ORDRE DES ALC1IÉMILLES
l-t's affinités des Alchémilles avec les Roses et les Ronces ont été aperçues Il;|r Linné qui, dans ses Fragmenta methoii naturalis, place les Alchemilla et les Aphones à la suite des Dryas et des Geum, dans son ordre des Senticosœ; elles ont été ensuite développées par Adanson dans scs Familles des Plantes, et par A.-L. de Jussieu, dans son Généra Planlarum , de manière à ne laisser aucun doute dans l’esprit d'aucun botaniste sérieux. Aussi, suis-je fort étonné que M. Lindlcy, dans son Vegetable Kingdom, ait séparé les Alchemilla des Agrimonia et des Fragaria pour les réunir aux Sanguisorba , avec lesquelles elles ont certainement beaucoup moins d'analogie.
Inflorescence. Calice. L’inflorescence de Y Alchemilla vulgaris, que j’ai prise pour type, est une evme unipai e scorpioïde sur laquelle on n’observe aucune trace de bractée mère. Les sépales sont au nombre de quatre seulement. Deux sont latéraux et apparaissent en premier lieu ; les deux autres, qui se montrent ensuite, sont l’un antérieur, l’autre postérieur. Ces sépales restent toujours libres jusqu’à la base et constituent un calice polysépale.
CaUcule. Lorsque les quatre sépales sont nés, on voit poindre un peu en dehors et alternes avec eux quatre mamelons, rudiments du calicule. Ces quatre mamelons sont toujours simples, quel que soit lagc auquel on les examine, et si, comme tout porte à le croire, ces quatre mamelons représentent huit stipules sépalaires réunies deux par deux, il faut admettre que la réunion est congénitale.
Androcée. Le réceptacle, qui était d’abord plat, s’évase promptement en une coupe assez profonde et peu de temps après que les divisions du calicule ont apparu sur les bords de cette coupe réccptaculaire, en dehors des sépales, on voit poindre, toujours sur ces mêmes bords, mais en dedans
des sépales, quatre mamelons qui grandissent rapidement et deviennent des étamines.
Les anthères de ces étamines se divisent promptement en deux loges par
MO
IIIUIIIK 1)KS VLCHKMILIÆS.
un sillon longitudinal cl chaque loge s'ouvre cnsuile par une feule horizontale. Quant au filet, il est d’abonl continu dans toute son étendue; mais peu de temps avant l’anthèse, il devient articulé comme dans les Euphorbes, et ce n’est pas un des laits les moins curieux de l'anatomie végétale que de suivre les modifications qui s’opèrent ainsi dans son tissu pour produire ce changement.
Pistil. Le pistil ne se compose dans VAlchemilta vulgaris que d'un seul carpelle qui présente exactement la même structure et les mêmes phases de développement que l’un des caqiellcs du Fraisier. C’est, à l’origine, un jietil bourrelet semi-lunaire dont le bord est plus relevé d’un cùté que de l’autre, et dont les extrémités tendent à se toucher. Puis ce bourrelet, en grandissant, prend l’aspect d’une feuille dont les bords se rapprochent et se soudent pour former l’ovaire , tandis que le sommet s’allonge en un style qui se gonfic à son extrémité et se couvre de papilles stigmatiques.
Tant que l’ovaire croit également dans tout son pourtour, le style est placé à son sommet. Mais lorsque, comme dans le Fraisier, un des côtés de l’ovaire prend plus d’accroissement que 1 autre, le style devient de plus en plus latéral. C’est à la base de la fente produite par le rapprochement des bords du carpelle, sur la portion du réceptacle qui s’est relevée du côté de cette fente pour former le placenta, que naît un ovule qui devient anatrope comme dans le Fraisier, de façon que son mieropylc soit extérieur et son raphé intérieur.
