PHANÉROGAMES SANS OVAIRE

GYMNOSPERMES.

Les ovules ne sont pas, avant la fécondation, enveloppés dans une mlécto^^ ovaire, formée par soudure de feuilles carpellaires. L'endosperme naît avanl la t^co dation et forme des archégones particuliers, ici nommés corpuscules, dans *^^^^ naissent les oosphères. Les grains de pollen subissent, avant la formation du pollinique, des divisions intérieures qui correspondent à celles des microsporcs Sélaginellées.

Classe 1 . Gymnospermes. — La formation des feuilles de l'embryoa comm«i^ par un verticille de deux ou de plusieurs feuilles. ,

Ordre a. Cycadées.Tige se ramifiant très-rarement ou pas du toul,ftö grandes, ramifiées. .

Ordre 6. Cmifères. Tige douée d'une ramification axillaire abon*»^ mais qui no s'opère pas à toutes les aisselles de feuilles. FeuiU» tites, non ramifiées. . ^^j.

• Ordre c. Gnétacées. Mode de végétauon très-différent. Fleurs à ^i^ égards très-analogues à celles des Angiospermes.

Cl. il.] LES GYMNOSPERMES. 567

PHANÊROGAHES A OVAIRE.

ANGIOSPERMES.

Les ovules naissent à Tintérieur d'une cavité dose ou ovaire, formée par soudure de feuilles carpcUaire?, soit que plusieurs carpelles s'unissent ensemble, soit qu'un seul carpellese replie et soude entre eux ses deux bords. L'ovaire se termine par un stigmate sur lequel les grains de pollen viennent germer. — L'endosperme ne se forme qu'après la fécondation et en môme temps que l'embryon ; tous deux demeurent parfois rudimentaires. Le grain de pollen ne subit aucune division intérieure. — La ramification est presque toujours axillaire, et les branches s'échappent de toutes les aisselles des feuilles végétatives; elle est rarement extra-axillaire. Classe 2. Monocoiyléclone«. — L'embryon commence à former ses feuilles en disposition isolée. Endosperme le plus souvent Irôs-développé, embryon petit.

Classe 3. Dicotylédonei. — Les premières feuilles de l'embryon formantun verticille binaire. Endosperme fréquemment ru dimen taire, souvent absorbé par l'embryon avant la maturité de la graine.

Les Gjrmnospermes.

CARACTfeRES GÉNÉRAUX DES GYMNOSPERMES.

Dans les trois ordres qui la composent : Gycadées, Conifères et Gnélacées, la classe des Gymnospermes embrasse des plantes de port très-différent, mais qui toutes, par leurs caractères morphologiques, par les propriétés de leurs tissus et surtout par leur mode de reproduction sexuée, se rattachent à un même groupe naturel. Ce groupe occupe en même temps une position moyenne entre les Cryptogames vasculaires et les Angiospermes, et parmi ces dernières, c'est desDicotyJédones qu'il se rapproche le plus, notamment par sa structure anatomique.

Sjac poil inique ou mlcrosporani^e ; ^rain de pollen on mlerotpore j protballe màlei tnbe polllnlque ou anthérldle. — Les grains de pollcn des

Gymnospermes trahissent une intime parenté avec les microspores des Selagi» nella, car ils subissent, avant d'être mis en liberté, une ou plusieurs divisions intérieures, et le groupe de cellules ainsi constitué ressemble à un prothalle mâle très-rudimenlaire. Une des cellules de ce prolhalle mâle se développe en tube poUinique quand le grain de pollen est parvenu sur le nucelle de l'ovule; ce tube pollinique correspond à une anlhéridie.

Les sacs polliniques sont toujours ici des excroissances de la face inférieure de feuilles transformées qui constituent autant d'étamines, et ils ont souvent une ressemblance frappante avec les sporanges de certaines Cryptogames vasculaires ; ce sont des roicrosporanges. Chaque étamine en porte tantôt un grand nombre, tantôt quelques-uns^ tantôt seulement deux, et ils ne se soudent pas entre eux.

Ovule; aae embryonnaire ou macrospore j enilotperme ou prothalle fe-

568 LES PHANÉHOGAMES. [Cl. H.

mellejcorpaacnlea oa arcbégone«. — L'ovuIe, presque toujours droit OU Ortho-

trope, est le plus souvent pourvu d'un seul tégument. Tantôt il parait être l'extrémité transformée de Taxe floral lui-même; tantôt il s'échappe de l'aie latéralement au-dessous du sommet ; tantôt il parait inséré à l'aisselle du carpelle, tantôt enfin il procède delà surface du carpelle ou de ses bords (1). Les carpelles ne se soudent jamais ici avant la fécondation pour former un véritable ovaire; mais souvent ils se rapprochent au contact pendant la maturation des graineset se soudent entre eux de manière à les cacher et à les protéger, pour se séparer de nouveau à la maturité et les mettre en liberté. Cependant, le cas n'est pasrare OUI les graines sont et demeurent entièrement nues du commencement à la fin.

