ORDRE A
LES CYCADÊES (3).
Embryon. — Enfermé dans un volumineux endosperme, Tembryon des Cjeadées possède deux feuilles colylédonaires opposées, d'inégale dimension, appliquées Tune contre l'autre par leur face interne et soudées l'une à l'autre vers le sommet. La tendance des feuilles végétatives suivantes à se ramifier est parfois indiquée déjà dans ces cotylédons, car le plus grand des deux porte nn limbe rudimentaire^ dont le bord est divisé en segments pennés; c'est ce qu'on peut voir dans les Zamia (flg. 315 ^) (3).
DéTeioppement de 1» plantule. •— Placée dans la terre bumide, la graine des Gycadées ne germe qu'après un temps assez long. Son enveloppe se fend alors à l'extrémité opposée au point d'attacbe et laisse passer la racine principale qui, au début, s'allonge fortement vers le centre de la terre ; plus tard elle s'épaissit parfois et devient napiforme, ou bien elle produit un système d'épaisses racines filamenteuses. D'après la figure 315 C, empruntée à Scbacbt, et d'après un nouveau travailde M. Reinke, la ramification de la racine est latérale monopodique; M. Miquel a signalé cependant des dichotomies dans les minces racines de plantes âgées de Cycas glauca et d'Encephalartos, et les recliercbes de M. Reinke sur le développement de ces radicelles ont conGrmé ce fait.
Par l'allongement des cotylédons demeurés dans l'endosperme pour en absorber les matières nutritives, la partie basilaire de ces cotylédons et par consé-
(1) On trouvera plus de détails sur ce point dans H. v. Mohl: Botanische Zeitung, 1871.
(2) Miquel: Monographia Gycadearum, 1842. — Karstbn: Organog. Betracht. Ober Zamia nuricata (Berlin, 1857). — H. v. Mohl : Bau des Gycadeenstammes (Vermischte Schriften, >. 195). — Mettenids: Beiträge zur Anatomie der Cycadeen (Abhandl. der K. Sachs. Gesells. 1er Wissensch. VII, 1861). — Sur la structure du pollen, voir Schacht (Jahrb. f. wiss. Botanik, II, I. 142). — Krads :Ueber den Bau der Cycadeenfiedern (Jahrb. f. wiss. Bot. IV, 1867). ^Reinke: faclirlchten der K. Ges. der Wiss. in Göttingen, 1871, p. 532. — Db Bary : Botanische Zeitung, S70, p. 574. — Jdranti: Bau und Entwickelung des Pollens bei Ceratoiamia (Jahrb. f. wiss. otanik, VlII^ 1872).
(3) Si les embryons de Cycas paraissent avoir constamment deux cotylédons, il n'en est cerinement pas de môme de ceux de Zamia et de Ceratoxamia. J'ai en à ma disposition quatre antules hybrides issues de la fécondation d'ovules du Ceratozamia longifolia par le pollen du n^atozamia mexicana; trois de ces plantules n'avaient qu'un seul cotylédon engainant, la quaème en avait deux, mais très-inégaux. D'autre part^ sur quatre embryons bien développés de \mia spiraiif, deux avaient, il est vrai, deux cotylédons opposés légèrement inégaux, mais troisième avait un seul cotylédon engainant et le quatrième trois cotylédons verticiUéa.
( Trad.)
Sxcum. — Traité de Botanique. ^^
LbiS PlfA>ÉHOCAHES GYMNOSPERMES.
