(2) A. Plehn, Weiteres ûber Malaria Immunitiit, Iéna, 1901.

(3) Koch, Deutsche med. Wochenschr., 1900, n°» 17 et 18.

(4) Ziemann, Deutsche med. Wochenschr., n° 47, p. 756.

Il s'agit bien [à d'une immunité, mais d'une immunilé toute passive, car, dès que Ton cesse remploi de la quinine, on redevient aussi réceptif que par le passé.

Conservation du virus. — Les personnes qui tolèrent leur paludisme, « vivent avec leur parasite» sans notables manifestations morbides, sont très dangereuses pour la collectivité, car elles constituent le réservoir de virus qui entretient l'endémieité dans un pays, en fournissant aux Anophèles une source d'infection. Les enfants indigènes des colonies intertropicales constituent le type le plus complet de réservoir de virus.

Presque à toute heure, et avec les apparences extérieures d'une excellente santé, jouant et courant, ces enfants possèdent dans leur sang périphérique les Plasmodium du paludisme. A R. Koch revient le mérite d'avoir bien montré le rôle important de réservoir de virus joué par les indigènes dans les pays coloniaux. StephensetChrislophers ont fait la même démonstration.

Celli (1), Lewkowicz etR. Koch (2) ont pensé, dès 1899, que ce sont les anciens paludéens qui conservent le virus d'une année à l'autre.

En effet, la transmission du virus est assurée d'une année à l'autre grâce à un des caractères fondamentaux du paludisme, la récidivité. Le parasite peut vivre pendant des mois à l'état latent chez l'Homme, probablement dans la rate.

La rechute survient à la saison chaude suivante, ou bien à l'occasion d'un traumatisme (coup sur la région splénique), d'un refroidissement (bain froid), d'une maladie intercurrente. Celli (3) a vu la rechute provoquée par l'injection de tuberculine. Les rechutes qui se produisent au printemps et au commencement de l'été fournissent le virus aux nouvelles générations d'Anophélines, dont l'infection est suivie, au bout de quelques jours, de l'éclosion des cas de première invasion. Les auteurs italiens surtout ont étudié cette recrudescence préépidémique des rechutes.

On en est encore réduit aux hypothèses sur la forme et les conditions dans lesquelles l'Hématozoaire se maintient pendant des mois et même des années à l'état de vie latente dans l'organisme humain. On ne connaît aucun moyen sûr de diagnostic de ces infections latentes; l'exagération du nombre des grands mononucléaires, audessus de 20 p. 100 des leucocytes peut servir parfois à les révéler.

Toxine paludique. — A. Celli, Casagrandi, Dante de Blasi poursuivent depuis longtemps des recherches en vue de mettre en évidence une toxine ou une hémolysine sécrétée par le Plasmodium chez les paludéens. De Blasi a isolé du sang des paludéens une substance hémolytique (à action iso et autolytique) qui ne résiste pas à une

(1) Celli, Suppl. al Policlinico., 2 sept. 1899, n° 44.

(2) R. Koch, Zeitschr. f. Hyg. u. Infekt., t. XXXII, 1899.

(3) Celli, Manuale dell' Igienista, t. II, p. 253.

PALUDISME CHEZ LE MOUSTIQUE. f * — 297

température de 100°. Cette substance se retrouve d'ailleurs dans le sang d'autres malades que les paludéens (1).

J. Rosenau, H.-B. Parker, E. Francis, G.-E. Berger (2) ont prélevé du sang à la période de frisson, dans un cas de tierce, Font filtré sur Berkefeld, après l'avoir rapidement défïbriné et additionné de son volume d'eau physiologique. Ils injectèrent dans les veines d'un homme 9 centimètres cubes de ce filtrat, une heure quarante après la saignée. Trente cinq minutes plus tard, le sujet présenta des douleurs de tête et un frisson de plus en plus violent suivi de vomissements, de chaleur et de sueur. Sa température atteignit 38°, 7, et l'accès de fièvre dura deux heures. Les examens les plus attentifs ne permirent de voir aucun Hématozoaire; malgré une observation prolongée, pas de récidive.

Dans un autre cas d'inoculation de sang non filtré, les mêmes auteurs ont observé des phénomènes analogues chez le sujet une heure après l'inoculation. Quatre jours plus tard, un accès typique était accompagné de l'apparition dans le sang de Plasmodium identiques à ceux qui avaient été inoculés.

Ces expériences auraient demandé de bons témoins (recevant du sang normal filtré) pour démontrer d'une façon irréfutable l'existence d'une toxine paludique.

H. Ziemann (3) constata que le sérum de nègres paraissant bien guéris de tierce maligne, injecté à des Européens récemment infectés, et non quininisés, n'avait aucun pouvoir parasitolytique sur les Plasmodium. Le mélange in vitro de ce sérum et de sang parasité ne montre pas davantage de destruction des Plasmodium.

Pas de paludisme sans anophélisme. — Grassi (4), après avoir constaté que tous les Anophélines d'Italie : Anophèles maculipennis, A. bifurcatus, Myzomyia superpicta, Myzorhynchus pseudopictus sont susceptibles d'être infectés par le Plasmodium de l'Homme et, par conséquent, de le convoyer, démontra que au contraire les différents Culicines italiens: Culex pipiens, C. penicillaris, C. albopunctatus, Grabhamia pulchritarsis, C. vexans, C. Richardii, C. nemorosus, Theobaldia annulata, ne sont pas infectés, non plus que Centrotypus irritans Noé et Phlebotomus Papalasii.

Il en résulte que l'existence du paludisme semble liée à la présence d'Anophélines, et ce rapport, que l'on peut appeler loi de Grassi, peut s'énoncer : « Pas de paludisme sans anophélisme. » Cette loi a

(1) De Blasi, Atti d. Soc. per gli studi délia Malaria, t. VII, 1906, p. 125-135.

(2) Yell.fever Inst. Bull., n° 14, mai 1904.

(3) H. Ziemann, Malaria, in Handb. d. Tropenkrankh., 1906, t. III, p. 448.

(4) Grassi, Studi di uno zoologo sulla Malaria, p. 133-141.

élé confirmée partout où de bonnes observations ont été faites. Partout où le paludisme est endémique, on a trouvé des Anophélines, et les exceptions apparentes à cette règle proviennent toutes jusqu'ici d'observations mal faites dont il n'a pas été difficile de faire justice (1). D'autre pari, Dônitz a remarqué, à la suite du voyage de R. Koch aux Indes néerlandaises, que, partout où le paludisme n'existe pas, les Anophélines sont absents : Samoa, Nouvelle-Poméranie, îles Sassi, Mariannes, Carolines. On sait qu'il en est de même pour la Nouvelle- Calédonie.

Anophélisme sans paludisme. — D'autre part, on a reconnu aujourd'hui la réalité de cas « d'anophélisme sans paludisme » (21 : Nuttall, L. Cobbett et Strangeways-Pigg (3) en Angleterre, L. Léger dans l'Isère (4), EL Sergent dans la vallée de l'Essonne (5), R. Blanchard près de Lyon (6), B. Galli-Valerio dans le canton de Vaud (7), Celli et Gasperini en Italie (8), Schoo en Hollande (9), Ed. et Et. Sergent près de Paris et jusque dans le bois de Boulogne (10). Ces cas peuvent peut-être s'expliquer par l'absence ou la disparition du réservoir de virus des localités citées.

G. -H. -F. Nuttall a signalé des oscillations remarquables d'une année à l'autre dans le nombre des Anophélines de la région de Cambridge en relation possible avec la disparition du paludisme de ce pays (11). Inversement, on sait que le paludisme est apparu à l'île Maurice en 1865, à la Réunion en 1869, îles jusque-là indemnes, à la suite de l'arrivée du navire Spunky qui amenait des immigrants hindous infectés. A. Celli a formulé l'hypothèse que les Anophélines des régions à Anophélisme sans paludisme sont devenus réfractaires à l'infection par le Plasmodium.

Tous les Anophélines ne propagent pas le paludisme. — Ce fait important a été établi pour la première fois par Stephens et Christophers (12). Ces auteurs démontrèrent qu'aux Indes Myzomyia

[\) Ed. et Et. Sergent, C. R. de la Soc. de hiol., 23 mai 1903. Voy. aussi A. Laveran, Anophèles et paludisme. Bull. Inst. Pasteur, t. I, n° 8, 15 juin 1903, p. 313

(2) Ce que désignent improprement les auteurs italiens par le terme de paludismo senza malaria.