Le sac embryonnaire ou macrospore se produit dans un nucelle ou macros* porange formé de petites cellules, à une certaine profondeur au-dessous de sa région terminale, non loin de sa base, et jusqu'à la fécondation il demeure enveloppé par une couche épaisse de tissu nucellaire. Dans le même nucelle, il commence parfois à se former plusieurs sacs embryonnaires, mais un seul arrive à complet développement.

Longtemps avant la fécondation il se développe, à l'intérieur du sac embryonnaire facile à distinguer à sa paroi résistante, et par voie de formation libre, des cellules qui, se réunisssant bientôt en un tissu et se multipliant par division, constituent Teridosperme. A Tintérienr de ce tissu, qui ressemblée! correspond au prothalle femelle endogène des Isoetes et Selagtnella, naissent, en plus ou moins grand nombre, les archégones appelés ici corpuscules.

D'après M. Slrasburger, chaque archégone procède d'une cellule de l'endosperme située sous le sommet du sac embryonnaire; cette cellule, notablement agrandie, produit en se divisant le col et la cellule centrale de rarebégone. Suivant le même observateur, une petite portion supérieure de la grande cellule centrale se séparerait même du reste pour former, au-dessous ducoljone cellule de canal. Que le contenu tout entier de la cellule centrale doive être considéré comme une oosphère, ainsi que l'affirme M. Slrasburger, ou que les oosphères ne naissent que plus tard dans son intérieur et par voie déformation libre, comme le veut M. Hofmeister, c'est une question qui demeure pour le moment indécise. Toutefois, la première assertion s'accorderait mieui que la seconde avec l'analogie, si nettement exprimée d'ailleurs, des Omnospermes avec les Cryptogames vasculaires hétérosporées. Pour plus de détails sur ce point, je renvoie à l'ordre des Conifères.

Fécondation $ déTeloppement du proembryon et de l'embryoa } ptll^^*

bryonie. — Après que le tube poUinique a traversé le tissu du nucelle et qû» a pénétré jusqu'à l'archégone ou corpuscule, pour déverser par voie de diffusion sa matière fécondante dans la cellule centrale de cet archégone, il se forme dans cette cellule centrale un proembryon par la division d'une cellule siluéeàsa parlie inférieure. A l'origine, les cellules de ce proembryon sont toutes surbaissee>, mais bientôt celles qui en occupent la région moyenne ou supérieure s'accroi-*'

(I) Malgré ces différences, qui ne sont que des différences de situation, l'ovule desCj*"** spermes conserve partout la môme valeur morphologique ; partout il résulte de la métamorp d'une portion de feuille plus ou moins étendue : c'est ce que nous vendons plus loin, en eiu en particulier l'ordre des Conifères. {Traa.)

Gl. i\.] LES GYMNOSPERMES. 56»

sent en longs tubes qui, poussant devant eux les cellules inférieures, rompent le fond du corpuscule et pénètrent dans une partie ramollie de l'endosperme. Parfois les tubes proembryonnaires, nés côte à côte, se séparent, et chacun d'eux, produit à son sommet un amas de petites cellules qui est le début d'un em« bryon. De là, et aussi de ce que souvent plusieurs archégones sont fécondés à la fois dans le môme endosperme, il résulte que la graine en voie de formation renferme plusieurs embryons rudimentaires, qu'elle est, comme on dit, polyembryonnée ; mais un seul de ces embryons se développe ordinairement avec vigueur, tandis que les autres s*atrophient.

Pendant le développement de l'embryon, l'endosperme se remplit d& matières nutritives et prend une extension considérable; le sac embryonnaire qui l'enveloppe s'accroît à mesure et résorbe finalement tout le tissu du nucelle situé en dehors de lui. Le tégument de l'ovule, ou du moins une couche interne de ce tégument, se transforme en même temps en un noyau dur, tandis qu'il n'est pas rare, notamment dans les graines libres, de voir le tissu extérieur du tégument devenir pulpeux et charnu, ce qui donne à la graine l'aspect d'un fruit à noyau (Cycas, Ginkgo), Souvent les effets de la fécondation se font sentir aussi sur les carpelles, ou sur d'autres parties de la fleur, qui, s'accroissant puissamment, forment soit des enveloppes charnues ou ligneuses autour des graines, soit des coussinets au-dessous d'elles.

Crraine et grermination. — La graine mûre est toujours remplie par un endosperme dans lequel on aperçoit l'embryon, nettement divisé en tige, feuilles cl racine. L'embryon occupe dans l'endosperme une cavité axile ; il y est toujours étendu en ligne droite, tournant la pointe de sa racine vers l'extrémité micropylaire et le sommet de ses feuilles vers la base de la graine. Les premières feuilles que produit la tige de l'embryon sont disposées en un verlicille qui renferme le plus souvent deux feuilles opposées, mais quelquefois trois, quatre, six, neuf feuilles et plus.