quen t le boui^eon compris enlre euit, la gemmule, se trouvent ensuite repoussés hors de la graine. Non-seulement la portion de l'axe qui porte les cotylédons, mais encore la région de la tige qui se développe au-dessus d'eus, demeure ' très-courte, taudis que déjà au voisinage même du sommet elle s'épaissit fortement, grâce à un abondant développement du tissu parenchjmateux. La lige acquiert donc la forme d'un tubercule arrondi, et, dans certaines espèces, elle conserve plus tard cette forme, tandis que, chez la plupart des autres, elle s'allonge, dans le cours des années, en une colonne dressée, assez massive, qui at> teint parfois quelques mètres de hauteur. Ce très-lent allongement et ce notable épaississement de l'exti-émité végétative de la tige sont ici, comme dans des cas analogues [hoeUs, Ophioglossam , Atpidium filùc mas, etc.), en relation avec l'ahsence de ramification de i'ase. D'ordinaire, en effet, la tige des Cy cadées demeure entièrement simple; cependant il arrive parfois que de vieilles tiges se partagent en branches d'égale force. De m6me, quand plusieurs fleurs se développent au soinmel de la tige, cela résulte évidemment d'une ramification, et, autant du moins que l'on peut en juger par des figures dessinées sur les états dé- ■ iùroitroni icrs Le ci«i. fluitifs, Ü cst Vraisemblable que cette ra-
mification est dichotomique.
Sur les plantes âgées ou malades, il n'est pas rare de trouver à la base de la tige, au-dessus ou au-dessous du niveau du sol, de petits propagules bulbeux ou tuberculeux, dont la nature morphologique est encore incertaine-, d'après les expressions'de M. Miquel, il n'est pas impossible qu'ils s'échappent d'anciennes écailles foliaires et qu'ils n'aient ainsi rien à faire avec la ramiQc^ou de la tige.
AccralMenMBt «IUrle«r d« 1« plmate. — La surface tout entière de la tige est occupée par des feuilles disposées en spirale et l'on n'y distingue pas d'entre-nœuds. Mais ces feuilles sont de deux sortes : les unes sont des écailles sèches, brunes, velues, sessiles, coriaces, de dimension relativement faible; les autres sont de grandes feuilles vertes, pétiolées, composées-pennées ou piunali- Hdes. Écailles et feuilles vertes alternent périodiquement ; chaque année ou tous les deux ans, il se forme une rosette de grandes feuilles vertes, entre lesquelles le bourgeon terminal de la lige s'enveloppe ensuite d'écaillés, h l'abri
tgiidf.
Obdre a.] les CYCADÉES. 579
desquelles il poursuit lentement la formation d'un nouveau cycle de feuilles vertes. Celte alternance commence déjà avec la germination chez les Cycas; car, aux cotylédons de ces plantes, qui sont analogues à des feuilles vertes, succèdent un certain nombre d'écailles qui enveloppent le bourgeon terminal de la plantule ; puis ce bourgeon développe ordinairement une seule feuille verte pennée, mais encore petite, après quoi il forme de nouveau des écailles (I). C'est seulement au bout de plusieurs années que la plante, devenue de plus en plus vigoureuse, arrive à produire aussi dés cycles de feuilles vertes de plus en plus grandes ; et comme les feuilles anciennes périssent à mesure, la tige demeure toujours terminée, comme celle des Palmiers, par une couronne de feuilles vertes, au-dessus desquelles les écailles enveloppent le bourgeon terminal. A Tintérieur de ce bourgeon , les feuilles vertes du cycle suivant se forment assez complètement pour n'avoir plus finalement, quand le bourgeon s'ouvre, qu'à s'épanouir dans l'air; cet épanouissement est très-rapide, tandis que la rosette de feuilles a exigé un ou deux ans pour se former.
Les feuilles vertes qui s'échappent ainsi du bourgeon terminal des Cycas et de quelques autres genres sont, comme celles des Fougères, enroulées d'arrière en avant; chez d'autres, la nervure médiane de la feuille est seule enroulée; enfin la feuille du Dioon s'échappe droite et ses folioles sont aussi droites avant leur extension. L'épanouissement a lieu dans chaque feuille de la base au sommet, comme dans les Fougères, etil est vraisemblable qu'il y a ici aussi un accroissement terminal durable et une formation basifuge de folioles. Les segments de la feuille, simples le plus souvent, alternent d'ordinaire sur une côte médiane longue d'un à deux mètres. La manière dont la feuille se termine en haut parait indiquer une ramification dichotomique ; la côte médiane devrait être alors considérée comme un sympode formé par les pieds des dichotomies successives^ tandis que les folioles latérales seraient les branches les plus faibles de ces dichotomies, arrêtées dans leur développement et aplaties; la feuille tout entière serait donc un système rameux dichotome développé en cyme unipare hélicoîde. Toutefois, comme pour la ramification de la tige et de la racine, de nouvelles recherches sont ici nécessaires.
