Cannées

Ordre 10. CyBandrées. La fleur tout entière est zygomorphe dès le début et dans toute la suite de son développement; par une torsion exercée sur le long ovaire infère (1), le côté antérieur de la fleur épanouie est le plus souvent ramené en arrière. Les deux cycles ternaires du périanthe sont tous deux pétaloîdes, et la feuille postérieure du cycle interne, le labelle, est le plus souvent éperonnée. Des çix étamines normales des deux cycles de l'androcée, les antérieures seules arrivent à développement, et même chez les Orchidées (à l'exception des Cypripédiées). c'est Tétamine antérieure du cycle externe qui est seule fertile et pourvue d'une grosse anthère, les deux antérieures du cycle interne sont représentées par de petits staminodes ; ce sont précisément ces deux dernières qui sont fertiles chez les Cypripedium, tandis que

728 LES PHANÉROGAMES ANGIOSPERMES. [Gi. l

rétamine antérieure du cycle externe y forme un grand staminode ; dans les Apostasiées, il en est de même, ou bien les tn» étamines antérieures sont fertiles à la fois. Les filets des étamioes fertiles et stériles sont soudés aux trois styles pour formerta corps unique appelé gynostème. Le pollen forme des grains isolés, ou des tétrades, ou des masses poUiniqaes plus ou jm considérables. L'ovaire infère est uniloculaire à trois placeolv pariétaux (Orchidées), ou triloculaire à placenta central (Apost^ siées). Ovules anatropes ; graines très-nombreuses, très^tito, sans endosperme, avec un embryon homogène. ~Ge sont^ petites herbes ou de grands arbrisseaux ; les Orchidées tropiols vivent souvent sur les arbres, où elles sont attachées par desneines aériennes particulières ; les Orchidées indigènes sont vm* ces au moyen de rhizomes ou de tubercules souterraii^. Cfl" taines Orchidées sont humicoles et dépourvues de chlorophjüe, quelques-unes sont môme privées de racines {Epipogum^ CMlorhiza).

Familles : 1. Otxhidées.

â. Apostasiées,

Les Burmanniacées, avec leur inflorescence en cyme, leurs trois étamioes épipétales ou leurs six étamines fertiles, leur style libre trifideeilearoflif« infère à une ou trois loges, se rattachent aux Gynaudrées par leurs très-petite graines dépourvues d'endosperme et leur embryon homogène. Parmi elles,» trouve aussi des plantes humicoles.

Les Dicotylédones.

Ia irntlne. — Tantôt la graine mûre des Dicotylédones renferme J"^*^"' dant endosperme et un petit embryon (Euphorbiacées, Coffea, ïy»^' Ombellifères, Ampélidées, Polygonées, Caesalpiniées, etc.); tantôt l'embiT^ y est relativement gros et l'endosperme n'y occupe qu'un petit espace (PIö""^* baginées, Labiées, Asclépiadées, etc.); tantôt enfin l'endosperme y m»*^^* complètement et l'embryon, remplissant seul toute la capacité de renreloppf séminale, y acquiert fréquemment une dimension très-considérable [^^ lusj Quercus, Castanea, JuglanSy Cucurbita, Tropœolum, Phaseolus, Faba); ïd^ môme alors, il conserve cependant, dans les petites graines, un assez tai volume (Crucifères, Composées, Rosiflores, etc).

Si la graine mûre manque d'endosperme, c'est ordinairement parce ^ l'embryon, pour suffire à son rapide accroissement, a dévoré a?antla matöfl j)e la graine tout l'endosperme formé d'abord autour de lui dans le sac bryonnaire. Dans quelques cas seulement, la formation d'endosperme p*"^ rudimentaire dès Torigine {Tropœolum, Trapa). Dans les Nymphéacécs e

Cu 13.] LES DICOTYLÉDONES. 7»

Pipéracées eofin, l'embryon, et l'endosperme qui l'entoure, demeurent petits et tout l'espace qui reste dans l'enveloppe séminale est rempli par un périsperme.

Struatar« de l'eatbiTOB. — Dans les Dicotylédones parasites el hunaicoles à petites graines et dépourvues de cbloropbylte, l'embryon n'atteint le plus souvent, à la maturité de la graine, qu'une trèsfaible dimension et demeure homogène. L'embryon des Monotropa se réduit même à deux

cellules, et celui du Pyrola tecunda, plante qui I

renferme cependant de la chlorophylle, necon- 1

tient, d'après M, Hofmeister, que buit à seize |

cellules. La graine mûre' des Orobancbées, Balan'ophorées, Rafilêsiacées, elc., possède un petit

embryon encore bomogèneenformed'unemasse pjg. «4,- chi<«oi>aaiitia fragnaa. arrondie de tissu ; l'embryon des Cuseuta est, - a, ueiiDn imuieruic du rnh il est vrai, assez grand et allongé, mais on ne iflstlngue, sur son axe filiforme, ni feuilles ni racine (1). Le Gui (Loranthacées), parasite il est vrai, mais abondamment pourvu dechlorophvlle, <i«i»g"i'"i oniTOiiii» cotylédon»

' '^ r J • niivuKi en ipirile 1 un lulour de

développe au contraire un embryon non-seule- w<x\,t, et, ea t>u, l'enremiu rudiment de grande dimension, mais encore parfai* cuiain. tement conformé.