Lors de l'épanouissement de l'embryon, c'est-à-dire à la germination, c'est la pointe de la racine qui s'échappe d'abord à travers l'enveloppe déchirée de la graine; puis rallongement des premières feuilles de l'embryon, c'est-à-dire des cotylédons, pousse dehors le bourgeon qui se forme à ce moment même au milieu d'eux au sommet de la tige et qu'on appelle souvent la gemmule. Les cotylédons eux-mêmes demeurent d'abord logés dans l'endosperme, et ils y restent jusqu'à ce qu'ils en aient absorbé et fait passer dans les diverses parties de l'embryon toutes les substances nutritives. Parfois ils persistent ainsi indéfiniment cachés dans l'enveloppe de la graine, avec laquelle ils périssent comme des organes devenus inutiles [Ginkgo, Gycadées). Mais, dans presque toutes les Conifères, ils sont soulevés par l'allongement de la tige de l'embryon et portes au-dessus de terre; ils s'épanouissent enfin dans l'air et constituent les premières feuilles vertes et végétatives de la plante.

Les cotylédons des Conifères verdissent déjà à l'intérieur même de la graine et dans la plus profonde obscurité; de la chlorophylle se développe donc ici, comme chez les Fougères, sans l'aide de la lumière. On ignore encore si le même fait se présente aussi dans les Gycadées et les Gnélacées (1).

(i) Dans les plantules de Ceratozamia longifolia, Tunique cotylédon engainant, ou les deux.

S70 LES PHANÉROGAMES. [Cu M.

. OéTeloppement ullérlenr de la plante. ^- Ainsi déUTrée de la graine, la

jeune planle consiste donc nnaintenant en une petite lige dressée yerslecid^quî se prolonge en bas et sans limite bien nette en une puissante racine prindpale. Celle-ci s'accroît verticalement vers le centre de la terre, et produit bicnlôt en direction acropète de nombreuses radicelles, en formant ainsi finalement un système radical d'ordinaire puissamment développé. A son sommet, la ihe porte les cotylédons et se termine entre eux par un bourgeon, la gemmule.

C'est par la gemmule que la tige s'allonge verticalement vers le ciel, et d'ordinaire son accroissement n'est pas seulement indéfini, mais il est encore beaucoup plus puissant que celui de toutes les pousses latérales, même si, comme c'est le cas chez les Conifères, ces branches latérales se déTeloppeol beaucoup. Dans la remarquable Gnétacée appelée Welwiischia^ cependant, l'accroissement terminal de la tige cesse de très-bonne heure et totalement, audessus des cotylédons, et, comme c'est d'ailleurs aussi le cas ordinaire chez les Cycadées, il ne s'y produit même pas de nouvelles pousses feuillées.

Disposition et strnctiire des fleurs. — Parmi les Gymnospermes, c'est seulement chez les Cycadées que la fleur termine la tige principale, etencorecetle situation n'y est-elle pas exclusive; ailleurs, ce sont de petites pousses latérales, le plus souvent d'ordre très-élevé, qui se transforment en fleurs. Les fleors sont toujours unisexuées ; la plante elle-même peut être monoïque ou dioîquc.

La fleur mâle est formée d'un axe mince, le plus souvent très-allongé, le long duquel les étamines, ordinairement nombreuses, sont disposées en spirale continue ou en verticilles alternes.

Les fleurs femelles ont un aspect extérieur extraordinairemeot varie, maß le plus souvent très-différent de celles des Angiospermes. Seules,les Gnélacées y présentent une sorte de périanthe formé de petites feuilles délicates; ccperianthe manque aux Cycadées et aux Conifères, ou bien y est remplacé par d« écailles. Mais ce qui contribue le plus, sans compter le manque d'ovaire, à rendre singulièrement étranges les fleurs femelles de ces plantes, c'est le grand allongement de l'axe floral, le long duquel les diverses feuilles constitutires ne sont plus, quand elles sont en grand nombre, disposées en cycles concenlrigö^s, comme dans les Angiospermes, mais sur une hélice ascendante ou enverücilies alternes. Quand il ne se forme qu'un petit nombre d'ovules sur un axe floral nu ou muni de petites feuilles, comme dans les Podocarpus et le GinkjoM^^^^ femelle cesse en même temps de présenter la moindre trace d'analogie daspec avec la fleur des Angiospermes. Néanmoins il suffit de se rattacher à la définition, d'après laquelle la fleur est un rameau pourvu d'organes sexués, pour être dans tous les cas clairement fixé sur ce qu'il faut, ici aussi, appeler une u^-

Caractères anatomiques des «ymnospermes (1). — Parmi les malériaill

cotylédons plus ou moins inégaux (car les deux cas se présentent tour à tour}, ne déTelopp» pas de chlorophylle à l'intérieur de la graine où ils demeurent cachés. Il eu est de même récaille engainante qui succède au cotylédon avant l'apparition de la première feuille )'^'^' trouve même quelquefois deux écailles incolores entre le cotylédon et la première feuille cette dernière, engainante aussi à sa base, est longuement pétiolée et son limbe est biparti

(Trad.)

