Acte de la féeoMdatlon i mélaag« du proteplMflut dm tmh% p^Uiaitie

aTM celui de l'oesphère. — Le contact du tube avec le sommet du sac embryonnaire, ou avec l'appareil filamenteux des oosphères, suffit au transport de la matière fécondante. Aussi voit-on d'ordinaire les suites de la fécondition se faire sentir déjà peu d'instants après ce contact, dans la manière dont se comportent le noyau du sac embryonnaire et celui de l|oosphère. Il n'est pas rare cependant qu'il s'écoule un long intenralle entre la yenae an contact du tube poUinique et le commencement du développement causé par loi: plusieurs jours, plusieurs semaines même se passent ainsi dans rinaclioDchez beaucoup de plantes ligneuses, comme les Ulmus^ Quercus^ Fagns^ Jujb^i Citrus, yEseulus^ Acer y Camus, Robinia, et cet intervalle atteint un an dans les Cbônes américains qui mettent deux ans à mûrir leurs graines. Dans le Cdchicum autumnale, le tube pollinique parvient au sac embryonnaire an pios tard dans les premiers jours de novembre, mais, d'après M. Hofmeisler,« n'est qu'au mois de mai de Tannée suivante que l'embryon commence à se iormer.

Coueéqueuees Immédiate« de la pollInlsatloB et du dévetoppeac»^ ^

tubes poUiui«uee. — Déjà le seul fait de la pénétration des tubes pollioiqo« dans le tissu conducteur du style et ensuite dans la cavité ovarienne apporte souvent de profondes modifications dans la fleur. Ainsi, quand la flei^f est pourvue d'un périantbe délicat, ce périanthe perd à ce moment sa lorjecence, il se fane, et finit par se détacber entièrement. C'est d'autre part do pbénomèn etrès-répandu dans la famille des Liliacées, que, dès avant la fécoBdation des ovules, l'ovaire commence à s'accroître activement (M. Hofmeister). Dans les Orchidées aussi, par le seul fait de la pollinisation du stigmate. non-seulement l'ovaire est appelé aussitôt à un accroissement actif qui secoQtinue souvent pendant longtemps, mais les ovules eux-mêmes ne devienoeot qu'à ce moment aptes à être fécondés et, dans certains cas, c'est môme alors seulement qu'ils font leur première apparition sur les placentas jusque-là ^ riles (M. Hildebrand) (1).

CONSÉQUENCES DE LA FÉCONDATION : DÉVELOPPEMENT DE l'ENDOSPKBIÏ ^ ^^

l'embryon, de la graine et du fruit.

li'oosphère est deTenue uue oospore. — Comme Ta montré M. Bûfmetster,

la première conséquence de la fécondation visible dans le sac embryonnaire est la disparition de son noyau. C'est plus tard seulement que raclioûdi a pollinique se laisse apercevoir aussi dans Toospbère, qui s'entoured'une m brane de cellulose, si toutefois elle n'en possédait pas déjà une avant la fécoodation, ce qui, d'après M. Hofmeister, arrive en effet quelquefois [A«r*' Tropœolum, Chrianthus, Funkia, Crocus). L'oospbère est alors devenue oospore, au même titre que dans les Cryptogames. . .

DéTeloppemeut de l'endosperme . — Très-SOUVent avant toute dlTiSiOS

Toospore, mais au plus tard pendant qu'elle se transforme en proeffltïp » commence la production de l'endosperme.

(1) Voir pluB loin, livre III, Sexualité.

Gb. 5.]

LES ANGIOSPERMES.

(* Par voie de formation hère. — Dans toutes les Monocotylêdones et dans la plupart des Dicotylédones, les cellules de rendosperme naissent par voie de formation libre et simaltanément en grand nombre & l'intérieur de la coacbe protoplasmique pariétale du sac embryonnaire. Elles sont sphériques à l'origine et indépendantes les unes des autres (Bg. 370 et 371). A mesure qu'elles s'agrandissent, ces cellules primaires peuvent remplir immédiatement le sac ea se touchant latéralement et en venant se rencontrer au milieu (Asclépiadées, Solanées). Ou bien il naît, à l'intérieur de la première assise pariétale, de nouvelles cellules endospermiques par voie de formation libre, pendant que les premières sont dêja en train de se multiplier par division ; ces nouvelles cellules s'appliquent contre la face interne des premières, jtisqu'ä ce que toute la cavité du sac soit remplie. Si le sac embryonnaire devient très-volumiuesx, comme chez les Papilionacées à grosses graines, par exemple, ou dans le Ricinus, etc., il n'arrive qu'assez lard ä 6lre rempli par l'endosperme, et dans la graine non mûre on voit sa région centrale occupée par un liquide clair et creusé de vacuoles. Dans l'énorme sac embryonnaire de la noix de Coco ce liquide, appelé lait de Coco, subsiste même quand la graine est entière- ' ment mûre, parce que l'endosperme n'y forme qu'une simple couche, épaisse seulement de quelques millimètres et qui tapisse la face interne de l'enveloppe séminale. Au contraire, les sacs embryonnaires étroits et allongés des plantes à petites graines sont déja remplis par une simple rangée longitudinale de cellules issues de formation libre, comme dans les Pislia et Arum.