Quand l'embryon de la graine mûre se trouve divisé en parties distinctes, comme c'est le cas ordinaire, il consiste en un axe ou tige, portant deux premières feuilles opposées ou cotylédons, entre lesquelles elle se termine soit en cftne végétatif nu (Cucurfo'fa), soit en bourgeon déjà pourvu de plusieurs feuilles (Phateoluj, Faba, Quercui, elc.). 11 n'est pas rare de rencontrer trois cotylédons verlicillés dans des plantes qui normalement n'eu possèdent que deux {Pkaseoliis, Querem, Amygdalut, etc.) (2). Les cotylédons opposés sont ordinairement conformés de la même manière et d'égale force. Dans le Trapa cependant l'un d'eux demeure beaucoup plus petit que l'autre. On rencontre même des cas isolés où il ne se fait en réalité qu'une seule feuille cotylédooaire ; il en est ainsi par exemple dans le Hanuncului Ficaria (3), où le colylédon unique est engainant à la base (4), et dans la section Bulbocapnoi du genre Corydalis.

(1) D'kprès H. Ulotli (Plan, ISGO, p. 26^}, cet embryon est dépourvu de coiife i^e racine. — Sur les piruiles en géaéral, voir Souis-LitBitCB : JabrbQcber fUr wiss. BotaniJc, VI, p. &9I.

(2) On en irouverï un grand nombre d'autres exemples dans Bolanisclie Zeitung, ISGS, p. 87&.

(3) Ixaisca : Beitrlge lur vergl. Morphologie der Pllanicn. llaiiu, 1854, p. r2.

(4) Dans la gniaa mûre, l'embryon de la Ficaire est, en réalité, dépourvu de cotylédon» et contiste simplement, comme celui des Orcliidées, en une muse spliérique homogène de petites cellules. A la germination saalemenl, cet embryon produit une feuille verte isolée el engsinante, k laquelle il n'est peut-Stre pas tout ï Tsit eiset de donner, sans autre explication, le nom de cotylédon. C'est bien la première feuille de la plante; mais, pour qu'elle mérite le nom de cotylédon, il faudrait démontrer que, malgré sa tardive apparition, c'est bien elle qui absorbe les matières nutritives lie l'endosperme. Voir: Observations sur la Ficaire {Ann. dessc.nat. 5*aörie Bot. V, p. M). [Ti-aJ.j

LES. PHANÉROGAMES ANGIOSPERMES.

[Gl. 5.

Le; deux cotylédons composent ordinairement la portion de beancoapb plus grande de la masse totale de l'embryon mûr, de telle 'sorte qae l'aie k forme entre eux qu'une petite dépendance en forme de cône ; cette dispropoctin est surtout frappante lorsque, dans une graine dépourvue d'endosperme, l'enh bryon atteint une grande dimension absolue et que le scotylédons s'y reuBeola deux corps épais et charnus, comme dans les ^tcalua , Ctutanta, QtnÊ (Bg. 408), Amygdalu» (fig.409), Faba (Bg.406), Phaseohu,BerihoUetiaexcdM,eL Mais le plus habituellement d'ailleurs les cotylédons sont minces, à lirnbedtier, brièvement pétioles et analogues aux feuilles végétatives (Cracitètcs, Esphorbiacées, etc.); dans les 7*1/112, le limbe cotylédonaire est divisé en trcûn cinq lobes. Fréquemment les coljUdons sont plans et appliqués l'iuimtre l'autre par leurs faces ialero»« supérieures (flg. 40S, 406); luis ü n'est pas rare aon plus de lei voit puisés ou arqués en divers sens, conune on le voit par exemple dans le Tißbroma Cacao avec cotylédons êpiis,tl dans leSi4(w,les Coavolvulacées,ett, avec cotylédons mioces; plv w^ ment ils sont enroulés en spirale 1'» autour de l'autre (Bg. 404).