(3) Nuttall, L. Cobbett et Strangeways-Pigg, Journ. of Hyg., janv. 1901.

(4) L. Léger, Dauphiné médical, sept. 1901.

(5) Et. Sergent, C. R. Soc. de biol., 12 oct. 1901 ; Ann. Inst. Pasteur, 1901, p. 811-816.

(6) R. Blanchard, C. R. Soc. de biol., 30 nov. 1901.

(7) B. Galli-Valerio, Bull. Soc. vaudoise des Se. nat., Lausanne, 1901.

(8) Celli et Gasperini, Policlinico, 1901.

(9) Schoo, La malaria in Olanda, Roma, 1902.

(10) Ed. et Et. Sergent, Bull, méd., t. XVI, 1" oct. 1902, et Ann. Inst. Pasteur, t. XVI, déc. 1902, p. 940-946.

(11) G. -H. -F. Nuttall, Journ. of Hyg., t. V, n» 4, oct. 1905, p. 485-487.

(12) Stephens et Christophers, Royal Society, Report io the malaria Committee, oct. 1901. — Pratical Study of malaria, 1903. Trad. franc., Étude pratique du paludisme, Paris, 1906.

Bossii n'élait jamais trouvé infecté dans la nature et était infecté expérimentalement avec difficulté. Au contraire, Myzomyia culicifacies est trouvé infecté assez souvent dans la nature et l'est facilement dans les expériences. L'infection se constate par la présence de zygotes dans les parois de l'estomac ou de sporozoïtes dans le contenu des glandes salivaires. Les mêmes auteurs ont vu qu'en Afrique Myzomyia funesta est trouvé infecté à Lagos dans la proportion de 25 à 50 p. 100, tandis que Pyretophorus costalis l'est seulement dans la proportion de 3 p. 100.

En Amérique, Hirschberg a pu infecter expérimentalement avec assez de facilité Anophèles macali permis, mais jamais Anophèles punctipennis (1).

Les espèces même les plus propres à être parasitées par les Plasmodium de l'Homme ne sont trouvées infectées, dans les pays subtropicaux (Italie, Algérie), que dans la proportion de 3 à 10 individus sur 100 capturés en un lieu paludéen.

Les espèces suivantes ont été trouvées infectées dans la nature par les Plasmodium du paludisme (nous ne donnons pas l'indication des espèces dont le rôle de propagateur est très probable, mais n'a pas encore été prouvé par des recherches microscopiques ou l'expérimentation).

Europe. — A. maculipennis (partout), A. bifurcatus (pourcentage d'infectés moins fort), Myzomyia superpicta, Myzorhynchus pseudopictus (Grassi).

Afrique tropicale. — Myzomyia funesta (surtout Afrique occidentale), Pyretophorus costalis (surtout Afrique orientale) (Stephens et Christophers, Daniels), Cellia pharoensis [Dutton et Todd (2)]. Stephens et Christophers ont trouvé des sporozoïtes dans les glandes salivaires de Myzorhynchus paludis à Sierra-Leone.

Berbérie. — A. maculipennis, A. algeriensis, Pyretophorus myzomyi faciès (Ed. et Et. Sergent).

Amérique du Nord. — A. maculipennis (Hirschberg).

Amérique centrale. — Cellia albipes (d'après Pajos).

Amérique méridionale. — Myzomyia Lulzii [d'après Galli-Valerio (3)].

Extrême-Orient. — D'après Kinoshita (4) à Formose : Myzomyia christophersi propagerait la tierce maligne ; Myzorhynchus sinensis

(1) Hirschberg, An Anophèles Mosquito which does not transmit malaria. Bull. John Hopkins Hosp., t. XV, 1904, p. 53-56.

(2) Dutton et Todd, Rapport sur l'expédit. au Congo, 1903-1905. School of trop. Med. Liverpool, mém. XX, juin 1906, 58 pages.

(3) Galu-Valerio, Sur la présence d'oocyste sciiez Anophèles Lutzi Theobald, in Notes de parasitologie Cenlralbl. fur Bakt. u. Inf. Orig., t. XXXV, n» 1, 190'», p. 85.

(4) Kinoshita, Arch. fur Schiffs u. Tropenhyg., t. X, n«8 20, 21, 22, 23, oct. à déc. 1906.

la tierce bénigne. Nyssorhynchus annalipes et Nyssorhynchus fuliginosus, d'après le môme auteur, seraient peu aptes à propager les Plasmodium de la tierce maligne ou de la bénigne. Tsuzuki a montré que le rôle de propagateur du paludisme est joué par M. sinensis (qu'il appelle Anophèles jesoensis).

Nouvelle-Poméranie. — A. maculipennis (Muhlen).

Inde Anglaise. — Myzomyia culici faciès, Myzomyia Chrislophersi. Adie (1) a trouvé des sporozoïtes dans les glandes salivaires de Nyssorhynchus fuliginosus. Stephens et Christophers ont obtenu des zygotes de tierce maligne chez Nyssorhynchus Slephensi et chez Nyssorhynchus Theobaldi, mais n'ont pu obtenir des sporozoïtes. De même James a observé des zygotes chez Nyssorhynchus maculipalpis et chez Myzomyia Turkhudi, nourris sur des malades de tierce maligne, mais n'a jamais trouvé de sporozoïtes chez les adultes capturés dans des maison insalubres.

Insulinde. — Schuffner a observé l'infection facile par la tierce bénigne et par la tierce maligne d'une espèce de Sumatra voisine de Myzomyia superpicla (2).

Arabie. — Myzomyia Arabise.

[W.-S. Patton(3), àAden.]

Immunité des Moustiques. — Pour expliquer le recul du paludisme dans des régions où les Anophélines subsistent, A. Celli et F. Schaudinn ont émis l'hypothèse que les Moustiques avaient acquis l'immunité contre le paludisme.

Nous avons montré (4) que des Culex pipiens, nourris sur des Canaris à Plasmodium relictum, ayant ensuite infecté un premier, puis un second Canari, pouvaient ultérieurement être de nouveau parasités par le P. relictum (constatation de zygotes dans l'estomac). Donc ils n'avaient pas acquis l'immunité.

Il y a lieu de rechercher si dans d'autres conditions l'hypothèse de A. Celli et F. Schaudinn peut être réalisée.

Conservation du virus. — Nous avons montré, dans le même travail (4), que des Culex pipiens infectés sur des Canaris à Plasmodium relictum pouvaient propager l'infection à deux Canaris neufs, successivement à huit jours d'intervalle, et sans s'être réinfectés. Les sporozoïtes ne sont donc pas tous évacués lors de la première piqûre. Cela pourrait expliquer en partie le fait qu'un

(1)' Adie, Indian med. Gaz., t. XXXVIII, 1903, p. 246.

(2) Schuffner, Geneesk. Tijdschrift voor Ned. Indië, t. XLIII, 1902, p. 8.

Il convient de prévenir le lecteur que nous suivons la terminologie de Theobald (vol. IV de sa Monographie des Culicides, Londres, 1907). Par suite, nous appelons par exemple Myzomyia Chrislophersi le Moustique désigné par beaucoup d'auteurs sous le nom de M. Listoni.

(3) W.-S. Patton, Journ. of the Bombay nat. Hist. Soc, t. XVI, 2 nov. 1905, p. 623.

(4) En. Sergent et Et. Sergent, Études sur les Hématozoaires d'Oiseaux (Ann. Insl. Pasteur, t. XXI, avril 1907).

petit nombre d'Anophélinessont trouvés infectés dans des localités fort insalubres : le même Moustique peut infecter plusieurs personnes.

Il résulte d'un certain nombre de recherches (1) que, chez les femelles de Moustiques hivernantes, les sporozoïtes disparaissent des glandes salivaires au cours de la saison froide (observations en Italie et dans l'Europe septentrionale). D'après Ziemann (2), le même fait se produit au Cameroun au cours de l'hiver (saison sèche). Au contraire, Stephens et Ghristophers trouvaient de 5 à 10 p. 100 des Anophélines infectés dans les huttes des nègres durant la saison sèche (3).

Il est donc très vraisemblable que les cas printaniers de première infection ne sont pas dus à des femelles infectées avant l'hiver, mais infectées tout récemment sur les cas de rechutes qui se produisent dès le retour des beaux jours (Voy. plus loin l'hypothèse de Schaudinn pour les cas printaniers).

