SECTION DES MCELI.ES

Deux genres peuvent être considérés comme les types des Migellcs : ce sont les Garidella et les Nigella. Je vais exposer conjointement leur organogénie florale que j’ai étudiée en particulier dans les GaridcHa nigellastrum cl les Nigella saliva , cl je montrerai ensuite comment les Delphinium et les Aconitum sc rapprochent tellement des Garidella et des Xigella, qu’on peut dire que ce ne sont que des Garidella et des Nigella irrégulières.

Inflorescence. Calice. La fleur des Nigella et des Garidella est toujours solitaire et terminale, c'est-à-dire portée à l’extrémité d’un rameau. Son calice se compose do cinq sépales qui naissent successivement cl continuent

ORDRE DES RENONCOLACÉEM.

la spirale des feuilles. Ils sonl toujours libres jusqu’à la base et se disposent dans le bouton en prélloraison quinconeiale. Peu de temps avant l’anthèsc, ils prennent quelquefois des couleurs très brillantes, surloutdansles Nigella, ce qui les avait fait considérer autrefois par les botanistes commodes pétales.

Corolle. La corolle est polypétale dans les Garidella comme dans les Nigella. Mais dans les Garidella, les pétales sont au nombre de cinq et superposés aux sépales, tandis qu'ils sont au nombre de huit dans les Nigella et placés deux devant chacun des sépales internes, et six superposés par paire aux deux sépales externes, et au sépale moitié interne et moitié exleme. Imaginons parla pensée que les trois pétales superposés, dans les Garidella, aux sépales 1, 2 et 3, c’est-à-dire, aux deux sépales externes et au sépale moitié interne et moitié externe, se dédoublent, nous aurons les huit {létales des Nigella semblablement placés. Cela est si vrai , que la corolle des Nigella ne diffère de celle des Garidella que parce que trois pétales se sont dédoublés, que l’on trouve parfois dans certaines fleurs de Nigella damaseœna dix pétales au lieu de huit. Ces dix pétales sont les cinq pétales des Garidella dédoublés et sont placés par paire devant les sépales.

Si l’on suit l'ordre d’évolution descinq pétalcsdcs Garidella, on remarque qu’ils ne naissent pas tous à la fois comme dans la plupart des autres plantes, mais successivement, le pétale superposé- au sépale 1 d'abord, {mis le pétale superposé au sépale 2, et ainsi de suite, en sorte (pic dans ces [liantes les pétales continuent la spirale des sépales. Si l’on suit le mode de développement des huit pétales des Nigella, on observe, mais avec plus de difficulté, que la paire de pétales superposée au sépale 1 apparaît d’abord, puis la paire de pétales supcr|iosée au sépale 2 , puis la paire de pétales superposée au sépale 3, et que les deux pétales superposés chacun à l’un des deux sépales internes n’apparaissent qu’en dernier lieu.

Ces pétales dans les Garidella comme dans les Nigella s’accroissent peu, ne recouvrent jamais l’androeéo, et se creusent au point de réunion de l’onglet et du limbe d’une cupule glanduleuse de forme variée qui avait fait donner à ces organes le nom de nectaires.

Androcce. Les étamines des Nigella sont nombreuses et disposées sur huit rayons qui vont de la circonférence au centre. Bien qu’à l’époque de l’épanouissement de la Heur, ces rayons staminaux semblent alternes avec les pétales, ce n’est là qu’une apparence, car, dans la jeunesse, ils sont réellement superposés. Par conséquent, de ces huit rayons, deux viennent aboutir A chacun des deux sépales internes, et six viennent aboutir par paire à chacun des trois autres sépales. Ces étamines , qui ont leurs anthères extrorses, apparaissent successivement de la circonférence vers le centre.

SECTION DES MOELLES. NIGELLA, GAItlDELLA. 249

c’est-à-<lire que sur chaque rayon elles sont d'autant plus jeunes qu’elles sont plus rapprochées du centre.

Les étamines des Garidella sont peu nombreuses et dis|>osées, comme dans les Niyclla, sur huit séries qui vont en se courbant de la circonférence au centre. Chacune de ces séries est tout au plus composée de deux étamines. De ces huit séries, deux viennent aboutir à chacun des sépales internes, et six viennent aboutir par paire à chacun des trois autres sépales.