L'axe de l'embryon est ordluiT ment allongé en cône au-dessous ils cotylédons, et dans cette tipooi* trouve désigné, en Botanique detriptive, sous le nom de radiaik.Cif»danl la plus grande partie de te""?' conique est en réalité formée psf" région hypocotylée de la tige (fc'«"' bryon et c'est seulement sonottémiB inférieure, souvent très-coiirlM''i^ le début de la racine prineîpalf. f'*'' à-dire la vraie radicule (fig-W)""" le tissu de cette dernière, on w^""' naît parfois déjà les premières In»

des radiceljes [Cucurbita et, d'après M. Reinke, Impaliens).

fi«rmiB«tl«ii . — Après que l'enveloppe séminale, ou le péricarpe, s'il s t" d'un fruit sec indéhiscent, s'est ouvert par suite du gonflement de l'endospfft* ou des colylé Jons eux-mêmes, la germination s'opÈre. C'est d'abord la wp" hypocotylée de la tige qui s'allonge assez pour pousser hors de U P*"" le cône radiculaire qui la termine; puis ce cône commence à s'allonp' rapidement, atteint d'ordinaire une grande longueur et déï-eloppe des «*i' celles en série acropÈte, tandis que les colylédons et la gemmule demeurt» enfermés dans la graine (fig. 403, 40C, 40";). S'ils sont épais et charnus, les cotylédons restent cachés dans la graine p«""

Cl. 13.] LES DICOTYLÉDONES. 731

dant tout le temps de la germÏDation (Hg. 406, 408); ils s'épuisent peu à pea et Basiemeat fén&aent {PhaseolM multiflorus, VmaFaba, Quercu3,'etc.). Dans ce cas, les pétioles cot^lédouaires s'allongent assez pour pousser au debors la gemmule qu'ils enrermeat entre eux (Bg. 408) et qui s'allonge ensuite vers le ciel; de façon que la graine, avec les cotylédons qu'elle coatlent, ne paraît plus 6tre qu'une dépendance latérale de l'axe de la plantule.

Mais ordinairement les cotylédons, surtout s'ils sont minces, sont appelés à un développement ultérieur; Us deviennent les premières feuilles vertes et végétatives de la plante. Pour les dégager de la graine, eux et le bourgeon situé entre eux, la région hypocotylée de la tige s'allonge beaucoup.

Au début de cet allongement, la tige se trouve recourbêe]ea une anse verticale (Qg. 403), parce que les cotylédons qui la terminent sont encore maintenus dans la graine, tandis que sa base est Ssée au sol par la racine principale. Enfin, parundernierallongement de la partie inférieure de la lige hypocolylée, sa partie supérieure et les cotylédons qui pendent ä son .extrémité réfléchie en bas sont extraits '^'and-M dMcoij"*d™, iwirrr«cÔLofrtni7^

de la graine et portés au-dessus du v poinl« radiculalre, Im bourgeon de l'cmbrion, I

sol : là cette tige se redresse, les coty- «"veioppe .émimi*. - b, gmae gtrniun ; . «n-

,,,' ,, , , „ ^ lopj». I déchirure i traïem liquBlLe s'tehtppa

leuons s étalent dans 1 air et la gem- rembryon, n hiie, n péiioid dun dK coiyied««,

mule, maintenant plus développée, se * courbure dcls.r^gioo epicolyWe de U ligBi;*c

dresse au milieu d'eux. Ainsi amenés |l,'r™TUbt™J''Cr'"\îu"irTdw^ ùla lumière, les cotylédons s'accrois- iviédon. sent d'ordinaire rapidement et beaucoup, et constituent enfin les premières Feuilles vertes, mais encore simplemenL conformées, de la jeune plante (Cwcuriiïa, Crucifères, Acer, Convolvulacées, Euphorbiacées, etc.). Si la graine renferme de l'endosperme, les cotylédons ne s'en retirent qu'après l'avoir totalement absorbé (fig. 405).

Entre les divers modes de germination que nous venons de décrire, on observe bien des formes de transition, et il arrive parfois que des phénomènes tout particuliers sont amenés par un mode de végétation spécial. Ainsi, pir exemple, la racine principale de l'embryon du Trapa, déjà rudimenlaire au début, ne se développe pas du tout; la région hypocotylée de sa tige se recourbe vers le ciel, dans l'eau au fond de laquelle la graine germe ; elle s'allonge fortement et développe de bonne heure k sa surface de nombreuses racines latérales disposées en séries longitudinales et qui fixent la plante au sol.

73S LES PBANEROGAHblS ANGIOSPERMES. [Gt. >.

AceiwlHcMeat 4* Tl««ar 4« U pUatalc. — L' accroissement de Tigaenr

de la pianlule aJosi formée peut s'opérer simplement par le déTeloppemoil

puissant et continu de son axe primaire. La pousse issue du déTeloppemeit du bourgeon de l'embryon devient alors la lip principale de la pUnle, ordinairement éem vers le ciel et qui, tout en s'accroissïDl 1 sa I sommet, produit des pousses latérales plasfiihles{HeUanthut, Vicia, Populus, Impatieia.ttt.]- Quand la tige principale est, en outre, vino, son sommet cesse tAt ou târddes'accrolln,» bien les branches latérales les plus rapprochées deviennent aussi vigoureuses qat là; comme en même temps les brandie! uSi- Heures meurent progressivement et que ii lip se nettoie, comme on dit vulgairement, ük constitue une couronne ou une cime. Ai'Uous la tige principale conlioue néaumoÎDS i >>'' croître verticalement en sympode (7Uû,Acinat). Ailleurs encore il naît de bonüehtait, à la base de la tige principale, des bruciiB latérales qui se développent aussi puissamiosl qu'elle et forment un arbuste.

