CHAPITRE PREMIER

LES FOBCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLAmE

§1- États d^afl^égation des corps organisés (1).

Toat corps orgaalié se compose de substance solide et d'eaa istofti^-

— En chacun de leurs points visibles au microscope^ les membranes cdlolaires, les grains d'amidon et les corps protoplasmiques consistent en ei mélange de substance solide et d'eau. Si ces corps organisés se trouventpiaos dans un milieu avide d'eau, ou mis au contact de dissolutions aqueuses de pro- ' priétés chimiques et de température déterminées^ ils peuvent soit perdre une partie de leur eau de constitution^ soit absorber en eux une nouvelle quantlii d'eau. Tout changement apporté ainsi à la proportion d'eau contenue dffî un corps organisé en modiiie naturellement le volume: toute perte d'eio amène uiie diminution de volume^ une contraction; toute absorption d'e^o provoque une augmentation de volume, un gonflement* Gomme l'absoiptîo^ d'eau met en liberté une certaine quantité de chaleur (2), on doit idaieitre que Teau se condense en pénétrant la matière (3).

Ces changements dans la proportion d'eau peuvent osciller entre certaines limites sans amener de modification durable dans la structure molécolùre do corps organisé. Mais si l'èau de constitution s'abaisse au-dessous d'an certain minimum ou s'élève, à l'aide d'une tempér^ilure élevée et d'influences chimiques, au-dessus d'un certain maximum, il s'opère des modifications pe^ manentes et désormais irréparables dans la structure intime du coips, et son organisation intérieure se trouve partiellement ou totalement détruite.

(1) J. Sachs: H&ndbach der Expérimental-Physiologie der Pflanxen. Lei|nigi ISfôi p>^ Traduit en français par M. Marc Micheli sous le titre : Physiologie régétale. Genève, ISSi p. 422. — Naegbli et Scbwerderer : Das Mikroskop, II, p. 402. — Ctiina : Natorforsch. G«- BeUsch. Zurich, 8 no?. 1969.— Voir aussi le présent Traité aux l>age8 38 et 42.

(2) L'amidon, préalablement séché à Tair, s'échauffe de 2 à 3 degrés quand on le mff^ avec de l'eau possédant la même température que lui.

(3) JuMK : Poggendorfs Anualeni 1866« Bd. 125« p. 292.

Théorie atoléeuiaire de M. ivâ^eii. ~- Ces faits , en concordance avec beaucoup d'autres phénomènes, ont conduit M. Nägeli à supposer que les corps organisés sont composés de petites parties isolées, solides, relativement immuables, invisibles même à l'aide des grossissements les plus forts, et que c'est entre ces molécules que l'eau pénètre. Chaque molécule d'un corps organisé et imbibé est, par conséquent, enveloppée d'une couche d'eau qui la sépare complètement et de tous les côtés des molécules voisines. On peut imaginer ces molécules plus ou moins grandes; et il est évident à priori que, à égalité d'épaisseur de leurs enveloppes d'eau, des molécules plus grandes constitueront une substance plus dense, des molécules plus petites une substance moins dense. Inversement, on peut conclure que les couches et lamelles de densité diverse qui constituent les corps organisés, notamment les membranes cellulaires et les grains d'amidon, sont composées de molécules de grandeur différente. Et la différence qui existe en ce cas dans la proportion d'eau est telle, qu'elle conduit aussitôt à admettre que la substance la plus dense consiste en molécules plusieurs milliers de fois plus grandes que celles de la substance la plus molle. D'ailleurs, à mesure qu'augmente leur grandeur, ces molécules se rapprochent l'une de l'autre, les couches d'eau qui les entourent deviennent de plus en plus minces, et par suite la densité de la substance tout entière s'en trouve encore accrue.

Dans cette manière de voir, les changements de volume que les corps organisés subissent sous l'influence de la dessiccation ou de Timbibition, sont simplement dus à ce que pendant l'imbibition les molécules sont écartées Tune de l'autre par l'eau qui pénètre entre elles, d'oti un gonflement, tandis que pendant la dessiccation les molécules se rapprochent à mesure que s'échappe l'eau qui est logée dans leurs intervalles, d'où une contraction.

Porcee en Jen à Fintérienr de« corps organisée. — Dans un COrps organisé

ainsi constitué, trois genres de forces sont perpétuellement en jeu : i^\^ cohésion à l'intérieur de chaque molécule isolée, laquelle est impénétrable à l'eau V'^. et se compose à son tour de molécules plus petites et d'atomes ; 2® l'attraction mutuelle des molécules, par où elles tendent à se rapprocher l'une de l'autre ; 3® enfln, l'attraction de la surface des molécules sur l'eau d'imbibition qui les entoure, attraction antagoniste de la précédente.

li'inteniité de ces forées Tarie dans les diverses directions. — Dans les

grains d'amidon, dans les membranes cellulaires et en partie aussi dans les cristalloldes, l'eau d'imbibition n'est pas également distribuée dans tous les sens ; les ' molécules s'y trouvent, au contraire, plus fortement écartées l'une de l'autre dans certaines directions que dans toutes les autres, ce qu'on voit nettement par les changements de forme de l'ensemble, par la formation de fentes, etc. L'un des effets les plus frappants des tensions qui sont amenées par là dans l'intérieur du corps est sans contredit le raccourcissement qui peut s'opérer dans certaines de ses dimensions pendant qu'il se gonfle. Ainsi, par exemple, les couches membraneuses des fibres libériennes se raccourcissent très-nettement quand elles se gonflent sous l'influence de l'acide sulfurique très-étendu, car les tours des stries spiralées s'y rapprochent alors en se dilatant ; de môme, quand ils se gonflent, les cristalloldes modifient leurs angles de plusieurs '

768 LES FOUGbiS MOLËCULAIRES DANS LA PLâNTE. [§ l.

degrés. Ces phénomènes sont inexplicables si Ton n'admet pasqae les forces moléculaires enjeu dans l'intérieur des substances organisées ontdesialensitfa différentes dans les diverses directions, et à son tour ce résultat n'est possibk que si l'on suppose que la forme des molécules n'est pas spbériqoe.

Wowwäm 4es »oléraleai elles soBi crUtaUines et Uréfriagwtai. -

L'étude très-dé taillée des phénomènes que la lumière polarisée proToqcf danâ les membranes cellulaires, dans les grains d'amidon etdaas lesci^ talloîdes, a conduit MM. Nägeli et Sch wendener à une vue plus profonde (b choses (!)• Ils en ont conclu, en effet, que les molécules possèdent imestm* ture cristalline. Elles sont biréfringentes et ont deux axes optiques ; dinsk grain d'amidon et dans la membrane cellulaire elles sont, au moins posr la plupart, orientées de telle façon que l'un des axes de densité de l'étherj soit dirigé radialement, et que les deux autres axes de densité de l'éther soiesi placés tangentiellement. Dans les cristailoîdes, il est probable que les molécsk: cristallines sont disposées comme dans un vrai cristal, quoique séparées, ki aussi, par des couches aqueuses isotropes.

La manière dont les corps chlorophylliens et le protoplasma incolore delà cellule se comportent, tant dans la lumière polarisée que sous rinflueoced'a gonflement ou d'unecontraclion, est peu connue encore, et par suite il n'^p>^ encore possible de se prononcer sur la forme des molécules qui les conslituenb

DlTerftlié dénature chimique des aioléculeB. Squelettes des csrpttrp^

mÈMèm. -*Les diverses molécules solides qui composent un seul et même c«^ organisé sont toujours de nature chimique différente, et de telle sorte que (oui point visible de ce corps soit occupé par un mélange, par un eacheTetreioefll de molécules chimiquement différentes, séparées par l'eau d'imbibilion.