Des Anophélines, nés en captivité de larves capturées dans des localités palustres, n'ont jamais donné le paludisme (4).

Dans ses études sur Proteosoma, parasite des Oiseaux, et de Culex pipiens, qui se rapproche beaucoup de H. malariœ, R. Koch n'a jamais pu constater l'infection de Moustiques nés d'œufs pondus par des Moustiques infectés (5). L'infection des œufs dans l'ovaire, si elle était suivie de l'infection des larves et des adultes issus de ces œufs, pourrait expliquer les cas printaniers (hypothèse de Schaudinn). Les observations manquent à ce sujet (6).

Il ne semble donc pas que les Anophélines puissent s'infecter dans le milieu extérieur ailleurs que sur l'Homme paludéen, ni, d'autre part, que la progéniture hérite des parasites de ses parents.

(1) E. Martini, Ueber die Entstehung d. Neuerkrankungen an Malaria wâhrend des Friïhjahrs und Sommers unserer Breiten. Zeitschr. fur Hyg. u. Infekt., t. XLI, 1902. — F. Martirano, Appunti sulla malaria d. mezzogiorno d'italia. Rif. med., 1902. — Schoo, La Malaria in Olanda nel 1902. Atli del Soc, etc., t. IV, 1903.

(2) Art. Malaria, in Handb. der Tropenkrankh, G. Mense, t. III, 1906.

(3) Distribution of Anoph. in Sierra-Leone. Rep. to the Malaria-Committee,

(4) Gra.ssi, Studi di uno zoologo sulla malaria, p. 148. Expériences confirmées par les auteurs.

(5) R. Koch, Zeitschr. f. Hyg., 1899. Confirmé par différents auteurs (Voy. notre mémoire ci-dessus).

(6) On trouve, dans le célèbre travail de F. Schaudinn (Générations und Wirtswechsel bei Trypanosoma und Spirochœte. Arb. a. d. Kaiserl. Gesundheitsamte, t. XX, f. 3, 1904) les phrases suivantes malheureusement peu explicites (p. 428) : « Erwâhnt sei hier nur vor âufig, dass ich auch bei der Entwicklung der Tertianparasiten (Plasmodium vivax) enlgegen meinerbisherigen Vermutungdie Ueberzeugung gewonnen habe, dass die Vererbung im Anophèles dort unter ahnlichen

Bedingungen in entsprechender Weise stattfinden kann Sowohl bei den

Malariaparasiten, als bei der Halteridium — Infektion scheint nur aber der Prozentsatz der Miïcken, bei denen die Parasiten vererbt werden, ein ausserordentlich geringer zu sein. In der Natur dùrfte dieser Weg der Verbreitung der Parasiten nur bei der Ueberwinterung des Wirts eine Rolle spielen und zwar noch seltenereingeschlagen werden, als bei den Verbreitung der Parasiten vermittelsder

Rizidivenach lange n Intervallen bei der Uberwinterungdes warmblùtigen Wirts...

Maladies analogues au paludisme chez les autres ani-

mauz. — Des Hémosporidies voisines de celles de l'Homme et de TAnophéline parasitent d'autres espèces animales.

Genre « Plasmodium » Marchiafava et Celli 1885. Hôtes : Mammifères et (?) ; Oiseaux et Moustiques; Reptiles et (?). Déplace le noyau de la cellule-hôte. Schizontes fréquents dans le sang périphérique. Cycle de Ross chez le Moustique.

Plasmodium Kochi A. Laveran, 1899 (1). Découvert par Koch dans le sang de Singes de TEst-Africain (Cercopithèques, Cynocéphales), retrouvé par Lûhe chez le Chimpanzé.

Plasmodium pitheci L. Halberstàdter et S. Prowazek, 1907 (2), chez l'Orang-Outang.

Plasmodium inui L. Halberstàdter et S. Prowazek, 1907 (2), chez les Macacus cynomolgus et nemestrinus.

Plasmodium cynomolgi Martin Mayer, 1907 (3), chez Macacus cynomolgus de Java. Von Berenberg-Gossler (4) croit à l'identité de ces deux espèces.

Plasmodium brasilianum. Gonder et von Berenberg-Gossler, 1908 (5), chez un Brachiurus, Singe de l'Amazone.

Plasmodium melaniferum, Plasmodium murinum, Plasmodium (ou Piroplasma?) vesperuginis, découverts par Dionisi en 1899 dans le sang de Chauves-Souris (6).

Plasmodium Vassali Laveran, 1905 (7), découvert par Vassal dans le sang d'écureuils du Tonkin.

Plasmodium relictum (Proleosoma Labbé — Hœmamœba relicla Laveran) Grassi et Feletti, 1890, chez un grand nombre d'Oiseaux (Passereaux). Le second hôte est un Culex(pipiens, nemerosus). C'est avec le Proleosoma que R. Ross fit ses mémorables expériences.

Plasmodium Vaughani Novy et Mac Neal, 1904 (8), commun chez les Rouges-Gorges [Merula migratoria) en Amérique.

(p. 436). Ich habe die Vererbbarkeit der Malariaparasiten bei den Miïcken in cinem Falle festgestellt. »

(1) Kossel, Zeitschr. fûrHyg. und Infekl., t. XXXII, 1899, p. 25. — Luehe, Handbuch der Tropenkr. Mense, t. III, p. 223.

(2) Ar. a. d. kaiserl. Gesundh., t. XXVI, 1907.

(3) Martin Mayer, Mediz. Klinik, 1907, n° 20.

(4) Von Berenberg-Gossler, Arch. /'. Prolistenk., t. XVI.

i5) Gonder et -von Berenberg-Gossler, Malaria, t. I, oct. 1908.

'6) Dionisi, Atli d. Soc. per gliSt. d. Malaria, t. I, 1900. Voy. aussi Vassal, Ann. Inst. Pasteur, t. XXI, 1907; A.-J. Schingareff, Arch. des se. biol. russes, t. XII, 1906; T. Bowhill, Journ. of Hyg., t. VI, 1906; B. Gonder, Arb. a. d. Kais. Gesundh., t. XXIV, 1906; K. Kisskalt, Centr. fur Bakt., Orig., t. XL, 1905; Neumann, Arch. f. Protistenk., t. XVIII, 1909.

(7) Vassal, Ann. Inst Pasteur, t. XXI, 1905; t. XXIII, 1907.

(8) Novy et Mac Neal, American medicine, t. VIII, n° 22, p. 932-934, 26 nov.

Plasmodium Metchnikowi Simone! 1901, chez Trionyx indicus, Tortue de iTnde.

Plasmodium testudinis Laveran, 1905, chez Testudo pardalis, Tortue duTransvaal.

Plasmodium Simondi Castellani et Willey, 1904, chez Ilemidaclylus Leschenaultii, Gecko de Geylan.

Plasmodium Mesnili Bouet, 1909 fe ? Hœmocijslidium najœ, Wenyon, 1909), chez des Naja, serpents d'Afrique.

Plasmodium roumei Bouet, 1909, chez Cinixys belliana, Tortue africaine.

Plasmodium mabuise Wenyon, 1909, chez Mabuia quinqueleniala, Saurien africain.

Plasmodium agamœ Wenyon, 1909, chez Agama colonorum, Saurien africain.

Plasmodium diploglossi de Beaurepaire Aragao et Neiva, 1909, chez Diploglossus fasciatus, Saurien du Brésil.

Plasmodium tropiduri de Beaurepaire Aragao et Neiva, 1909, chez Tropidurus torqualus, Saurien du Brésil.

La place de ces Hématozoaires pigmentés de Reptiles, dans le genre Plasmodium, est douteuse et provisoire. Certains se rapprochent incontestablement des Hœmoproleus. Il faut attendre de nouvelles recherches.

Genre « Haemoproteus » Kruse 1890 (Halleridium Labbé, 1894).

Hôte : Oiseaux et Hippoboscides ; Oiseaux et Moustiques. Ne déplace pas le noyau de l'hématie-hôte. Dans le sang périphérique, gamètes, mais pas de schizontes bien caractérisés. Pour l'espèce dont révolution chez le Moustique a été décrite, THémosporidie subit chez cet Insecte une génération alternante (Schaudinn) sous forme de Flagellé.

Hœmoproleus columbœ. Kruse. Le second hôte est un Hippoboscide (Ed. et Et. Sergent) (1).