Quand la lige principale se déreloppeù>> puissamment, la racine principale s'icffit ordinaii'ement aussi avec vigueur (OelfcH* ce qu'on appelle vulgairement un fn«'i * lequel, aussi longtemps qu'il conUDuelDimfW à s'allonger, se développent en série »«¥" de nombreuses radicelles. Si ralIODgeiiieiii* pivot cesse de bonne beure,[il donne oaiis«* plus tard à des racines arivenliws fiin-

„ „, „. , ,^.. tercaleut entre les radicelles viû\^^- **

Tif- MT. — PAaMobu multi/lona. — ' [Ik el

SHtion longiiudmiic de l'au de l'em- développent aussi puissamment 4"^"" " bnoB, purïiiiio »m coijiedoiu, grwsii^ pcuvenl, comme elles, prO(iuireplus(ii"P''°' vt'T^mtc de™'» "JrM""L*'°J'i«ïfoû '■a^'ons successives de radicelles. iMl" fa;p«oi;]éc de !> lige; et boumiris à sorte un puissBUt syslëme ratfical, dontle^' "^J\ i""«rti™ de> »ijiédon, ; i I. ,re est la racine principale issue de la raciof * iryon. et qui dure aussi longtempî q"f

itt-d. pb k

^ ^ ,^ l'embryon; et qui dure aussi longtempsqi

procuübium dei rùKciui TucolùrJ. lige elte-mâme. Par un épaississeneiil °' rieur, la tige principale, comme chacune** branches, prend la forme d'un cône élancé, dressé vers le ciel et àoel la

(1) Une des exceptions les plus rnippantns esl présentéo par lesCfioiio.fiBiB'on'P"* ^ 'embryon pinèlre, il estirai,dins !<»'■"*'

principale. L'eitrémlié pustérii

meurt bientôt, dès que la portion supériei

riciËre et s'cat atlacliée a elle pir des com

Cl. 13.] LES DICOTVLËDONES. 733

repose sur la base du cône renversé que coosUlue de mfime la racine principale

Ces phénomènes, que nous venons de décrire ici dans leurs trails les plu: simples et les.plus généraux, se présentent presque sans exception cbez les Conifères; mais on y rencontre parmi les Dicotylédones bien des divergences, analogues à celles que nous avons signalées chez les Monocot;lédones (p, 709).

Ainsi la tige primaire de l'embryon meurt quelquefois aussitôt après la germination, ou du moins à la fin de la première période végétative, et sa mort entraîne souvent celle de la racine principale. Ce sont alors les bourgeons axillaires des cotylédons ou de feuilles supérieures, qui continuent la vie de l'individu. C'est le cas par exemple pour le Dahlia variaöilü, où, ä la fin de la première période végétative, la plantule produit latéralement, sur la région bypocotylée de sa tige, une puissante racine adventive qui se renfle aussitôt en tubercule ; après quoi le système radical primaire périt et avec lui toute la tige épicotylée. De toute la plante il ne reste donc, pour continuer la végétation, que la nouvelle racine, la région bypocotylée de la lige et les bourgeons axillaires des deux cotylédons.

La chose est plus frappante encore dans le Raïunculta Ficaria, oii, après le développement de la racine principale, il se forme, au-dessous de l'axe primaire, une racine adventive renflée en tubercule et entourée d'une gaine ä sa base, racine qui se conserve en même temps que le bourgeon qui la surmonte, pendant que la racine principale et les premières feuilles se détruisent. Parmi les nombreux cas analogues aux deux qui précèdent, nous signalerons encore

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T3< LES PBANIÏROGAMES ANGIOSPEEUIES. ^ S.

les Physalis Alkekengi, Mentka arventis, Bryonia alba, Polggonum mpkäim.

Lytimaehia vulgaris {\).

La formation de bulbes, si fréqueote cbei les Monocotjlédones, serenonL'! aussi, rarement il est vrai, chez les Dicttiiédones, comme on le voit par cerluDKfr pèces à'Oxalû. Mais on j trouve d'anUH plus Tréquemment, en revauche, les tubO' cules produits par le renflement de brauch) souterraines, stolons ou rbizoines.Ligniii:

I majorilé des Dicotylédones sont vm ^

plantes vivaces par leurs parties soaUnines, émettant périodiquement dans l'air<tfi pousses feuillées et florifères, pour les Im mourir après chaque période végéutiit.

