CARACTÈRES GÉNÉRAUX DU GROUPE DES PHANÉROGAMES. — NOMENCLATURE

Ce que nous venons de dire suffit à faire comprendre dans leurs traits généraux, d'une part les diff'érences qui séparent les Cryptogames vasculaires des Phanérogames, et d'autre part les ressemblances, la parenté qui existent entre ces deux groupes. Mais pour faciliter aux commençants l'intelligence des caractères spéciaux des diverses classes de Phanérogames que nous avons à étudier, il est nécessaire que nous jetions d'abord un coup d'œil préliminaire sur Jes caractères communs^ toutes les plantes de ce groupe et que nous cherchions à établir la nomenclature qu'on y emploie, nomenclature d'ailleurs en partie vieillie et qui, à bien des égards, ue correspond plus aux nouveaux points <de vue de la science.

Ori^anisation ff^énéraie de la fleur. — Dans le sens le plus général qu*on donne à ce mot, la fleur se compose des organes sexués et de la portion de Taxe où ces organes sont insérés. Si les feuilles situées sur le même axe immédiatenient au-dessous des organes sexués diffèrent, par leur position, leur forme, leur coloration et leur structure, de toutes les autres feuilles de la plante, et si elles sont en relation physiologique avec la fécondation et les phénomènes consécutifs, on les regarde comme faisant partie constitutive de la Heur elle-même et on leur donne en général le nom ^'enveloppe florale ou de périanthe.

Les fleurs sont souvent rapprochées en groupes qu'on appelle des inflores- ?ences. On distinguera toujours une fleur d'un groupe de fleurs ou d'une inflo-

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rescence à ce caractère, que la fleur ne renferme jamais qu'un seul axe portant des organes sexués et un périanthe, tandis que l'inflorescence compread toujours un système d'axes semblables et par conséquent plusieurs fleurs (f).

L'ensemble des organes mâles d'une fleur s'appelle Vandrocée, l'ensemble des organes femelles le gynécée. Si la fleur renferme les deux espèces d'organes sexués, on la dit hermnphrodite. Quand les fleurs d'une plante contieuDeoi, b unes seulement des organes mâles, les autres seulement des organes femelles, c'est-à-dire quand elles sont unisexuées, on les appelle diclmes; si les deux espèces de fleurs diclines se rencontrent sur un seul et même exemplaire de la plante, celle-ci est dite monoïque; si elles sont séparées sur des pieds différents la plante est dite dioîque.

Ordinairement l'accroissement terminal de l'axe floral cesse de s'opéreraussitôt que les origines des organes sexués y ont apparu, quelquefois même ayanl leur apparition. Le sommet de Taxe floral est alors caché au centre de la fleur, souvent même profondément enfoncé. Mais dans certains cas anormaux, eUormalemenl dans les Cycas, Taccroissement terminal de Taxe floral recommence à nouveau après la formation de la fleur, il produit de nouvelles feuilles et parfois même il se termine par une nouvelle fleur; la fleur est dite alors prolifère.

Les organes sexués et les feuilles du périanthe de la fleur sont d'ordinaire étroitement serrés et disposés en rosette, en spirale ou en verticilles; larepon de l'axe floral qui les porte demeure alors très-courte, on n'y voit pasd'enlrenœuds bien marqués et il n'est pas rare qu'elle s'élargisse en forme de massue, qu'elle s'aplatisse en forme d'assiette ou qu'elle se creuse en forme découpe. Celte portion plus ou moins transformée de l'axe floral, où s'insèrent les divers organes de la fleur, s'appelle le réceptacle. Dans les Conifères et les Cycadées, parfois aussi chez les Angiospermes, il n'est cependant pas rare de voir celle région de l'axe s'allonger tellement, que les organes sexués y paraissent insères lâchement en épi. Au-dessous du réceptacle, l'axe floral est fréquemment allongé et aminci, et soit entièrement nu, soit pourvu d'une ou de deux petites feuilles appelées bractées; cette partie de l'axe floral s'appelle \e pédoncule àe la fleur; si le pédoncule est très-court, la fleur est dite sessiie.

A l'aisselle des feuilles qui entrent dans la composition de la fleur, ilnenail d'ordinaire aucun bourgeon, môme dans les plantes qui forment desboargeonsà l'aisselle de toutes leurs autres feuilles. Cependant il arrive dans des cas ano^ maux, et ceux-ci ne sont pas rares du tout dans les fleurs, que des bourgeons se développent à l'aisselle des feuilles florales et que des branches s'échappo» ainsi de l'intérieur même de la fleur.