(1) H. V. Mohl: Bau des Cycadeenstommes (Vermischte Schriften, p. 195). — KbaK'^*"

Cl. i \ .] LES GYMNOSPERMES. 57 1

nombreux, mais non triés encore, que la science possède sur Tanatomie des Gymnospermes, je vais me borner à signaler ici les particularités qui contribuent à caractériser cette grande division du groupe des Phanérogames.

Faisceaux' Tasculaire«. — Marche des faisceaux dans la tige, — Les faisceaux ûbro-vasculaires des Gymnospermes se comportent eA général comme ceux des Dicotylédones. On y trouve en effet un système de faisceaux communs à la tige et aux feuilles; les portions descendantes de ces faisceaux, qui appartiennent à la tige, s'y disposent en un seul cercle, et leurs arcs générateurs, unis entre eux par du cambium interfasciculaire, forment un anneau générateur complet, au moyen duquel s'opère ensuite l'épaississemenl continu de la tige. La portion ascendante de chaque faisceau, qui s^incurve dans la feuille elle-même, prend plus ou moins dans les Cycadées le caractère d'un faisceau fermé; niais, dans la feuille de beaucoup de Conifères tout au moins, elle conserve l'aspect d'un faisceau ouvert.

Outre ces faisceaux qui descendent des feuilles, la tige des Conifères et des Ephedra ne produit pas de faisceaux qui lui soient propres. Mais, chez les Cycadées et le Welwitschia, on trouve dans la tige âgée des faisceaux qui ne sont, il est vrai, que des ramifications de ceux qui descendent des feuilles, mais dont le développement ultérieur s'opère dans une complète indépendance à l'égard de ceux-ci. C'est ainsi que la tige de certaines Cycadées présente de petits faisceaux isolés dans la moelle et qu'il s'y produit dans l'écorce un système d'épais faisceaux qui, par les progrès de l'âge, pei>vent arriver à former un ou plusieurs anneaux ligneux en dehors du cercle normal. D'après la description peu nette de M. Hooker, Técorce du Welwitschia présente des faisceaux qui doivent leur production à une couche de méristème enveloppant toute la tige.

Les Conifères, nous venons de le dire, ne possèdent que de^ faisceaux communs à la tige et aux feuilles, faisceaux dont les portions descendantes parcourent un certain nombre d'entre-nœuds de la tige, pour se réunir enfin latéralement à des faisceaux qui descendent de feuilles plus âgées et plus basses ; cette réunion s'opère soit simplement par juxtaposition unilatérale, soit des deux côtés à la fois par un dédoublement du faisceau en deux branches.

Marche des faisceaux dans la feuille, — Dans les Conifères où elles sont petites, les feuilles ne reçoivent de la tige qu'un seul faisceau, qui se partage ordinairement dans la feuille en deux moitiés cheminant côte à côte (p. 142, ilg. 89) ; si la feuille est plus large elle prend deux (GmA^o, Ephedra) ou môme trois faisceaux [Phyllocladus) (i).

Cycadeenfiedern rjalirb. f. wiss. Botanik IV, p. 329). — Geyleii : Ueber GefässbQndelverlauf bei Coniferen (ibid. VI, p. 68). — Thomas : Vergleich. Anatomie des Coniferenblattes {ibid. IV, p. 43).

— H. V. MoHL: Ueber die grossen getüpfelten Röliren von £/)/te(/ra (Vermischte ScIirlTten, p. 269).

— HooKER : Ueber WelwiUchia (traduit dans Flora 1863, p. 474). — - Dippel : Histologie der Coniferen (Bot. Zeitung, 1862 et 1863). — Rossmann: Bau des Holzes (Francfort, I8G5). — H. V. Mohl: Bot. Zeitung, 1870.

(1) Seuls entre toutes les Conifères^ les Ginkgo et Phylloclcuius reçoiveni de la tige plus d'un faisceau pour chacune de leurs feuilles; le premier en prend deux, le second trois. Ces exceptions sont-eUes réelles ou seulement apparentes? En ce qui concerne le Ginkgo, M. Geyler a montré depuis longtemps {ioc. cit., PI. VIII, flg. 1, 1867) que le faisceau destiné à la feuille est en réalité unique, mais qu'il se fend en deux avant de quitter la tige, scission qui, très>fréquente

572 LES PHANÉROGAMES. [Ci. iL

Si la feuille possède un limbe étalé, comme dans les Ginkgo el Dmmara, les faisceaux se ramifient dans ce limbe, mais sans y former d'anaslomoses en réseau ; dans le Ginkgo, ils s'y divisent par dichotomie répétée. Bans le limbe des Conifères ces faisceaux ne forment le plus souvent pas de aemres saillantes, mais cheminent dans la zone moyenne du tissu de la feuille. Bans les deux puissantes feuilles vertes du Welwitschia, pénètrent de nombreoi faisceaux dont les ramifications parallèles cheminent au milieu de l'épaisseur du limbe. Les grandes feuilles pennées des Cycadées reçoivent aussi plusieurs faisceaux, qui s'incurvent à peu près horizontalement dans le parenchyme cortical de la tige et se divisent dans le pétiole, s'il est gros, en un grand nombre de faisceaux puissants élégamment disposés sur la section transversale ; dans le Cycas revoiuta^ ils affectent la forme d'un û renversé. Ces faisceaux cheminent parallèlement dans la côte médiane de la feuille pennée et envoient aux divers segments des branches qui, tantôt les parcourent dans la couche moyenne du tissu parallèlement (^/oon) ou en se dicholomisant {Encephalartos), tantôt, comme dans les Cyc(W, y forment une nervure saillanle à la face inférieure.