2* Par voie de division, — Dans un grand nombre de plantes dicotylé-

douées pourvues de longs sacs em- ™bf,mna,re « » «.«mbraTe $ >uc «[lula r *

brjonnaires étroits et lubuleUX, jeun« celluL« de l endoipemc iKo l br«m«nt dorn

comme les Loranthacées, Oroban- le proiopiasm» par éiii pr

chées. Labiées, Campanulacées , etc. ,

les choses se passent tout autrement. La cavité du sac s'y partage d'abord par

deux cloisons transversales, après quoi il s'opère, dans toutes les cellules ainsi

formées ou seulement dans quelques-unes d'entre elles, de nouvelles divisions

Vala tricoior. A, Kction

Jongiludigale de

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■DlTodiiit dtm le

666 LES PHANÉROGAMES. [Gb. 3.

d'où procède le tissu endospermique. Il n'est donc pas rare ici que ce tissu ne remplisse que certaines portions déterminées du sac embryonnaire.

3« Par voie mixte. — Ailleurs encore les deux modes précédents, c'està-dire la formation libre et la division, se combinent dans la môme plante. Le sac s'y partage en effet d'abord, par une cloison transversale, en deux cellules ûlies dont la supérieure renferme l'embryon en voie âe développement et produit en outre par voie de formation libre une petite quantité d'endosperme, tandis que l'inférieure demeure stérile {Nymphœa^ Nuphar, Ceraiophylbm^ Anthurium){i).

EBdosperme radiatenUlre. — Enfin, dans un petit nombre de familles, Tendosperme est rudimentaire et sa production se réduit à l'apparition transitoire de quelques noyaux ou de quelques cellules libres. Il en est ainsi dans les Tropœolum et Trapa^ dans les Alismacées, Potamées et Orchidées ; dans les Canna, cette formation rudimentaire d'endosperme semble même n'avoir plus lieu du tout.

En aàéflAe temps le Bveelle est résorbé ou se développe ob bb périqpenBe.

— Pendant la formation de Tendosperme, le sac embryonnaire s'accroit ordinairement en volume; il achève, par conséquent^ de refouler let de détruire tout le tissu du nucelle qui peut l'envelopper encore à ce moment. Dans quelques cas seulement ce dernier subsiste, en totalité ou en partie ; il se remplit alors, comme l'endosperme lui-même, de substances nutritives et tantôt s'ajoute, tantôt se substitue à lui comme provision de matériaux de réserve pour l'embryon. Le tissu nutritif surnuméraire ainsi formé porte le nom de périsperme. Ainsi dans les Scitaminées lepérisperme est très -développé, tandis qoe l'endosperme manque complètement ; dans les Pipéracées et les Nymphéacéesoa trouve, au contraire, dans la graine mûre un petit endosperme, mais il est logé dans une excavation creusée dans un beaucoup plus volumineux pérîsperme.

lie té|^ameBt de I'otbIo s'éteBd à iBesure et devieBi l'oBTeloppe de 1«

gr»lBei 11 éclate quelquefois. — Pendant que Tendosperme enveloppé dans le sac embi7onnaire s'accrott en volume, les téguments de l'ovule devieoiieot l'enveloppe de la graine, qui suit le sac embryonnaire dans tout son développement. Dans le Crinum capense cependant et dans quelques autres Amaiyllidées, d'après M.Hofmeister, l'endosperme fait éclater l'enveloppe de la graine et môme la paroi de l'ovaire; ses cellules produisent de la chlorophylle, son tissu demeure séveux et se creuse d'espaces intercellulaires, ce qui n'arrive pas ailleurs. Dainsle Ricinus on observe aussi, suivant H. Mohl, mais seulement pendant la germination de la graine mûre dans un sol humide, un semblable accroissement qui fait éclater l'enveloppe séminale et qui transforme l'endosperme primitivement ovale et long de 8 à 40 millimètres en un large sac aplati de 20 à 25 millimètres de longueur, sac qui continue à envelopper les cotylédons en voie d'accroissement aussi longtemps que ces derniers n'en ont pas absorbé toute la substance nutritive.