Oryanlsatioii des ilean. — Les fleurs des Cycadées sont toujours dioïques, et la plante est par conséquent mâle ou femelle. Les deux espèces de fleurs se développent au sommet de la tige, soit isolées, comme dans les Ctjcas oti la fleur termine la tige principale, soit deux ensemble ou davantage, comme dans les Zamia muricata et Macrozamia spiralis où elles sont peut-être des branches dichotomes métamorphosées (2). La fleur consiste en un axe épais et allongé
(1) Dans les Ceratozamia, la première feuille verte, séparée du cotylédon unique ou des deux cotylédons, par une ou deux écailles incolores, n'est pas pennée comme dans les Cyctzs et Zamia (fig. 315» C), mais son long pétiole se termine par un limbe bipartit dont les deux larges segments enferment entre eux le sommet végétatif de la feuille, arrêté dans son développement. {Trad.)
(2) La supposition que la fleur mâle du Cycas Rumphii serait Tune des branches d'une dichotomie terminale dont le bourgeon feuille qui continue la tige serait l'autre branche, n'est pas fortifiée non plus par les nouvelles recherches de M. de Bary.
S78 LtS PHAMÎHOGAMES GYMNOSPERMES. [Cl, M.
quent le bourgeon compris entre eux, la gemmule, se trouvent eosuile repoussé hors de la graine. Non-seulement la portion de l'axe qui porte les coIjIWods, mais encore la région de la tigt qui se développe au-dessus d'eux , itMwt ' très-courte, tandis que déjà au Tolài^ même du sommet elle s'épaissit fortsment, grSce à un aboDiiaot développtment du tissu parencbymaleux. U ip acquiert donc la forme d'un lubercnlt arrondi, et, daos certaines espèces, eue conserve plus tard cette forme, tandis que, cbez la plupart des autres, elle s'illonge, dans le cours des années, en nue colonne dressée, assez massive, qni atteint parfois quelques mètres detuoleur.
Ce très-lent allongement et ce notable épaississement de l'exti'émilé TÉgétiu« de la tige sont ici, comme dans te tis analogues [hoeles, Ophioglanim , ^■ dium fiUx mas, etc.), en relation attc l'absence de ramification de i'aie. ffotdinaire, en effet, la tige des Cjcadée demeure entièrement simple; cependanlu arrive parfois que de vieilles tiges se juf' tagent en branches d'égale for«- * même, quand plusieurs fleurs se dt'eloppent au sommet de la tige, t^'*' suite évidemment d'une racoiEcaliMpt'autant du .moins que l'on peulenjujei par des figures dessinées sur les élals de- «■«croLironi len le ciel. fluitifs, il cst Vraisemblable que «'Mo-
mification est dichotomique- Sur les plantes âgées ou malades, il n'est pas rare de trouver à lai^ase ne la tige, au-dessus ou au-dessous du niveau du sol, de petits propagul« bulbeui ou tuberculeux, dont la nature morphologique est encore incerUiMi ''''P'" les expressions Jde M. Miquel, il n'est pas impossible qu'ils s'échapp':'^^ ^^' ciennes écailles foliaires et qu'ils n'aient ainsi rien à faire avec la rami^u"" de la tige.