Dans tous les cas oiî périt le système nlical primaire de la plaotule, il se déftlo^pt continuellement de nouvelles raciDessorh tige et les branches ; la facilité avec liqotBt les fragments de tige de la plupart d» Dicotylédones produisent ainsi des niw.

pourvu qu'ils soient tenus à l'obscnriti d i l'humidité, permet même de multiplier te plantes indéOnimeat. Cerlaioes a^ comme le Lierre {Hedera ffeià], pitaj^ au moyen de racines adventives ainsi j^ duites régulièrement le long de leor ti^ grêle et qui l'attacbent solidement an »?port; d'autres, comme le Fraisier{fn'jä*envoient de longues branches traçani« lid"' chaque bourgeon s'enracine el pforfwl "^ nouvelle tige qui s'aO'ranchit plus !>«'; '^■ D'une façon générale, l'ordre de saw^ des racines adventives sur la lip i^ *"*" dans celte classe nettement acropitt- Seulement ces racines n'apparaisseot le p»

souvent au dehors qu'assez loin du boutïP» Kg. m - Amodier ij«„dai« ««- ^„^^■^as^ . Jans un grand nombre de Cirtfci »tjiédonBHtrciidDcnc'.c. Cependant, il n'est pas rare de les trwn

insérées directement au-dessous de ccInKi B«mia««tioB «onMi* d« te tic«. — La ramification normale i ïti\i^

{1) Tout C8 qui précéda, d'après le« descriptions déUiUées da H. Irmiscb î MoiuJierJ^ trtge lur vergl. Morphol, der Pflanien (Hïlle, 1854, ISâe), fiotaniscbe Zaîliuvi I^' '' écrits.

[Sur le mode de végétation du /ttmimnihu Fiearia, voir ■ossi : ObsemtJtxu mt '^ "*^ {Aan. dti ic. nal., 5' série, V, p. 88).] {Trad.)

Cl. 13.] LES DICOTYLÉDONES. 735

de la tige et des branches en cours d'allongement est ordinairement monopodique, c'est-à-dire que les rameaux naissent au-dessous du sommet du point végétatif. On ne connaît jusqu'ici chez les Dicotylédones qu'un seul cas de ramification dichotomique, et encore est-il accompagné d'un développement sympodique des branches de bifurcation ; c'est en effet de cette manière que s'opère, comme nous l'avons déjà dit plus haut, la formation de l'inflorescence scorpioïde des Borraginées, d'après M. Kaufmann.

Cette ramification normale monopodique est axillaire^ c'est-à-dire que le rameau natt dans l'angle que la feuille forme avec l'entre-nœud supérieur. Dans la région végétative de la plante, on trouve à chaque aisselle de feuille au moins un bourgeon, mais il s'en faut de beaucoup que tous les bourgeons axillaires arrivent à s'épanouir. Au-dessus du bourgeon axillaire originel, il s'en développe quelquefois d'autres plus tard, disposés en une série longitudinale, comme on le voit par exemple à l'aisselle des feuilles végétatives des ArisiolochiaSiphoy Gleditschta et Lontcera (l),à l'aisselle des deux cotylédons du Jugions regia et du grand cotylédon du Trapa natans. Dans les plantes ligneuses, il n'est pas rare de voir le bourgeon axillaire destiné à hiverner, tellement enveloppé par la base du pétiole, qu'il ne devient visible qu'après la chute de la feuille, comme dans les Rhus typhintmi, Virgilia lutea, Platanus, etc. ; on les appelle quelquefois bourgeons intrapétiolaires.

Outre la ramification axillaire ordinaire, on connaît encore chez les Dicotylédones quelques cas oii la ramification, encore latérale et monopodique, est extra- axillaire ; on en voit des exemples dans les vrilles des Vitis et Ampélopsis. Ces vrilles sont des rameaux qui, d'après MM. Nàgeli et Schwendener, naissent de la branche mère au-dessous du point végétatif, à l'opposite de la plus jeune feuille et un peu plus tard qu'elle . Dans VAsclepias syriaca^ on voit, au-dessous de l'inflorescence terminale, une branche latérale végétative, située entre les insertions de feuilles pourvues elles-mêmes de leur bourgeon axillaire. D'après M. Pringsheim (2), il se forme, sur la face concave du long cône végétatif arqué en spirale de V Utricularia vulgaris^ des pousses latérales qu'il regarde comme des rameaux extra-axillaires, tandis qu'aux aisselles des feuilles qui occupent sur deux séries le côté convexe du cône végétatif il se développe des rameaux normaux; il me semble cependant possible d'admettre que ces corps extra-axillaires insérés sur la face concave de la branche mère sont des feuilles de conformation particulière (3), car c'est à leur aisselle que se forment les inflorescences.

Il n'est pas rare que les bractées manquent dans les inflorescences des Dicotylédones, mais il faut se garder de ranger ces cas dans la môme catégorie que ceux où la ramification est extra-axillaire. Là, en effet, on trouve, à côté des

(1) Voir GoiLURD : Bulletin de la Soc. bot. de France, IV, 1857, p. 939^(cité par Ddcbartrb : Elements de Botanique, p. 408).

(2) pRiRGSHBiic : Zur Morphologie der Utricularien (Monatsberichte der Berliner Akademie, février 18C9}.

(3) Gela dépend natureUement de ce qu'il faut en général appeler une feuille ou de ce qu'on doit appeler un rameau : cela n'est pas seulement affaire d'observation, mais bien plutôt de défi« Dition cooTentionnelle.