Cas oii Bue partie de l'eudoeperme subsiste duBS la yraiBe »Are. — Dans

(1) Pour plus de deuils sur ces divers modes de formation décrits par M. Hofmeister, TOir plus loin à la caractéristique de la classe des Dicotylédones. - .

Gb. £>.] LES ANGIOSPERMES. 667

les Monocotylédones et beaucoup de Dicotylédones, l'embryon demeure petit à rintérieur de l'endospermCy et, dans la graine mûre, il est totalement enveloppé par lui, ou le touche seulement par un de ses côtés comme dans les Graminées.

Diverses natures de Vendosperme : farineux^ charnu, corné, — Serrées côte à c6te sans laisser entre elles d'espaces intercellulaires, les cellules de Tendosperme se remplissent jusqu'à la maturité de la graine de substances protoplasmiques et tantôt d'huile grasse, tantôt d'amidon, tantôt encore de ces deux principes à la fois; dans tous ces cas, elles conservent leurs parois minces. L'endosperme constitue alors l'amande amylacée ou grasse de la graine mûre, à côté ou à l'intérieur de laquelle il faut chercher l'embryon. Mais il n'est pas rare qu'il devienne corné, à cause de l'épaississement considérable de ses parois cellulaires qui se gonflent alors dans l'eau {Phoenix dactylifera et autres Palmiers, Ombellifëres, Coffea^ etc.) ; si cet épaississement est extraordinairement fort, l'endosperme prend la consistance d'une masse pierreuse qui remplit l'enveloppe séminale, comme dans le Phytelephas où il constitue ce qu'on appelle l'ivoire végétal. Dans ce cas, c'est la masse d'épaississement des cellules endospermiques, redissoute pendant la germination, qui sert, concurremment avec leur contenu protoplasmique et gras, de première nourriture à l'embryon«

Forme de Fendosperme; endosperme marbré ou ruminé, — Quand il est abondamment développé, l'endosperme mûr prend habituellement la forme de la graine mûre tout entière dont l'enveloppe le revêt uniformément ; sa forme extérieure est donc le plus souvent simple et fréquemment arrondie. Cependant on observe parfois, surtout chez les Dicotylédones, des déviations considérables par rapport à cette forme typique. Ainsi, par exemple, la graine du Coffea^ le grain de Café, exclusivement constitué par un endosperme corné (si l'on met à part le très-petit embryon qui y est enfermé), a, comme on le voit par une section transversale, la forme d'une plaque à bords repliés. L'endosperme dit marbré ou ruminé, qui constitue Tamande de ce que l'on appelle la noix muscade (graine du Myristica fragrans) ainsi que de la noix d'Arec (graine du palmier Areca), doit ses marbrures à cette circonstance, qu'une couche intérieure sombre de l'enveloppe séminale se développe de dehors en dedans en forme de lamelles rayonnantes qui s'insinuent dans les sinuosités corres« pondantes de l'endosperme clair.

Endosperme plein ; endosperme creux. — L'endosperme mûr est une masse de tissu tantôt solide dans toute son épaisseur, tantôt creusée d'une cavité interne qui, dans la noix vomique par exemple (graine du Strychnos nux-vomica), est, comme la graine elle-même, large et très-aplatie. Cette cavité provient évidemment de ce que l'endosperme, se développant de la périphérie du sac embryonnaire vers l'intérieur sans atteindre le centre, y laisse un espace libre, espace qui, comme nous l'avons déjà dit, est très-grand dans la noix de Coco et y est rempli de liquide. Dans les cas de ce genre, l'endosperme est donc un sac creux à paroi épaisse, entourant une cavité arrondie ou aplatie en forme de fente.

Cas oii l'endosperme a été totelement résorbé par le développemoBt de

l'embryoB. — Dans un très-grand nombre de familles de Dicotylédones, les

668 LES PHANËROGAMBS. [Gb. 5.

bryon pluricellulaire est arrondie en sphère. Il y apparaît d'abord ane cloison premières feuilles de Tembryon, les cotylédons, se développent avant la maturité de la graine en corps assez volumineux pour détruire Tendosperme déjà formé et remplir finalement tout l'espace compris dans le sac embryonnaire et dans l'envelpi^e séminale, tandis que Taxe de l'embryon et son bourgeon terminal situé entre les bases des cotylédons n'acquièrent, ici aussi, qu*ane trèsfaible dimension. C'est alors dans ces cotylédons épais, charnus ou foliacés et le plus souvent étalés, que s'accumule la réserve nutritive de substance protoplasmique et d'amidon ou de graisse, ailleurs emmagasinée dans Tendosperme, et qui sera utilisée pour l'épanouissement des diverses parties de l'embryon lors de la germination. Cette abondante provision de matériaux de réserve qui remplit les cotylédons parait èlre absorbée par eux dans Vendosperme préexistant qui disparaît à mesure. La différence entre les graines mûres dépourvues d'endosperme et celles qui en possèdent se réduit donc à ceci, que dans les premières toute la réserve nutritive de l'endosperme passe dansTembryon dès avant la germination, tandis que, chez les autres, cette transmission n'a lieu que pendant la germination.