Disque. Ce n'est qu'opres l’apparition de toutes les parties principales de la (leur, e’est-à-dire du calice, du calicule, de l’androcéc et du pistil (pie la coupe réceptaculaire, devenue plus profonde, se rétrécit à sa partie supérieure, et se gonfle en cet endroit en un disque glanduleux qui ferme presque complètement sa cavité. Ce disque, en effet, lors de 1 épanouissement de la fleur, laisse une ouverture à peine suffisante pour donner passage au style.
La fleur de 1 ’Alchemilla vulgaris se compose donc d’un calicule, de quatre sépulcs, de quatre étamines alternes avec ces sépales et d’un pistil mais que représentent ces diverses parties et notamment ces quatre étamines?
A mou avis, les quatre étamines ne sont autre chose que quatre pétales transformés normalement en étamines, comme on voit dans les Seitamiiiécs cl les lj>pezia des étamines transformées normalement eu pétales. Leur mode de développement et leur position ne me laissent aucun doute à cet égard, et quant au verticillc d’étamines qui devrait être superposé aux sépales, il a complètement avorté.
FAPl.lCxTION ItFS FICl'HKS.
l.es botanistes modernes croient mi contraire que les quatre étamines des Alehémilles représentenl bien l’androcée, et ils admettent que la corolle a avorté. Mais comment comparer alors les Alcliémilles qui ont de celle façon des étamines alternas avec les sépales, aux Aigrcmoines, qui ont les étamines superposées aux sépales?
EXPLICATION DES FIG1RES
Ilclafintlla Militari».
Fig. 25. JcMine inflorescence de V A Ichemilla vulgaria ; c'est une cvmo nnipare scorpioïdo. Fig. 26. Fleur au moment de l'apparition des étamines, et: a , opales, co, calicule.
Fig. 27. Coupe longitndinale de la fleur de la fig. 26 : *, Opales; et, étamines; r, parlio centrale <lu réceptacle sur laquelle apparaîtra le pistil.
Fig. 28. Fleur plus âgée que dans la fig. 26 : a, sépales; eu, calicule.
Fig. 29. Coupe longitudinale de la fleur de la fig. 28 : a, sépales; et, étamines; en, calicule; ep , carpelle.
Fig. 30. Coupe longitudinale d'une fleur encore plus Agée : t, sépales, et, étamines; en, calicule; cp, carpelle; d , bourrelet glanduleux qui se forme sur la paroi interne do la coupe réceptaculaire au point d insertion des étamines et qui deviendra ce que les botanistes appellent dipque,
Fig. 31 . Bouton peu de temps avant l anlhèse. On a coupé le calicule et lo calice, a, pour mieux montrer l androcée, et, le disquo, d, et le stigmate, rg.
Fig. 32. Coupe longitudinale de ce bouton : a, sépales; en, calicule; et, étamines; d, disque; at, style; ot, ovule.
Fig. 33, 34. Pistils à divers âges : at, style: ov, ovaire; /, fente résultant du rapprochement des deux bords du carpelle.
Fig. 35. Pistil au moment où le st\ le, at, commence & devenir latéral; ov, ovaire; ag , stigmate; f , fente carpellairc
Fig. 36 Coupe longitudinale du pistil delà fig. 35 : at, style; ov, ovaire; ag, stigmate; ol , ovule; f, fente carpellaire.
Fig. 37. Coupe longitudinale d’un pistil à peine plus âgo: ol, ovule; ov, ovaire; al, style; ag, stigmate.
Fig. 38. Pistil au moment de runlhèso.ov, ovaire; al, stylo; ag, stigmate.
Fig. 39, 40. Étamine vue de face et sur le dos.
ORDRE DES P1MPRENELLES.
Si les Alchémilles doivent être considérées comme des Aigremoines létramères dont les pétales se sont Iransfonnés en étamines, les Pimprencllcs doivent être regardées comme des Aigremoines létramères dont les pétales ont avorté. L'organogénie que j’ai faite du Poterium Sanguisorba et du Sanguisorba officinalis ne laisse aucun doute à cet égard.