Dans les grains d'amidon, les membranes cellulaires et les cristailoîdes, dû démontre ce fait par l'action de certains dissolvants qui extraient de cescoipî certaines substances déterminées, tandis que les autres demeurent en placée forment ce qu'on appelle un s^ti^fe/^e. Naturellement, ce squelette est mois: dense que le corps primitif, mais il montre que l'extraction a porté sur tous les points visibles de la masse sans que la forme extérieure ou la stradure interne ait subi d'altération essentielle. Ainsi, par exemple, quand oa a, par l'action de l'acide nitrique et du chlorate de potasse, extrait desfibtesda bois la lignine qui les incruste, il reste de ces fibres un squelette de cellalose; de même elles laissent un squelette siliceux doué des propriétés optique ^' la membrane cellulaire, quand on a brûlé toute la matière organique qa'd^ renfermaient. Le grain d'amidon laisse un squelette très-pauvre en sobsta&ce, quand on en a extrait la granulöse par l'actionne la salive ou d'autres ^ chimiques. De leur côté les cristailoîdes, quand on a dissous une parti« de leur substance, et notamment leur matière colorante, forment un squelette appauvri. Les propriétés de ces squelettes attestent que les molécules doo dis* soutes qui les constituent affectent essentiellement la même disposition et sont animées des mêmes forces qu'auparavant. Il est donc probable que la màl^

(1) M. Hofmeister est arrivé de son côté à des conclusions tout autres, mais qae Je oef"* partager {Handbuch dtr phys.^ Botauik, I, p. 348).

§ i .] ÉTATS D'AGRÉGATION DES CORPS ORGANISÉS. 7G9

extraite se trouvait placée entre ces molécules et n'était pas contenue dans leur propre substance.

Cette manière de voir s'applique aussi, avec plus ou moins de vraisemblance, aux corps chlorophylliens delà cellule et à son protoplasma. Quand on a extrait des premiers par l'élher, l'alcool, l'huile grasse, etc., la matière colorante verte qui les teint, leur substance fondamentale protoplasmique demeure comme un squelette, qui est très-riche, il est vrai, en matière solide. D'autre part, il n'est pas douteux que le protoplasma ne renferme mélangées des substances très-différentes. Ainsi, quand une cellule primordiale nue se secrète une membrane, oYi peut admettre que les molécules de cette membrane se trouvaient auparavant situées entre celles du protoplasma et qu'elles n'ont fait que changer de lieu et de nature chimique pour venir former la membrane cellulaire, car, pendant ce temps^ le protoplasma qui reste en place conserve dans leurs traits essentiels toutes ses propriétés primitives ; les choses se passent de môme quand des grains d'amidon ou de chlorophylle prennent naissance à l'intérieur du protoplasma. Il existe évidemment dans le protoplasma une substance fondamentale, qui possède et conserve toujours les propriétés essentielles du proloplasma, mais entre les molécules de laquelle diverses autres substances pénètrent à un moment donné pour en ressortir plus tard, ce dont la formation des zoospores et des zygospores offre un exemple tout particulier.

IVutrition et aceroUsement parintasflusceptioB. -— Comme noUS Tavons

montré déjà au Livre premier (p. 4^)^ la nutrition et l'accroissement des corps organisés s'opèrent par voie d'intussusception. La dissolution nutritive pénètre entre les molécules déjà formées, et là, ou bien elle provoque par voie d'apposition le grossissement de chacune de ces molécules, ou bien elle produit, dans les espaces occupés par l'eau, de nouvelles petites molécules qui s'agrandissent ensuite par apposition, ou enfin ces deux choses s'opèrent àr la fois en différents points du corps organisé. L'augmentation de volume du corps tout entier, qu'il s'agisse d'une membrane cellulaire, d'un grain d'amidon, d'un cristalloïde, elc.^ résulte donc de ce que les molécules internes s'écartent de plus en plus les unes des autres. L'accroissement des molécules préexistantes et la formation de nouvelles molécules déterminent d'ailleurs une rupture continuelle de l'équilibre osmotique entre le liquide intérieur au corps et le liquide qui l'enveloppe, c'est-à-dire le suc cellulaire, au sens le plus large de ce mot (voir p. 85) ; d'où il suit que de nouvelles particules dissoutes appartenant à ce milieu extérieur sont sans cesse attirées dans l'intérieur du corps organisé en voie d'accroissement.*

Mal abillié perpétuelle des eorps or^nlsés. — Ces phénomènes d'accrois-

sement sont toujours accompagnés de transformations chimiques internes. Le liquide nutritif introduit du dehors renferme, il est vrai, les matériaux, nécessaires à la formation de molécules d'une nature chimique déterminée, mais ces matériaux sont chimiquement différents des molécules qu'ils ont à produire. Ainsi les grains d'amidon se nourrissent aux dépens d'un liquide qui ne contient évidemment pas d'amidon dissous; ainsi la membrane cellulaire s'accroît en puisant dans le protoplasma des substances qui ne sont pas de la cellulose dissoute ; de même la chlorophylle prend directement naissance à

SAcaf. ~ Traité de Btêanùpie. 49

770 LKS FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLANTE. 'i I.

rinlérieur des corps chlorophylliens ; de même encore les substances dont le protoplasma se nourrit par intussusception ont été évidemment élaborées too! d'abord à l'intérieur môme du protoplasma, comme on le voit en particalierdaffi les plasmodies nues, ainsi que dans les Algues et Champignons uniceilalaira.

L'accroissement par intussusception est donc lié non-seulement à une n^ ture continuelle de l'équilibre moléculaire, mais aussi à des phéocmènes ciiimiques intérieurs. Dans l'intervalle des molécules du corps organisé, des cotabinaisons chimiques d'espèce différente se rencontrent sans cesseàréUti; dissolution et réagissent l'une sur l'autre en se décomposant. 11 est certain,;».' exemple, que tout accroissement exige que les parties diverses de la dlc« en voie de développement soient imbibées d'air atmosphérique; Foxygèoetit l'air brûle sans cesse les combinaisons qui existent à l'intérieur du corps o^ nisé ; tout accroissement est donc accompagné d'une formation et d'un dépf^ ment d'acide carbonique. Et c'est une cause de plus pour que l'équilibre iki forces chimiques soit continuellement rompu. Cette combustion produit üecösairement de la chaleur, mais elle doit engendrer aussi des actions éleclriqQe&

Les mouvements des atomes et des molécules à Tinlérieur d'un corps orpnisé en voie d'accroissement représentent une certaine quantité de lraTail,eL^ forces correspondantes sont mises en liberté par des transformations chJaii(iL'<^ C'est précisément en ceci que réside l'essence de l'organisation et de laTie^q^^ les corps organisés sont capables d'un continuel changement intérieur, (^i tant qu'ils ont le contact de l'eau et de l'oxygène de l'air, une partie seulest:: de leurs forces internes arrive à se mettre en équilibre et à déterminer aiosi^ forme, l'échafaudage de l'ensemble, tandis que, entre les molécules etàlint^ rieur même de ces molécules, des modißcations chimiques mettent sans ces^e en liberté de nouvelles forces, qui à leur tour provoquent de nouveaux chao^ ments. Cette perpétuelle mutabilité repose essentiellement sur la struclonen}' léculaire particulière à ces corps et qui permet qu'en chaque point de lei^' masse il pénètre des substances dissoutes et gazeuses, qui peuvent à leur^o^ en sortir et être reportées au dehors.

C'est dans les corps chlorophylliens et dans le protoplasma, queceUemûtâ" bilité intérieure atteint son plus haut degré. Sous l'influence de laloD"^^'^' s'opère dans les premiers, et cela avec beaucoup d'énergie et de profusioo,<l^ phénomènes chimiques particuliers, comme la formation de la matière colorante verte et de l'amidon ; en l'absence de la lumière, au contraire, ils<ien«°* nent aussitôt le siège d'autres phénomènes chimiques, qui ne cessent qu»^^ la destruction complète du corps chlorophyllien tout entier.

Les merveilleuses propriétés du protoplasma, que l'étude des cellules ^ a déjà appris à connaître sous divers aspects trouvent leur plus haute expr^' sion dans le mouvement spontané et autonome qui l'anime sans cesse, dans ^^ faculté qu'il a de prendre des formes différentes, de changer à tout instant*^ contours et son état intérieur, et par conséquent aussi d'amener ses ï(f^ intérieures à avoir une résultante externe, sans qu'on puisse observer da û«' hors une impulsion correspondante. Dans l'état actuel de la science, il ^^' possible de donner une explication précise et détaillée de cette remaN"^ propriété ; mais on en saisira tout au moins les causes les plus générales, &Jl

<;onsidère que, dans le protoplasma, les forces moléculaires aussi bien que les forces chimiques ne parviennent jamais à Tétai d'équilibre, qu'en lui les substances élémentaires les plus différentes sont réparties dans les combinaisons les plus diverses, que l'action chimique de Toxygène de l'air y donne une impulsion incessamment renouvelée à la rupture de Téquilibre interne, enfin qu'aux dépens de la substance protoplasmique elle-même, des forces sont sans cesse mises en liberté, qui, dans une structure aussi complexe, doivent provoquer les actions les plus compliquées. Toute influence du dehors, si insaisissable qu'elle puisse ^tre, provoquera donc, dans un pareil état de choses, un jeu compliqué de mouvements intérieurs dont nous ne pourrons apercevoir que le dernier effet, et seulement quand cet effet se traduira par des changements de forme extérieurs.