Hœmoproleus danilewskyi Grassi et Feletti, 1889, chez un grand nombre d'Oiseaux.

Hœmoproleus Danilewskyi var. hirundinis Sergent, 1905 (2).

Hœmoproleus noctue Celli et San-Felice, 1891, chez les Rapaces nocturnes. Schaudinn a montré que cette Hémosporidie possède deux générations alternantes : Hœmoproleus chez la Chouette, Trypanosome dans le corps des Moustiques : Culex pipiens (3).

(1) Ed. et Et. Sergent, C. R. Soc. biol,, t. XLI, nov. 1906; Ann. Inst. Pasleur, t. XXI, avril 1907; H. de Beaurepaire Aragao, Brazil medico, avril et août

(2) Ed. et Et. Sergent, C. R. Soc. biol., t. LVIII, 14 janv. 1905, p. 51.

(3) F. Schaudinn, Generations-und Wirtswechsel bei Trypanosoma und Spirochœte. Arh. a. d. kaiserl. Gesundheitsamte, t. XX, 1904, p. 387. Confirmé par Ed. et Et. Sergent, C. R. Soc. biol., t. LVIII, 23 juillet 1904, p. 164, et C. R. VI* Congrès intern. de zoologie, Berne, 1904, p. 384-388.

Trois espèces créées par Novy et Mac Neal sont encore insui'fisamment caractérisées (1) :

Hœmoproleus Sacharovi Novy et Mac Neal, 1904, chez certains Colombins en Amérique.

Ihemoproteus Mac Callumi Novy et Mac Neal, 1904, chez certains Colombins en Amérique.

Hœmoproleus Rouxii Novy et Mac Neal, 1904, chez les Moineaux en Amérique.

Genre « Leucocytozoon » Danilewsky, 1889. Hôtes : Oiseaux et (Moustiques?).

Nous croyons devoir conserver ce genre pour des espèces caractérisées par leur grande taille, l'absence de pigment et l'habitat probable dans des leucocytes (ou les hématoblastes). L'espèce type est Leucocytozoon Ziemanni Laveran, 1902, chez la Chouette. Schaudinn (loc. cit.) décrit une génération alternante de cette Hémosporidie, sous forme de Spirochaete, chez Culex pipiens.

De très nombreuses espèces ont été décrites ces dernières années chez un grand nombre d'Oiseaux (2).

Certains auteurs ont rangé à tort dans le genre Leucocytozoon des parasites de leucocytes de Mammifères. Malgré leur habitat leucocytaire, ces parasites sont surtout voisins des Hœmogregarina.

Genre « Piroplasma » Patton, 1895. Hôtes : Mammifères [Bovidés, Équidés, Chiens] et Ixode ou (?). Parasites endoglobulaires non pigmentés, se multipliant par bipartition. Morphologie simple.

Le genre Leishmania Ross 1903 paraît devoir être rattaché au genre Trypanosoma.

Genre « Hœmogregarina » Danilewsky, 1885. Hôtes : Vertébrés à sang froid, mais aussi quelques Mammifères (Chien, Rat, Gerboise, Gerbille), et Sangsues, Ixodes... Parasites endoglobulaires (ou endoleucocytaires) non pigmentés, présentant des formes variées, en particulier vermiculaires, une multiplication schizogonique dans les organes du Vertébré (exceptionnellement dans le sang). ^Formes sexuées vermiculaires, presque isogamiques.

Animaux ennemis des Moustiques. — Ces animaux sont intéressants à connaître, car leur pullulation constitue un obstacle au développement du paludisme.

Les Chauves-Souris, les Oiseaux insectivores, les Libellules (Dragon-fly des Américains), les Araignées détruisent les Moustiques adultes.

Les Poissons, les têtards de Tritons (mais non ceux de Grenouilles), certains Coléoptères aquatiques, certaines Punaises d'eau : Ilyocoris

(1) Novy et Mac Neal, American medicîne, t. VIII, n» 22, p. 932-934, 26 nov. 1904.

(2) Voy. en particulier Sambon, Journ. of trop. Med., t. XI, 1908, et t. XII, 1909; Kérandel, Bull. Soc. Palh. exot., t. II, 1909. — Mathis et Léger, Ann. Inst. Pasteur, t. XXIII, 1909; C. B. Soc. biol., t. LXVII, 1909, et t. LXVIII, 1910.

cimicoides (1), les larves d'autres Insectes (Libellules) pourchassent les larves et les nymphes. Rappelons enfin que le cannibalisme est assez fréquent chez des larves de même espèce, vivant dans des gîtes pauvres en nourriture.

On a signalé des Acariens ectoparasites des Culicides, et particulièrement des Anophélines, à tous leurs stades de développement; ils ne paraissent pas jouer un rôle pathogène important : Macdonald, Laveran (2), Gros (3), Ed. et Et. Sergent (4), LéonDyé(5), A. F. Mankowsky (6).

Enfin on connaît de nombreux endoparasites des Moustiques : Microsporidies (7), Grégarines intestinales (8) ou cœlomiques (9), des Flagellés (10), des Nématodes (11).

Plantes terrestres. — La végétation forestière des montagnes, en régularisant le régime des sources, des cours d'eau, est défavorable au paludisme des bas-fonds.

Parcontre, dans les plaines, les bois et la végétation broussailleuse et herbacée sont funestes, car ils entretiennent l'humidité, empêchent l'évaporation des collections d'eau, gîtes à Anophélines. De plus, leur feuillage abrite les adultes. Ce fait est exprimé par l'opinion vulgaire qui fait naître les Moustiques des arbres. Les lieux les plus

(1) Ed. et Et. Sergent, Ann. Inst. Pasteur, t. XVI, déc. 1902; B. Galli-Valerio et J. Rochaz f»e Jongh, Atti d. Soc. per gli Sludi d. Malaria, t. VI, 1905, p. 13.

(2) Laveran, G. R. Soc. biol., t. LIV, 1er mars 1902, p. 233.

(3) Gros, C. R. Soc. biol, t. LVI, 16 janv. 1904, p. 56.

(4) Ed. et Et. Sergent, C. R. Soc. biol., t. LVI, 23 janv. 1904, p. 100.

(5) Léon Dyé, Arch. parasii., t. IX, 1905, p. 5-77.

(6) A. F. Mankowsry, Centr. fur Bakt., I, t. XXXIX, 28 juill. 1905, p. 277.

(7) Myxococcidium stegomyise Parker, Beyer, Pothier, 1903. Yellow fever Inst. Bull., n° 13, mars 1903, p. 1-48. Le même sans doute que Nosema stegomyise Marchoux, Salimbeni, Simond. Ann. Inst. Pasteur, t. XVII, 25 nov. 1903, p. 665-

(8j Ross, Proceed. of the South Indian branch. of Rril. med. Assoc, 17 déc. 1895. — Grégarine monocystidée des tubes de Malpighi vue par Marchoux, Salimbeni et Simond, chez Stegomyia fasciaia. Ann. Inst. Pasteur, t. XVII, nov. 1903.

(9) H. P. Johnson, The Journ. of med. research, t. VII, n° 2, mars 1902, p. 213; L. Léger et O. Duboscq, Congrès Montauban, 1902, p. 703 (Grégarine du type Diplocyslis). C. R. Assoc. fr. avanc. Sciences; Ed. Hesse, Thelohania legeri n. sp. parasite des larves d'Anophèles maculipennis. C. R. Soc. biol., t. LVII, 17 déc. 1904, p. 570-572.

(10) R. Ross, Journ. of Hgg., t. VI, n° 1, janv. 1906, p. 96-97, signale seulement les Flagellés et rappelle qu'il les a déjà vus en 1898 {Transactions of the South Branch of the Rritish med. Assoc, t. VIII, n° 5, p. 148); Chatterjee, Ind. med. Gaz., t. XXXVI, 1901, p. 371; L. Léger, C. R. Soc. biol., t. LIV, 22 mars 1902, p. 354; Stephens et Christophers, The practical study of Malaria, p. 124 ; Ed. et Et. Sergent, G. R. SnC. biol., t. LXr 10 fév. 1906, p. 291.

(11) Martirano, Suppi. d. Policlinico, 29 juin 1901 (Distome); G. W. Stiles, A parasitic Roundworm (Agamomermis culicis n. g., n. sp.) in american Mosquitoes iCulex sollicitans) . Hyg. lab. Washington Bull., n° 13, mai 1903, p. 14-17. ,

Traité d'hygiène. XVII. — 20

paludéens du -lobe sont ceux où s'étendent de vastes forêts sur un sol humide (bassin de l'Amazone).