La course des faisceaux dans les feuilles des Gymnospermes présente, on le voit, une analogie marquée avec celle qu'on observe chez les Fougères.

Structure des faisceaux, — Le corps ligneux de la tige est formé par les portions descendantes des faisceaux foliaires. Entièrement isolés à rorigine, ce» faisceaux se réunissent bientôt en ua anneau fermé, par le moyen d'arcs cambiaux qui traversent les rayons médullaires. Le bois primaire, appelé sonîenl étui médullaire, formé par l'ensemble des régions ligneuses des faisceaux isolés primitifs, contient chez toutes les Gymnospermes, comme chez les Dicoljlé* dones, de longs et étroits vaisseaux pourvus de bandes d'cpaississemeutannelées ou spiralées, et en dehors desquels on rencontre des vaisseaux réliculés ou scalari formes (1).

dans d'autres genres, ne s'y opère qu'après le départ : c'est là toute la différence. Pour les PAj'' ioclatlus^ M. Geyler aJmct que les trois faisceaux qui quittent, en effet, la tige à chaque ß*""" se rendent tons les trois à la feuille (PI. Vllf, fig. 3); mais ce qu'il considère comwe une sifflpi'J feuille e>t en réalité un système complexe formé par l'uliion de la feuille véritable «'«* '^'* rameau axillaire. Des trois faisceaux que reçoit ce système, le médian seul, inférieur wi«^"^ autres, appartient à la feuille, les doux latéraux et supérieurs constituent le sysù^ ^"^* ligneux du rameau axillaire.

Ainsi CCS deux exceptions ne sont qu'apparentes, et c'est une règle générale, que chei toutes les Conifères la feuille ne reçoit de la tige qu'un seul faisceau.

n en est tout autrement des Ephedra. Ici ce sont bien deux faisceaux distincts quoique toimds. que la tige envoie dans chaque feuille. (Trail.)

(1) Le caractère anatomique le plus singulier des Cycadées est certainement la diff^r«»*^ constitution qu'on y remarque entre le faisceau de la feuille et le faisceau de la tige, lepreiw«» n'étant cependant que le prolongement du second. Cette différence porto sur le bois primiiff- La région ligneuse du faisceau de la feuille se compose en effet, comme Hettenius l'a ^^ depuis longtemps (voir aussi G. Kraus, toc. cit., p. 330), de deux groupes yasculaires superposa suivant le rayon. Le groupe interne étalé en éventail a un développement centripète: sapoii) ' formée parles vaisseaux les plus étroits, est tournée en dehors, et le diamètre desvaissctuiJ augmente progressivement vers l'intérieur. Le groupe externe au contraire est centrifugea vaisseaux les plus étroits y sont tournés en dedans, contre les vaisseaux les plus étroits groupe interne, et leur calibre augmente progressivement vers l'extérieur.

Cl. 11.1 LES GYMNOSPERMES. 573

Le bois secondaire^ produit par l'anneau de cambium après la cessation de l'accroissement en longueur, consiste, chez les Cycadées et les Conifères, en trachéides allongés, ajustés bout à bout par des faces obliques (voir p. 34, fig. 25 et 26) et pourvus d'un petit nombre de grandes ponctuations aréolées qui, tout au moins dans le bois tardivement formé, sont le plus souvent circulaires. Entre ces trachéides et les vaisseaux spirales ou trachées du bois primaire, on trouve toutes les transitions imaginables.

Le bois secondaire des Cycadées et des Conifères se distingue principalement de celui des Dicotylédones, parce qu'il est constitué exclusivement par cette seule forme de cellules prosenchymateuses (!), parce qu'on n'y rencontre pas ces larges vaisseaux ponctués à articles courts qui, chez les Dicotylédones, traversent la masse ligneuse dense et formée de cellules étroites. Dans les jeunes tiges des Cycadées, les trachéides, munis de larges ponctuations aréoléesqui donnent à laparoiun aspect plus ou moins nettement scalariforme, ressemblent beaucoup aux longues cellules vasculaires prosenchymateuses des Cryptogames vasculaires ; cette ressemblance s'étend même aux trachéides des Conifères, pour autant du moins que ces derniers sont aussi nettement prosenchymateux,car le petit nombre et la forme arrondie des ponctuations aréolées qu'ils portent les éloignent déjà beaucoup des vaisseaux scalariformes (voir p. 34-37). Ordinairement les ponctuations aréoléesdes Conifères ne se développent que sur les parois du trachéide qui regardent les rayons médullaires; elles y sont superposées en une ou deux rangées; dans les Araucaria elles y forment plusieurs rangées et sont étroitement serrées l'une contre l'autre.