AeerolMMma*t alt«Flenv de 1« pl»nte. — La surface (out enuère d( U tige est occupée par des feuilles disposées en spirale et l'on n'j distingue [*' d'entre-nœuds. Mais ces feuilles sont de deux sortes : les unes sont des éoil* sèches, brunes, velues, sessiles, coriaces, de dimensionrelativementfaililf; autres sont de grandes feuilles vertes, péliolées, composées-pennées ou pi""* ' fides. Écailles et feuilles vertes alternent périodiquement; chaque année "" tous les deux ans, il se forme une rosette de grandes feuilles vertes, enire !«■ quelles le bourgeon terminal de la tige s'enveloppe ensuite d'écaillés, i ''*»"
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Obdre a.] les CYGADÉES. 579
desquelles il poursuit lentement la formation d'un nouveau cycle de feuilles vertes. Celte alternance commence déjà avec la germination chez les Cycas; car, aux cotylédons de ces plantes, qui sont analogues à des feuilles vertes, succèdent un certain nombre d'écaillés qui enveloppent le bourgeon terminal de la plantute ; puis ce bourgeon développe ordinairement une seule feuille verle pennée, mais encore petite, après quoi il forme de nouveau des écailles (I). C'est seulement au bout de plusieurs années que la plante, devenue de plus en plus vigoureuse, arrive à produire aussi des cycles de feuilles vertes de plus en plus grandes ; et comme les feuilles anciennes périssent à mesure, la tige demeure toujours terminée, comme celle des Palmiers, par une couronne de feuilles vertes, au-dessus desquelles les écailles enveloppent le bourgeon terminal. A l'intérieur de ce bourgeon , les feuilles vertes du cycle suivant se forment assez complètement pour n'avoir plus finalement, quand le bourgeon s'ouvre, qu'à s'épanouir dans l'air; cet épanouissement est très-rapide, tandis que la rosette de feuilles a exigé un ou deux ans pour se former.
Les feuilles vertes qui s'échappent ainsi du bourgeon terminal des Cycas et de quelques autres genres sont, comme celles des Fougères, enroulées d'arrière en avant; chez d'autres, la nervure médiane de la feuille est seule enroulée; enfin la feuille du Dioon s'échappe droite et ses folioles sont aussi droites avant leur extension. L'épanouissement a lieu dans chaque feuille de la base au sommet, comme dans les Fougères, et il est vraisemblable qu'il y a ici aussi un accroissement terminal durable et une formation basifuge de folioles. Les segments de la feuille, simples le plus souvent, alternent d'ordinaire sur une côte médiane longue d'un à deux mètres. La manière dont la feuille se termine en haut parait indiquer une ramification dichotomique ; la côte médiane devrait être alors considérée comme un sympode formé par les pieds des dichotomies successives^ tandis que les folioles latérales seraient les branches les plus faibles de ces dichotomies, arrêtées dans leur développement et aplaties; la feuille tout entière serait donc un système rameux dichotome développé en cyme unipare hélicoïde. Toutefois, comme pour la ramification de la tige et de la racine, de nouvelles recherches sont ici nécessaires.
Orpanisatioii de« fleun. — Les fleurs des Cycadées sont toujours dioïques, et la plante est par conséquent mâle ou femelle. Les deux espèces de fleurs se développent au sommet de la tige, soit isolées, comme dans les Cycas oh la fleur termine la tige principale, soit deux ensemble ou davantage, comme dans les Zamia muricata et Macrozamia spiralis où elles sont peut-être des branches Jicholomes métamorphosées (2). La fleur consiste en un axe épais et allongé
O) Dans les Ceratozamia, la première feuille verte, séparée du cotylédon unique ou des deax cotylédons, par une ou deux écailles incolores, n'est pas pennée comme dans les Cycas et Zamia Qg. 3/5, C), mais son long pétiole se termine par un limbe bipartit dont les deux larges egmeiits enferment entre eux le sommet végétatif de la feuille, arrêté dans son développe aent. (Trad.)
(2) La supposition que la fleur mâle du Cijcas Ramphii serait Tune des branches d'une dichoïinie terminale dont le bourgeon feuille qui continue la üge serait l'autre branche, n'est pas »rtiflée non plus par les nouvelles recherches de M. de Bary.
S80 r.LS PHANËHOGAHES GYMNOSPERMES. [Cl. II.
eocAne, dont la partie inrérieure forme parfois un pédicelle nu, mais qui, dans le reste de son élendiie, est ëlroitementcouvert de nombreuses feuilles seiui« disposées en spirale, feuilles sexuées qui sont, ou des étamines, ou dcsurpelles.