Pai lois l<<planteselles-mêmesfournissentdesgîtesauxlarves: urnes deNepenthes (Haberlandt, Clautrian). Lutz, recherchant au Brésil les gîtes d'Anophélines (A.Lutzii Théobald), qui propageaient une épidémie de paludisme chez des ouvriers en pleine forêt, les trouve dans les réservoirs d'eau qui sont à la base des feuilles d'un grand nombre de Broméliacées (l).On a fait la même observation pour des Agaves, des Bananiers, des Cocotiers. Dans les forêts de Malaisie, les tiges creuses des Bambous remplissent le même office (2).

Certaines essences, dont les racines drainent et dessèchent bien le sol, sont au contraire défavorables au paludisme, en supprimant les eaux stagnantes : tels sont V Eucalyptus, le Tournesol, les Conifères. On a méconnu longtemps le rôle véritable de l'Eucalyptus, et l'on pensait que les rideaux d'arbres filtraient l'air et arrêtaient le miasme. 11 n'en est rien, et les feuillages des Eucalyptus sont habités très volontiers par les Moustiques. Leur seule qualité réside dans le haut pouvoir d'absorption de l'humidité présenté par leurs racines.

On a calculé qu'en Algérie cent pieds d'Eucalyptus, possédant 500 kilogrammes de feuilles et plantés sur une surface de 1 hectare, enlèvent journellement au sol jusqu'à 30 mètres cubes d'eau pendant la saison chaude.

Ajoutons que le Ricin, le Papayer n'ont jamais joui des propriétés culicifuges qu'on leur attribuait (3). Eberle a découvert des larves d'Anophélines dans les anfractuosités du tronc de Papayers [Carica papaya) (4). A. Celli (5) indique une seule espèce d'Absinthe comme capable, lorsqu'elle est en fleur, de tuer des Moustiques par son parfum dans un local fermé.

Plantes d'eau. — Elles présentent des rapports avec la vie des larves et des nymphes. Les plantes vertes dressées leur sont favorables : elles ralentissent le cours de l'eau, arrêtent les vagues et les rides de la surface, garantissent du vent, fournissent des abris contre les ennemis de toutes sortes et en particulier contre les Poissons; elles entrent enfin pour une certaine part dans l'alimentation des larves. Les plantes les plus propres à ce rôle sont : les Roseaux, les Joncs, les Nénuphars, les Renoncules aquatiques, le Cresson, le Ceratophyllum demersum, les Characées, les Algues.

Au contraire, certaines plantes à feuilles flottantes, couvrant la surface des eaux d'une couche verte ininterrompue, sont fatales aux

(1) Waldmosquitoes und Waldmalaria. Centralbl. fur Bakt., I, t. XXXIII, f. 4, 26 janv. 190:-?, p. 282-293.

(2) G. F. Leicester, A breeding place of certain fores I. Mosquitoes in Malaya. Journ. of impie, medic, t. VI, n° 18, 15 sept. 1903, p. 291-292.

(3) En. et Et. Servent, G. R. Soc. hiol., t. LV, 14 nov. 1903, p. 1357.

(4) Eberle, Aew-York med. Journ., 29 avril 1905.

(5) A. Celli, Manuale dell' Igienisla, p. 261.

larves qu'elles empêchent de respirer : telles sont les Lemnées : Lemna palustris, Azolea coroliniana.

Champignons, levures, bactéries. — Les larves sont souvent infectées par des Champignons inférieurs (1), par des Levures.

En général, les eaux très souillées de matières organiques et servant de milieu de culture à de nombreuses Bactéries sont impropres à la vie des Anophélines.

Rapports du paludisme avec la situation géographique.

— Nous exposerons plus loin un certain nombre des conditions qui commandent la marche du paludisme. Nous en connaissons beaucoup, mais nous ignorons encore certains éléments parmi les causes locales qui amènent l'affaiblissement, l'intermittence ou la recrudescence des épidémies de paludisme dans un même pays. Il y a des phénomènes d'atténuation ou d'exaltation du virus dont les facteurs sont encore peu déterminables. C'est ainsi que, durant les dernières années, la Hollande voit le paludisme s'étendre (2). De pareils faits, ou des faits inverses ont été observés aussi en certaines régions de l'Italie (3). Dans un pays sain, on peut rencontrer des centres d'endémicité très restreints, comme celui qui a été étudié par Spadoni sur les bords de l'Adriatique (4). La carte de la figure 161 montre que d'une manière générale, le paludisme est une des maladies les plus répandues sur la surface du globe.

Rapports du paludisme avec le relief du sol. — On trouve des Anophélines en grand nombre jusqu'à plus de 1 000 mètres d'altitude (Algérie, Italie), et les épidémies n'épargnent pas les montagnes: mais la propagation du virus est cependant gênée jusqu'à un certain point par un caractère du vol des Moustiques qui est leur incapacité de s'élever directement en hauteur. Ce fait s'observe communément dans les maisons assez élevées, où les étages inférieurs sont toujours plus infectés que les étages supérieurs.

En montagne, la portée du vol des Moustiques est donc diminuée par suite de la nécessité de diriger ce vol dans un sens vertical.

Déplus, les lieux élevés sont soumis, en règle générale, à des variations de température journalières. Or, nous verrons qu'une

(1) Perroncito, Champignon voisin du Leptothrix buccalis, pathogène pour les Anophélines, R. Accad. di med. di Torino, 22 déc. 1899; Galli-Valerio et Rochaz de Jongh peuvent infecter, mais seulement in vitro, les larves d'Anophélines avec Aspergillus niger, Centralbl. fur Bakt. u. Parasit., I, Orig., 1905 et 1906 ; Atti d. Soc. per çjli Studi d. Malaria, t. VIII, 1906.

(2) D'après Schoo.

(3) Voy. la collection des Atti délia Società per gli studi délia Malaria, Roma, t. I à X, 1900 à 1909.

(4) SrADONi, Annali d'Igiene sperimentale, Rome, 1897.

RAPPORTS DU PALUDISME AVEC LE LIEU. f *— 309

certaine température est nécessaireà l'évolution du Plasmodium dans le corps du Moustique.

De là résulte une certaine immunité, bien connue depuis longtemps, des hauteurs vis-à-vis du paludisme. Mais cette immunité n'est permanente que si, sur ces hauteurs même, n'existent pas de gîtes à Anophélines.

L'insalubrité réputée des plaines, des côtes basses, où abondent les marais, gîtes à Moustiques, et où rien ne s'oppose au vol des Anophélines, s'explique aisément par la même raison.

Rapports du paludisme avec les terrains. — Il n'y a pas de pol directement réfractaire ou propice à l'implantation du paludisme, ours la raison que le sol n'intervient que comme récipient de l'eau stagnante, celle-ci étant une condition fondamentale. Il n'agit qu'indirectement, parle fait de retenir ou non, à sa surface, les eaux de ruissellement ou de source.

La nature du sol influe sur la faune anophélienne lorsque ce sol est riche en sels solubles dans l'eau : les eaux très riches en chlorure de sodium sont inhabitables en général pour les Anophélines.

La dose maxima de NaCl que des Anophélines peuvent supporter est variable (1).

Certaines larves de Culicines tolèrent une forte proportion de sel marin dans l'eau (2).

Aucun fait démontré ne vient à l'appui de l'hypothèse que le virus paludéen se trouve à un moment donné dans le sol. Il s'ensuit qu'à l'heure actuelle on ne peut tenir aucun compte de l'ancienne opinion, très répandue bien que non appuyée sur des faits scientifiquement observés, qui attribue l'éclosion d'épidémies de paludisme au remuement de terre. On peut expliquer les violentes épidémies qui éclatent parmi les ouvriers occupés à construire une route, à creuser un réseau de canalisation, par les faits suivants : agglomération sur un petit espace jusque-là peu habité d'un grand nombre d'ouvriers, parmi lesquels on trouve toujours des ouvriers infectés formant le réservoir de virus, et des indemnes ; proximité habituelle de gîtes à Anophélines, car des ouvriers occupés tout le jour à un travail pénible établissent leur campement, pour épargner leur peine, non loin des sources qui donnent l'eau de boisson, de cuisine, de toilette. Jusqu'à preuve du contraire, le besoin ne s'impose pas de l'hypothèse d'un autre mode de contagion dans de telles conditions. D'autre part, un remuement de terre qui modifie le régime hydraulique d'une région peut créer de nouveaux gîtes à Anophélines.