Par l'organisation florale et par le port, les Gnétacées se rapprochent des Dicotylédones : elles s'en rapprochent aussi par la structure de leur bois secondaire. Outre les trachéides ordinaires, les Ephedra présentent, en effet, dans la zone interne de l'anneau ligneux, de larges vaisseaux dont les articles sont séparés encore par des cloisons transverses obliques et sont encore, par conséquent, prosenchymateux ; mais ces cloisons sont percées d'un ou de plusieurs trous arrondis, en sorte que ces vaisseaux forment des tubes continus. Leurs parois latérales possèdent, comme les trachéides, des ponctuations aréolées. Ces vaisseaux attestent d'une manière frappante, qu'entre les vrais vaisseaux du bois secondaire des Dicotylédones et les vaisseaux à articles prosenchymateux des Cryptogames vasculaires, il y a une foule de transitions (p. 132). Dans le bois du Welwitschia^ les trachéides à ponctuations aréolées paraissent manquer totalement et être remplacés par des « vaisseaux poreux » à paroi épaisse.

Les rayons du bois secondaire sont très-étroits chez les Conifères, où ils n'ont souvent qu'une seule largeur de cellule ; les cellules qui les composent

Dans les Cycadées de la Flore actuelle, le faisceau de la tige est dépourvu de ce groupe vasculaire interne à développement centripète et ramené, par conséquent, & la structure normale. Mais on le retrouve dans le faisceau de la tige des Sigillana (Ad. Brongniart : Observations sur le Sigillaria elegans^ Archives du Muséum, I, 1839). Ces Cycadées de la Flore carbonifère possédaient donc, dans toute l'étendue des faisceaux communs & la tige et aux feuilles, la structure singulière du bois que les Cycadées de la Flore actuelle ont perdue dans la portion caulinaire du faisceau, mais ont conservée dans sa portion foliaire . ( Trad.)

(I) Le parenchyme ligneux ne s'y rencontre pas, ou seulement en petite quantité.

574 LES PHANÉROGAMES. [0. Ü

sont fortement lignifiées, et leurs faces latérafes, en contact avec les Uchéides voisins, sont pourvues de ponctuations fermées. Les rayons du bois desCycadées sont plus larges, et leur tissu ressemble davantage- au parenchyme delà moelle et de Técorce; grâce au nombre et à la largeur de ces rayons le bois tout entier parait plus lâcbe et, sur la section tangentielle, ses éléments païenchymateux sont fortement arqués en divers sens.

La région libérienne des faisceaux fibrovasculaires des Gymnospermes estanalogue à celle des Dicotylédones. Elle est le plus souvent composée de Traies fibres libériennes fortement épaissies, de cellules cambiformes, de cellules grillagées et d'éléments parenchymateux ; dans les Conifères, ces diverses sortes de cellules se succèdent en couches alternes. D'une façon générale, il ja prédominance du liber mou.

TiMu fondameiital. — Le tissu fondamental de la tige des Gymnospermes se trouve partagé par l'anneau ligneux en moelle et en écorce primaire. Chez les Cycadées, ces deux régions sont puissamment développées, surtout la moelle, et elles consistent en un véritable parenchyme ; la masse du corps ligneux est au contraire relativement très-faible. Dans le Welwttschta aussi, le tissu parenchymateux parait prédominer, mais il doit provenir, pour la plus grande partie du moins, du manteau de méristème que nous avons signalé dans la tige. Celte plante si remarquable possède, disséminée dans le parenchyme de tous ses or ganes, une grande quantité de cellules dites spiculaires; ce sont des cellules fosiformes ou rameuses, dont la paroi très-épaisse renferme, nichés côte à côte dans sa zone externe, un grand nombre de cristaux bien développés. On retrouve d'ailleurs de pareilles cellules dans les Conifères (voir p. 90).

A mesure que la tige et la racine des Conifères croissent en âge, on voit diminuer progressivement le tissu fondamental parenchymateux qu'elles renferment et qui se divise en moelle, rayons médullaires étroits et parenchyme cortical (i). A l'exception de la moelle, ici toujours fort réduite, latigeestformie

(1) Chez un grand nombre de Conifères^ l'écorce primaire de la racine présente un genre de cellules fort remarquables et qu'on ne retrouve ni dans la tige, ni dans la feuille.

