CINQUIÈME GROUPE

LES PHANÉROGAMES

compàkaison des phakërogàmbs avec les cryptogames VASCULAIRES.

Alternance dM i^nérotions. — Chez les Phanérogames, rallernance des générations se localise dans la formation de la graine. La graine, au moins dans son état primitif, se compose de trois parties : l"* Tenveloppe séminale, qui n'est qu'une partie constitutive de l'organisme maternel ; 2*» rendosperme(l); 3" l'embryon, issu du développement de l'oospore que la fécondation a constituée.

En étudiant les Cryptogames vasculaires, nous avons vu la génération sexuée issue directement de la spore, le prothalle en un mot, perdre peu à peu et de plus en plus le caractère d'une plante autonome. Dans les Fougères, les Prêles et les Ophioglossées il végète, en effet, indépendamment de la spore qui Ta produit, et cette végétation est souvent de longue durée. Dans les Rhizoca> pées et les Sélaginellées, où il se forme à la fois des spores mâles et des spore« femelles, le prothallc naît au contraire à Tintérieur même de la spore ; mais tandis que dans le premier groupe le prothalle femelle est poussé plus tard en dehors de la macrospore tout en y demeurant rattaché, dans le second il rem- ^plit simplement la cavité de la macrospore et n'en déchire la membrane que pour permettre l'introduction des anthérozoïdes dans les archégones.

Le sac embryonnaire est une macrospore, — Faisons un pas de plus dans celle même voie, et nous arriverons aux Cycadées et aux Conifères. Ici, en effet, le prothalle (2), qui est désigné sous le nom d'endosperme^ demeure pour tuujouTs enfermé à l'intérieur de la macrospore, qu'on appelle sac embryonnaire, ùàfifothalle se constitue avant la fécondation et développe dans son intérieur des corps analogues à des archégones, corps qu'on nomme corpuscules et dans lesquels se forment les oosphères, qu'on appelle ici vésicules embryonnaires,

(1) Si les graines mûres de beaucoup de Dicotylédones n'ont pas d'endosperme, cela tient sealement à ce que, pour suffire à son vigoureux développement, l'embryon a détruit totalement €t absorbé cet endosperme avant la maturité de la graine. Dans les autres cas, cette absorption dt l'endospcrme par l'embryon n'a lieu qu'au moment de la germination, c'est-à-dire de l'épanoo»sèment de l'embryon. Enfin dans quelques cas plus rares, la formation de rendospermt est rudimentaire, mCme au début.

(2) L'analogie de l'endospcrme des Gymnospermes avec le prothalle des Cryptogames so^ rieures a été signalée pour la première fois par M. Hofmeister, à la fin de son mémoire de iSSi (Vergleichende Untersuchungen... }.

Ga. 5.] COMPARAISON AVEC LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. Soi

Dans le sac embryonnaire^ ou macrospore, des Monocotjlédones et des Dicotylédones, les phénomènes sont un peu différents et rappellent davantage ce qui se passe dans la macrospore des Sélaginellées. Nous avons vu que dans ces plantes, outre le prothalie proprement dit qui engendre les archégones, il se produit encore plus tard, par formation cellulaire libre, un autre tissu qui remplit tout le reste de la cavité de la maerospore. C'est à ce tissu surnuméraire que paraît correspondre Tendosperme des Monocotylédones et des Dicotylédones^ formé également après la fécondation el par voie de formation libre. Quant au prothalle des Sélaginellées, il ne se retrouve plus du tout ici, puisque les oosphères, ou vésicules embryonnaires, se constituent directement aux dépens du proloplasma du sac embryonnaire (i).

Si donc le sac embryonnaire est le représentant de la macrospore, la partie de l'ovule où naît le sac embryonnaire, c'est-à-dire le nucelle^ doit être considérée comme l'équivalent du macrosporange. Mais de môme que dans la formation de la graine des Monocotylédones et des Dicotylédones la production d'archégones ou de corpuscules est supprimée comme n'étant plus nécessaire désormais, et que l'oosphère y prend directement naissance aux dépens du proloplasma du sac embryonnaire qui est l'analogue de la macrospore, de môme la production du sac embryonnaire lui-môme dans le tissu du nucelle de l'ovule y est beaucoup plus immédiate. Ce corps naît en effet purement et simplement par l'agrandissement d'une des cellules internes du tissu du nucelle, qui représente ici le macrosporange. En outre, tandis que môme dans les Cryptogames les plus élevées la macrospore se sépare encore du tissu de la plante mère et n'amène son prothalle à développement complet qu'après cette dissémination, de sorte que l'embryon se constitue toujours en dehors de la plante mère, dans toutes les Phanérogames, au contraire, le sac embryonnaire, ou |a macrospore, demeure enfermé dans l'ovule, Tendosperme dans le sac embryonnaire, Tembryon dans l'endosperme.