Fleurs femelles et mâles des Cru*. —Dans les Cycat, la fleur femelle et une rosette de feuilles Tég^btives légèrement métatDCir)à> sées, el le sommet de la lip forme au-dessusd'elle.d'alnH une série d'écaillés, puis <»
nouveau un cycle de reoilte vertes. Les carpelles f%. Sl'i sont, il est vrai, plus peliL' que les feuilles vertes ordinaires, mais d'ïilleun tssentiellemeat conformes de la même manière. Les foliob inférieures y sont «mpl"cées par autant d'orales, qœ, avant la fécondation , AV gnent la grosseur d'une pra« mûre de taille mayeane. Lj graine, fécondée elraù^i!,t^ quiert la dimension et l'aspttl d'une pomme de gws* moyenne, el peod librewül au bord du carpelle.
J'ignore si la fleur nlle des Cyca» est aussi inw* par le protongetneül ^^ '* tige, mais cela me fan" P*" probable. Ses lrè!-Btinii«uses étamioes, beaDWtip pluî petites que les carpelles, oot 7 à 8 cent, de longueur el K
r\f. ai». - l o c^rprllï -te ry™ r,™/«M. ™,i™i 1/, At grwd. g^nt ^^ dlviséCS ; m"» * >■
;l^*,?."L'::::ïï^i:;,:^:^"^l~^«™T'^^ t«^. «»es s-éiargissem t«^
unOT'iiieiriu»d*«iopp*. lût el enfin se termineol«
pointe. Leur face infÉ«« est- étroilemenl garnie de nombreux sacs poliiniques. La fleur toul en"" mesure 30 à 40 cenlimÈlres de longueur.
Fleurs femelles et mâles des autres Cycadées. — Les fleurs femelles el n*'* des autres genres de Cycadées ont sensiblement le mfime aspect erii"'"' que les cônes de Pin. Sur un pédicelle court et nu s'élève l'aie Ûo™' •** laiivement mince, sur lequel sont insérés et étroitement npp'«'''' ^ nombreux carpelles ou étamines (Bg. 317) ; cet axe se termine enfin par <"'
Ohdm a.] les CYCADËES. 581
eitrémfté nue, qui est le sommet végétalif arrfilé dans son développement (fig. 31«,/)).
Les élamines, toujours petites en comparaison des feuilles vertes de la plante, sont cependant les plus grandes et les plus massives éUimines que l'on puisse rencontrer chez les Phanérogames; daas]e Macrozamia, elles ont comme dans les Cyca» jusqu'à 6 et 8 centimètres de longueur et jusqu'à 3 centimètres de largeur. Insérées sur l'aie floralpar une base assez élroile, elles s'élargissent aussitôt en une sorte de limbe et se terminent par une pointe simple {^fa.TOzamia), ou par deux pointes courbes {Ceratozamia)-. ailleurs la région inférieure de l'étamine est allongée en pédicelle mince et porte une expansion en forme d'écusson (Zamia). Les étamin<^s de ces Cycadées se distinguent encore de celles de la plupart des autres Phanérogames par leur persistance, car elles se lignifient et deviennent souvent très-dures.
tttrnclara et iMode de d£i«l(i|ipement dea akcs polllnl«u«s el de»
vralaa <ln poiipn. — Les nombreux sacs polliniques qui couvrent la face inférieure des étamines des Cycadées y sont le plus souvent rapprochés en petits groupes de deux à
cinq, analogues aux SOreS des Fou- pi^. ji;, Zamla murkala, diprèi h. Karslfu. - A, gères; et ces groupes, à leur tour, un« neur mtlf, de gruid. n»l. a, «etliOB lran.ter!alr
s'accumulent en amas plus considé- j^"^ î™ im'jI^' Mmrw^j''j pT'*;ustun' à^ i™
râbles sur le bord droit et le bord porl« >'. - i>, portion >u|>«rleure d'une rieur WmeWt,
eaucbe de la feuille. Les sacs poUi- *" *''•"'■ ""■ ^' '**'''"' trumuTHie do teut iicur ; niques sont arrondis ou ellipsoi- ,ô«oup.iûDgi<udinai.; e. ci«i»-i«rpu,,(, cdimo.ls
daUX, larges d'environ 1 millimètre z, sutpenKxr d« l'giubrvon, p^lulonDé >ur lui-mtn».