Rappelons d'abord qu'ici comme partout ailleurs le parenchyme cortical de la racine se teno"'^ contre le cylindre central, par une assise de cellules munies sur leurs faces latérales et wax^^^ de plissements échelonnés, qui les engrènent solidement et en font une membrane indiridiulisée et résistante qu'on appelle membrane protectrice ou mieux endoderme. — Ceci pos<,<^^' ^^ Thujüy BiotOt Cupressus, Taxus^ Cephalotaxus, etc., les cellules de Tavant-dernière assise corticilei de l'assise sus-endodermique, sont munies, au milieu de leurs faces latérales et transrerseSi <i<^^^ bande d'épaississement fortement saillante en dedans et arrondie en forme de moulure demi-cylindrique. Ces cadres rectangulaires, qui se correspondent exactement d'une cellule à l'iutredins le plan tangent, donnent beaucoup de solidité à cette assise, qui vient renforcer l'endoderme. Dw* le Ginkgo chacune des cellules de cette assise porte môme deux cadres d'épaississement dont les bandes, toujours distinctes et parallèles sur les faces latérales, se réunissent parfois au m^^ faces transverses. Les Séquoia et Taxodium, outre les cadres puissants de l'assise su5^ndode^ mique, ont sur toutes les faces verticales des trois ou quatre rangées qui la précèdent, des bwde» longitudinales moins fortes qui confluent en une seule sur les faces transverses. Les Tonrty^^ d'abord l'assise sus-endodermique, puis ils possèdent, en dedans de l'assise sous-épidermiq* deux ou trois rangs de cellules munies de cadres d'épaississement ; ici l'épiderme se trouve rfoforcé comme l'endoderme. Enfin dans la racine des Cri/ptomeria^ Wùidnngionia.Cunmnghamia, Podocatpus, etc., excepté d'une part l'épiderme et l'assise sous épidermique, et de l'sat» ^'**' doderme, toutes les ceUules du parenchyme cortical sont munies de ces bandes d'épai»iMeffleflt

Cl. a.] LES GYMNOSPERMES. 575

finalement tout entière par les produits de l'anneau de cambium ; Técorce primaire, en effet, et plus tard, à leur tour, les couches externes toujours renaissantes de récorce secondaire meurent et sont transformées en rbytidome. Chez les Cycadées, oîi l'accroissement en épaisseur de la tige est insignifiant, la production du liege est aussi trës*faible ; dans le Welwitschia, enfin, elle parait, d'après M. Hooker, manquer totalement.

Canaux secretears. — Les canaux sécréteurs sont très-répandus chez les Gymnospermes; d'une façon générale, ils y possèdent la structure décrite aux pages 102 et 457. Dans les Cycadées, ils traversent en grand nombre tous les organes et renferment de la gomme qui, sur les sections tranversales, s'échappe sous forme d'épaisses gouttes visqueuses. Dans les Conifères, au contraire, ils contiennent de l'essence de térébenthine et de la résine ; ils y sont répandus dans la moelle de la tige, dans tout le corps ligneux, dans Técorce primaire et secondaire, ainsi que dans les feuilles (voir p. i42, fig. 89) et ils cheminent toujours dans le sens de la longueur de l'organe, comme les canaux gommeux des Cycadées. Dans beaucoup de Conifères à feuilles courtes, ces organes renferment aussi des glandes résineuses arrondies {Callitrisy Thuja^ Cupressus, d'après M. Thomas). Dans les Taxus, les canaux résineux manquent complètement (1).

quelquefois anastomosées en réseau ou tordues en spirale ; mais au voisinage de l'endoderme, elles deviennent plus épaisses et moins nombreuses et finalement, sur chaque cellule de l'avant dernière assise, elles se concentrent en un cadre latéral unique. Les Âbiétinées vraies, ainsi que les Araucaria et Pkyllocladus^ sont totalement dépourvues de ces cellules épaissies. On n'en rencontre ni dans les Cycadées, ni dans les Ephedra.

D'ailleurs, outre les caractères anatomiques généraux que possèdent toutes les racines (voir p. Id9, note), la racine des Gymnospermes partage les caractères propres au groupe des Pbané< rogames (p. 202), notamment la formation des radicelles par la couche périphérique du cylindre central (péricambium), laquelle peut avoir ici jusqu'à six et huit épaisseurs de cellules (Pinus, Ceratozamia). En outre, par l'existence d'une période secondaire où elle s'épaissit à l'aide d'une couche génératrice, c'est de la racine des Dicotylédones qu'elle se rapproche le plus. Pour l'étude détaillée de l'organisation primaire et des formations secondaires delà racine des Gymnospermes, voir mon Mémoire sur la racine {Ann. des se, naL^ 5* série, XIII, p. 187-212). [Trad,)

(I) La racine des Cycadées est dépourvue de canaux gommeux. Dans la tige et la feuille de ces plantes les canaux appartiennent au parenchyme fondamental ; ils ne pénètrent ni dans le bois ni dans le liber des faisceaux libéro-ligneux.

Les Conifères ne possèdent Jamais de canaux résineux dans le parenchyme cortical primaire de leur racine, sans doute parce que ce tissu est destiné à une précoce ex foliation ; mais c'est la seule région d'où ces organes sécréteurs soient totalement exclus. Tous les autres tissus de la plante peuvent en présenter et, sous ce rapport^ il y a à distinguer six modifications principales, que l'on peut résumer de la manière suivante, en ne tenant compte que de la racine et de la tige.