La présence ou l'absence d'endosperme dans la graine se montre d'ailleurs assez constante dans de grands groupes naturels et fournil par conséquent on caractère de valeur à la Classification. Sont dépourvues d'endosperme, par exemple, parmi les familles les plus connues : les Composées, les Cucoiiiilacées, les Papiliooacées, les Cupulifères (Chône, Coudrier), etc. Parfois aussi l'embryon, tout en s'accroissant beaucoup, ne détruit cependant pas tout l'endosperme, et ce qui en reste forme autour de lui comme une membrane assez mince.

DéTeloppcmeat de Tembryon. — Revenons maintenant à considérer l'ovule au moment où il vient d'être fécondé, pour suivre pas à pas la formation de l'embryon.

Pivembryon ou rnupenseur.— Comme nous Tavons déjà vu chez les Gymnospermes, l'oosphère des Angiospermes, fécondée et devenue par lànneoo^/«, ne se transforme pas immédiatement en un embryon. Son extrémité tournée vers le micropyle se soude d'abord avec la membrane de la Toûte terminale du sac embryonnaire, puis s'allonge en tournant son extrémité libre vers la base de l'ovule et subit en même temps une ou deux divisions transversales. Le proembryon ainsi formé demeure ordinairement court (fig. 370) ; parfois même, comme dans les Funkia, sa cellule basilaire se renfle en sphère (fig. 369).

Mais ailleurs l'oospore elle-même s'allonge déjà, avant de se diviser, en im long tube étroit ; il en est ainsi, d'après M. Hofmeister, dans le Loranthm^ où l'oospore pénètre en s'allongeant jusque dans le fond élargi du sac embryoQnaire tubuleux, et c'est là seulement, au milieu de l'endosperme, qu'elle forme à son sommet la sphère embryonnaire. Chez les Dicotylédones dont l'endosperiBe nait par voie de division et seulement à des places déterminées et profondes du sac embryonnaire, cet allongement de l'oospore est même le cas ordinaire, bien qu'il s'opère avec moins d'intensité {Pedicularù^ Catalpa, Labiées).

Premières dlTliions de la cellule embryonBaire« — Tournée vers la base da

sac embryonnaire et par conséquent de l'ovule, la cellule terminale du proem*

Gr. 5.J • LES ANGIOSPERMES. 669

longitudinale ou légèrement oblique, premier indice de la formation de l'embryon (voir aussi fig. 14, p. 22). Puis, par une succession rapide de nouvelles divisions, elle se transforme en une masse compacte de petites cellules, de forme sphérique ou ovoïde ; c'est sur cette masse de tissu qu'apparaissent plus tard les premières feuilles ou cotylédons, tandis que le début de la première racine prend naissance par différenciation du tissu à la limite du proembryon et de l'embryon.

Il n'est pas rare que les premières cellules de l'embryon semblent disposées comme si elles étaient issues des divisions obliques d'une cellule terminale suivant deux ou trois directions (6g. 370 C) ; cette bypotbèse peut être suggérée aussi par l'obliquité de la première cloison qui se forme dans la cellule terminale du proembryon. J'ai démon côté rencontré de jeunes embryons de Rheum^ qui, vus par le sommet, indiquaient l'existence d'une cellule terminale à trois faces. Toutefois, d'après les observations récentes et actuellement poursuivies de M. Hanstein, le pbénomène est essentiellement différent. D'après lui, la première cloison longitudinale, même quand elle est un peu oblique par rapport à la dernière cloison transversale, passe par la ligne médiane du corps embryonnaire en voie de formation, et il n'est pas rare qu'elle soit exactement perpendiculaire à la dernière cloison transversale et par conséquent dirigée suivant l'axe d'accroissement du proembryon (1). La formation de cette cloison longitudinale médiane dans la cellule primaire de l'embryon exclut évidemment la possibilité d'une cellule terminale à segmentation bisériée ou plurisériée.

DéTeloppement de l'embryon des lloiioeotylédones. — La constitution de

l'embryon des Monocotylédones a été observée avec une clarté particulière par M. Hanstein dans les Alisma.