Inflorescence. Calice. L'inflorescence du Sanguisorba officinalis et du Poterium sanguisorba est un épi comme dans le Spirœa Icevigala. Mais tandis que, dans cette plante, charpie fleur n’était accompagnée que de sa bractée mère, dans le Sanguisorba officinalis et dans le Poterium sanguisorba, chaque fleur présente à sa base deux bractées latérales secondaires, qui sont du reste stériles. Le calice se compose «le quatre sépales, qui naissent en deux fois, la paire antéro-postérieure d'abord, la paire latérale ensuite. Ces quatre sépales restent toujours libres jusqu'à la base, et si les botanistes les ont considérés comme connés, cela tient , comme ponr toutes ces plantes périgynes, à ce qu’ils ont admis que les bords de la coupe réeeptaeulaire sont formés par les bases connécs des sépales. Il n’y a jamais aucune apparence de calieule.
Corolle, sindrortle. Aussitôt après la naissance des sépales, on voit poindre dans le Sanguisorba officinalis deux étamines superposées aux deux sépales antérieur et postérieur, puis deux autres étamines superposées aux deux sépales latéraux. Jamais on n'observe la moindre trace de pétales alternes avec les sépales. Ces quatre étamines grandissent rapidement et ne présentent rien de particulier dans leur développement ultérieur.
Les fleurs du Poterium Sanguisorba sont les unes mâles, les autres femelles ou hermaphrodites. Les premières occupent la base de l’épi, les secondes le sommet. Celles-ci, ou n’ont point d'étamines ou en ont deux superposées aux sépales latéraux. Celles-là en ont toujours un grand nombre groupées en quatre phalanges superposées aux sépales, et quand on suit l'ordre d’évolution îles étamines de chaque, phalange, on remarque
ANBROCÉE , PISTIL.
qu'une étamine apparait d’abord vis-à-vis le milieu de chaque sépale; puis huit autres se montrent ensuite et sont placées de telle façon qu’il y en a une à droite et une à gauche de chacune îles cinq étamines nées les premières. D’autres enfin naissent, soit encore sur les côtés à la suite des autres, soit sur le devant. Toutes, quel que soit leur ordre de génération, prennent naissance sur un bourrelet androcéen continu, mais plus renflé . cependant vis-à-vis les sépales. Toutes sont composées d’un filet et d’une anthère biloculaire, introrse, dont le développement n’offre rien de particulier. Dans les Poterium , comme dans les Sanguisorba , on ne remarque jamais la moindre trace de (létales.
Pistil. A mesure que les étamines apparaissent, le réceptacle s'affaisse et prend la forme d’une coupe de plus en plus profonde au fond de laquelle on voit poindre dans le Poterium Sanguisorbu deux mamelons, rudiments du pistil. Ces deux mamelons grandissent rapidement, et restent toujours distincts; chacun d’eux ressemble, à l’origine, à un fer à cheval dont la courbure est tournée en dehors et dont la concavité regarde le centre de la lleur. Leur position, par rapport à la bractée mère et aux sépales, est fort singulière. Dans la plupart des plantes, quand il y a deux mamelons carpellaires, ou tous les deux sont latéraux, ou l’un est eu avant et l’autre eu arrière. Dans le Poterium Sanguisorba , il n’y a rien de semblable. L’un des mamelons carpcllaircs alterne avec le sépale antérieur et l’un des sépales latéraux ; l’autre alterne avec le sépale postérieur et l'autre sépale latéral, lin s’accroissant, chacun d’eux prend l’aspect d'une bouteille dont l'ouverture serait sur le côté. 11 y a une partie inférieure renflée qui est l’ovaire et une partie supérieure efliléc qui est le style. L’ouverture latérale ne s’étend pas du haut en bas du pistil ; elle existe sur toute 1a longueur du style et sur la partie supérieure de l’ovaire seulement. D’abord très large, elle devient bientôt nne simple fente dont les deux bords se rapprochent, se touchent et finissent même par se souder. On a alors ce que les botanistes appellent un carpelle. Dans le Sanguisorba o/Jicinalis, les choses se passent de même, à cette seule différence près qu’au lieu de deux mamelons primitifs, et par suite de deux carpelles, il n'y en a jamais qu'un qui alterne, d’une part, avec le sépale antérieur, et de l’autre avec l'un des sépales latéraux.