et insérés sur la face inférieure de
l'étamine par une base étroite ; d'après M. Karsten, ceux du Zamia spiralis sont même pédicellés. Ils s'ouvrent par une fente lonuitudinale et, sous tous les rapports, ils ressemblent beaucoup plus aux sporanges des FougËres qu'aux sacs polliniques des autres Phanérogames, dont ils se distinguent encore par la solidité et la dureté de leur paroi.
Le développement des sacs polliniques et des grains de pollen des Cycadée» était naguère encore inconnu; c'est tout récemment qu'il a été observé polir la première fois par M. Juranyi sur le Cn-ntozii\ii:n linrfifoh'n. Los sa^'spulli-
582 LES PHANÉROGAMES GYMNOSPERMES. [Cl. il.
niques naissent à la face inférieure des étamines, sous forme de petites papilles probablement pluricellulaires dès l'origine et sur lesquelles Tépiderme de la feuille se prolonge. Le tissu intérieur de cette papille se différencie d'abord, comme dans les sporanges des Lycopodiacées, Ëquisétacées et Opbioglossé^, en une couche externe de cellules plus petites et en un noyau interne formé de grandes cellules. Les cellules de ce noyau, continuant à grandir et à se diviser dans toutes les directions, produisent enfin les cellules mères du pollen, qui s'isolent, mais demeurent étroitement serrées l'une contre l'autre, comme dans les Dicotylédones. La division de ces cellules mères s'opère cependant plutôt comme chez les Monocotylédones, car elles se partagent d'abord en deux cellules filles, qui subissent ^nsuite chacune une nouvelle bipartition. La première cloison est formée, comme chez les Dicotylédones, par le lent accroissement d'une bande annulaire de cellulose qui, partant de la paroi, s'insioue peu à peu dans la fente produite par l'étranglement préalable du protoplasma de la cellule mère ; mais ensuite, à l'intérieur de chacune de ces deux cellules filles, la seconde cloison paraît se produire simultanément comme chez les Monocotylédones. Les quatre jeunes cellules polliniques ainsi formées sont ensuite mises en liberté par la résorption rapide des parois cellulaires qui 1^ enveloppaient et les séparaient.
Aussitôt délivrés de leurs cellules mères, les grains de pollen se montrent unicellulaires et sphériques. Mais pendant leur accroissement ultérieur, leur contenu, enveloppé par une membrane dédoublée en inline et exine, se partage en deux cellules, une grande et une petite, pourvues toutes deux d'un noyau. La petite cellule, appliquée d'un côté contre l'intine du grain, se bombe sur la face opposée et proémine ainsi en forme de papille à l'intérieur de la grande ; puis elle subit une nouvelle division transversale, c'est-ä-dire parallèle à la première cloison, et parfois même une seconde division. Ainsi se trouve produit un corps bicellulaire ou tricellulaire, appliqué d'un côté contre l'intine du grain, et s'avançant de l'autre dans la grande cellule. Les choses se passent donc comme dans les Abiétinées, dont les Ceraiozamia diffèrent cependant parce que chez eux, comme dans les Cupressinées, c'est la grande cellule issue de Ja première bipartition du grain tout entier qui s'allonge en tube pollinique lors de la germination, tandis que le petit corps pluricellulaire du grain demeure inactif.
Dans les Cycas Rumphti^ Encephalartos et Zamia^ le grain de pollen se partage aussi, d'après M. de ßary, en une grande et une petite cellule, et cette dernière subit ensuite une nouvelle bipartition ; ici aussi, c'est la grande cellule qoi développe le tube pollinique.
La place où l'intine du grain perce l'exine pour s'allonger en tube au dehors est diamétralement opposée au petit corps cellulaire du grain. Là l'exine est plus mince et, sur le grain sec, profondément repliée eu dedans, de façon qoe la coupe transversale de ce grain sec est réniforme; par l'imbibition qui précède toujours la formation du tube pollinique, le grain se gonfle et reprend sa forme sphérique.