La figure 372 montre en II, après la première cellule proembryonnaire v, deux autres cellules superposées av et c, dont la dernière est £éjà partagée par une cloison longitudinale et une cloison transversale en quatre cellules disposées comme les quartiers d'une pomme. La comparaison des états II à Y montre que le développement ultérieur progresse d'abord en direction basipète; il se fait notamment encore, par division intercalaire, une cellule w et k entre l'extrémité du proembryon et le corps embryonnaire déjà formé ac. C'est de cette cellule que procédera plus tard la racine ; M. Hanstein la nomme, elle et le tissu qu'elle produit^ l'hypophyse.

Avant que le corps embryonnaire se divise encore en parties extérieurement distinctes, son méristème primitif se sépare en une couche périphérique formée d'une seule assise, qui est ombrée sur la figure, et en un tissu intérieur ; l'assise externe est l'épiderme primordial, le dermatogène, lequel ne s'accroît

(1] Tout ce qui suit est tiré des publications préliminaires de M. Hanstein (Monatsberichte der niederrh. Gesellsc. fOLr Natar. und Heilkunde, 15 JuiUet et 2 août 1869), ainsi que de communications épistolaires détaillées. M. Hanstein a eu Tobligeance de ro'envoyer à eiaminer un grand nombre de ses dessins, et c'est avec son autorisation que J'ai copié d'après eux les figures 37?, 373, 374 et 376. Dans Tété de 1869 j'ai eu aussi l'occasion d'étudier des préparations semblables à la figure 373, faites par M. Hanstein lui-même. Voir aussi dans Hanstein : Bot. Abhandlungen Bonn. Heft 1, 1870, une exposition détaiUée du déîeloppement de l'embryon des Monocotylédones et de» Dicotylédones«

670 LES PHANËROGAHES. [Gi. 5.

plus désormais qoe dans le sens de la surAice et ne sabit que des dinHoiu n< diales. Les figures IV à YI montreot que les cloisons langentielles quisépue&tle dermalogëne des cellules primaires de l'embryon se forment progresaiTcmenl du sommet à la base. BieutAt après on remarque, dans la masse interne du üisg, une nouvelle différenciation : par des divisions principalement loDgiludinib, il se sépare un faisceau asile qui constitue le plérome, c'est-à-dire le usa qui produira pins tard les faisceaux vasculaires ; de sou côté la portion du minslème primitif comprise entre le dermatogène et le plérome, et caraclénsÉe jni

Fig. iT.l — FonutioD ds rembr^on ûtt llonoeat;IédoDa (Itinù), d'aprti 1« daùnide ■. imUit-' (uite du iWTdoppeinenl«« m»rqtt*e/ i VII f; purtoul d désigne le proombryon ; A, l'lijp»pli!«;''p'"^ dam lt(]iidlcpML U neiui p» celle où ult li. tigcj e, 1« eotjlédiu ; b^ ti pFemiire feuille léfA^*^

de li^quentes divisions transversales, devient le périblème, c'est-inlir« '*"'" primordiale.

C'est seulement lorsque cette différenciation des trois tissus estopér^ dioiu partie supérieure ac de l'embryon, qu'elle commence aussi dans llijpopliis* *■ L'assise inférieure de cette hypophyse ne participe pas ,à la foniiaüoa au dermatogène, tandis que son assise supérieure produit un prolaiig«i>enl du dermatogène et du périblème du corps embryonnaire (VI); par li, comme i** le montrerons encore plus loin, la racine se trouve constituée, eomrot^i**' peodance postérieure de l'embryon. M. Haustein désigne la région tenniaw' de l'embryou comme en étant la première feuille, le cotylédon, i la bise df quel, en ;>, le sommet de la tige ne se formerait que plus tard et laténluB*; Mais si le cotylédon est ainsi en réalité le corps terminal de l'embryon, ct^ ne me parait pas encore suffisamment démontré, il est impossible qu'il ul valeur morphologique d'une feuille, quand bien même il prendrait plus D" tont l'aspect extérieur d'une vraie feuille végétative, comme dans les Aäm-

Gb. 5.] LES ANGIOSPERMES. 671

■MTci*pp«BMkt é.» Vtmhn»M de« DteotjUdoBM. — Les divers temps de la constitution de l'embryon aux dépens de la cellule terminale du proembiyon s'observent cbez les Dicotylédones avec beaucoup pins de clarté encore que chez les Honoco^lédones, parmi lesquelles les Graminées en particulier donnent lieu à des difQcuUés. M. Hanslein y a notamment décrit avec détail la manière dont les choses se passent dans le Capsella bursa-pattorit.