Cellules niAles on inn^lns de pollen, sacs pollinlqnes« anthère, éta^i*''

— Les cellules mâles des Phanérogames, appelées grains de pollen, et qui söd l'équivalent des microspores des Cryptogames vasculaires hétérosporées, pro»" nent naissance dans des conceptacles qui correspondent de leur côléauxioi* crosporanges de ces dernières plantes, et qui peuvent être désignés d'une 6(*^

(I) Dans certains cas, il est cependant difficile de décider si Ton a derant soi une flea'^ une inflorescence; il en est ainsi dans certaines Conifères et surtout dans les Euphorbes. Euphorbes voir Warming, Flora, 1870, Schmitz, ibid., 1871, et Hierorthus, Bot. Zeitung,

Gr. 5.] CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES PHANEROGAMES. 557

générale sous le nom de sacs poUintques. Ces sacs sont à l'origine des masses solides de tissu dans lesquelles, comme nous l'avons tu pour les microsporanges, un groupe intérieur de cellules se différencie d'abord en s'accroissant plus rapidement que les autres, et produit les cellules mères des grains de pollen, tandis que les couches externes deviennent, en se transformant, la paroi du sac poUinique. Nous avons dit que les cellules mères du pollen, une fois différenciées, s'isolent l'une de l'autre et rompent le lien qui les unissait en tissu ; cet isolement n'est pas, i4 est vrai, sans présenter quelques exceptions. Après quoi, elles subissent d'abord une bipartition transitoire, puis une quadriparlilion et produisent ainsi chacune quatre grains de pollen. Nous examinerons de plus près ces phénomènes en étudiant séparément les diverses classes du groupe. Mais nous devons nous occuper encore ici de la nature morphologique des sacs polliniques.

Comme les sporanges de la plupart des Cryptogames vasculaires, les sacs polliniques des Phanérogames sont ordinairement des productions des feuilles. Seulement ces feuilles subissent ici le plus souvent une profonde métamorphose et demeurent aussi beaucoup plus petites que les autres feuilles de la plante. Une feuille qui porte des sacs polliniques est appelée une étamine. Des recherches récentes ont fait connaître quelques cas où les sacs polliniques procèdent directement du prolongement môme de l'axe floral; il en est ainsi d'après M. Magnus dans les Najas, d'après M. Kaufmann dans les Casuarina et d'après M. Rohrbach dans les Typha. 11 est vrai que, dans ces divers cas, on n'a pas pu décider encore si les sacs polliniques n'appartiennent pas à une étamine dont les autres parties auraient totalement avorté.

Dans les Cycadées, les sacs polliniques, isolés ou groupés, sont disposés souvent en très- grand nombre sur la face inférieure de grandes étamines, à peu près comme les sporanges sur les feuilles des Fougères. Dans les Coniifëres, les étamines perdent déjà davantage l'aspect de feuilles ordinaires; elles demeurent petites et forment, sur la face inférieure de leur limbe encore nettement développé, plusieurs ou seulement deux assez grands sacs polliniques.

Enfin, dans les Angiospermes, l'étamine est ordinairement réduite à un mince support étiré en pédicelle souvent très-long; ce pédicelle s'appelle le filet de l'étamine. 11 porte à son sommet, ou de chaque côté au-dessous de ce sommet, deux paires de sacs polliniques dont l'ensemble a reçu le nom d'anthère. L'anthère consiste donc ordinairement en deux moitiés longitudinales, à la fois réunies et séparées par le prolongement du filet, prolongement qu'on appelle le amnectif. Les deux sacs polliniques de chaque moitié d'anthère sont soudés l'un à Tautre dans le sens de la longueur et il n'est pas rare que les deux moitiés de l'anthère soient elles-mêmes unies ensemble en un tout continu. Chaque sac poUinique parait donc n'être qu'une loge de l'anthère; l'anthère elle-même est dite alors quadriloculaire. Dans d'autres cas, plus rares, chaque moitié d'anthère ne contient qu'un seul sac poUinique et l'anthère elle-même n'est alors que biloculaire.

Cellules femelle« ou sacs embryonnaires^ ovales et ear pelles. ^^ Les cellules mâles des Phanérogames, appelées sacs embryonnaires y et qui sont les analogues des macrospores des Cryptogames vasculaires hétérosporées, pren-

558 LES PHANÉROGAMES. [Ob. 5.

nent naissance une à une par i'agrandissemenl considérable d'une des cellules internes du nacelle de l'ovule, lequel de son côté correspond au macrosporange des plantes de ce groupe.