(1) 4&r,184 par litre dans l'eau d'un barrage en Algérie. Ed. et Et. Sergent, Ann. lnst. Pasteur, t. XX, avril 4906; Foley et Yvernault trouvent 144 grammes de chlorures par litre dans des gîtes à Pyretophorus Chaudoyei au Sahara. Camp, antipaludiq., 1908, Gouvernement général, Alger. Voy. aussi de Vogel, Attid. Soc. per gli St. d. Malaria, 1907.

(2j Jusqu'à 55 grammes par litre de NaCI. Ann. lnst. Pasteur, t. XVII, janv. 1903.

Nous avons traité ailleurs la question des lieux paludéens prétendus indemnes d'Anophélines.

Rapports du paludisme avec les eaux. — Le paludisme, d'après tous les faits connus jusqu'ici, ne peut pas exister sans l'eau, la vie larvaire et nymphale des Moustiques étant aquatique.

La condition essentielle est que cette eau affleure à la surface du sol et que sa surface soit calme. Les deux moments critiques de la vie des larves sont en effet la naissance des larves et l'éclosion des adultes, qui nécessitent, pour s'accomplir, une tranquillité parfaite du miroir liquide. Il n'est pas nécessaire que l'eau soit complètement stagnante; elle peut être faiblement courante, pourvu qu'elle soit calme.

D'une façon générale, les Anophélines aiment les eaux propres et limpides, c'est-à-dire celles qui sont riches en Algues et en plantes vertes et celles qui se renouvellent par des sources insensibles.

De semblables gîtes ne se trouvent guère dans les lieux très habités ; aussi ne trouve-t-on pas de gîtes à Anophélines dans les villes, mais seulement à la campagne, sauf dans certaines villes tropicales occupant de vastes étendues et entrecoupées de grands jardins à végétation exubérante. Un excellent type des gîtes à Anophélines est fourni par les lacs et étangs du Bois de Boulogne à Paris (1). Nous avons trouvé de nombreuses larves d'A. maculipennis dans les étangs naturels qui bordent la Seine (Longchamp), tandis qu'elles n'existent pas dans les autres pièces d'eau, non plus que dans les deux grands lacs, à berges maçonnées, à nombreuse population volatile. Il est à remarquer que les quelques espèces d'Anophélines qui sont presque domestiques, et dont les larves vivent près des habitations, sont peu susceptibles d'être infectées par le Plasmodium : Myzomyia Rossiïaux Indes, Pyretophorus costalis en Afrique (2). On sait que les Moustiquestout à fait domestiques et citadins, dont les larves vivent dans les eaux usagées par l'Homme, la vaisselle brisée, les vases de fleurs, sont des Culicines : Stegomyia fasciata, Culex pipiens; les larves de celui-ci vivent même dans les fosses d'aisances.

La superficie des gîtes à Anophélines peut être très variable ; les plus vastes surfaces d'eau ne sont pas les plus dangereuses, car les vents y occasionnent toujours de légères rides funestes aux métamorphoses des Insectes. Parfois les seuls gîtes sont les « trous de sabot (3) » imprimés sur les berges par les animaux allant boire, ou les excavations creusées par les Crabes.

La profondeur de l'eau sur laquelle Kerschbaumer (4) a attiré l'attention n'a pas d'importance, si une abondante végétation im-

(1) Ed. et Et. Sergent, Ann. lnst. Pasteur, t. XVI, déc. 1902, p. 940-946.

(2) Stephens et Ghristophers, loc. cit.

(3) Formation des gîtes à larves d' Anophèles en Algérie. Ann. Insl. Pasteur, t. XVII, nov. 1903, p. 763-769.

(4) Kerschbaumer, Malaria, Vienne. 1901.

mergée fournit aux larves une nourriture en même temps qu'un abri contre leurs ennemis (Poissons, larves carnassières, Insectes de proie).

Fig. 162. — Distribution géographique du paludisme et de la fièvre bilieuse hémoglobinurique.

Lorsque le gîte ne contient pas ces plantes, les larves sont toutes réfugiées sur les bords, où la faible profondeur ne permet pas aux Poissons de les poursuivre.

Les grandes inondations laissant après elles de nouvelles mares amènent parfois une recrudescence du paludisme : inondation de l'Oder en Silésie, en 1854 (Frerichs), de la campagne romaine en 1870 (1). Il est vrai que les grandes pluies peuvent, en bouleversant les gîtes, en emportant œufs et larves, détruire une grande quantité de Moustiques.

La limite moyenne de nocivité d'un gile à AnophélineS est de lkm,5 ; cette distance correspond à la portée du vol des Anophélines dans un plan horizontal, les conditions étant favorables (abris servant de gîtes d'étape).

Nous ne parlerons pas de l'ancienne théorie de la propagation du paludisme par l'eau de boisson, qui n'avait jamais pu être établie sur des bases sérieuses et qui a été ruinée par la démonstration de la contagion indirecte parles Moustiques.

Rapports du paludisme avec l'air. — La contagion du paludisme par l'air paraissait bien prouvée autrefois, quand on se contentait de constater des rapports généraux et non des associations précises de faits. Elle avait donné lieu à la croyance au miasme, à des émanations, ce que représente le mot italien de maVaria. Toutes les anciennes observations sont vraies, à condition de remplacer le mot miasmepar celui de Moustique. La contagion parla voie aérienne est également vraie, dans ce sens que l'air sert de support à l'Anophéline, vecteur du Plasmodium.

Vents. — Les vents sont très défavorables à la propagation du paludisme. En agitant la surface des eaux, ils rendent impossible l'accomplissement normal des métamorphoses : les larves naissantes, les nymphes éclosant sont noyées par les moindres vagues.

Les Moustiques adultes ne résistent pas non plus aux souffles les plus faibles : c'est un fait connu que, dans les localités battues des vents, on n'est pas tourmenté parleurs piqûres les jours de brise. On a cru longtemps au transport des Moustiques par les vents ; en réalité, rien n'est moins prouvé, et aucune observation bien faite n'a été apportée à l'appui de cette opinion, qu'il y a lieu de croire erronée.

Rapports du paludisme avec les saisons. — Le paludisme est, dans l'hémisphère nord, en dehors delà zone intertropicale, une maladie du deuxième semestre de l'année. C'est en effet en juillet qu'éclatent les premiers nombreux cas de première invasion dont le maximum est observé, suivant les pays, en août, en septembre ou môme en octobre. Le premier semestre est rempli par les rechutes des infections contractées l'année précédente. Ainsi, bien que la fièvre sévisse tout le long de l'année, la période épidémique, c'est-à-dire celle où se contractent les nouvelles infections, est purement saisonnière et correspond à la saison chaude.

(1) E. Marchiafava et A. Bignami, La infezione malaria, Milano, 1907, p. 170.

Cette marche de l'épidémie annuelle offre un parallélisme remarquable avec l'existence des Anophélines. Elle débute peu après l'apparition des premiers Anophélines, et l'époque épidémique coïncide, partout où des observations soigneuses ont été poursuivies, avec la période d'existence de ces Moustiques.

Dès 1899, plusieurs auteurs : A. Celli (1), Lewkowicz, R. Koch (2), montrèrent que les rechutes qui éclatent au début de l'été sont suivies, à peu de jours d'intervalle, des premières infections propagées par les nouvelles générations d'Anophélines.

Des cas de première invasion en hiver ont été observés (3) et peuvent s'expliquer par l'existence de femelles hiverneuses infectées en automne, qui ont pu se réveiller sous l'influence d'une journée plus chaude et ensoleillée. D'autre part, dit R. Koch, nous créons en hiver un climat artificiel ; en effet, les maisons des paysans, chauffées, offrent des conditions favorables à la vie active des Anophélines et à l'évolution du Plasmodium dans leur corps.

Dans les pays tempérés, les Anophélines femelles passent en effet l'hiver dans le sommeil, cachées dans des caves et dans tous les recoins des constructions, tandis que, sous les tropiques, d'après H. Ziemann, la plupart des femelles meurent durant la saison fraîche (estivage), et l'on trouve souvent alorsdes larves hivernantes.

On connaît, dans les pays tempérés, surtout dans des pays à paludisme peu intense, des épidémies précoces printanières, qui revêtent le type tierce et sont en général bénignes.