Dans les Nigella, où le dédoublement s’est manifesté dans la corolle, il est difficile de dire si les étamines qui se trouvent à la même hauteur sur les divers rayons apparaissent en même temps ou successivement. Mais dans les Garidella, il m’a été |x>ssible de remarquer que les huit premières étamines qui apparaissent ne naissent pas en même temps : deux se montrent d’abord, ce sont les deux superposées au sépale 1 ; deux se montrent après, ce sontles deux supervisées au sé|>ulc2 ; deux se montrent ensuite, ce sont les deux superposées au sépale 3 ; et enfin, les deux placées chacune devant un des sépales internes 4 et 5. Pour ces huit premières étamines des Garidella, l'ordre d'apparition est donc lo même que pour les huit [létales des Nigella.

Pistil. Le pistil se compose ordinairement dedeux carpelles dans les Garidella nigelUulrum, et de cinq àdix dans les Nigella. Ces carpelles naissent d’abord libres entre eux ; mais ils sont promptement connés à leur base, de façon à constituer dans leur partie inférieure un ovaire pluriloeulaire dans chaque loge duquel on remarque plusieurs ovules aualropcs disposés sur deux séries. Ces ovules sont horizontaux et ceux d’une série tournent le dos à ceux do l’autre série.

Les diverses espèces de Delphinium ont la même symétrie florale que les Garidella et les Nigella ; mais elle est masquée par l'avortement de quelques-uns des pétales de la corolle et par le développement irrégulier de ceux qui restent. Ainsi, le Delphinium divaricatum, par exemple, a : un calice composé de cinq sépales libres jusqu a la base et disposés dans le boulon en préfloraison quinconeialc ; une corolle composée à l’origine de cinq [létales su|ierposés aux sépales et dont quatre avortent , tandis que le cinquième grandit beaucoup et s'éperonne à sa base ; un androcée composé de cinq rayons d’étamines siqicrposés aux sépales et aux [létales, et qui vont de la circonférence vers le centre; enfin, deux à cinq carpelles. Si l'on remarque dans quel ordre tous ces organes naissent , on constate qu’ils naissent tous successivement sur une seule et même spirale dont l’expression est 2/5, puisque le premier [létale est superposé au premier sépale, et la première étamine au premier pétale et au premier sépale.

UHDKE DES HESOXCCLAOÉES.

Le Delphinium consolida ressemble beaueoup au Delphinium dimricatum ; il a comme lui : un ealiee à cinq pétales libres jusqu’à la base et disposés dans le bouton en préfloraison quinconcialc ; une corolle de cinq pétales su|)crposés aux sépales, et dont quatre avortent, tandis (pie le cinquième grandit beaueoup et s’éperonne à sa base ; un pistil de un ou deux carpelles distincts. Mais l’androcéc est composé de huit rayons d’étamines qui vont de la circonférence vers le centre, et non de cinq. Si l’on recherche comment ces rayons sont placés par rapport aux sépales et aux pétales , ou remarque que vis-à-vis le pétale éperonné, et par conséquent, vis-à-vis le sépale 2, il y a deux rayons d’étamines; qu’il y en a également deux visà-vis les deux sépales i et 3, et enfin, qu’il n’y en a qu'un devant chacun des deux autres sépales 4 et 5. La Heur du Delphinium consolida a donc tout à fait la même symétrie que le Garidella nigellastrum , et l’on peut dire qu'elle n’est que la fleur de ce Garidella nigellastrum devenue irrégulière.

Les Delphinium staphisagria sont aux Delphinium consolida ce que les Nigella saliva sont aux Garidella nigellaslrum. J’ai montré plus haut que ces deux dernières plantes, ne diffèrent entre clics qu’en ce que la corolle présente cinq pétales superposés aux sépales dans les Garidella nigellaslrum, tandis que dans les .\igella saliva elle en présente huit qui sont placés, un devant chacun des pétales 4 et 5, et six par paire devant chacun des pétales 1, 2 et 3. De même, dans les Delphinium staphisagria, la corolle se compose primitivement, non plus de cinq pétales superposés aux sépales et dont quatre avortent et un grandit et s’é[ieronne à sa base, mais de huit pétales dont : quatre superposés aux sépales antérieurs 1 et 3 avortent; deux superposés chacun à l’un des sépales latéraux 4 et 5 s’allongent et forment des pétales portés par un long onglet; deux superposés au sépale postérieur s’éperonnent à leur base.

Quoique la fleur devienne plus tard très irrégulière dans tous les Delphinium, cependant lcdévcloppement suecessifde tous lesorganesqui la composent se fait très régulièrement. Ainsi, les sépales apparaissent successivement ainsi que les pétales, les étamines et les carpelles, sur une seule spirale : dont le cycle est le même, c'est-à-dire 2/5, pour tous les organes dans le Delphinium divaricaium; dont le cycle est le même, c’est-à-dire 2/5, pour les sépales et les pétales, et change, c'est-à-dire passe au cycle 3/8, pour les étamines et le pistil dans le Delphinium consolida; dont le cycle est 2/5 pour les sépales seulement, et passe au cycle 3/8 [mur tous les autres organes de la fleur dans le Delphinium staphisagria.