Parties constitutives de l'ovule. — Le nucelle est une masse de tissu, composée de petites cellules, le plus souvent de forme ovale et,à de rares exceplioDspiès, entourée d'une ou de deux enveloppes dont chacune comprend plosieus assises cellulaires. Ces enveloppes, ou téguments de l'ovule, se développeDl autour du jeune nucelle de la base au sommet ; leur bord rétréci proémiDe souvent au-dessus du sommet et y forme une sorte de canal appelé microp^k, par où le tube pollinique s'introduit pour arriver d'abord au nucelle, puis,eD le traversant, au sommet du sac embryonnaire. Très-fréquemment le nucelle, ainsi enveloppé de ses téguments, est inséré au sommet d'un pédicelle plosoa moins allongé, qu'on appelle le funicule ; quelquefois le funicule mangue et l'ovule est dit sessile. A de rares exceptions près (Orchidées), le funicule de l'ovule est traversé dans sa longueur par un faisceau vasculaire, qui s'arrête ordinairement à la base du nucelle (1).

Formes principales de V ovule. — Les formes extérieures de l'ovule, arriTéao terme de son développement et prêt à être fécondé, sont très-diverses. Abstraction faite de certaines excroissances du funicule et des téguments, ce sont les rapports de direction du nucelle et de ses enveloppes avec le funicule, qui sool les points les plus importants à signaler. L'ovule est droit ou orthotrope^ofod le nucelle se présente comme un simple prolongement du funicule, etqueson sommet est en même temps le sommet de l'ovule tout entier. Il est bien plus souvent réfléchi ou anatrope ; c'est ce qui a lieu quand le sommet du nucelle et le micropyle situé au-dessus de lui sont réfléchis vers la base du funicule,qiii rampe alors sur toute la longueur de l'ovule, en se soudant avec ses téguments, tout au moins avec le tégument externe ; dans toute cette partie soudée, le fuiucule porte le nom de rapké. Dans ce second cas, comme dans le premier, le ' nucelle est droit. Dans un troisième cas, enfin, plus rare que le second, l'orule est dit courbé ou campylotrope ; c'est quand le nucelle lui-même avec ses téguments se trouve courbé de manière que son sommet, et par conséquence micropyle, soit rapproché de sa base ; il n'y a pas alors de soudure latérale avec le funicule. Mais ce ne sont là que les trois principales formes d'oTuJes; elles sont réunies entre elles par des transitions. Irisertion des ovules : placenta. — Le lieu d'insertion des ovules s'appdle le

(1) Pour éviter un néologisme, nous conservons ici l'ancienne expression d'ovuie, qoi i^P^ sur une opinion tout à fait inexacte des anciens botanistes. Mais il est nécessaire que 1'^ n'attache pas à ce mot le sens qu'il parait avoir. L'œuf des Phanérogames, en effet, comme M oospore ou zygospore, des Cryptogames, comme l'œuf des animaux, c'est simplement la celloK issue du mélange du protoplasma mâle, contenu ici dans le tube pollinique, avec le protopitfo* femelle, qui est ici la vésicule embryonnaire, mélange qui constitue l'acte de la fécoDiU'"'' Les auteurs allemands ont rejeté avec raison ce mot et ovule» (Ei,- Eichen), mais pour lui sul»^''"^ l'expression « Samenknospe » (bourgeon séminal, bourgeon de graine), expression peabeur^ selon nous, en ce qu'elle implique que l'ovule est un bourgeon dans le sens ordinaire de ce s**' ce qui n'est point exact. Aussi M. J. Sachs ne conserve-t-il ce terme «Samenknospe» q"*^^ la mention expresse que l'élève n'y attachera d'autre sens que celui d'état jeune de la 0^

{Trad.ï

Gr. 5.] CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES PHANÉROGAMES. 559

placenta^ et les placentas eux-mêmes appartiennent soit à Taxe floral, soit plus ordinairement aux feuilles qui constiluenl le gynécée et qu'on appelle les carpelles ou feuilles carpellaires. Dans leur développement, les placentas n'offrent souvent rien de remarquable, mais quelquefois ils proéminent en forme de bourrelets, qui peuvent se séparer plus tard des organes voisins, s'affranchir et prendre l'aspect d'organes spéciaux.

Transformation de r ovule en graine. —Après la fécondation^ pendant que l'endosperme et l'embryon se développent à la fois dans le sac embryonnaire, celui-ci s'agrandit souvent, détruit les couches du tissu du nucelle qui l'enveloppent, et parfois même résorbe aussi celles qui composent le tégument interne. Le tissu non détruit des téguments, ou seulement certaines assises de ce tissu se transforment en môme temps pour produire le tégument de la graine. Quand le nucelle n'est pas tout entier résorbé, si la portion qui subsiste jusqu'à la maturité de la graine se remplit de substances nutritives, on la désigne sous le nom de périsperme. Ces substances nutritives, quoique situées à l'extérieur du sac embryonnaire, sont absorbées par Tembryon lors de son épanouissement germinatif, de sorte que le périsperme peut ainsi^ au point de vue physiologique, jouer le rôle de l'endosperme. Gomme exemple de graines périspermées, nous citerons les Cannacées et les Pipéracées. Parfois, pendant qu'il se transforme en graine, l'ovule s'entoure de bas en haut d'une nouvelle enveloppe, qui à la maturité recouvre ordinairement l'épais tégument de la graine d'un manteau de consistance molle ; ce manteau s'appelle un arille. Par exemple, la pulpe rouge qui enveloppe le dur tégument de la graine du Taxus baccata est un arille ; ce qu'on appelle vulgairement le macis de la noix muscade est encore un arille qui enveloppe la graine du Aîyristica fragrans.