Les formes de tierce maligne et de quotidienne se rencontrent en été et en automne (forme estivo-automnale des Italiens). La quarte sévit surtout en automne et dans l'arrière-saison.

Dans les pays tempérés, il y a donc deux acmés : l'un au printemps (surtout fièvre bénigne), l'autre en automne. Souvent, surtout dans les pays subtropicaux, l'acmé de printemps perd son importance, et il ne subsiste que l'acmé de fin d'été et automne.

On ne peut encore rien expliquer des rapports qui existent entre les différents types du paludisme et les saisons.

Le pourcentage des personnes infectées (infection constatée par l'examen du sang ou par la palpation des rates) croît de juillet en novembre ; le pourcentage des Anophélines trouvés infectés dans la nature (infection constatée par l'examen des estomacs et des glandes salivaires) n'est pas toujours en rapport avec l'infection humaine, mais il atteint aussi son maximum à la fin de la saison chaude.

Dans les pays intertropicaux, où la température est élevée toute l'année, les oscillations de l'endémie palustre ne sont commandées

(1) A. Celli, Suppl. al Policlinico, 2 sept. 1899, n° 44.

(2) R. Koch, Ueber die Entwicklung der Malariaparasiten, Zeislchr. fur Hyg. u. Infektkrank., t. XXXII, 1899.

(3) Schoo, en Hollande; A. Celli, en Italie.

que par les alternatives de sécheresse et de pluie. L'hivernage, ou saison des pluies, est, d'une façon générale, celle du paludisme, surtout aux moments de transition entre l'hivernage et l'estivage. La forme la plus commune est la tierce maligne (Tropenfieber des Allemands) durant l'hivernage, la bénigne et la quarte dominent au contraire durant l'estivage (1).

La variété du régime des pluies, celle de la constitution du sol et une foule d'autres conditions font que la saison la plus paludéenne tombe en Sénégambie et sur la côte de Guinée en septembre et octobre, au Cameroun de juillet jusqu'en octobre, dans l'Ouest- Africain allemand de novembre à mai, sur la côte de Tanga en décembre et janvier, à Zanzibar en novembre et décembre, puis du commencement d'avril au début de juillet ; dans les Indes anglaises de septembre à décembre ; au Brésil, d'avril en juin ; dans l'Amérique centrale, de novembre à mai (2).

Jours. — Le paludisme se contracte surtoutlesoir, au coucher du soleil, et la nuit. Ces heures sont celles où les Anophélines piquent de préférence. Cette règle n'est pas absolue, et parfois les Anophélines attaquent en plein soleil : on peut supposer que ces derniers sont des adultes fraîchement éclos, qui piquent pour la première fois, comme Marchoux, Salimbeni et Simond l'ont supposé pour les Stegomyia fasciata piquant le jour. En règle générale, les Anophélines attendent que la nuit et le sommeil leur livrent leurs victimes sans défense.

Rapports du paludisme avec la température. — La chaleur joue un rôle de premier ordre dans l'épidémiologie du paludisme : l'endémie augmente d'extension et de gravité à mesure que l'on avance vers Téquateur; elle paraît comprise entre les lignes isothermiques 15 ou 16° C, ne pas dépasser le 60e degré de latitude nord et le 40e degré de latitude sud.

Une température d'environ 20° C. [d'après Koch (3) de 26°] est nécessaire pour le développement du Plasmodium dans le corps du Moustique, dont la température estcelle du milieu extérieur. Grassi conclut de ses expériences que l'émission des microgamètes ne s'opère pas à une température inférieure à 17°, qu'elle se fait en vingt ou trente secondes chez un grand nombre de gamètes entre 18° et 20°. Si la température reste constante entre 28 et 30° C, le cycle s'accomplit et les sporozoïtes apparaissent dans les glandes salivaires en huit jours. A Rome, en juillet et en août, l'évolution dure douze à treize jours, en septembre, quatorze jours. La température peut s'abaisser, une fois la fécondation opérée, sans danger pour le développe-

(1) Thiroux, Ann. Inst. Pasteur, t. XX, sept, et oct. 1906, p. 766 et 869.

(2) B. Scheuhe, Die Krankheiten der warmen Lhnder, Iéna, 1903, p. 160.

(3) Koch, Erster Bericht ùber die Thiitigkeit der Mal. Expédition. Deutsch. med. Wochenschr., 1899.

ment ultérieur du parasite (1). N. Jancso(2)penseau contraire que ce n'est pas l'exposition au froid dans les premières heures qui suivent la piqûre (donc la fécondation) qui est fatale à l'évolution du Plasmodium, mais plutôt l'exposition au froid au moment où le sang achève d'être digéré dans l'estomac de l'Insecte et où les ookinètes se forment, c'est-à-dire du deuxième au quatrième jour après la piqûre.

De nouvelles recherches sont nécessaires pour préciser les rapports de la température avec l'évolution des diverses espèces ou races de parasites dans le corps des Anophélines.

Une température supérieure à 30° pendant un certain temps tue les Moustiques, larves et adultes. On peut rapprocher de ce fait expérimental l'observation de Chaudoye à Touggourt, où il a constaté la prédominance des Culicines en hiver et au printemps, l'apparition des Anophélines au commencement de l'été, l'absence complète de toute espèce de Moustiques au milieu de l'été (chaleur accablante), puis la réapparition des Anophélines en automne (3).

La congélation est fatale aux larves et aux nymphes, bien que des larves en hivernation aient pu être congelées et dégelées à plusieurs reprises sans danger. Les grands froids semblent faire disparaître un grand nombre de Moustiques. On pourrait peut-être rapprocher de cette constatation le fait que le paludisme a presque subitement disparu de Sologne après l'hiver rigoureux de 1879.

Rapports du paludisme avec la pluie. — Dans les pays tempérés, l'abondance des pluies au printemps, en créant de nombreux gîtes à Anophélines, amène un été fiévreux, comme l'atteste le vieux dicton : année pluvieuse, année fiévreuse.

D'autre part, si les pluies d'automne sont précoces et abondantes, elles bouleversent les gîtes à Anophélines et mettent fin à la série des infections.

Sous les tropiques, nous avons vu que, d'une façon générale, la saison des pluies, surtout à son début et à sa fin, est la saison des fièvres. Des observations de A. Plehn au Cameroun montrent un parallélisme remarquable, à un mois de distance, entre la courbe de morbidité palustre et la courbe de la chute des pluies (4). D'autre part, Cook signale que, dans la région des grands lacs de l'Afrique centrale, la saison fiévreuse est la saison sèche, pendant laquelle il est vrai, tombent toujours quelques grosses pluies.

On peut donc dire qu'il y a en général une relation entre le régime des pluies et la marche des épidémies.

(1) Studi di uno zoologo sulln malaria, Rome, 1901, p. 148-152.

(2) N. Jancso, Zur Frage der Infektion des Anophèles clnviger mit Malariaparasiten bei niederer Temperatur. Centr. fur Bakt., I, t. XXXVI, 1904, p. 624-629.

(3) Arch. méd. et ph. milit., t. XLIII, n» 1, 1903.

(4) A. Plehn, Beitrtige zur Kenntniss der tropischen Malaria in Kamerun, Berlin, 1896.

La pluie agit aussi directement sur l'Homme ; étant une cause fréquente de refroidissement, elle prédispose aux infections et provoque les rechutes.

Le paludisme n'existe pas dans les villes : partout où les agglomérations humaines sont considérables, la vie des Anophélines est impossible. Le paludisme est donc une maladie de la campagne.

Les nomades pasteurs, vivant du produit de leurs troupeaux, et forcés à mener une vie errante à la recherche des pâturages, échappent, jusqu'à un certain degré, à l'endémie palustre. Leurs déplacements continuels facilitent les guérisons et empêchent la constitution d'un réservoir de virus.

Les pêcheries en eau douce ou en marais sont évidemment des sources d'infection.

Les marais salants, par contre, n'hébergent jamais de larvesd'Anophélines, sauf lorsqu'ils sont abandonnés et que leur eau devient saumâtre (marais-gâts).

Les tourbières sont trop souvent d'excellents gîtes à Anophélines.

La récolte du caoutchouc au Brésil est une opération des plus meurtrière, par suite du paludisme du bassin de l'Amazone.