IMveim modes de destruciion de la Btriieture molécolalre des corps organisés. — La destruction de la structure moléculaire des corps organisés peut être amenée de plusieurs manières très-différentes, et elle permet de pénétrer plus profondément encore dans l'essence de certains phénomènes physiologiques.

C'est principalement par divers degrés de température, par certains agents <;himiques et par des milieux très-avides d'eau, que l'état moléculaire des corps organisés subit une altération durable. Mais^ en général, ces influences n'agissent pour détruire que lorsqu'elles ont dépassé un certain degré d'intensité, et il n'est pas rare de voir divers degrés de température ou divers états de concentration des réactifs provoquer dans les corps organisés des phénomènes trèsdifférents, non-seulement en quantité, mais même en qualité.

L'effet de la plupart des agents destructeurs dépend éminemment d'ailleurs de la nature chimique de la substance qui forme les matériaux de construction de l'édifice moléculaire du corps organisé; aussi la membrane cellulaire (1) et l'amidon diffèrent-ils sous ce rapport, d'une part, des cristalloîdes, et de l'autre, des grains de chlorophylle et du protoplasma. Les premiers corps sont, en effet, principalement constitués par des hydrates de carbone insolubles dans l'eau, tandis que les seconds renferment surtout des matières albuminoïdes.

Les sujets d'observation abondent sur ce poinl, et de longtemps encore ils ne seront épuisés ; nous devons donc nous borner ici à étudier quelques-uns des phénomènes les plus remarquables.

Action de la température. — En général la température n'amène dans l'organisation une altération frappante et durable, une destruction, que si elle s'élève au-dessus de 50 degrés, et quelquefois même au-dessus de 60 degrés et que si, en même temps, le corps soumis à son action est abondamment imbibé d'eau. Desséchés à l'air, au contraire, les corps organisés supportent ordinairement, sans en souffrir, une température beaucoup plus élevée.

Ainsi, par exemple, ce n'est que vers 65 degrés que la substance dense et pauvre en eau d'un grain d'amidon imbibé se transforme en empois, tandis que la substance molle et riche en eau du même grain subit déjà la même conversion à 55 degrés (M. Nägeli). En même temps la capacité d'absorption

(1) Ici et dans tout ce qui va suivre, je suppose la membrane cellulaire non cuticularisée, non lignifiée, non transformée en mucilage.

712 I.ES FORCES MOLÉClLAmES DANS LA PLANTE. [l 1.

pour l'eau et par conséquent le rolume du grain s'accroît énormément ; d'ipb

Payen l'augmentalion de volume de l'amidon dans l'eau ä 60 degrés esldt

142 p. 100, vers 70 Jk 73 degrés elle est de 1353 p. 100, tandis qne l'amidn

non altéré ne renrerme d'après M. Nl^liq*

/ ' 40 à 70 p. 100 d'eau. Desséché à lair, l'imite

peut au contraire fitre chauffé josqu'i W

degrés sans que son pouvoir d'absoq>lion pur

l'eau augmente sensiblement; mais alors il k

chimiquement modiné et converti en deitHv.

Pour la membrane cellulaire, on ne cobm!

pas encore les degrés de tempéralure coffî-

pondants, mais en tout cas ils diB%rentdtcœ

' que nous venons de citer.

Comme l'albumine, les corps prolopl»»ques, qui en sont principalement eooiposé. sont coagulés déjà vers 30 à 60 degrés s'ilis* imbibés d'eau; séchés à l'air, ils pearatu contraire supporter une température bien |)lc^ élevée sans subir aucune destruction dans i«' structure moléculaire (I).

Remarquons la différence frîppanl« <?'•

existe dans l'action de la température, im

part sur les grains d'amidon imbibés eN'ui"

part sur les corps protoplasmiqnes iœbife

Dans les premiers, la faculté d'ateorplioD pMf

l'eau se trouve par là énormément aeenK.!"'

FiK.136.— i:,-iiuio lihirifiincs dp ii reoUio structure SC relâche par conséquenl, elilss*

du tfosn ("mo.o 'mir (ig. 3ä, p. w : désormais plus facilement accessibles ini*"

Mri>.*dd\\t;î;!!r'i,'l!'J^«td"tli.'!^ lions chimiques extérieures. La coipi'ä''"

l'uiisn pli» praiuigi<c di l'u'idJ iuifti- quI s'opërc chez les autres diminue, m f^'

rique tiondu. - Dam a, . « p «t i> traire, Icur facullé d'absorption po« '<*"■

cuiiha lu plus cilerpr de la mtmbranr. . . , , .... , , , f i., cl]n

-™ ™.n*. ™.i. ™i„„L. ,„ hi w amsique la mobilité de leurs moleenl»,«'»

rend par conséquent plus résistants ^"'^ des actions chimiques extérieures. Celle o''"' rence se manifeste également guaüd l'ai"'*' tion de la structure moléculaire a élÉ pro«- C/°.'°'t^î " «Ti*' drirfib«*'i1l.Z qoée par les acides, et dans ce cas la membru' ) rienne, t H , »Di Ici «trugiimenb cellulaire normale se comporte cooiine liA>-

»tii «DdroiU où U™«clw nwmbnui™« j^j, lui-mémC.

goDiiAo «ramtnïi! ■ m diMoud« {mi. j^s acidcs et notamment l'acide suifonî" déterminent, à la température ordinaire, i^ les grains d'amidon et dans les membranes cellulaires un gonflemenl pins que l'eau pure, sans cependant détruire l'organisation de ces corps;!"

0) S*cn 1 Handbocb der Eip. Pbys., p. 63. (Trtd. fnuifuM, p. €«■>

§ i.J ETATS D'AGRÉGATION DES CORPS ORGANISÉS. 773

une fois enlevé par lavage, le corps revient à son premier état. Au contraire, si Tacide est plus concentré» le grain d'amidon ou la membrane cellulaire se gonflent énormément et sont amenés à l'état d'empois (fig. 436). Dans les mêmes circonstances, les corps protoplasmiques subissent une altération toute différente : ils se coagulent, comme sous l'influence d'une température élevée. Enfin l'acide sulfurique concentré détruit complètement la structure moléculaire du corps et transforme plus ou moins profondément la nature chimique de sa substance; qu'ils soient amylacés ou protoplasmiques, les corps organisés sont alors liquéfiés.

Action des alcalis. — Une dissolution de potasse détermine dans les grains d'amidon les mômes phénomènes de gonflement que l'acide sulfurique, mais son action sur les corps protoplasmiques est, au contraire, très-différente de celle de l'acide. Dans une dissolution de potasse très-étendue, ces corps se gonflent fortement ou se liquéfient, comme on le voit en particulier sur le protoplasma et sur le noyau des très-jeunes cellules ; dans les cellules âgées, au contraire, le protoplasma se montre souvent très-résistant. Mais, dans une dissolution très-concentrée, les corps protoplasmiques conservent souvent leur forme et en apparence aussi leur structure moléculaire^ ils ne se coagulent pas, ni ne se liquéfient; mais où Ton voit que leur structure moléculaire est, malgré les apparences, profondément détruite, c'est quand on y ajoute alors une grande quantité d'eau : ils se liquéfient aussitôt.

Actions mécaniques. — Les corps organisés supportent, sans en souffrir, les actions mécaniques de faible intensité, comme une pression, un choc, une traction. Tantôt en effet, comme les grains d'amidon et les membranes cellulaires, ils sont suffisamment élastiques pour contrebalancer la modification ainsi produite dans leur forme extérieure et dans leurs tensions internes; tantôt, au contraire, comme les corps chlorophylliens et protoplasmiques, ils ne sont pas élastiques du tout et peuvent, par conséquent, compenser d'une autre façon de légères déformations passives.