736 LES PHANÉROGAMES ANGIOSPERMES. [Gi.5.

branches eztra-axillaires, de grandes feuilles à l'aisselle desquelles il naît réellement des rameaux. Ici, au contraire, comme dans les Crucifères et beuc«) de Composées, il ne se forme aucune feuille sur l'axe ramifié, il n*y adoocpe d'aisselles de feuilles à côté desquelles les rameaux pourraient être stok Mais ces rameaux naissant précisément aux mêmes points et de la mèrneb^c que s'il y avait réellement des feuilles au-dessous d'eux, on a de sm motifs de croire que l'on a affaire ici à un avortement des bractées, du väi ordre que celui qui frappe Tétamine postérieure des Labiées, l'élamiDe aisirieure des Musacées(fig. 398), etc. En général, puisque. les bractées demars: volontiers très-petites à l'intérieur des inflorescences et qu'elles s'y alropiiieü de bonne heure, il est tout naturel, si l'on se place au point de vue de b théorie de la descendance, que ces organes sans fonctions finissent par ooquer tout & fait, que leur développement n'ait plus du tout lieu dans certis cas, tandis que leurs rameaux axillaires se développent puissament.

BourgeomB adTCBtifs. — La formation de bourgeons adventifs est onenreté chez les Dicotylédones, comme d'ailleurs en général dans toutes les PlU' nérogames.

Sur ks feuilks. -— Tout le monde connaît ces bourgeons exogènes qui se ^ veloppent au fond des échancrures du bord des feuilles du Bryopkylimép^ num et qui servent plus tard à propager la plante. Dans le Bégonia eorùmi^f on trouve aussi parfois des bourgeons adventifs en forme de petits boibes & la surface même de la feuille, aux points où les nervures principales se surent en rayonnant. Pour les bourgeons adventifs qui se développent sur les ieoi' les des Utricularia^ il faudra consulter le mémoire cité de M. PringsbeiflL

Sur les racines. — Plus souvent ce sont les racines qui donnent naissasee i des bourgeons et à des pousses adventives ; M. Hofmeister cite à cet^^ Linaria vulgaris, Cirsium arvense, Populus iremula^ Pyrus^ Malus, etc.

Quant aux pousses qui s'échappent lardivement.de l'écorce âgée des ti^ii' gueuses, on ne peut pas, sans autre explication, les regarder comme despoo^ adventives, car on sait que les bourgeons axillaires normaux des plaü^^'' gueuses peuvent demeurer longtemps cachés dans la tige tout en coosernat leur faculté végétative.

l^lspMittoB et forme des fe«iUes. — Les feuilles des DicotjKiidDes P^ sentent, dans leur disposition et dans leur forme, une diversité ißlßff^^^^ celles de toutes les autres classes de plantes considérées ensemble*

DisposUion des feuilles. — Commençant ordinairement dans J'einbrjoû P*' une paire de cotylédons opposés, la disposition des feuilles tantôt secontin indéfiniment en paires décussées, tantôt passe à l'arrangement distiqo^^^^^f^ verticilles plus complexes, tantôt se transforme en des dispositions spirtj^ dont les divergences ont les valeurs les plus différentes. Les dispositioas les I^ simples, comme la décussation par exemple, sont habituellement coDstn^

(1) D'après M. PsniHADSBR : Beitr&^ zar Entwick. der BraUmospen (Binieb, 1^^ travail traite de certains bourgeons axiUaires qui se détachent de la tige des ^^Z,^ constituent autant de propagules, comme ceux des Polygonum mvifiorum, Saxifrage J^*""^ Dentatna bulbifera, Hcnunculus Ficaria.

Cl. i'3.] LES DICOTYLÉDONES. 737

dans des familles entières; les arrangements compliqués sont au contraire le plus souvent inconstants.

La pousse axillaire commence habituellement par une paire de feuilles diamétralement opposées ou insérées à des hauteurs inégales, situées à droite et à gauche du plan médian de la feuille mère.

Formes diverses des feuilles. — Même en faisant abstraction des écailles, tant de celles qui garnissent les axes souterrains que de celles qui protègent les bourgeons dormants, ainsi que des bractées et des feuilles florales, il est tout simplement impossible de résumer brièvement les diverses formes que les feuilles peuvent affecter dans cette classe. Bornons-nous donc à signaler ici quelques-unes des formes de feuilles végétatives qui appartiennent exclusivement aux Dicotylédones, ou qui du moins y prédominent beaucoup.

Ordinairement les feuilles se partagent en un pétiole grêle et en un limbe aplati. Ce dernier est fréquemment ramifié, c'est-à-dire lobé, partit, séqué, composé; même quand il ne forme qu'une seule lame, la tendance à la ramification y est souvent indiquée par des échancrures, des dents, des découpures du bord. La ramification du limbe est d'ordinaire nettement monopodique au début ; mais elle peut plus tard se développer en cyme, comme on le voit par exemple dans les Rubus et Helleborus.