Nature morphologique du placenta et de l'ovule. — Si maintenant nous considérons la nature morphologique du corps sur lequel les ovules s'insèrent directement, nous y voyons une assez grande diversité. Dans quelques cas rares, comme dans les Taxus et les Polygonées, le nucelle droit parait prolonger di rectement et terminer l'axe floral lui-même, dont il constituerait purement et simplement le cône végétatif transformé. Plus souvent, on voit poindre l'o- Tule latéralement au-dessous du sommet de l'axe floral, de façon qu'il occupe la position d'une feuille, comme dans les Juniperus^ les Composées et les Pri* mulacées. Mais le cas de beaucoup le plus fréquent est celui où les ovules s'insèrent évidemment sur de vraies feuilles, c'est-à-dire sur les carpelles ; ordinairement c'est sur les bords de ces feuilles qu'ils prennent naissance, à la manière des folioles d'une feuille composée-pennée, comme cela se voit trèsnettement dans les Cycas; plus rarement c'est sur toute la face supérieure ou interne des carpelles qu'ils se développent, comme dans les Nymphœa^ Akebia, BuComuSj etc.

Si de ces rapports de position l'on veut conclure la nature morphologique de l'ovule, on dira dans le premier cas que l'ovule est de nature axile, que c'est une tige transformée (1) ; dans le second cas^ où les ovules naissent de l'axe

(1) Cramer : Bildangsabweichungen bei einigea wichtigeren Pflanzenfamilien und die morphologische Bedeutung des Pflanzeneies (Zurich^ 1864). — M. Cramer incline & considérer tous les

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floral au-dessous de son sommet, ils seront autant de feuilles tout entières métamorphosées ; quand ils procèdent des bords des feuilles carpellaires, ils seront des folioles ou des segments de feuille transformés; enfin quand ils s'insèrent sur toute la surface supérieure des carpelles, on ne sera plus guidé par une analogie évidente avec des corps purement végétatifs, c'est-à-dire ne servant pas à la fécondation, mais on se rappellera les sporanges des Lycopodiacées. Il est d'ailleurs possible que certains ovules, comme ceux des Orchidées, par exemple, doivent être considérés comme des poils mélamorpbosés, ainsi que cela a lieu pour les sporanges des Fougères et des Rhizocarpé^ Enfin les ovules de certaines Gupressinées, qui paraissent insérés à TaisséUe des carpelles, n'ont pas été l'objet de recherches suffisantes pour que l'on puisse juger de leur véritable position (i).

Ainsi déduite de leur mode d'insertion, la nature morphologique des orales se trouve, en bien des cas^ confirmée parles déformations graduelles qu'il n'est pas rare d'y rencontrer. M. Cramer, à qui l'on doit un excellent travail sur ce sujet (foc. ciï.), a montré, en eiTet, que les ovules des Primulacéesetdes Composées, qui naissent latéralement au-dessous du sommet de l'axe floral, se transforment progressivement, dans les cas anormaux, en autant de feuilles complètes de forme ordinaire, et que les ovules issus directement du bord des feuilles dans les Delphinium^ Melilotus et Daucus se transforment de même en lobes, segments ou folioles de feuilles ordinaires. Il est, au contraire, ^^^ de remarque qu'on n'ait pas encore réussi à observer quelque chose d'aoalo(;ae pour les ovules que nous avons considérés plus haut comme des axes ou des poils métamorphosés.

Nature morphologique du nucelle. — D'ailleurs le développement des oTules normaux, et plus nettement encore celui des ovules anormaux, montre qu'entre le nucelle d'une part et le funicule joint aux téguments d'autre part, il existe une profonde différence morphologique. Dans ces ovules anatropes, que nous venons de regarder comme des feuilles ou des portions de feuille métamorphosées, le nucelle parait en effet n'être qu'une production latérale nouvelle, insérée sur le corps môme de l'ovule, et quand celui-ci se transforme en feuille, le nucelle n'y apparaît plus que comme une excroissance de M surface de cette feuille. Ce fait, établi morphologiquement pour la première fois P^r M. Cramer, n'est cependant pas général, comme on le voit surlout par le développement des ovules des Orchidées, oh le nucelle correspond certainement an sommet de l'ovule tout entier, quoiqu'il s'incurve et se réfléchisse plus tard pour devenir anatrope. Il paraît moins possible encore de regarderie nucelle des ovules 'orlholropes des Taxus et des Polygonées comme une formation latérale. puisqu'il n'y paraît être qu'un prolongement du sommet de l'axe floral. (Vou' plus loin, Angiospermes.)

ovules comme des feuilles entières ou des portions de feuille métamorphosées; j'ai déjà,»*^ia première édition de ce Traité, émis quelques doutes sur la généralité de ceit» propoiit*'' Dans l'exposition actuelle, qui diffère de l'ancienne, je m'en tiens autant que possible ii*)^ vation directe. — Voir plus loin, Angiospermes.