Mais une forte pression, une traction puissante ou un choc énergique déterminent dans les corps organisés des déchirures, c'est-à-dire des séparations de molécules, qui ne sont pas contrebalancées. Dans les fragments ainsi isolés, la structure moléculaire primitive peut se trouver entièrement conservée, comme on le voit dans les fragments de grains d'amidon brisés ou de membranes cellulaires. On en a une preuve plus frappante encore dans le protoplasma mobile dont les divers fragments, unis auparavant en un corps unique, peuvent devenir autant d'individus nouveaux et se mouvoir pour leur propre compte; il en est ainsi, par exemple, dans les fragments séparés des plasmodies, dans le protoplasma en voie de rotation à Tintérieur des poils radicaux de VHydro^ ^/<ar<5, quand, par la contraction dans un liquide sucré, il s'est séparé en deux moitiés, etc. Inversement, deux ou plusieurs corps protoplasmiques individualises peuvent se réunir en un tout, comme cela a lieu pour la formation des plasmodies, des zygospores et des oospores.

Pour amener par des moyens purement mécaniques la destruction complète du corps organisé, il faut le pulvériser, c'est-à-dire^ par de nombreuses fentes en tous sens, en séparer les molécules et les mélanger d'une façon arbitrair.e

ou accidentelle. Dans ce c<is, les corps protoplasmiques subiront d'ordmalir une modification chimique, corrélative de la destruction mécanique toUle de leur structure moléculaire. Dans certaines membranes cellulaires, la simple solution de continuité opérée par une section apporte déjà des changemait; frappants dans les parties voisines et éloignées; ainsi, d'après M. N^i> membranes cellulaires du Sckizomeris se raccourcissent et s'épaississeot a même temps à un haut degré, par le seul effet de leur section.

€7han|ro^«»te «pporiés par Ia mort dama le« propriété die difailti *»

corps orf»Bi«és. — Les modifications permanentes apportées daoslastmture moléculaire des corps organisés par les diverses actions nuisibles!^ nous venons d'étudier, et qui en déterminent la mort, sont accompagnées li plus souvent par une altération profondé dans les propriétés dediffasioodeet corps. Pour Tamidon et la cellulose on sait peu de chose encore sar cepoiol mais un intérêt d'autant plus grand s'attache aux phénomènes présentés pirk protoplasma et par son noyau (i).

Le protoplasma vivant ne puise jamais aucun principe colorant dans le liquide qui le baigne; mais dès qu'il a été tué par la chaleur ou parJesafob chimiques, non-seulement il absorbe les matières colorantes dissoutes dus i liquide ambiant, mais il les acdiimülie dans sa masse avec une énergie t^& qu'il paraît bientôt beaucoup plus fortement coloré que la dissôlutioa eIl^ rieure. L'amidon et la membrane cellulaire, même à l'état frais et nml,^ lèvent, au contraire, à une dissolution iodée relativement beaucoup plus dl»^ que de dissolvant et se colorent par conséquent avec plus d'intensité qae le ^ quide externe; en outre, non-seulement cette coloration est plus intense, eue elle est différente, le plus souvent bleue, tandis que le liquide ambiaole^i jaune brun.

Tué de quelque façon que ce soit, par la gelée, par la chaleur^ par Jfô^*" chimiques, le protoplasma qui tapisse la membrane cellulaire devient F perméable (2); il laisse désormais filtrer au dehors le suc cellulaire, goi«^' les cellules vivantes et en voie d'accroissement est toujours soumis à on^«;"^ pression ; on dirait qu'il est devenu poreux. On met cette perméabilil^^nP"* évidence, en soumettant des cellules ou des tissus colorés à la congéliuono« un échauffement supérieur à 50 degrés, et en les plaçant ensuite dans l^'^f ils laissent échapper, diffuser dans l'eau toute leur matière colorante, ce <!*" ' ne faisaient en aucune façon pendant leur vie.

IVatare des chani^mentii apporté« par la mort dan« la straetare*

caïaire de« eorp« ornri^nis^«. — M. Nägeli a recherché la véritable natare changement que la structure moléculaire des corps organisés subit, q^aiw les chauffe à l'état humide au-dessus de 50 à 60 degrés, ou quand «s ^^ gonfle fortement par les acides ou les alcalis. Il la trouve dans un hnsco»» dans une destruction de la molécule cristalline elle-même.

Pour les grains d'amidon et les membranes cellulaires, cette opmioÇ appuyée par quelques faits qui, jusqu'ici, ne peuvent s'expliqoerau

(1) N.CGELi : Pflanzenpliys. Untersuchungen, I, p. 5. — Hugo de V«ie5 : Arcwî«daises, VI, 1871.

(2} On ignore s'il en est do mûme de la membrane cellulaire.

L'accroissement de l'eau d'imbibition dans les mêmes circonstances se corn* prend aisément, puisque le brisement des molécules augmente le nombre des particules avides d'eau et en diminue la grosseur, ce qui doit nécessairement amener une augmentation de l'eau interposée et un accroissement de volume correspondant. Quanta ce fait, que les couches plus denses des grains d'amidon et des membranes cellulaires, en se gonflant fortement dans ces mêmes circonstances, deviennent semblables aux plus molles, il s'explique si l'on se rappelle que les premières sont probablement composées de grandes molécules et les secondes de petites molécules; les grandes nciolécules de la substance dense, se trouvant brisées en un grand nombre de petites molécules, deviennent, en effet, semblables à celles de la substance molle.

D'autre part, on sait que la destruction de l'organisation par un gonflement énergique entraîne un grand changement dans les propriétés optiques de l'amidon et de la membrane cellulaire, et notamment la disparition sans retour de l'action que ces corps exerçaient auparavant sur la lumière polarisée. Ce phénomène s'explique encore, si l'on admet que, sous les influences en question, les molécules optiquement activés perdent leur forme en se brisant, et que leurs fragments sont désormais irrégulièrement entremêlés. Jusqu'à quel point ces vues s'appliquent-elles aux corps protoplasmiques et à leur coagulation? C'est une question qui demeure pour le moment indécise.

lie produit de destraetlon d^un corps organisé est un corps colloïdal. Comparaison des corps coUoVdaux aTec les corps organisés et les corps cristallisés.— La destruction de la structure moléculaire des corps organisés peut s'effectuer graduellement, et quand elle a dépassé une certaine limite, il naît, aux dépens des matériaux primitivement organisés^ un nouveau corps, dont l'état moléculaire est désigné depuis Graham sous le nom d'état colloïdal. Étant donnée la ressemblance entre les corps organisés et les corps cristallisés, telle que l'admettent MM. Nägeli et Schwendener, il n'y a donc pas lieu d'être surpris que des substances minérales, qui se présentent ailleurs sous forme de cristaux, afiectent aussi dans certaines circonstances l'état colloïdal, comme c'est le cas, par exemple, pour l'acide silicique(l).

Les corps organisés absorbent de l'eau et d'autres liquides, en augmentant de volume jusqu'à un certain maximum; ils sont alors saturés. Les corps cristallisés se dissolvent complètement dans un certain minimum d'eau, et forment une dissolution saturée que Ton peut étendre indéfiniment à volonté. Les corps colloïdaux réalisent, sous ce rapport, un état moyen; ils sont miscibles à l'eau en toute proportion, il n'y a pour eux ni maximum, ni minimum dans la quantité d'eau qu'ils peuvent renfermer. Dans les corps organisés et cristallisés, les dissolvants déterminent un passage brusque de l'état solide à l'état liquide. Les corps colloïdaux parviennent de l'état sec à l'état de dissolution, si toutefois ils sont solubles, en passant par tous les degrés possibles de ramollissement ; d'abord ils sont durs , ils deviennent pâteux , puis semifluides, puis enfin vraiment liquides; mais même à cet étal liquide, ils sont mucilagineux, cohérents, et ils adhèrent fortement aux corps organisés , faible-

(1) Voir Th. Grahah: Ann. der Chemie und Pharmacie, 1867, Bd. 135, p. 65.

:76 LES FORCES MOLECLLAIKES DANS \Jl PLANTE. [§ 1.

menl aux corps cristallisés. Même très-étendus d'eau, ils se diffusent k\Atmenty et certains d'entre eux paraissent même ne pas pouvoir traverser h membranes organisées, les membranes cellulaires par exemple. Par la desiccation, ils produisent une substance homogène qui, par son mode de gonflement et ses propriétés optiques, diffère beaucoup des corps cristallisés et des corps organisés. Par opposition à ces deux classes de corps, les corps coDâdaux peuvent être dits intérieurement amorphes, comme ils le sont aussi extérieurement.