La figure 373 montre d'abord comment le corps embryonnaire procède de la cellule terminale sphérique d'un Qlament proembryonnaire plurîcellulaîre v;

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ici aussi une cellule h située à la base du corps embryonnaire constitue l'hypophyse, d'où nallra plus tard la première racine. La cellule sphérique primaire du corps embryonnaire se dédouble tout d'abord par une cloison longitudinale, If i, après quoi il se fait dans chacune des deux moitiés une cloison transversale 3,3, de sorte qu'ici le corps embryonnaire se compose d'abord de quatre quartiers de sphère. Chacun de ces quartiers subit ensuite une division tangentielle, ce qui produit quatre cellnles périphériques qui formeront le dermatogène et quatre cellules internes (II). Pendant que les premières ne s'ac-

«72 LES PHANÉaOGAHES. [Gi. 5.

croissent plus désormais qu'en surfkce et ne subissent plus que des dmsîoDs radiales, le tissu interne s'accrotl au contraire eu tons sens et subit des dirisioDS qui permetlenl de très-bonne heure de reconnaître une difTérenciatioD en plérome (celluies sombres dans III, IV, V) et périblëme (cellules claires).

Ceci posé, le corps tout entier qui procède de la cellule primordiale de l'embryon s'agrandit en multipliant acUvement ses cellules, et bîentAl apparaissent à cOté de son sommet {S en V) deux volumineuses protubérances c,c, qui soot les deux premières feuilles, les cotylédons. Le sommet de la tige n'est pour k moment représenté que par la terminaison de l'axe longitudinal de l'embryon ; /«'est plus tard seulement qu'il se forme, profondément enfoncé entre les [ cotylédons, un mamelon de tissu qui est le cAne végétatif de la tige.

L'extrémité postérieure ou basilaire de la tige embryonnaire, après la différenciation de son méristème primilif en dermatogëne, périblème et plérome, se trouve pour ainsi dire ouverte (Qg. II, 111, IV), aussi longtemps du moins que l'hypophyse fi n'a pas encore subi cette même difTérenciation . Mais finalement cette différenciation s'y produit à son tour et de la façon suivante. La plus haute des deux cellules de l'hypophyse se partage en deux assises dont l'externe forme un dermatogëne qui continue et ferme celui de la tige (V, A' tandis que l'interne prolonge le tissu interne de cette tige. Quant à la cellule inférieure de l'hypophyse A, elle se divise en croix (Bg.V b, vue d'enbas)et peat être considérée comme un corps intermédiaire entre le proembryon et la racine de l'embryon, ou encore comme la première calotte de la coiffe de ta racine.

Détel«ppene*t de 1» nkclae prlaelpal« <• l'e^brjoa. — It faut attacher

Fig. 374. -

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Fig. 37S. -

une valeur toute particulière à l'exposition donnée par M. Haustein et vérifia aussi plus tard par M. Reioke (1) du développement de la coiffe de la nâat chez les Pbauérogames.

Gr. 5.] LES ANGIOSPERMES. 673

Ainsi que le montrent les figures 374 et 375, cette coiffe peut être désignée simplement comme étant une excroissance du dermatogène. Cette assise périphérique, qui partout ailleurs dans la plante demeure simple et en passant à l'état définitif constitue Tépiderme, s'accroît au contraire en épaisseur là où elle recouvre le point végétatif de la racine et y subit des divisions tangentielles qui se répètent périodiquement. Des deux assises ainsi formées chaque fois, l'extérieure devient une calotte de la coiffe {wh dans la fig. 374 et 2 dans la fig. 375 j, tandis que l'intérieure demeure à l'état de dermatogène et se dédouble plus tard de nouveau.

Le dermatogène qui recouvre le cône végétatif de la racine se comporte donc comme une assise de phellogène, avec cette différence, cependant, que les cellules produites par l'assise génératrice du liège deviennent aussitôt des cellules durables, tandisque celles de la calotte de coiffe demeurent encore aptes à se diviser. Chaque assise séparée du dermatogène produit, en efiet, une calotte formée de plusieurs épaisseurs de cellules, calotte dont l'accroissement est le plus actif au centre et va en s'éteignant progressivement à la périphérie. Le dédoublement du dermatogène en deux assises progresse ordinairement du sommet à la périphérie de l'extrémité de la racine ; mais, d'après les mêmes observateurs, c'est le contraire qu'on observe dans les radicelles du Trapa natans,

OéTeloppement deraetnes latérales mur la tige de l'embryoH. — Il n'est

pas rare de voir se développer dans l'embryon, dès avant la maturité de la graine, outre la racine principale que nous avons seule considérée jusqu'ici, des racines latérales en plus ou moins grand nombre. Il en est ainsi, par exemple, dans beaucoup de Graminées et dans certaines Dicotylédones, parmi lesquelles je citerai r/mpa^t^ens d'après iMM. Hanstein et Reinke et le Cucurbita d'après mes propres observations. Dans le Trapa natans^ la racine principale avorte de bonne heure, mais de bonne heure aussi des racines latérales se développent sur la tige hypocotylée.