Certaines cultures favorisent le développement du paludisme, en créant des gîtes à Anophélines : telles sont les prairies artificielles, avec leurs canaux d'eau peu courante, les rizières avec leur eau limpide, stagnante ou peu courante, leur végétation verte. Les rizières sont en général des foyers de paludisme, mais on constate que parfois l'amélioration d'autres conditions combat et annihile l'influence de la culture du riz. Les observateurs italiens voient parfois diminuer le paludisme dans des pays à riz, sans que cette culture y ait diminué (1). Les routoirs, ou mares de macération de certaines plantes textiles, comme le lin et le chanvre, possèdent depuis longtemps une réputation d'insalubrité. Or leur eau peut contenir des larves de Culicines, mais elle est mortelle pour celles d'Anophélines que l'on y transporte (Celli). Les routoirs ne sont donc pas dangereux.

Les gros travaux agricoles qui se font en été, tels que les moissons, les vendanges, la culture de la betterave forcent une partie importante de la population à vivre en plein air, à travailler aux heures dangereuses du crépuscule et de l'aube, à dormir sans abri, avec la circonstance aggravante de fatigues exceptionnelles et de refroidissements faciles. Ce genre de vie prédispose à la fois les anciens

(1) Atti délia Soc, etc., t. VI, 1905. V. Polettini, p. 275-310; F. Tusini, p. 321- 330; de même, t. VII, 1906, passim.

infectés aux rechutes et les expose, ainsi que les indemnes, à la piqûre des Anophélines.

Les armées en campagne, surtout durant les expéditions coloniales, sont, pour les mêmes raisons, exposées au paludisme. L'histoire a conservé le souvenir des violentes épidémies qui se sont propagées dans des conditions si favorables. Nous ne citerons que celle qui a sévi sur les Anglais débarqués en 1809, dans l'île de Walcheren, et celle qui a frappé les troupes françaises à Madagascar, en 1895.

Le boisement est très utile dans les montagnes ou sur les collines, où il contribue à régulariser le régime des eaux; il est au contraire dangereux dans les plaines à cause des abris diurnes qu'il offre aux Anophélines adultes.

La culture intensive, par l'utilisation complète des eaux et l'ameublissementde la terre qui absorbe et garde l'humidité au lieu de la laisser stagner, est défavorable à la vie larvaire des Moustiques.

Il convient de noter, pour clore ce chapitre des rapports du paludisme avec le travail, que l'excès de travail, la fatigue et le surmenage sont des facteurs puissants de la gravité du paludisme, comme toutes les causes qui affaiblissent la résistance de l'organisme. On sait, par exemple, que les soldats souffrent davantage en général des fièvres que leurs officiers.

Dans le même ordre d'idées, la nostalgie et la dépression morale favorisent les atteintes du paludisme et doivent être combattues par la récréation et la culture intellectuelle des personnes exposées à ses coups.

Transports. — Les Anophélines sont transportés à l'état larvaire par les cours d'eau à des distances parfois considérables.

Ils émigrent à l'état adulte avec la même facilité, cachés dans les voitures, les wagons de chemins de fer. On a signalé le danger des charrettes chargées de foin. Ils arrivent à Venise, dit-on, sur les barques des maraîchers (1).

Les larves d'Anophélines ne pourraient vivre que difficilement à bord des navires, sauf, peut-être, dans les vases, où les passagers et l'équipage conservent des plantes d'eau pour égayer les cabines [water-lily, famille des Cannaceœ, probablement Maranta arundinacea var. indica (2)]. Mais les adultes y peuvent être apportés par les bagages, les marchandises, le charbon, ou voler de la côte au navire au mouillage, les soirs tranquilles. De fait, on a trouvé des Anophélines adultes à bord des vapeurs du Nil (3).

(1) R. Vivante, Riv. d'Igiene, Ie' avril 1902.

(2) E. Horniker, Malaria auf Schifîen. Arch. f. Sch. und Tropenhyg., t. VII, il» 6, juin 1903, p. 263-269.

(3) A. Balfour, Mosquitoes and steamers. Journ. of trop, med., t. VI, n° 16, 15 août 1903, p. 253.

318 ED. ET i:T. SERGENT. — PALUDISME.

La construction Av* voies ferrées amène souvent la formation de nombreux j^îlcs dans les « emprunts effectués le long de la ligne. Par conlre, nous signalerons que la construction des chemins de fer devin! le grand auxiliaire du dessèchement des Landes. « Les terrassements de la voie de Bordeaux à la Teste furent construite au moyen de fossés latéraux, creusés avec des pentes et des sections régulières bien calculées qui devinrent les premiers évacuateurs des eaux de la contrée vers les étangs du littoral. Puis vint l'ouverture de la grande ligne de Bordeaux à Bayonne. La Compagnie du Midi fit construire des routes agricoles transversales à la voie ferrée, et elle établit, le long de ces routes, comme le long du chemin de fer, des fossés qui avaient assez de pente pour servir à l'écoulement des eaux (1). » De pareils travaux méritent d'être cités en exemple aux compagnies de chemins de fer.

Rapports du paludisme avec la nourriture. — Le paludisme n'épargne pas les personnes ayant une nourriture saine et suffisante; mais ces malades réagissent beaucoup mieux et guérissent plus vite que les personnes mal nourries et débilitées, qui s'anémient, tombent dans la cachexie et présentent des rechutes obstinées. Au point de vue général, on doit donc souhaiter qu'une bonne alimentation puisse être assurée aux groupements exposés à l'infection, de façon à assurer la rapidité des guérisons et empêcher la perpétuation du réservoir de virus. Un vieux proverbe toscan dit : La cura délia malaria sta nella pentola : c'est dans la marmite qu'est le remède du paludisme (2).

Personne ne soutient aujourd'hui l'opinion accréditée autrefois, de l'infection par l'alimentation, surtout par la boisson (eau de mare).

D'autre part, en ce qui concerne la nourriture des Moustiques, Schoo rapporte avoir constaté que des Anophélines nourris avec des fruits acides ne pouvaient pas être infectés par les Plasmodium, tandis que les Anophélines témoins nourris sur des fruits non acides, comme le melon, étaient au contraire facilement infectés (3). Les recherches que nous avons instituées à ce sujet en 1906 nous ont fait conclure que l'acidification de la nourriture (par l'acide citrique) n'empêche nullement l'évolution du Plasmodium reliclum dans le corps des Culicides (4).

(1) Risi.er et Wéry, Irrigations et drainages, p. 117.

(2) Cité par A. Bu let, Prophylaxie de la malaria d'après les données écologiques modernes. Rapport au Congrès inlern. de mè'l . de Bruxelles, 1903.

(3) Schoo, La maJar.a in Olanda. Atli. d. Soc. per gli Sludi d. Malaria, t. III, 1902, p. 20'..

(4) Etudes sur les Hématozoaires d'Oiseaux, Ann. Inst. Pasteur, t. XXI, avril

Rapports du paludisme avec l'habitation. — La question de l'habitation est très importante dans le paludisme, car l'inoculation de cette maladie se l'ait surtout pendant le sommeil, au moment du repos nocturne. Les personnes à qui leurs affaires ou un dénûment complet font passer les nuits sans abri sont les plus atteintes.

On a de tout temps remarqué que les habitations les plus éprouvées par le paludisme étaient les plus proches des marais, des cours d'eau, gîtes à Anophélines. Dans les pays paludéens, l'empirisme a enseignée construire les maisons sur le faîte des collines ou au flanc des montagnes.

La partie aisée de la population, logée dans des maisons bien bâties, est moins exposée que la partie pauvre, entassée dans des huttes ou des cabanes dont les murs et les toits non étanches laissent passer les Moustiques.

L'absence de cheminées dans les demeures des populations semibarbares offre cet avantage que la fumée qui les remplit en chasse les Moustiques.

Rapports du paludisme avec le vêtement. — Le refroidissement favorise l'infection et surtout provoque l'apparition des accès de rechute. L'importance des vêtements à cet égard s'augmente de l'obstacle qu'ils opposent à la piqûre des Moustiques. Les enfants des pays chauds, qui ont l'habitude de vivre nus, sont très communément infectés.

Le microbe du paludisme parasitant deux êtres très éloignés l'un de l'autre sur l'échelle animale : l'Homme et le Moustique, il s'ensuit que la lutte contre ce microbe se présente sous deux aspects différents, suivant qu'elle est entreprise chez l'hôte humain ou chez l'hôte Moustique.

Nous considérerons chez chacun de ces hôtes les infectés et les

indemnes.

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