A rintérieur delà plante, les corps coUoïdauxse rencontrent souvent comoe produits de destruction des corps organisés et, dans certaines circoostaoc» favorables, ils fournissent aussi les matériaux nécessaires à la formatiofl de nouveaux corps organisés. Ainsi la bassorine, et peut-être aussi farabioe, provient, comme la gelée de coing et le mucilage de lin, de la désorgaiiisation des membranes cellulaires; peut-être en est-il de même de lasubsUoce cuticulaire. La viscine parait provenir aussi de membranes cellulaires traosformées. L'origine de la pectine colloïdale et du caoutchouc est encors inconnue. A Tintérieur de la plante, toutes ces substances ne trouvent plos d'emploi ultérieur.

Cellslc« artlflciellM 4e M. Traubc(l). — De tOUS les phénomènes d'aCCTO^

sèment que Ton observe dans le règne végétal, les plus importants sont ceux dont la membrane cellulaire est le siège, et tout ce qui peut contribuera faire connaître plus exactement et sous ses diverses faces le développement de cette membrane doit être considéré comme une précieuse acquisition. Les^^ cherches de M. Traube, que nous allons résumer ici, off'rent sous ce rapport un grand intérêt, bien qu'il ne soit pas toujours possible d'appliquer à (ie^ parties de plantes réelles toutes les propriétés des cellules artificielles réalbi«^ par cet expérimentateur.

Partant de ce fait établi par Graham, que les colloïdes dissous sontiDCâpAblés de se diffusera travers des membranes colloïdales, et de cette autre ol)servation, que les précipités de substances colloïdales sont le plus souveat emmêmes colloïdaux, M. Traube a trouvé qu'une goutte du colloïde K^f^^ dans une dissolution du colloïde B, doit s'entourer d'une membrane préàpi^^^ et constituer ainsi une cellule artificielle. Si le liquide A est plus conceolré que B, ou mieux si son attraction sur l'eau est plus grande, la cellule dem?« gonfler, c'est-à-dire que sa membrane sera distendue par la nouvelle quantite d'eau introduite; par là, les molécules de la membrane seront assez écartée l'une de l'autre pour qu'une nouvelle précipitation s'opère dans leurs intwvalles et amène ainsi l'accroissement superficiel de cette membrane.

Cellules «rtiliclellcB de tannate de gélatine. — M. Traube a principalement soumis à une étude attentive des cellules dont la membrane élaitformée par un précipité de tannate de gélatine. A cet effet, on commence parenlerer à la gélatine sa coagulabilité par une ébuUition de 36 heures. Au moyen d'une baguette de verre, on prend alors une grosse goutte de cette gélatine sirn-

(l) Travbb : Experimente zur Theorie der Zellbildung und Endosmose (Archif. Ar Auatwue» Physiologie und wiss. Medicin, von Reichert und Dubois-Rethord, 18C7, p. 87)>

§ i.] ÉTATS D'AGRÉGATION DES CORPS ORGANISÉS. 777

peuse, on la laisse se dessécher à Tair pendant quelques heures, et on la plonge ensuite dans un flacon à moitié rempli d'une solution de tannin en fixant la baguette de verre dans le bouchon du flacon.

La dissolution de gélatine qui se produit à la périphérie de la goutte forme immédiatement, avec la dissolution de tannin où elle est plongée, une membrane fermée, et Teau qui pénètre à travers cette membrane dissout progressivement la gélatine intérieure. Dans une dissolution étendue contenant 0^8 à 1,18 pour 100 de tannin, la membrane qui se forme est fortement tendue, non irisée et par conséquent épaisse; dans une dissolution plus concentrée contenant 3,5 à 6 p. 100 de tannin, c'est-à-dire avec une moindre différence de concentration des deux liquides en présence« la membrane est irisée, trèsmince par conséquent, et faiblement tendue (1).

Munies d'une paroi épaisse au début, les cellules de M. Traube parcourent diverses phases de développement. Elles demeurent sphériques aussi longtemps que le noyau gélatineux n'y est pas entièrement dissous ; puis il apparaît dans leur intérieur et de haut en bas un trouble provenant de la dissolution d'une partie de la membrane dans la solution de gélatine, qui est plus étendue dans la région supérieure ; en même temps la membrane commence à s'affaisser et à revêtir des teintes irisées ; enfin le contenu s'éclaircit et la membrane se tend de nouveau. Déchirée après plusieurs semaines, la cellule laisse encore échapper de la gélatine.

Plus est grande la différence de concentration des deux liquides en présence. Plus la membrane est solide et tendue ; en d'autres termes, plus est grande l'intensité des attractions osmotiques, plus est élevé le nombre des couches d'atomes coagulés en particules membraneuses, plus épaisse la membrane.

En ce qui concerne les propriétés de ce genre de membranes, M. Traube montre d'abord que toutes les membranes employées jusqu'ici dans les recherches sur la diffusion des corps ont des trous (2). Les membranes précipitées comme nous venons de le dire, au contraire, n'ont que des interstices moléculaires, et même ces derniers sont, d'après l'auteur, plus petits que les molécules du précipité dont la membrane se compose, car s'ils étaient plus grands, il s'y formerait immédiatement de nouvelles molécules de précipité. Malgré cette grande densité, l'endosmose est plus rapide à travers ces

(1) Les membranes de gélatine seules se comportent ainsi, toutes les autres demeurent encore irisées quand elles sont fortement tendues.

(2) Il est facile de se convaincre de l'existence de véritables trous dans les membranes avec lesquelles les expériences de diffusion ont été faites jusqu'ici : membranes de la vessie de porc et de bœuf, du péricarde, de l'amnios^ lames de coUodion, feuilles de papier parchemin, etc. n sufHt de les tendre sur un large tube de verre^ de verser dans le tube une colonne d'eau de 20 & 40 centimètres de hauteur et de sécher à plusieurs reprises la surface libre de la membrane avec du papier à filtrer. On voit alors presque toujours de l'eau perler à de certaines places isolées ; il est rare d'obtenir une portion de membrane de 2 à 3 centimètres carrés de surface entièrement continue. Los trous se voient mieux encore^ si Ton remplit le tube avec une dissolution saline concentrée et si on le plonge dans l'eau ; au lieu d'un courant diffnsif homogène, égal en tous les points de la membrane, on voit alors descendre dans l'eau des filaments isolés de dissolution saline. Ces observations montrent combien doivent être peu satisfaisantes les recherches faites jusqu'ici sur la diffusion à travers les membranes.

778 Î.ES FORCES MOLÉCULAIHES DANS LA PLANTE. ß 1.

membranes qu'à travers toutes les autres, parce qu'elles sont plas mioes.

La membrane devient d'ailleurs plus solide et peut être aussi plasri^c,s à la gélatine bouillie l'on ajoute de Tacétate de plomb ou du sulfate de coim

Aussitôt que, par la pression du contenu de la cellule incessammeotaccnfir Tendosmose, les molécules de la membrane distendue se sont assez écariéesl'e de l'autre pour permettre le passage dans leurs interstices des molécules^ deux liquides formateurs, ces dernières doivent évidemment réagir de dooiv et produire de nouvelles molécules de membrane, qui s'intercalent entre lesi^ lécules préexistantes. // s'opère ainsi un accroissement parintussuscepiim,pf»gué par C extension de la memàrane^ extension causée à son tour par lesà^^ Que Taccroissement s'opère non pas seulement par extension, mais pariât?position, H. Traube le démontre en remplaçant la solution de tannin pif «i' l'eau ; dès que la substitution est faite, c'est-à-dire dès que, l'endosmose eo^ tinuant à agir, toute formation de nouvelles molécules de précipité dus ^ membrane se trouve empêchée, aussitôt cesse tout accroissement de iacrï^

Aussi longtemps que la concentration du contenu de la cellaie arliUi^'' est la môme en tous ses points, la membrane conserve la même épiB^ dans toute son étendue et la cellule demeure sphérique. Mais quand le coalae s'étend, il se forme une dissolution plus concentrée dans la partie inuéri^ de la cellule, plus étendue au contraire dans sa région supérieure. Sneoisquence, la membrane devient en haut plus mince et plus extensible, puß^*^ différence de concentration des liquides en présence y est plus faible; elle^ distend donc plus fortement en haut qu'en bas, et son accroissement es ^' face y est aussi plus énergique, de sorte qu'il n*est pas rare d'y voir se ilf*** lopper des bourrelets ou des excroissances. On peut résumer ced^^ termes : l'endosmose prédomine à mesure qu'on s'avance vers le bas«» cellule, l'accroissement à mesure qu'on s'avance vers le haut De son côte différence de concentration qui existe dans l'intérieur de la cellaleetqoic»^ source de celte inégalité d'accroissement et d'endosmose, résulte (le «^'^* l'eau introduite au début par l'endosmose ne se môle pas immédialf^'*''* ^' uniformément avec toutes les parties de la dissolution intérieure, de sort« q^f des couches de diverse densité se forment et se superposent.