(I) Voir plus loin ce qui est dit à propos de la fleur femelle et des ovules des Conifères p. ^ et 598, en note. [Trad.)

Gr. 5.] CAHACTÉKES GÊNÉIVAUX DES PHANÉROGAMES. 561

Rôle divers des carpelles. — De toutes les feuilles qui conslituent la fleur, les carpelles sont celles qui ont avec les ovules le lien de filiation et de fonction le plus intime; mais le rôle qu'ils jouent vis-à-vis des ovules peut être trèsdifférent. Les carpelles en eifet, ou bien sont simplement les producteurs et les supports des ovules, ou bien sont simplement destinés à former autour d'eux un abri appelé Vovaire^ et au-dessus d'eux un appareil récepteur pour le pollen, appareil composé du style et du stigmate, ou bien encore ils jouent les deux rôles à la fois.

La différence de ces trois significations morphologiques des carpelles se trouve surtout vivement accusée si l'on compare entre eux, d'une part les Cycasy d'autre part les Junipeims et les Primulacées, et enfin la grande majorité des Angiospermes. Dans les Cycas, les carpelles ressemblent aux feuilles ordinaires de la plante et portent sur leurs bords les ovules, qui demeurent ici exposés au libre contact de l'air extérieur. — Dslus les Juntperus, les ovules s'insèrent au contraire sur l'axe floral lui-même en formant un verticille ; les carpelles, qui forment le verticille précédent, se gonflent après la fécondation et enveloppent les graines d'une masse pulpeuse qui constitue la baie de ces plantes. Dans les Primulacées, les ovules s'insèrent sur l'axe floral prolongé audessus de la base des carpelles, et correspondent ainsi, d'après leur position même, à autant de feuilles complètes; mais dès leurs premiers développements, les carpelles s'unissent pour former autour d'eux une cavité ovarienne qui se prolonge en un style terminé par un stigmate. — Dans la plupart des autres Dicotylédones et Monocotylédones, enfin, les ovules sont implantés directement sur les bords, réfléchis en dedans, des feuilles carpellaires, et ces bords sont en outre soudés ensemble, soit dans chaque carpelle individuellement, soit entre carpelles voisins, de façon à circonscrire une cavité ovarienne; les carpelles produisent donc ici tout ensemble et enveloppent les ovules.

Quoi qu'il en soit de ces différences morphologiques, les carpelles ont tous ce caractère physiologique commun, d'être appelés par la fécondation des ovules à un développement ultérieur corrélatif de la formation des graines, et de prendre ensuite une part déterminée au sort dévolu à ces graines.

PoiiinUation et fécondation. — Quand OU étudie Taction exercée par le pollen sur l'oosphère contenue dans le sac embryonnaire des Phanérogames, il est important de bien distinguer deux phases successives : la pollinisation et la fécondation. Par pollinisation, on entend le transport du pollen, de l'anthère où il est né, sur le stigmate dans les Angiospermes, sur le nucelle dans les Gymnospermes; là, maintenu adhérent par une matière gommeuse et sou- "^ent par des poils, le pollen est sollicité à émettre son tube pollinique. Dans les Gymnospermes, ce tube pénètre aussitôt dans le tissu du nucelle; mais, dans les Angiospermes, il doit s'insinuera travers le tissu du stigmate et du style souvent très-allongé pour arriver enfin aux ovules ; il pénètre alors dans le Aiicropyle d'un ovule et s'insinue à travers le tissu du nucelle jusqu'au sommet ciu sac embryonnaire. C'est seulement quand il est venu toucher ce sac, et snême chez les Gymnospermes quand il a pénétré dans son intérieur, que s'opère la fécondation de l'oosphère ou vésicule embryonnaire. Entre la pollinisation et la fécondation, il s'écoule souvent un temps fort long, quelque-

Sachs. ~ Traité de Botanique, 36

Ö62 LES PHANÉROGAMES. [Gb. 5.

fois des mois entiers ; mais fréquemment l'intervalle se réduit à quelques jours ou à quelques heures.