Les racines latérales des Angiospermes naissent, d'après MM. Hanstëin et Reinke, dans le péricambium, au sens que M. Nägeli donne à ce mot (voir ce qui est dit à propos de la figure 115). Leur développement a été suivi et trouvé le même dans plusieurs plantes différentes. Dans le TrapanatanSy par exemple, il s'opère de la manière suivante. Un groupe de cellules de l'assise cellulaire simple qui constitue le manteau de péricambium se divise radialement, et les cellules nouvellement formées s'allongent d'abord dans la môme direction pour se diviser ensuite tangentiellement ; l'extérieure des deux assises ainsi constituées forme le dermatogène] de la racine latérale, tandis que l'intérieure produira le corps môme de cette racine. Le dermatogène, bombé en dehors par Taccroissement du corps de la racine, produit ensuite la coiffe suivant le procédé que nous venons d'expliquer pour la racine principale, pendant que le tissu qu'il recouvre, c'est-à-dire le jeune corps de la racine, se différencie en périblème et plérome. Les choses se passent de môme dans le Pùtia et probablement aussi dans les Graminées.

Chez les Phanérogames, MM. Hanstein et Reinke n'ont trouvé « nulle part une cellule terminale produisant l'accroissement comme dans les Cryptogames ;

Sacm. — Traité de Botanique. *^

674 LES PHANÉROGAMES. [Gr. 5.

c'est toujours un groupe de cellules obéissant à la fois à une puissance formatrice unique. »

Constitution déflnttiTo de Tembiron. — Nous avonsdéjà, à proposde l'endosperme, signalé les dimensions différentes que l'embryon des Phanérogames atteint dans la graine mûre. Sa division extérieure en membres distinds se réduit souvent à la formation d'un début de racine à l'extrémité postérieure de sa tige et à la production des cotylédons {Cucurbita^ Beiianihus^ Ailitm Cepüy etc.)« entre lesquels est situé le cône végétatif nu. Mais il n'est pas rare que ce dernier s'accroisse beaucoup, au contraire, avant la maturité de la graine et produise quelques feuilles nouvelles (Graminées, Phaseolus^ Faba^ Queraa^ Amygdalus^ etc.), dont l'ensemble reçoit dans la nomenclature usitée ie nom de gemmule; cette gemmule ne s'épanouit qu'au moment de la germination.

Quant aux divers systèmes de tissus de l'embryon, ils sont d'ordinaire déjà nettement différenciés lors de la maturité de la graine ; mais les diverses formes du tissu définitif ne se constituent que bien après, pendant la germination (i).

Une remarquable exception à ce développement perfectionné de la jeune plante à Tintérieur de la graine mûre nous est offerte par les plantes parasites ou humicoles dépourvues de chlorophylle, ainsi que par les Orchidées. Cha elles, en effet, l'embryon demeure jusqu'à la maturité de la graine un simple corpuscule arrondi, parfois composé seulement d'un petit nombre de cd- Iules et n'offrant aucune division extérieure en tige, feuilles et racine. Cette

(1) Le tégument de l'ovule, qui devient l'enveloppe de la graine, est un lobe foliaire tmafanné où les faisceaux vasculaires se distribuent symétriquement par rapport à un plan. Ce pUo et symétrie, ou mieux ce plan principal (p. 251] du tégument bilatéral, contient l'axe droit ou courba du nucelleet du sac embryonnaire. Ceci posé^ l'embryon, dès ses premières divisions celloiaires, dans tout le cours de son développement, et enfin dans son état définitif, présente par rappoit au plan principal du tégument une orientation déterminée par les deux conditîoos stùraotes : t*" la ligne de symétrie de la tige et de la racine de l'embryon se développe toujours suiraot l'axe droit ou courbe du sac embryonnaire ; elle est donc et demeure toujours conteaae tout entière dans le plan principal du tégument et se dresse perpendiculairement à la surface du lobe foliaire transformé, de manière que son pôle gemmulaire soit dirigé vers le limbe, et son pâle radiculaire en sens opposé ; %'* si Ton appelle plan principal de l'embryon le plaa médian de sa première feuille, ou le plan médian commun de ses deux premières feuilles opposées, le plan principal de l'embryon tantôt coïncide avec le plan principal du téfçument, tantôt lui est perpendiculaire. Le premier cas se présente^ par exemple, dans les Graminées, Cypéracées, Ombellifères, Labiées, Cary opby liées, etc.; le second dans les Rosacées, Légumineuses^ àmentacées, Cucurbitacées, etc. Les deux cas peuvent d'ailleurs se rencontrer dans la même famille (Crucifères), ou dans le même genre {Polygonum),