Par cet emboîtement permanent, se trouve constiiué en deßnitive ce corps complexe, particulier aux Phanérogames, qu'on appelle la graine^ corps dont l'enveloppe procède du tégument de l'ovule et entoure à la fois l'endosperme et l'embryon. Après que l'embryon a atteint un certain degré de développement, d'ailleurs très -variable selon les plantes, ce corps se sépare tout entier de la plante mère. Ce qu'on appelle la germination de la graine, c'est le développement ultérieur de l'embryon aux dépens de l'endosperme.

Le grain de pollen est une mta^ospore. — Si, d'autre part, on compare les mierospores des Selaginella et des Isoetes aux grains de pollen des Phanérogames, on y remarque aussi toute une série de ressemblances et, sous ce rapport encore, les Gymnospermes font transition et aident puissamment à Tintelligence des phénomènes. Comme l'ont montré MM. Millardet et Pfeffer, le prothalle mâle et l'anthéride ne sont plus, en effet, représentés dans les Sélaginellées que

(ly Voir Pfeffer dans Hakstein : Botanische Abhandlungen, Heft IV^ p. 24. — On peut voir un dernier rudiment du vrai prothalle dans les cellules dites antipodes des vésicules embryonnaires, qui se développent dans le sac embryonnaire des Angiospermes, et l'on peut considérer aussi comme un rudiment des cellules de canal ce qu'on appelle ici Vappareil filamenteux des vésicules embryonnaires.

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par quelques divisions cellulaires ; or ces divisions se retrouvent encore, plus simplement il est vrai, dans le grain de pollen des Gymnospermes, mais elles manquent tout à fait dans les Angiospermes.

Gomme les microspores, les grains de pollen renferment aussi le priacipelécondateur mâle qui, en se mêlant à l'oosphère, transforme celle-ci en m oospore capable de former un embryon. Mais il se manifeste une grande dilKrence dans la manière dont s'opère le transport de l'élément fécondateur. DaDs les Cryptogames, en effet, la substance fécondatrice est mobile, revêt la fonne d'anthérozoïdes libres et peut ainsi, par l'intermédiaire de l'eau, pénétrerdans Toosphère à travers le col ouvert de l'archégone. Dans les Phanérogames, oà l'oosphère est et demeure renfermée dans le sac embryonnaire, lui-même emprisonné dans le nucelle, où elle est de plus enveloppée encore par le pistil chez les Angiospermes, ce mode de transport de l'élément fécondaleor manquerait évidemment le but, qui est atteint d'une autre façon. Ici ce sont les grains de pollen eux-mêmes, c'est-à-dire les microspores, qui sont transportés directement sur l'organe femelle par des forces étrangères, parle vent, par les dispositions mécaniques des diverses parties de la fleur, et le plus souvent par les insectes; là, ils germent comme des spores et développent chacun un tube, le tube pollinique. Ce tube, se frayant une voie à travers le tissu de Torgane femelle, s'allonge enfin jusqu'au sac embryonnaire et fait passer dans l'oosphère et par diffusion la substance fécondante, amorphe et dissoute, qu'il renferme.

L'analogie des grains de pollen et des microspores apparaît avec plus d'évidence encore, si nous comparons le mode de formation de ces deux corps. La masse de tissu où se forme le pollen, c'est-à-dire le sac pollinique, pr^l^i en eiïet, à la fois dans ses propriétés morphologiques et anatomiques, de frappantes analogies avec le sporange des Cryptogames vasculaires. Comme les cellules mères des spores naissent dans le sporange par arrondissemeot et isolement de cellules d'abord réunies en tissu, de même les cellules mères des griiw de pollen dans le sac pollinique. Les premières forment leurs spores par une division en quatre, précédée le plus souvent d'une bipartition transitoire; c'est de la même manière que les grains de pollen procèdent de leurs celloles mères. Et, sous ce rapport encore, les Gymnospermes se montrent intermédiaires entre les Cryptogames et les Angiospermes, car les sacs pollloiq«^ des Cycadées et de certaines Conifères rappellent immédiatement, par leur forme et leur disposition, les sporanges de certaines Cryptogames vasculaires.