Pollinisation et ses causes. — Il est rare que la pollinisation soit simplement opérée par l'intermédiaire du vent, et alors, pour assurer le résultat, Use forme de grandes masses de pollen, comme on le voit dans beaucoup de Conifères. Dans quelques autres cas, comme dans certaines Urticées, le poileo est lancé sur le stigmate par la brusque déhiscence des anthères. Mais ordinairement ce sont les insectes qui sont les agents du transport. A cet effet, la nature réalise des dispositions particulières et souvent très-compliquées, poor allécher les insectes et les inviter à visiter les fleurs. Ces dispositions tendent encore vers un autre but, celui de reporter toujours autant que possible le pollen d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur^ et cela, môme dm les fleurs hermaphrodites. En conformité avec ces deux fins, les diverses parties de la fleur prennent des formes et des positions déterminées que uoos étudierons avec plus de détails au livre III. Bornons-nous à signaler ici que ce qui invite principalement les insectes à visiter les fleurs, c'est la sécrélioûde nectar qui s'y opère.

Nectar et nectaires. — Ce liquide ordinairement sucré est prodoil le plus souvent au fond de la fleur, entre les bases des feuilles qui la constituent, et la forme de ces feuilles est généralement calculée de façon que l'insecte, poor atteindre le nectar, est obligé de donner à son corps une position toutà faitdéterminée et telle, qu'une première fois il extrait le pollen de Tanthère, tandis qu'une autre fois il s'en débarrasse sur le stigmate d'une fleur différente. Cest de là que résulte l'extrême variété de formes que l'on remarque dans les leurs, malgré la simplicité du plan de structure qui leur est commun à toutes.

Les organes qui sécrètent le nectar, et qu'on appelle nectaires, ont doncpoof l'existence de la plupart des Phanérogames une extrême importance. Us sont néanmoins le plus souvent très-peu apparents, et l'on tire de ce fait une r^ marque instructive au sujet du rapport de la Morphologie avec la Physiologie. Malgré leur énorme importance physiologique, les nectaires ne sont, en elTet, liés à aucun membre morphologiquement déterminé de la fleur ; en d'autres termes, telle partie de la fleur que l'on voudra peut jouer le rôle de nectaire. Ce mot n'exprime, par conséquent, aucun concept morphologique, et le sens qu'il faut y attacher est purement physiologique.

Souvent c'est simplement un petit endroit de la ba5e des carpelles (.Vkmtiana\ ou des étamines {Rheum), ou des pétales {Fritillaria) qui, sans se développer autrement, produit le nectar; ailleurs ce sont des protubérance glanduleuses du parenchyme de l'axe floral, situées entre les insertions des étamines et des pétales (Crucifères et Fumariacées). Ailleurs encore, pours^ créter et accumuler le nectar, une des feuilles de la fleur, un pétale parexempfc se prolonge en unjréservoir creux, en formant une sorte d'éperon (Iwfa); où bien tous les pétales se creusent ainsi en forme de cruche et se transforment ea nectaires, comme dans les Hellebwiis; ou bien encore ils prennent les ffX^ les plus extraordinaires, comme les pétales transformés en nectaires dans 1«^ Aconitum.

Effets directs de la pollinisation — Souvent à la suite de la pollinisation

Gr. 5.] Caractères généraux des phanêrogahes. 563

mais bien avant la fécondation, il s'opère déjà de remarquables changements dans les diverses parties de la fleur, notamment dans le gynécée^ surtout si ces parties sont de nature molle et délicate. C'est ainsi que se flétrissent le stigmate, le style et la corolle, tandis que Tovaire se gonfle {Gagea, Puschkinia). Mais c*est chez les Orchidées que s'observe l'effet le plus remarquable de la pollinisation, car les ovules ne s'y forment qu'après que s'est opéré le transport du pollen sur le stigmate.

Fécondation et ses conséquences ; graine et fruit. — Bien plus énergiques et plus variées sont les modifications apportées dans la fleur par l'arrivée du tube pollinique sur le sac embryonnaire, et qui sont, par conséquent, le signal de la fécondation opérée.

L'oospore formée se développe aussitôt en un embryon; l'endosperme, déjà développé avant la fécondation chez les Gymnospermes, se constitue immédiatement après dans les Angiospermes ; les ovules grandissent en même temps que l'ovaire, leurs couches de tissu se différencient, se lignifient, deviennent pulpeuses, se dessèchent, etc.