Des recherches ultérieures ont montré que l'on peut obtenir aussi des ïd« branes précipitées, douées d'accroissement et semblables à des membraDCS ^ lulaires, en faisant agir soit un corps colloïdal sur un corps cristâfe r

exemple du tannin ou du silicate de potasse sur de l'acétate de cuivr« ou saccharate de plomb, soit môme deux corps cristallisés entre eux, pareie«ßr du cyanoferrure jaune de potassium avec de l'acétate de cuivre ou a chlorure de cuivre. Ces recherches ont conduit M. Traube à la concIusioQ ' vante: Tout précipité dont les interstices sont plus petits que les molecm composants doit, par le contact des dissolutions de ses composants, prendrt w r d'une membrane, -^

Ces membranes précipitées nei renfermant, comme nous l'avons P haut, que des interstices moléculaires, mais point de trous, sont par sui lemment appropriées à Tétude des phénomènes osmotiques. ^^^^^ ^.^. portent, sous ce rapport, tout autrement que les membranes dont on

§ i.] ÉTATS D'AGRÉGATION DES CORPS ORGANISÉS. 779

nairement usage dans ce genre de recherches. Souvent, en effet, elles sont complètement inperméablesy même pour les substances les plus diffusibles, tandis qu'elles se laissent facilement traverser par d'autres composés chimiques, et chaque membrane se montre à cet égard douée de propriétés spéciales. Citonsen quelques exemples.

D'abord, il va de soi que toute membrane précipitée est imperméable pour les deux composants qui lui ont donné naissance. Mais en outre, la membrane formée de tannate de gélatine bouillie, par exemple, est aussi imperméable pour le ferrocyanure de potassium, tandis qu'elle est perméable au contraire pour le chlorhydrate d'ammoniaque, le nitrate de baryte, et pour l'eau. La membrane de ferrocyanure de cuivre, qui se forme autour d'une goutte de chlorure de cuivre plongée dans le ferrocyanure de potassium, est imperméable pour le chlorure de baryum, le chlorure de calcium, le sulfate de potasse, le sulfate d'ammoniaque, le nitrate de baryte ; elle est perméable, au contraire^ pour le chlorure de potassium et pour Teau.

D'une façon générale, la perméabilité des membranes précipitées offre, suivant M. Traube, un moyen de déterminer la grandeur relative des molécules de diverses dissolutions ; car il ne pourra passer à travers la membrane que des molécules plus petites que les interstices de cette membrane et par conséquent plus petites aussi que les molécules des deux membranogènes.

Ajoute-t-on à la solution de gélatine boiuilie un peu de sulfate d'ammoniaque, et à la dissolution de tannin un peu de chlorure de baryum, il se produit une membrane de tannate de gélatine et, à l'intérieur de cette membrane, un précipité de sulfate de baryte qui en rapetisse encore les interstices. Les quatre dissolutions en présence ne peuvent plus se diffuser à travers cette membrane ainsi incrustée, mais elle est encore perméable pour les molécules plus petites du chorhydrate d'ammoniaque et de l'eau.

Il n'existe pas, d'après M. Traube, d'équivalent endosmotique, dans le sens attribué à ce mot dans l'ancienne théorie. L'endosmose est indépendante de tout échange et consiste exclusivement dans l'attraction du corps qui se dissout pour son dissolvant; attraction qui est constante si la température ne change pas et qui peut être désignée sous le nom de force endosmotique. Ainsi, par exemple, la force endosmotique du sucre de raisin est très grande, celle des corps gélatineux très-faible.

Ces recherches ont pour la physiologie des plantes une très-haute valeur, et nous aurons souvent à les invoquer par la suite, tout en faisant parmi elles un choix prudent. M. Traube y a ajouté des observations sur l'accroissement des membranes précipitées de ferrocyanure de cuivre, mais je dois dire que, malgré de nombreuses recherches personnelles, je n'ai pas pu en vérifier les résultats principaux.

CeUulei artiflcieUrs de ferrocyanure de enlTre. — Si, dans une dissolution étendue de ferrocyanure de potassium, on laisse tomber une goutte d'une dissolution très-concentrée de chlorure de cuivre, on voit celte goutte se revêtir aussitôt d'une mince membrane, brunâtre ou brune, de ferrocyanure de cuivre, laquelle ne larde pas à présenter des phénomènes particuliers. H est plus commode encore de jeter dans la dissolution jaune de ferrocyanure

780 LES FORGES MOLËCULAIflES DANS LA PLANTE. [§l.

de pelils fragments de chlorure de cuivre qui forment aussil6t, aux dépeosde Teau de celle dissolution, autant de gouttes vertes; chaque goutte verte produit une membrane à sa surface et renferme encore du chlorure de mmi l'étal solide, lequel se dissout progressivement dans Teau qui traverse b membrane. Ainsi constituées, ces cellules de ferrocyanure de cuivre préseitent un vif accroissement et bien des particularités dif&ciles à expliquer et ij: dépendent des circonstances extérieures. Souvent elles ont une membnie mince, sont arrondies avec une faible tendance às*accroltre vers Iehaut,dtfr loppent habituellement de petites excroissances en forme de verrues et ailegnent un volume très-considérable, 4 à 2 centimètres de diamètre, pr exemple; ce genre de cellules parait prendre naissance surtout par iadisäslution de gros fragments de chlorure de cuivre. D'autres, au contraire, os» une membrane épaisse, rouge-brun, croissent rapidement vers le haotöi forme de cylindre irrégulier, se ramiQent rarement et acquièrent souTeti plusieurs centimètres de hauteur pour 2 à 4 mill. de diamètre. Eq outre, o: observe des combinaisons des deux types précédents, qui présentent parlie l'aspect d'une sorte de rhizome tuberculeux horizontal, duquel partent versi^ haut de longues excroissances en forme de tiges et vers le bas des proloog^ ments en forme de racines.

L'espace ne nous permet pas de donner ici une description détaillée dec^ phénomènes ; qu'il nous suffise de faire remarquer que les membraoeâ * ferrocyanure de cuivre ne s'accroissent nullement par iatussusception,coo!iB< l'admet M. Traube, mais d'une manière toute différente, par éruption.

En effet, dès qu'une membrane brune est née tout autour de la goattef«''^' l'eau extérieure pénètre rapidement vers le chlorure de cuivre à irareßi^ membrane, qui se tend d'abord fortement, puis enfin, comme il est facile «k le voir, se déchire. La dissolution verte s'échappe aussitôt par la fente, t^ elle s'y revêt bientôt d'une membrane précipitée qui prend l'aspect soit dnw pièce rapportée dans la cellule primitive, soit d'une excroissance oaào^ branche de celte cellule. Ce phénomène se reproduit aussi longtemps 9°^ subsiste du chlorure de cuivre à l'inlérieur de la cellule. Il ne peutrfflfl<^P*^ être question ici d'une interposition de molécules membraneuses tfi\^^ molécules préexistantes. Ces cellules sont pour ainsi dire invulnérables; s>o° les pique en un point, il s'y fait, au moment même où l'on en retire la pöiß^^ une excroissance qui la suit, phénomène qui s'explique facilement d'apte ^ qui précède.