La plante phanét*ogame est une génération asexuée. — Le résultat principal des considérations qui précèdent, c'est que la plante phanérogame avec ses grait» de pollen et ses sacs embryonnaires correspond, équivaut à la génératioo asexuée ou sporifère des Cryptogames vasculaires hé térosp orées.

Toute la différence consiste dans une plus grande précocité de la diflere^ dation sexuelle. En effet, tandis que dans les Cryptogames vasculaires la difr ence des sexes ne se manifeste d'abord que dans le prothalle (Fougères, Prêles, Ophioglossécs, Lycopodiées), pour s'accuser plus tard dans les spor«s elles-mêmes (Rhizocarpées, Sélaginellées), il faut remonter d'un ou plusieais degrés dans celte même voie pour arriver aux Phanérogames, où la diiféreûdation sexuelle, indiquée non-seulement dans le sac embryonnaire et dans 1^

Gr. 5.] COMPARAISON AVEC LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. 553

grain de pollen, mais dans l'ovule et le sac pollinique, s'accuse déjà dans la feuille ovulifëre ou carpelle et dans la feuille pollinifère ou étamine, se marque, plus précoce encore, dans la séparation des fleurs mâles et des fleurs femelles et trouve, enfin, sa première et sa plus complète expression dans les plantes dioîques (i).

Mode de développement de Pembryon. — L'oosphère des Phanérogames,

fécondée et devenue par là une oospore, ne se développe pas purement et simplement en un embryon, comme c'est le cas chez les Cryptogames vasculaires.

U oospore forme un proembryon et un embryon, — Elle forme d'abord un proembryon, qui s'accroît en se divisant vers le fond du sac embryonnaire et qu'on appelle le suspenseur^ organe que nous avons déjà rencontré dans les Selaginella. C'est au sommet du suspenseur que se produit une masse de tissu, d'abord sphérique le plus souvent, qui devient l'embryon. Cet embryon poursuit ordinairement son développement, avant la maturité de la graine, assez loin pour que Ton puisse, dans la graine mûre, y distinguer nettement les premières feuilles, la tige primaire et la première racine. C'est seulement dans certaines plantes dépourvues de chlorophylle, vivant dans l'humus ou parasites, que l'embryon demeure le plus souvent, jusqu'au moment de la dissémination des graines^ rudimentaire et sans parties distincles. Dans les plantes à chlorophylle, au contraire, il n'est pas rare de voir l'embryon acquérir une dimension considérable et se diviser en nombreuses parties distinctes {Pinus^ Zea^ jEsculu8^ Quercus^ FaguSy Phaseolus, etc.).

Si l'on fait abstraction des courbures qu'il affecte assez souvent, l'embryon dirige toujours le sommet de sa tige primaire vers le fond du sac embryonnaire, c'est-à-dire vers la base du nucelle. Sa première racine se forme dans le prolongement en arrière de la tige primaire, elle est par conséquent tournée vers le sommet du sac embryonnaire, c'est-à-dire vers le sommet micropylaire du nucelle. Elle est d'ailleurs de formation nettement endogène, puisque sa première origine, à l'extrémité postérieure de l'embryon, est recouverte tout au moins par les cellules les plus voisines du suspenseur.

Mode d'accroisiement terminal des membres. — La cellule terminale du

point végétatif, qu'il est facile de reconnaître dans beaucoup d'Algues, dans les Gharacées, Muscinées, Fougères, Prêles etRhizocarpées, comme étant la cellule mère primitive de tout le tissu, perd déjà, dans les Lycopodiacées, comme nous l'avons vu plus haut, sa signification ordinaire.

// n'y a pas de cellule terminale. — Dans les Phanérogames, enfin, Taccroissement terminal des tiges, des feuilles et des racines ne se laisse plus rattacher a l'activité génératrice d'une cellule terminale unique, d'où procéderait le rnéristème primitif tout entier. Même dans les cas où, sans prédominer cependant par sa grosseur, une cellule occupe le sommet du membre et où les oellules superficielles du point végétatif paraissent disposées autour d'elle oomme autour de leur cellule mère commune, il n'est aucunement démontré

(1) Voir, à ce propos, ce qui est dit au livre lU de la Dichogamie.

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que toutes les cellules du tissu, notamment celles qui forment la masse ioterne du méristème primitif, dérivent aussi de cette cellule terminale.