Pas de canaux dans la tige (Taxus),

n ^^ ^. j 1 \ Canaux seulement dans le parenchyme cortical de la tige

Pas de canaux dans la ra- i ,^ j. „ , *^ jL , *

. < [Taxodium^ Podocarpus^ Torreya, Tsuga^ etc.).

Canaux à la fois dans le parenchyme cortical et dans la moelle

de la tige {Ginkgo),

Un seul canal axile dans la racine (Cedrus^ Âbies^ Pseudolarix). Canaux dans le bois des faisceaux de la racine et de la tige , [Pinuss Larix. bois primaire et secondaire ; Picea. Pseudo- Canaux dans le parenchyme 1 \^^^^^ ^^^^ secondaire seulement).

cortical de la tige J Canaux dans le liber des faisceaux de la racine et de la tige

{Araucaj^, Widdringionia, liber primaire et secondaire; Thuj'a^ Biota, Cupressus, liber secondaire seulement;.

S7e LES PHANÉROGAMES. [Ci. il.

Tlain t^ruBteataire. — Les feuilles des Cfcadées et des Conilires soiil revêtues par un épiderme solide, le plus souveat fortement cuticulin'sf, et percé de nombreux siomates à deux cellules de bordure. Daos 1« C^cadées, les stomates sont plus ou moins profondément eofoacés dan; l'cpiderme et exclusivement localisés sur la face inférieure du limbe, où ils soDl, soit irrégulièrement épars, soit disposés en séries longitudinales entre!» nervures.

Dans les feuilles des Conifères, les cellules stomatiques sont aus^i loujoun, d'après M. Hildebrand (I) profondément enfoncées dans l'épiderme el pu conséquent le stomate possède toujours une anlichambre (voir p. 119, flg. Ti\. Ici les stomates sont développés tantôt seulement sur une desfacesdeUreuillt, tantôt à la fois sur les deux faces. Si la feuille est large {Dammara, Gidj/o), \h y sont disséminés s.ins ordre; si elle est aciculai'r«, ils sont disposés, le plus souvent, en rangé« longitudinales; dans les grandes feuilles do IVelwitscftia, ils sont aussi arrangés en séries.

Les feuilles des Cjcadées et des Conißres doivent leur dureté à une couche hypoderralq« d'ordinaire puissamment développée [voir p. Ui. fig. 89 et 90) ; cette couche cOQsisle en cellulti parallèles à la surface, fortement épaissi«, souvent allongées et fibreuses. Dans la feuille i" Welwùsckia, cet bjpoderme est composa i'"" tissu lâche et séveux, traversé par des faisceiui vig. 314. - Pinm Pmoiiir .- drui <iß ^hvis. (2) et auqucl uue grande masse de «1cciiai« <iu pureiicii'ide incolore lules spiculaircs doDucnt de la rigidité. d"'ur!^L^.'°/'o"unî«™""'™ TI»im fo>(UunraUl de \m. r«>UI«. — LetisM

loRu» à de» ponctusiion«, rus eu verl de la feuîlle s'étend au-dessous de «lH .«ti(m;i'r,it*niéBE»,Tu.iier.ci!. coucbe hypodermique. Dans les Cycadéesel Ih Conifères i larges feuilles, il présente à si surface supérieure une couche dite palissaüiforme, c'est-à-dire où Ifsrellule sont allongées perpendiculairement à la surface et étroitement icnées. Dans les genres Pinut ^ Lartx , Cedrus, les cellules vertes présentïnl cß replis intérieurs de la membrane dont nous avons parlé à b p^^ ^^ (fig. 60}.

La couche moyenne du tissu de la feuille, coucbe dans laquelle cheœinenl aussi les faisceaux vasculaires, présente ordinairement chez les Gymnospernci une organisation parliculière. Dans les Cycadées et les Podocarpées, ellf consiste en cellules allongées transversalement par rapport àTa-tedela'*"'''' et à la direction des faisceaux, et parallÈlement aux faces de la feuille, ccllni'* qui laissent entre elles de grands espaces intercellulaires. Dans les aiguillesiuJ Abiétinées, le faisceau vasculaire fendu en deux moitiés est enveloppé par "^

Pour plus de détails sur la distribution de cescantuï, voir : Mémoire sur les anmJ »Art""" des plantes (Ann. des ic. nat., i' série, XVI, 131 1). (Trad.}

(I) BoUnische Zeitung 1869, p. 140.

(S) Flora 1883, p. *W.

Ordre A.] LES CYCADÉES, 577

tissu incolore, nettement limité par rapport au tissu vert extérieur (fig. 89, g b^ p. 142). Ce tissu est parencbymateux et ses cellules constitutives se distinguent par un grand nombre d'ornements particuliers, analogues à des ponctuations

(fig. 314) (1).