Il y a donc chez le!« Phanérogames^ entre l'embryon et le tégument de Tovule, c'est-à-dire esfoe deux générations asexuées, séparées par une génération sexuée rudimentaire et confinée dias le nucelle, des relations de position fixes et nécessaires, qui déterminent entièrement daas l'espace la situation de l'être nouveau par rapport à l'ancien. Nous avons ru que cbez ba Cryptogames vasculaires il existe de pareilles relations de position entre l'embryon et le p^vthalle, c'est-à-dire entre la génération asexuée et la génération sexuée qui la précède, m& ^ dissémination des spores y rompt tout lien entre la génération asexuée et la génération aexnés qui la suit, et, par conséquent, entre les termes de même nom des alternances successive. Vor: Recherches sur la symétrie de structure de l'ovule et sur l'orientation de Tembryon dans la graine K^omptes rendus, juillet 1869), et Recherches sur U symétrie de structure des plantes culaires. Introduction (loc, cit, p. 23}. {Trad,)

6b. 5.] LES ANGIOSPERMES. 675

division ne s'y montre qu'après la germination et encore ne s'y manifestet-elle parfois que très- imparfaitement.

DéTelopipement de la irraine et du fmit. — Pendant que Tendosperme et l'embryon se développent dans le sacembryonnaire,non-seulement l'ovule s'accroît, mais aussi la paroi de l'ovaire qui l'enveloppe»

Aux dépens de certaines assises cellulaires de ses téguments ou de tout le tissu qui les compose« TovuJe forme l'enveloppe de la graine, enveloppe dont la structure peut être extrêmement variée. Par là l'ovule tout entier, avec tout ce qui est né en lui à la suite de la fécondation, devient la graine.

De leur côté la paroi de l'ovaire, ses placentas et ses cloisons, non-seulement s'accroissent en volume, mais subissent dans leur contour extérieur et surtout dans leur structure interne les modifications les plus diverses. Ainsi transformées, ces diverses parties de l'ovaire, avec les graines qu'elles enferment, composent le fruit.

La paroi ovarienne métamorphosée porte désormais le nom de péricarpe. S'il y a dans le péricarpe une couche tégumentaire nettement différenciée, on appelle cette couche épicarpe et la couche interne endocarpe; assez souvent il existe entre les deux une troisième couche appelée mésocarpe. Suivant la forme originelle de Tovaire et la structure que prend son tissu à l'état de maturité, on distingue tout un ensemble de formes typiques de fruits dont la nomenclature sera exposée plus loin.

Mais en outre il n'est pas rare que la longue série des profondes modifications qui sont les conséquences de la fécondation s'étende aussi à des parties qui, non-seulement n'appartiennent pas à l'ovaire, mais même sont étrangères à la fleur. Cependant, comme ces parties sont, au point de vue physiologique, en étroite connexion avec le fruit et qu'ordinairement môme elles forment avec le fruit un tout nettement séparé du reste de la plante, on peut d'une façon générale désigner tout corps de ce genre comme un faux fruit. La figue, la fraise et la mûre, par exemple, sont des faux fruits.

Plante« monocarplques et polyearplque«. — Parvenu à un certain état, OU

bien le fruit se détache de la plante avec les graines qu'il renferme, ou bien il s'ouvre et les graines seules sont mises en liberté : c'est l'état de maturité. Dans beaucoup d'espèces la plante meurt tout entière en mûrissant ses fruits; ces espèces sont dites monocarpiqueSy c'est-à-dire ne fructifiant qu'une fois. On distingue d'ailleurs les plantes monocarpiques en annuelles qui fructifient déjà pendant leur première période végétative, bisannuelles qui ne fructifient que dans la seconde période végétative, et vivaces qui ne fructifient qu'après plusieurs périodes végétatives et même après un grand nombre de ces périodes comme V Agave americana. Mais la plupart des Angiospermes sont polycarpiques^ c'est-à-dire que, sa force végétative n'étant pas épuisée par la maturation de ses fruits, la plante continue de s'accroître et de produire périodiquement de nouveaux fruits ; elle est polycarpique vivace.