Le méristème primitif est différencié en dermatogène, périblème eiplérom-U méristème primitif du point végétatif des Phanérogames consiste leplussoanul en cellules très-nombreuses et très-petites, disposées plus pu moins nellemenl en couches concentriques. L'assise externe de ce méristème, notamment, se présente dans les Angiospermes comme le prolongement direct de répiderme des parties âgées et elle revêt aussi en parfaite continuité le sommet do point végétatif; on Tappelle le dermatogène. Au-dessous d'elle s'étend une seconde couche de tissu, le plus souvent formée de plusieurs assises cellulaires, qui ea- * veloppe le sommet sous le dermatogène et se continue en arrière par l'écorce; on rappelle lepéj-iblème. A son tour le péribième enveloppe une troisième ma^ de tissu interne appelée le pléromey qui se termine au sommet soit par une cellule unique (1) {Hippuris, etc.), soit par un groupe de cellules, et de laquelle procède soit un corps fîbro-vasculaire axile (racines, tiges de plantes aquatiques), soit les parties ascendantes des faisceaux ûbro-vasculaires.

En conséquence de ce mode d'accroissement, la coiffe de la racine ne procède pas non plus, comme dans- les Cryptogames, delà segmentation transversale d'une cellule terminale. Elle est produite, dans les Gymnospermes par un dédoublement en arrière et un renflement des couches du péribième; et chez les Angiospermes par un pareil dédoublement du dermatogène (i).

Le développement des membres latéraux, feuilles, branches et radicelles des Phanérogames ne se laisse pas davantage rattacher à une cellule génératrice unique, dans le môme sens que. chez les Cryptogames. Leur première apparition a lieu sous forme de protubérances composées de plusieurs ou de nombreuses petites cellules. Ainsi la protubérance qui va devenir une branche ou une feuille montre, dès son premier état de développement, une masse de tissu intérieur qui prolonge simplement le péribième du cône végétatif où le membre prend naissance et qui est revêtue par un prolongement de son dermatogène.

Mode de ramification de« membres. — La ramification normale qui s'<)p^^ chez les Phanérogames à l'extrémité végétative des branches, des feuillesctaes racines est, à peu d'exceptions près, monopodique. L'axe générateur coatinue, en effet, de croître comme tel et de produire au-dessous de son sommet de nouveaux membres latéraux (rameaux, lobes foliacés, radicelles). Cependant certaines inflorescences en cyme paraissent procéder d'une ramification dichotomique; en outre, il serait possible que dans les Cycadées la ramification de U tige et des feuilles se laissât rattacher au mode dichotomique.

La ramification monopodique des branches est ordinairement axitor«? c'est-à-dire que les nouveaux rameaux naissent au-dessus de la ligne naédiau« de très-jeunes (pas toujours des plus jeunes) feuilles, dans Tangle qu'elles fo^

(1) A ce point de vue, comme sous tant d'autres rapports, les Isoetes se rapprochent dos Pt*» * rogames, comme cela résulte des observations de MM. Nœgeli et Schwendener sur l'iccreo*ment terminal de leurs racines (N.£geli, Beitrage, 1867^ Heft IV, p. 136).

(*2) Voir Hanstein : Bot. Abhandlungen, Uoft 1, et Rbinke : Göttinger Nachrichten, \^'U P-^^'

Gb.5.] caractères Généraux des phanérogames. 035

ment avec Taxe, ou un peu plus haut. Dans les Gymnospermes, chaque aisselle de feuille ne forme pas habituellement un rameau, et c'est ici, notamment chez les Cycadées, que la ramification de la tige des Phanérogames atteint son mimimum. Dans les Angiospermes, au contraire, il est de règle que toute aisselle d'une feuille végétative, c'est-à-dire d'une feuille qui n'appartient pas à îa fleur, produise un rameau latéral, parfois même plusieurs rameaux à côlé ou au-dessus les uns des autres. Souvent cependant les bourgeons axillaires ainsi formés demeurent inaclifs, ou ne se développent que dans une période tardive de la végétation.

Al'exception des quelques cas de dichotomie apparente cités plus haut, on ne connaît chez les Angiospermes qu'un petit nombre d'exemples de ramification extra-axillaire, réelle ou apparente. Nous y reviendrons à la caractéristique de cette division.

Métamorpbose des membres et différeneiatlon des tissus. — - Les Phanérogames se distinguent des Cryptogames par une métamorphose des membres de môme nom morphologique extraprdinairement multiple et profonde, circonstance qui est en relation avec l'indéfinie variété du mode de végétation de ces plantes et avec une division plus étroite du travail physiologique. Et il en est de même de la différenciation interne du tissu, dont la complication, chez les Phanérogames, laisse bien loin derrière elle même ce que nous avons observé chez les Fougères. Sous ce rapport encore, les Gymnospermes réalisent un étal intermédiaire entre les Cryptogames vasculaires et les autres Phanérogames.