Les feuilles des Dicotylédones n'ont pas souvent leur base engainante et embrassant la tige, telle en un mot qu'on la rencontre dans les Ombellifères; mais en revanche les stipules y sont d'autant plus fréquents. Il n'est pas rare que deux feuilles opposées se soudent entre elles en une lame unique traversée en son milieu par la tige {Lamium amplexicaule^ Dipsacus fullonum, Zontcera CaprifoUum, certains Silphium et Eucalyptus, etc.) ; il n'est pas rare non plus que le limbe se prolonge en descendant, à droite et à gauche de l'insertion, de façon à former une aile sur la tige, comme dans les Verbascum thapsiforme^ les Onoperdon^ etc. : ces deux particularités appartiennent en propre aux Dicotylédones.

Dans aucune autre classe on ne rencontre, aussi souvent et aussi nettement développée, la forme de feuille en bouclier dite peUée (Tropceolum, Victoria regia, etc.). La propriété qu'ont les Dicotylédones d'approprier leurs feuilles aux conditions de végétation les plus diverses et d'en faire les organes des fonctions les plus variées, se manifeste de la façon la plus frappante par le développement fréquent des vrilles foliaires et des épines foliaires, et d'une manière plus singulière encore par la formation des ascidies des Nepenthes, Cephalotus et Sarracenia.

Nervation des feuilles. — Si Ton fait abstraction des feuilles charnues des plantes grasses, la nervation des feuilles végétatives des Dicotylédones se distingue surtout par les nombreuses nervures qui font saillie à la face inférieure du limbe et par les nombreuses anastomoses curvilignes que ces nervures contractent au moyen de faisceaux vasculaires très-fins qui cheminent dans l'épaisseur même du mésophylle. La nervure médiane, qui partage la feuille en deux moitiés le plus souvent symétriques, mais quelquefois aussi Irès-dissymétriques, envoie à droite et à gauche des nervures latérales dans le limbe ; souvent aussi il se produit, à la base même du Umbe et de chaque côté de la nervure mé-

SACHf. — Traité de Botanique, **

73S LES PHANEROGAMES ANGIOSPERMES. [Gi. 3.

diane, une, deux ou trois nerrures puissantes qui se comportent ensuite coouë la médiane elle-même.

Le système tout entier des nervures saillantes d'une feuille se comportedoK comme un système de ramification monopodique déyeloppé dans on seule même plan. Tous les intervalles des nervures sont remplis par un mésophjl vert, à l'intérieur duquel cheminent les anastomoses qui relient toutes ie branches du système en un réseau continu à petites mailles; àrintérieariia mailles on aperçoit encore des branches vasculaires plus déliées qui finisses en cœcum dans le mésophylle de ces mailles. Les bractées et les feoillesà périanlhe sont le plus souvent dépourvues de nervures saillantes ; la ler vation y est donc plus simple et ressemble davantage à celle des Monocot^ lédones.

OrganiMitloB de la flenr (1). — l^lirerslté de« types flonuix. — San: Il

i^rande majorité des Dicotylédones, les feuilles qui entrent dans la compi^s de la fleur sont disposées en verticilles, et les fleurs sont par conséqueit?* cliques ; c'est seulement dans un nombre de familles relativement fâk (Renonculacées, Magnoliacées^ Calycanthées, Nymphéacées, Nélombiiesj,fc les feuilles florales sont toutes ou en partie disposées en spirale coolinoed que les fleurs peuvent être dites acycliques ou hémicycliques (2).

Les fleurs cycliques ont le plus souvent cinq feuilles à chaque cycle, ^ rarement quatre, et ces nombres se conservent à l'intérieur des mêmes groopff naturels. Les cycles binaires ou ternaires, ou les composés de pareils fjt^ sont beaucoup plus rares que les cycles quinaires et caractérisent o^diQäir^ ment de petits groupes du système naturel.

Les fleurs à cycles quinaires ou quaternaires consistent ordiaairemeBl ei quatre cycles, difl'érenciés en calice, corolle, androcée et gynécée. Dans te fleurs binaires ou ternaires, le nombre des cycles constitutifs est beaucoup plis variable et il n'est pas rare d'y voir deux cycles successifs ou davaflbp consacrés à la même formation, tandis que dans les fleurs quinaires oo(pii' ternaires celte multiplication des cycles se trouve presque eiclusifflw»^ limitée à l'androcée.