L'eau extérieure se précipitant rapidement à travers la membrane, le calörure de cuivre dissous ou encore à l'état solide n'a pas le temps de former uk dissolution homogène et il se fait à l'intérieur de la cellule une stralificaliösqui commence en bas par une solution très-concentrée et finit en hautpaf | l'eau presque pure, quand la cellule est déjà fortement accrue. Et coß»»^'' arrive toujours un moment où le liquide peu concentré d'en haut est idoi* dense que la dissolution jaune extérieure, ce liquide exerce désormais u pre^ïsion vers le haut sur la membrane (1), jusqu'à ce qu'enfin cette derme

(1) Cüiiime ua bouchon plongé dans l'eau clierclie à remonter k la surface»

crève, au sommet môme dans la seconde forme de cellules, au-dessous du sommet dans la première. Le liquide moins dense s^élève alors par l'ouverture^ mais il s'entoure aussitôt d'une membrane qui s'ajuste aux bords de la fente de la membrane primitive. Ainsi donc l'accroissement terminal des cellules du second genre, comme la formation des verrues et des branches dans les cellules du premier, c'est-à-dire dans les cellules arrondies^ s'opère en forme d'éruption. Quand enfin le liquide supérieur de la cellule est devenu de l'eau pure, de grandes portions de la membrane se déchirent, se séparent et s'élèvent dans le liquide ambiant, comme les ballons dans l'atmosphère, sans être fermés par en bas. Une fois que le chlorure de cuivre a été employé tout entier à la formation de la membrane, l'ouverture produite au sommet de la cellule par la déchirure des calottes dont nous venons de parler ne se referme plus, et la cellule tout entière se renverse et s'élève à son tour comme un ballon. Si l'on place horizontalement les cellules allongées à accroissement rapide du second type, il se forme à la pointe extrême comme ä l'endroit le moins résistant une excroissance qui se dresse verticalement à angle droit et qui s'accroît - ensuite vers le haut comme faisait le sommet primitif de la cellule. Ce phénomène, bien qu'il rappelle de loin la courbure verticale des tiges horizontales en ' voie d'accroissement, n'a pas cependant en réalité la moindre analogie véritable avec cette courbure ; nous le montrerons au chapitre lY, mais cela devient tout de suite évident si l'on considère, que dans ce genre de cellules artificielles il ne s'agit en aucune façon d'un accroissement par intussusception.

MouTement de Tean dans la plante (1).

lient« mon vement« de l'eau amenés par les phénomènes d'accrolMe-

ineni et de nutrition. Eau de Té|pétation. — L'accroissement des cellules des plantes est toujours lié nécessairement à une absorption d'eau, non pas seulement parce que l'espace occupé par le suc cellulaire s'agrandit, mais aussi parce que Paccroissement de la membrane et des autres corps organisés de la cellule exige pour s'opérer une intercalation correspondante de particules d'eau entre les molécules solides. Il faut donc sans cesse fournir de l'eau aux cellules et aux tissus en voie d'accroissement. Si les organes qui absorbent cette eau dans le milieu extérieur sont éloignés des tissus qui se dévelq)pent, pour se transporter du lieu d'absorption au lieu d'utilisation le liquide aura à parcourir dans la plante un chemin étendu. De leur côté, les organes d'assimilation, arrivés à l'état de développement complet, consomment de l'eau, qu'ils décomposent pour fournir l'hydrogène nécessaire à la formation des combinaisons organiques. Enfin les réservoirs de matières nutritives, où les composés assimilés s'emmagasinent temporairement, exigent également une

(1) Sachs : Handbuch der Expérimental-Physiologie, chap. vu, p. 196; les travaux anciens y sont cités jusqu'en 1865; ce qu'il y a d'utile dans les travaux récents sera cité plus loin. (Trad. française, 1868, chap. vu, p. 218.)

782 LES FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLANTE. [§ t

certaine quaniilé d'eau de végétation quand arrive le moment où ces subsUnces se dissolvent pour se rendre aux extrémités des racines, des tiges et des feciJJe et leur apporter les matériaux nécessaires à leur accroissement.

Toutes ces causes, étroitement liées à la nutrition et à Taccroissemeo; déterminent dans le corps de la plante des mouvements d'eau qui s'accompli: sent lentement, comme l'accroissement lui-môme, et dont la direction ts déterminée, en général, par la position relative de l'organe qui absorbe ïtL dans le milieu extérieur et de celui qui la consomme.

C««rABt d'eaa pr^vo^aé par la traa«ptratioa. — Dans les plantes ot

vivent tout entières sous la terre ou sous l'eau et chez qui la perte d'eao ffi* évaporation superOcielle dans le milieu extérieur est nulle ou insensihi le mouvement de l'eau n'a pas d'autres causes que les phénomènes inlerK que nous venons de signaler. Il en est à peu près de môme encore dansocr taines plantes terrestres, qu'une organisation toute particulière protège presfot complètement contre l'évaporation de l'eau qu'elles ont une fois absorbée, diffi les CactuSy par exemple, les Euphorbes à port de Cactus, les Stapelia, etc. toutes plantes qui doivent précisément à cette circonstance la facullé qoVlb ont de végéter dans les lieux les plus secs.

Mais la grande majorité des végétaux étalent dans Tair un feuillage abooà^ et d'un développement superficiel considérable. Si en outre ces feailles ^ tendres, comme dans la plupart des plantes à accroissement rapide, en peoiit temps l'évaporation leur enlève une portion très-notable de l'eau dusocceliV laire ; de sorte que dans le cours entier d'une période de végétation, la qoaDli» d'eau évaporée peut atteindre un grand nombre de fois le poids et le voliioie^^ la plante elle-même. Il va de soi que cette incessante élimination d'e^n^ possible qu'autant que la perle est ü tout instant compensée par rabsorp&os d'une quantité d'eau correspondante par les racines, et que cette eaa <i'-^^ s'élever dans la plante pour venir remplacer au fur et à mesure celle qu^^ feuilles évaporent. Aussi longtemps que le tissu de la plante qui IraßV* demeure turgescent, il faut même que l'apport par les racines soit seoal^i«ment équivalent à la perte par les feuilles. Aussi longtemps doQcqtf^^^P^ ration par les feuilles et par toute autre surface continuera de s'exercer» un courant d'eau également continu s'élèvera dans la plante des ncines «i feuilles. Si la transpiration vient à cesser, soit par la très-graude haniidité* l'air, soit parce que les feuilles sont mouillées par la rosée ou par U piß* soit par la chute des feuilles, etc., le courant d'eau cessera aussi, dèsqu« ^ tissu quelque peu relâché aura repris sa turgescence. L'évaporatioa ^ influencée par la température de l'air, par son état de sécheresse eis^^ par l'action du soleil, et toutes ces circonstances étant éminemment variâWA la vitesse du courant d'eau est soumise aussi à de contiuuels chaDgeffl«»^^

Ces deux g^enres de mouTemento float indépeadaat«. — Le COUraot i^

ainsi provoqué par la transpiration n'a, comme il est facile de le voir, aoc» rapport immédiat avec les phénomènes d'accroissement et de nutrilion. ^ Marronnier d'Inde et d'autres arbres, arbustes et arbrisseaux ne déveiopp^"^ au printemps qu'un nombre déterminé de feuilles et n'en fornaentpasdeDOfr velles pendant l'été; or c'est précisément pendant l'été qu'ils transpirent af«

le plus d'activité, et que le courant d'eau qui traverse leur corps est le plus ribondant. En hiver, Faccroissementet Tévaporation s'arrêtent en même temps, et avec eux tout mouvement d'eau dans la plante. Quand les bourgeons s'épanouissent au premier printemps, l'eau n'entre d'abord en mouvement qu'autant qu'il faut pour suffire à l'agrandissement des jeunes organes, mais à mesure que ceux-ci 8*étalent et que la surface augmente, Tévaporalion recommence à s'exercer avec une vitesse croissante, et le courant d'eau qu'elle provoque parcourt de nouveau la plante avec une vitesse croissante.

lie courant d'eau provoqué par la traniiplratlon a pour lit exclusif la

réf^ion ii|rn«tt8e de« faUccaux TaMcuiaires. — Tandis que les mouvements de l'eau nécessaire aux phénomènes d'accroissement et de nutrition doivent nécessairement s'opérer dans les formes de tissu les plus différentes, qu'ils s'accomplissent très-bien, par exemple, dans le parenchyme et même dans le méristème primitif des bourgeons et des pointes de racines, il est au contraire démontré que le courant d'eau provoqué par la transpiration a son siège exclusif dans le corps ligneux des faisceaux vasculaires. On peut, en effet, sans arrêter ce courant, détruire tous les autres tissus à une place quelconque, pourvu que l'on conserve seulement le bois des faisceaux. Chez les Conifères et chez les Dicotylédones, qui ont un corps ligneux compacte, la racine et la tige sont traversées par un courant unique et puissant, qui dans les branches et les feuilles se partage en canaux de plus en plus étroits. Dans les Fougères et dans les Monocotylédones, au contraire, l'eau monte déjà dans la tige en courants isolés et étroits, dont la course flexueuse suit celle des faisceaux ligneux.