*litractiire et mode de développement de l'ovule et dn Mie entbr jonaalrt«
«■ Les carpelles sont disposés en spirale ou en verticilles apparents, et étroite*
Obdrb a.] les GYCâDËES. 583
ment rapprochés sur Taxe de la fleur femelle. Nous avons déjà décrit plus haut ceux des Cycas. Dans les Zamia, Encephalartos^ Macrozamia et Ceratozamia^ les carpelles sont beaucoup plus petits et chacun d'eux ne porte que deux ovules, attachés à droite et à gauche d'une expansion en forme d'écusson qui termine un mince pédicelle (fîg. 317).
L'ovule est toujours droit (orthotrope), et il consiste en un nucelle massif recouvert par un épais tégument qui, contrairement à ce qui a lieu chez les autres Phanérogames, est traversé dans sa zone interne par de nombreux faisceaux vasculaires (t). Le micropyle est un petit tube étroit formé par le prolongement et le resserrement du bord du tégument au-dessus du sommet du nucelle. D'après les nouvelles recherches de M. de Bary, il parait exister encore, dans le Ct/cas revoluta^ un second tégument plus intérieur.
On sait peu de chose encore sur la naissance du sac embryonnaire, de i'endosperme puissamment développé longtemps avant la fécondation, des grands nrchégones ou corpuscules faciles à voir à l'œil un et qui dans les Cycas atteignent 3 à 4 millimètres de longueur, enfin des longs tubes proembryonnaires. Le principal est que, sur tous ces points, les Cycadées ressemblent essentiellement aux Conifères. Les corpuscules se développent en grand nombre dans un même endosperme et seulement lorsque l'ovule a atteint déjà une notable dimension. Les proembryons, qui produisent à l'origine autant d'embryons rudimentaires dont un seul se développe en un embryon parfait, s'aperçoivent encore facilement dans la graine mûre comme un peloton de longs filaments. Les corpuscules eux-mêmes se reconnaissent encore dans la graine.
Fécondation et maturation des foraines. — Gràce à la forme et à la disposition des carpelles, les ovules des Cycadées, à l'exception des Cycas , se trouvent, avant comme après la fécondation, totalement recouverts et protégés. Au moment de la pollinisation, qui semble opérée ici par l'intermédiaire des insectes, les carpelles s'écartent l'un de l'autre et le micropyle de l'ovule sécrète un liquide auquel les grains de pollen demeurent accoliés. La couche externe de l'enveloppe de la graine devient charnue pendant la maturation ; la couche interne durcit au contraire et la graine mûre ressemble ainsi à une prune dont la surface est souvent vivement colorée.
(1) L'ovale et la graine des Cycadées ont leur tégument traversé par un double système de faisceaax vascalaires. Outre les nombreuses branches de la zone interne qui s'arr&tent vers le niyeau où il se sépare du nucelle, le tégument possède dans sa zone externe des faisceaux plus puissants, moins nombreux et qui s'y élèvent jusque vers le micropyle. Le nombre de ces faisceaux externes est de 2 dans les Cycas, de G dans les Zamia et Macrozamia et il atteint 12 à 14 dans le Dioon»
D'ailleurs les ovules et graines d'un grand nombre d'autres Phanérogames possèdent aussi dans leur tégument un système de faisceaux vasculaires souvent très -développé. Je crois avoir le premier insisté sur ce point et j'ai fondé sur l'étude de ce système vasculaire une démonstration de la nature foliaire de l'ovule {Comptes rendus, 26 juillet 1869 et H août 1871). Depuis, M. G. Le Monnier a traité ce sujet avec d'amples développements dans un travail sur lequel j'aurai à revenir à propos des Angiospermes [G. Le Monnier : Recherches sur la nervation de la graine {Ann. des se. nat,, b* série XVI, 1871)1. {Trad,)
584 LES PHÂiNÊROGAMES GYMNOSPERMES. [Cl. il.