Il n'est pas rare que la corolle manque ; la fleur est dite alors apéul^-S"! a calice et corolle, ces deux formations renferment presque toujoarslcD^^^^^ nombre de feuilles (excepté par exemple dans les Papavéracées) ; maisdlesÄonl pas toujours pour cela le même nombre de cycles. Ainsi par exemple ^'^ Crucifères le calice se compose de deux paires décussées et la corolle d'un se«" verticille de quatre feuilles. Si la fleur renferme à la fois un androcée eli» périantbe, que ce dernier consiste seulement en un calice ou qu'il comprö"* à la fois un calice et une corolle, ces deux formations contiennent leplo^s*' vent le môme nombre de feuilles et la fleur est dite isostémone; mais îtéfpf^

(1) Les diagrammes floraax qui vont suivre dans ce paragraphe sont tracés en pirtie^>^ mes propres recherches, mais principalement d'après les observations de Payer et à r«>^ la Flore de Bade de M. DöU. — Les figures placées sous les diagrammes indiquent le «^ le mode de soudure et la placentation des carpelles chez d'autres plantes, dont le d»?'**^ est le même pour tous les autres points.

(2) Voir page 682.

Cl. 13.] LES DICOTYLÉDONES. 739

ment aussi il y a plus d'éUroines que de feuilles au périanthe, et quelquefois au contraire il y en a moins, alors la fleur est dite anaoatémone.

Dans les fleurs quinaires ou quaternaires, le nombre des carpelles est ordi-

rig.Ui. — 0[eaéea.

naireœent plus petit que cinq ou quatre ; dans les fleurs ternaires ou binaires, comme dans les fleurs spiralées, il n'est pas rare au contraire qu'il j ait uu plus grand nombre de carpelles.

740 LES PHANËROGAHES ANGIOSPERMES. [Gl S.

On voit déjà, par les quelques considérations qui précèdent, que les rapports de nombre et de position des feuilles qui constituent les fleurs des Dicotylédones sont trop variés, pour que ces fleurs puissent se ramener toutes à un seul et même type, comme c'était le cas à peu d'exceptions près chez les Moucotjlédones. Môme quand on cherche à établir un certain nombre de type floraux différents pour autant de grands groupes naturels, on se heurte souiat à mille incertitudes, faute de pouvoir, par la connaissance du développemai des membres, ramener les diverses formes de fleurs à des formules géoénk^ En outre, une application beaucoup trop générale de la théorie de la spirale 1 la disposition des feuilles, même dans les fleurs cycliques, a souvent rendu pk difficile l'intelligence de ces fleurs et introduit le doute là où, sans aacaiie théorie, les choses se fussent expliquées simplement«

W^imgrmmmeë et formales da type le plus géaéna. — Dans la graoïk majorité des Dicotylédones, la composition de la fleur peut s'exprimer toaidoû par la formule : Kn Cn An (-f- n -j- •••) Gn ( — m). Cette formule s'appliq«,« effet, à la plupart des fleurs quinaires et vraiment quaternaires, et aussi loi fleurs octonaires comme celles des Michauxia ,\il sufQt d'y fairen=5,ouii= 4, ou n = 8. Dans l'androcée An (-f- n -f* •••)> ^^ 7 suppose l'existeoceifiii nombre indéterminé de cycles alternes, afin d'embrasser ce grand nomhrt^ plantes où l'androcée contient plus d'un cycle d'étamines (fig. Aîi, par ^4 L'expression du gynécée, Gn (— m), signifie que très- fréquemment il y aSKKB^ de 5, 4 ou 8 carpelles; m peut prendre toutes les valeurs comprises entreOeti

Très-souvent, dans la majorité des Gamopétales, par exemple, et aussi silleurs, il n'y a que deux carpelles au gynécée; ils sont alors médians rasa avant, l'autre en arrière. Si l'on suppose que le gynécée est typiquement quinaire et que c'est par avortement qu'il est devenu binaire, l'un des carpelles est bien en réalité médian en avant, mais l'autre devrait être situé obliquement en arrière ; la même difficulté se montre aussi parfois quand le gynécée e^ trimère ou monomère. Je ne puis développer ici les motifs qui me détennio^^ cependant à appliquer aussi cette formule au gynécée des fleurs dec^^ cela nous conduirait trop loin ; bornons-nous à remarquer que dansiesûoùi'^ et les ordres les plus différents, où la fleur renferme ordinairement t&oins <i^ cinq carpelles, on rencontre aussi des espèces et des genres qui présenlenlte cinq carpelles typiques.

Les diagrammes représentés par les figures 410 à 418 offrent un choix d'exemples qui, si l'on néglige la remarque que nous venons de faire, viennent tous se ranger dans la formule générale susénoncée, laquelle prend ici b valeur plus simple : KnCnAnGn ( — m).

Modiflcations du typ« par aTortement. — Que les places vides, marquées par des points dans les trois cycles extérieurs, correspondent à autant ^ membres avortés, au sens que nous avons déjà plusieurs fois attaché au ou^ avortement, c'est ce dont on peut à peine douter si l'on compare ces fleurs* celles de formes voisines; et cela, même si les membres en question manqu^^ assez complètement pour que l'étude des tout premiers étals du déTeloppe0^'^| delà fleur ne puisse en attester l'existence. Cette remarque s'appliqua ^'^^ le plus souvent aux carpelles qui manquent pour former le nombre tjpifu^*