La dimension souvent énorme qu'atteint finalement l'ovaire, comme dans les Cucurbita j Cocos, etc., oîi il acquiert plusieurs milliers de fois sa grosseur primitive, prouve évidemment que les effets de la fécondation se sont fait sentir aussi dans toutes les autres parties de la plante, puisque ces parties ont été obligées de fournir les aliments nécessaires à cet immense accroissement du fruit. Ce sont surtout les carpelles, les placentas et les graines, qui se développent ainsi après la fécondation en changeant à la fois de forme, de structure et de volume ; mais très-souvent aussi d'autres parties subissent des transformations analogues. Ainsi par exemple, c'est le réceptacle floral qui se renfle et devient pulpeux pour former ce qu'on appelle la fraise; il porte à sa surface des petits grains qui sont autant de vrais fruits. Dans les mûres, ce sont les feuilles du périanthe qui, en se gonflant, forment l'enveloppe charnue du fruit; dans les Taxus, c'est une excroissance en forme de cupule, formée par l'axe au-dessous de l'ovule, qui enveloppe la graine nue d'une pulpe charnue de couleur rouge, etc;

Bans le langage populaire, on comprend sous le nom de /rutV toutes les parties qui, à la suite de la fécondation, subissent un changement remarquable, surtout quand elles se séparent ensuite de la plante mère comme un tout complet ; alors la fraise est un fruit, tout aussi bien que la graine du Taxus avec son enveloppe charnue, tout aussi bien que la figue et que la mûre. Mais, dans le langage botanique, on limite l'extension du mot fruit à des bornes plus étroites, quoique peu nettement tracées, il est vrai. On appelle fruit le gynécée de la fleur fécondé et mûri. Si donc le gynécée consiste en carpelles soudés ensemble ou en un ovaire infère, la fleur forme un fruit d'une seule pièce ; si au contraire les carpelles ne sont pas soudés, le fruit se compose de plusieurs pièces distinctes, provenant chacune d'un des carpelles primitifs. Cependant, môme ainsi limitée, cette définition du fruit est souvent mal commode, et il semble préférable de définir ce terme en particulier pour chacune des divisions principales des Phanérogames.

Le commençant remarquera surtout que le fruit, considéré au point de vue

504 LES PHANÉROGAMES. [Gr. o.

morphologique, n'est rien de nouveau dans la plante. Toutes les parties morphologiquement déterminables du fruit sont, en effet, déjà présentes et caractérisées morphologiquement avant la fécondation. La fécondation ne fait que transformer physiologiquement les divers membres qui constituent le gynécée. Les seules parties nouvelles au point de vue morphologique sont produites) rintérieur de Tovule : ce sont Tendosperme et l'embryon.

OUposition des flenra sur la plante} Infioreaeeaces. — Si un rameaDi

après avoir porté un grand nombre de feuilles végétatives, se termine par oie fleur, cette fleur est dite terminale. Si un rameau latéral, au contraire, déT^ loppe aussitôt une fleur, après avoir formé seulement une ou quelques petites bractées, la fleur est dite latérale. Il n'est pas rare que Taxe principal m directement de Tembryon se termine par une fleur; mais il est bien plus fréquent de voir cette tige, ou continuer à s'accroître, ou s'arrêter dans son développement sans produire de fleur, et ce ne sont alors que les branches latérales de première ou de seconde génération, ou même des rameaui d'ordre plus élevé, qui se terminent par des fleurs. Dans le premier cas, la plante peut être dite monaxe; dans les autres, elle est diaxe^ triaxe, etc.

Quand une plante ne produit que des fleurs terminales, ou quand les fleurs latérales s'insèrent à l'aisselle de grandes feuilles végétatives, les fleurs parassent disséminées sur la plante, elles sont dites isolées. Si, au contraire, les rameaux florifères sont étroitement rapprochés, et si, à l'intérieur de celte région ramifiée, les feuilles sont conformées et colorées autrement que lesl végétatives, ou même si elles y manquent totalement, il en résulte un de fleurs, une inflorescence dans le sens le plus étroit de ce mot. Ce groupées! nettement séparé de la région végétative de la plante, et il n'est pas rare qnu prenne des formes particulières dont l'étude exige une nomenclature spéciale. Cependant ceci n'a lieu que rarement chez les Gymnospermes, tandis quel* production d'inflorescences complexes et de forme particulière est au contraire caractéristique pour distinguer les familles des Angiospermes les plus élevées en organisation. Il me paraît donc plus convenable de reporter à ce moflieûl les détails relatifs au classement et à la dénomination des diverses inflöf^** cences.

Caraetèrea deafalaeeaux Tascnlaires. — Parmi tOUS les caractères présentes

par la formation des tissus chez les Phanérogames, je n'en signalerai ici quun seul, le plus général de tous, commun à la fois aux Gymnospermes et aui Angiospermes, et qui concerne les faisceaux fibro-vasculaires.