Tous les botanistes qui se sont occupés de la symétrie florale des Delphinium , ayant observe que dans les Delphinium staphisagria il y a quatre

SECTION DES NIGEtLES. DELPHINIUM , ACONITCM.

pétales, et qu’il n'y en a plus qu’un dans les Delphinium consolida et divaricalum, en ont conclu que le pétale unique de ces dernières fleure est formé par la réunion de quatre pétales et représente à lui seul les quatre pétales libres du Delphinium staphisagria , cl ils ont réuni ces plantes sous une seule et même dénomination générique. Ils se sont trompés, et, pour être logique, du moment que l’on a séparé les Garidella nigellastrum des Nigella pour former un genre à part, il faut séparer de même les Delphinium consolida, divaricalum des Delphinium staphisagria, et en faire deux genres distincts : l'un à qui l’on conserverait le nom primitif de Delphinium, et qui comprendrait toutes les espèces à un seul pétale, comme les Delphinium consolida, divaricatum, etc.; et l'autre à qui l’on donnerait, avec M. Spaclt, le nom de Staphisagria, et qui réunirait les espèces à quatre pétales, comme les Delphinium staphisagria , Requienii, etc.

Quand on suit pas à pas la siiceession des formes diverses qu’affecte la tleur des Delphinium stapliisagriaonRequienii, on remarque que vis-à-vis chacun des trois sépales 1,2 et 3, il naît deux petits mamelons pétaloïdes, tandis que vis-à-visehacun des' deux autres sépales h et 5, il n’en naît qu’un ; et si l’on recherche dans quel ordre tous ces mamelons pétaloïdes apparaissent, on observe que la paire de mamelons superposée au sépale 1 apparaît la première, (pic la paire de mamelons superposée au sépale 2apparait la deuxième, et ainsi de suite, c’est-à-dire que paires de mamelons ou mamelons isolés se montrent sur le réceptacle dans le même ordre d’apparition que les sépales. La paire de mamelons superposée au sépale postérieur 2 produit les deux pétales éperonnés ; les deux mamelons superposés chacun à l’un des sépales latéraux h et 5 produisent les deux autres pétales à onglet. Les deux autres paires de mamelons superposées chacune à l’un des sépales antérieur 1 et 3 avortent.

Dans le Delphinium divaricalum, il naît aussi, en quelque sorte, tout à fait à l’origine, huit mamelons pétaloïdes disposés comme dans le Delphinium staphisagria. Mais à peine nés, les deux mamelons superposés au sépale postérieur 2 sont connés et forment le pétale éperonné. Les six autres, dont deux superposés chacun à l’un des sépales latéraux h et 5, et quatre superposés par paire aux sépales antérieurs 1 et 3, disparaissent.

Voilà ce que donne l’observation. On ne peut donc pas dire que dans les Delphinium divaricatum et consolida, le pétale éperonné représente les quatre pétales des Delphinium staphisagria et Reguienii ; on peut tout au plus les considérer comme représentant les deux pétales éperonnés de ces plantes. Kl comme je viens de démontrer que dans les Delphinium staphisagria et Requienii ces deux pétales éperonnés ne sont que le résultat

ORDRE DBS RENONCCLACÉES.

du dédoublement d’un pétale superposé, au sépale postérieur 2, il me semble naturel de regarder le pétale époronné des Delphinium consolida et divaricatum, qui, commençant à l’origine à se dédoubler, n’a pas continué dans cette voie, comme un seul pétale et non comme la réunion de deux.

Les Aconilum diffèrent à peine des Delphinium. Dans lVlconitiim lycoctonum , dont j’ai étudié l’organogénie llorale, j’ai remarqué : un calice à cinq sépales nés successivement et disposés en préllornison quinconciale dans le bouton ; huit pétales, dont deux, superposés au sépale jiostérieiir 2, grandissent beaucoup et prennent la forme de capuchons, tandis que les six autres, dont deux superposés chacun à l’un des sépales latéraux h et 5, et quatre superposés par paire aux sépales antérieurs 1 et 3, s’atrophient et ont l’aspect de petites languettes à peine visibles ; des étamines nombreuses disposées en séries; enfin deux ou trois carpelles. Pour ceux qui considèrent les Delphinium slaphisagria comme des Nigelles irrégulières dans lesquelles les quatre pétales antérieurs ont avorté, les Aconilum doivent être des Nigelles dans lesquelles les deux pétales postérieurs se sont développés beaucoup plus que les six autres qui ont plus Ou moins complètement avorté.