Quand on déchire un de ces carpelles sur le dos, on aperçoit un seul ovule inséré sur la paroi interne, immédiatement au-dessous de la fente carpellaire dont les deux bords se sont soudés. Cel ovule se revêt successivement de deux enveloppes et devient anatrope et suspendu en tournant son micropyle du côté de son point d’attache.
ORDRE DES PIMPHENELLES.
Dans les Ileurs mâles île Poterium Sanguisorba , le [lislil se développe fieu el l'ovule sc Hétril presque aussitôt sa naissance. Mais dans les fleurs femelles, il accomplit toutes les phases de son développement el l'ovule devient apte à être fécondé.
EXPLICATION DES FIGI'RES
Polerlnm SanmiUorha.
Fig. I . Inflorescence du Poh'rium Swiguitorba. C'est un épi dans lequel les brodées et les fleurs sont d'autant plus jeunes qu elles naissent plus haut sur l'axe principal ; les (tours inférieures sont femelles, les supérieures sont mâles.
Fig. 2. Apparition des deux premiers sépales dont l’un est antérieur el l'autre jmstérieur : //, bractéo mère ; b, bracléos latérales secondaires qui restent stériles.
Fig. 3. Fleur de 1a fig. 2, vue de face pour montrer les deux sépales, sn,
Fig. 4. Apparition des deux sépales latéraux, a7, alternes avec les deux sépales antérieur et postérieur, s*, tr.
Fig. 5. Apparition dans la fleur femelle de doux étamines, el, superposées aux sépales latéraux, s7 : *n, tP, autres sépales.
Fig. 6. Apparition des deux carpelles, cp, alternes avec le? sépales, eP, s7.
Fig. 7. Coupe longitudinale de la flg. 6, pour montrer quo les carpelles, cp, naissent sur la partie ccnlralo du réceptacle qui est relevée : s7, sépalo ; fl, étamine.
Fig. 8. Bouton plus âgé que dans la flg. C : b, bractées latérales.
Fig. 9. Coupe longitudinale du bouton de la flg. 8 : s7, sépales; d, étamines ; cp, carpelles.
Fig. 10. Apparition de l’androcée dans la fleur mâle. C'est un bourrelet continu , rtc, qui naît après les sépales, a7, s*, «c.
Fig. 4 I . Apparition successive dos étamines, et , sur lo bourrelet androcéon : */, sépale latéral ; cp, jeune carpelle.
Fig. 12. Coupe longitudinale de la flg. 1 1 : s7, sépale latéral ; et, étamines.
Fig. 4 3. Bouton un peu plus âgé que dans la lig. 12, et dont on a écarté les sépales; les deux mamelons carpellaires, cp, sont plus développés; et, étamines; a7, sépale latéral.
Fig. 4 4. Coupe longitudinale de la flg. 4 3. La coupe réceptaculairo est devenue plus profonde :d, étamines; a7, sépalo latéral. Les mamelons carpellaires sont enlevés.
Fig. 4 5. Coupe d'un bouton encore plus âgé que dans la fig. 13. Les mamelons carpellaires sont enlevés. Les nouvelles étamines, et, se sont montré?? sur la coupe réceptaculaire un peu plus bas que les premières; a7, sépale latéral.
Fig. 4 6. Pistil do la flg. 4 6 : cp, mamelons carpellaires.
Fig. 4 7. Pistil au moment où il se creuse; f, fente carppllaire.