Les faisceaux fibro-vasculaires des Phanérogames présentent cette proprio« remarquable, que tout faisceau qui s'incurve dans une feuille n'est que » portion supérieure d'un faisceau qui s'étend vers le bas dans la lige; en d'autre termes, les Phanérogames possèdent des faisceaux communs à la tige et ^ feuilles, et chacun de ces faisceaux se divise en deux portions, l'une aseeûdante qui s'incurve dans la feuille, l'autre descendante qui chemine« daas la tige. Dans les cas les plus simples, par exemple dans la plupart des C(si^^^ il ne s'incurve qu'un seul faisceau dans chaque feuille; mais si rinscrtiûtt*^ la feuille est large, ou si la feuille est grande et puissamment développéet^le reçoit de la lige plusieurs et même de nombreux faisceaux, qui s'y ramificû^^

Gr. 5.] CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES PHANÉROGAMES. * 56o

le limbe est élargi. Au point où le faisceau s'échappe de la tige pour passer dans la feuille, il est ordinairement plus gros que dans le reste de son parcours descendant. Chaque faisceau peut, à partir de la feuille oh il entre, ne cheminer dans la tige que la longueur d'un entre-nœud, ou bien y parcourir plusieurs longueurs d'enlre-nœud; dans ce dernier cas, un entre-nœud quelconque audessus duquel la tige porte plusieurs feuilles renferme donc à la fois les parties inférieures de faisceaux qui s'incurvent plus haut dans plusieurs feuilles d'âge différent et insérées à diverses hauteurs.

Il est rare que le faisceau foliaire, après avoir achevé son parcours dans la tige, s'y termine librement à sa partie inférieure ; ordinairement il vient s'ajuster latéralement avec la région moyenne ou supérieure d'un faisceau foliaire plus âgé. Cet ajustement peut se faire de diverses manières : ou bien le faisceau se divise en bas en deux moitiés qui vont s'anastomoser avec les faisceaux plus âgés de droite et de gauche; ou bien son extrémité amincie vient s'intercaler directement entre les parties supérieures des faisceaux des feuilles pins âgées; ou encore chaque faisceau s'incurve à droite ou à gauche et s'accole enfin à un faisceau plus profond. II résulte de là que les faisceaux foliaires, d'abord isolés dans la tige, y sont plus tard réunis en un tout continu qui, s'il est suffisamment développé, peut paraître issu d'une ramification progressive, quand en réalité il provient de la soudure ultérieure de parties primitivement distinctes.

Mais outre les faisceaux foliaires, c'est-à-dire outre les portipns descendantes des faisceaux communs à la tige et aux feuilles, la tige des Phanérogames peut présenter encore d'autres faisceaux. D'abord, on rencontre fréquemment, dans les nœuds de la tige, des réseaux formés par des faisceaux horizontaux, comme dans les Graminées, ou encore des anastomoses en arcade comme dans les Rubiacées et les Sambucus. Ensuile, il peut se différencier, dans la tige, des faisceaux longitudinaux qui n'ont rien ù faire avec les feuilles, et le mode de production de ces faisceaux propres à la lige est très-divers suivant les cas : tantôt ils apparaissent de bonne heure dans le méristème primitif, immédiatement après les faisceaux foliaires et dans la moelle {Bégonia^ Pipéracées, Cycadées) ; tantôt ils ne se constituent que beaucoup plus tard, en dehors des faisceaux foliaires, à la périphérie de la tige et pendant qu'elle continue à s'accroitre en épaisseur, comme dans les Ménispermées, Aloïnées et Dracœnées. La manière dont les faisceaux foliaires de la tige se comportent dans leur développement ultérieur est différente, suivant que l'on s'adresse d'une part aux Bfonocotylédones, d'autre part aux Gymnospermes et aux Dicotylédones. Dans les premières, les faisceaux sont fermés ; dans les secondes, il subsiste à l'inté- TÏeur de chacun d'eux une couche de cambium générateur qui, dans les tiges ligneuses douées d'un puissant accroissement diamétral, se prolonge le plus souvent de bonne heure à travers les rayons médullaires principaux, et forme un manteau générateur complet qui engendre continuellement, en dehors, de riouvelles couches libériennes, en dedans, de nouvelles couches ligneuses.

Dans leurs racines principales et dans les radicelles les plus développées, les Dicotylédones et les Gymnospermes présentent, comme dans' leur tige, man accroissement en épaisseur dû à la constitution ultérieure d'un anneau

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fermé de cambium ; cet épaississement amène souvent la formation de systèmes radicaux puissants et vivaces, inconnus cbez les Monocotjlédonesoùils sont remplacés physiologiquement par des bulbes, des tubercules ou des rhizomes. Chez les Cryptogames, cet accroissement en épaisseur n'eiiste d'ûileors ni dans la racine, ni dans la tige.

Enfin à ce long épaississement de la tige et de la racine se rattache, chezle Dicotylédones et les Gymnospermes, une active et abondante formation de lié^ qui devient le plus souvent une formation d'écorce crevassée ou de rhylidomc, phénomène également inconnu chez les Cryptogames et les Monocotjlédoafê.

Sur tous ces points, nous remettons les détails à l'étude des caraclères spéciaux des diverses classes de ce groupe.