Fig. 4 8. Pistil plus âgé ; sur l'un des carpelles on voit la fente carpellaire, f: sur l'aulro on ne la voit pas, parce qu'il tourne le dos.
Fig. 4 9. Coupe d'une fleur femelle au moment où les ovule? apparaissent dans les carpelles : a, sépales ; et, étamine ; cp, carpelles.
Fig. 20. Coupe d'une fleur hermaphrodite do même âge ; a, sépales; et, étamines: ep carpelles.
Fig. 24. Carpelles plus âgés que dons la fig. 20; f , fente carpellaire.
EXPLICATION DES FIUIRK8. 515
Fig. 22. L un des carpelles de la fig. 2 1 , déchiré sur le dos, pour montrer que l'ovule, ol , naît immédiatement au-dessous de la fente carpellaire, f.
Fig. 23. Coupe longitudinale do l’un des carpelles de la fig. 21 : ol, ovule.
Fig. 24. Boulon d une fleur femelle au moment où les ovules se revêtent de leurs enveloppes.
Fig. 25. Coupe longitudinale do ce bouton : s, sépales; et, étamine; sg, stigmate; o/, ovule.
Fig. 26. Coupe d’une fleur hermaphrodite à peu près de même âge que dans la fig. 24 : et, étamines; a, sépales; or, ovaire ; of, ovule.
Fig. 27. Coupe longitudinale d'un carpelle peu do temps avant lanthèso : ol, ovule; si, style; sg, stigmate.
SanffnUorba ofllclnalls.
Fig. 28. Joune épi de Sanguisorba offxcinaUs. Les fleurs sont d'autant plus âgées qu elles sont insérées plus bas.
Fig. 29. Position de la fleur par rapport à la bractée mère, B : b, bractées secondaires latérales.
Fig. 30. Apparition du calice. Les deux sépales antérieur et postérieur, sn, $r, sont nés avant les deux latéraux, s1.
Fig. 31. Apparition des deux premières étamines, et , elles sont superposées aux deux sépales antérieur et postérieur, sa, sP .
Fig. 32. Apparition de deux autres étamines, et1, superposées aux deux sépales latéraux, s1 : et, étamines superposées aux sépales, sn, sp.
Fig. 33. Bouton peu de temps avant l'apparition des carpelles.
Fig. 34. Coupe longitudinale de ce bouton : «, sépales; et, étamines.
Fig. 35. Bouton peu de temps après la naissanco du pistil.
Fig. 36. Coupe longitudinale de ce boulon : et, étamines; s, sépales; cp, carpelle
Fig. 37. Coupe longitudinale d'un bouton plus âgé. Les anthères se dessinent sur les étamines, et: s, sépales; cp, carpelle.
Fig. 38. Bouton encore plus âgé.
Fig. 39. Coupe longitudinale de ce bouton : s, sépales; et, étamines ; cp, carpelle.
Fig. 40. Apparition du carpelle sous la forme d’un bourrelot plus élevé d'un côté que do l'autre, et circonscrivant incomplètement une sorte d'enceinte qui deviendra la cavité do l'ovaire.
Fig. 41. Les bords du bourrelet carpellaire se sont relevés inégalement, et il en résulte une sorte de sac ouvert sur le côté par une fente, f, qui est la fente carpellaire.
Fig. 42. Coupe longitudinale du carpelle do la fig. 4t. On n’aperçoit encore aucune trace d’ovule.
Fig. 43. Carpelle plus âgé que dans la fig. 41 : f, fente carpellaire.
Fig. 44. Coupe longitudinale du caqællc de la fig. 43.
Fig. 44 bis. Carpelle au moment de l anthèso : f, fente carpellaire ; st, style; oc, o\aire; sg, stigmate.
Fig. 44 ter. Coupe longitudinale de co carpelle : oc, ovaire; ol, ovule; si, style; sg , stigmate.