Que ce soient précisément les éléments lignifiés du bois des faisceaux fibrovasculaires qui constituent le lit du courant, c'est ce qui résulte, non-seulement d'observations directes, mais aussi de ce fait bien connu, que la formation du bois dans une plante est d'autant plus active que sa transpiration est plus abondante et que le courant ascensionnel qui la traverse est plus puissant. Dans les plantes submergées et souterraines qui n'évaporent pas, la lignification du bois est, en effet, insensible ou nulle ; dans les Conifères, au contraire, et dans les Dicotylédones, où la surface d'évaporation va sans cesse en augmentant par les progrès de l'âge, l'épaississement progressif du corps ligneux élargit aussi chaque année le lit du courant. A partir d'une certaine époque, la couronne de feuilles des Palmiers conserve à peu près la même grandeur, et désormais aussi leur tige et les nombreux courants isolés qui la traversent en empruntant le cours des faisceaux ligneux gardent leur diamètre (1).

(I) Quand le bois est exclusivement formé de vaisseaux, c'est naturellement par les vaisseaux seuls que s'élève le courant ascensionnel« Or il en est ainsi dans la racine, à tout âge chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones, dans la période d'organisation primaire chez les Gymnospermes et les Dicotylédones (voir p. 199, note). Ni les faisceaux libériens, ni le .tissu conjonctif qui les relie aux faisceaux vasculaires pour former le cylindre central de l'organe^ ne sont traversés par le courant. Dans la mesure où il se lignifie, le tissu conjonctif peut cependant exercer une influence secondaire sur le phénomène.

Plus tard, la racine des Gymnospermes et des Dicotylédones s'épaissit par la formation progressive de productions libéroligneuses secondaires. Dans la première classe (Cycadées, Conifères)^ le bois secondaire est exclusivement composé de vaisseaux aréoles : c'est par ces vais-

784 Lt:S FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLAiNTE. [§ l

Ces éleax geares éle BioaTeBicats aont des moaTeaieat« d'asplrmllts ii-

teme. — Les mouvements d*eau provoqués par les phénomènes d'accroiss^ ment et ceux dont la transpiration est la cause, ont toutefois ceci de commoi, que leur direclion dépend du lieu où l'eau se trouve utilisée. Si, i un arment donné, l'accroissement ou Tévaporation commence à s'exercer en b point déterminé de la plante, aussitôt les portions du tissu voisines de cepoüE céderont leur eau aux cellules en question, puis ce sera le tour des portm plus éloignées, puis des portions plus éloignées encore, jusqu'à ce qu'enfiaie organes les plus éloignés, c'est-à-dire en général les racines, ailleot po^ dans le milieu extérieur l'eau qu'ils ont abandonnée. Le mouvemeal se p page donc de plus en plus loin du but vers lequel il tend, puis enfia, fraoeb sant les limites de la plante, il s'étend à son tour dans le milieu extérieur â plongent les racines.

Abstraction faite pour le moment de ses vraies causes, un pareil mw^tment peut donc être désigné comme un mouvement d'aspiration oude^* cion. On l'observe avec une netteté particulière sur des tiges ou hm^ coupées, dont on place la section dans l'eau et qui aspirent par leurs ai.ii^ ligneux autant d'eau qu'il leur en faut pour suffire à la Iranspinlionèî feuilles déjà développées et à l'accroissement des feuilles en voie d'épaoûfir sement. l\ n'y a pas ici intervention d'une pression de bas en haut.

Il 7 a «Me trolsièflie iKirte de momTemeMt, due à uae prcMloa it 'c^

em dedAMii. — 11 existe une troisième forme de mouvement de Teaudans^ plante, déterminée non plus par une aspiration de dedans en dehors, màp^ une pression de dehors en dedans. Ce mouvement s'opère par l'intermédiaire des racines, et il est tout à fait indépendant de Tutilisation ultérieure ôeï^ par l'accroissement ou par Tévaporation.

Que l'on coupe en effet la tige ligneuse d'une plante terrestre au-dcssosdeli racine, cette dernière étant, comme à l'ordinaire, plongée et iotifli£>^^ soudée au sol. Si le sol est humide et chaud, on voit aussitôt ou aprèspea^is temps de l'eau s'échapper par la section de la tige; il continue de s'en étxwier pendant des jours entiers, et la quantité ainsi expulsée peut atteindre f/^^°^ fois le volume de la racine. Ce courant d'eau, qui s'élève dans le te eUotamment par les cavités des vaisseaux, ne peut être provoqué (pt^^ pression s'exerçant dans les parties profondes de la racine. Si ronajoslei*^ section un manomètre de forme appropriée (fig. 437), on voit que, môffl«"^' des végétaux de petite taille et peu ligneux (Tabac, Maïs, Ortie), l'eau s'éciappc encore sous une pression de plusieurs centimètres de mercure, cl que ^^

seaux que s'élëye le courant. Dans la seconde, le bois secondaire étant constitué V^^^^2, de vaisseaux et de fibres, il est intéressant de savoir si les vaisseaux sont encore seubicw»"^' le courant, ou si leur propriété est partagée par les fibres qui les entourent. L'eip^nw« tre que les vaisseaux sont, ici encore, le siège exclusif du courant principal ; les ßbmW^^ ses, comme les fibres conjonctives, n'exercent sur lui qu'une influence secondaire et mesure même où elles se lignifient.

Pour la démonstration de ce fait, voir les expériences et observations consignées Mémoire sur la racine (Ann. des se. nat., S« série, XllI, p.;il8, 179, 27T, 2«T ^^^^^^*^ — Tirées de l'étude anatomique et physiologique de la racine, ces conclusions s'^^"^ rellement à la tige et aux feuilles. ^'

gï.]

MOUVEMENT DE L'fclAD DANS LA PLANTE.

certaines plantes ligneuses, comme la Vigne par exemple, celte pression peut atteindre 76 centimètres de mercure, c'est-à-dire une atmosphère.

Ce iKoaTCBt«Bt 4e pr«a«lon >e traduit, dasB certaine* etrcoBataaee«, par l'cxpalslon de piutiea d'eas à tr*Ter« lei ttoMiales. — Dans un grand nombre de plantes à tige peu élevée, celte pression de la racine se manifeste netlementau dehors. En certains points déterminés desfeuilles, on voit, en effet, l'eau s'échapper sous forme de gouttelettes, à moins qu'une évaporation active n'ait diminué la provision d'eau intérieure et par conséquent supprimé la pression. Ainsi, lorsque la transpiration est affaiblie parl'obscu- H té et le refroidissement de l'air, tandis que l'activité des racines est, au contraire, exaltée par la chaleur et l'humidité du sol, on voit au sommet et au bord des feuilles de beaucoup de Graminées, d'Aroïdées, A'AlchemUla, etc., des Eîouttes d'eau perler en abondance et se détacher pour se renouveler incessamment {!). Dans certaines plantes, comme les Nepenlhes, Cephatotut, etc., on trouve à l'extrémité des feuilles des corps singuliers en forme de cruche, appelés ascidies, au fond desquels de l'eau Fig. 437. Appareil i>pur mesurer u roree ^st sécrétée et dans lesquels elle se rassemble. '■•": laquelle l'uu pi>us«>f pir \a n- Môme dans des plantes unicellulaires ou com- '""' '"'^Pf* i«f u «ciioii d« u posées de simples rangées de cellules, comme çim de tige un tube de Terre r mm\ [es Mucorinées (Piloholus crystallinus, etc.), et '''"'= mbuiure isiêrjie k iiquciic ud ,e PeniciUum glaucum, et aussi dans des Cham- recourbe V^on"^ ri d"" *'i ""bl"«" signons de plus grande taille, comme le Meru- on le ferme p»r un bgiichoB *, pui, 0^ 'itu lacrymam, on voit de l'eau expulsée sous """ ''" "»^™"> <ian. i« tube r; le nî- 'orme de gouttes par les parties aériennes; p!^u"(i^"q"^9'°pj'us'ia'pr^Mitude"ia ;elte eau, absorbée dans le milieu nutritif par raeine eut rone, pim eit grande u durcies parties profondes fonctionnant comme ra- '■'°" '*'' "'™" """ *' '' «■ ^""^ '''■iines, a été poussée par elles avec une certaine mmiabie qne"hH"e^ cei^'cmpiojte! pression vers les organes supérieurs. jmqui préieiii.

Cependant, il n'est pas rare de voir de l'eau îlre sécrétée au dehors sous forme de gouttelettes, à des places où aucune pression émanée des racines ne peut plus se faire sentir. Ainsi, les nectaires jes ueurs, ceux du FritiUaria impenatis, par exemple, sécrètent encore des gouttelettes de liquide quand la tige a été séparée de la racine et ptongéu dans

(I) D'après HH. Ducbartre, de La Rue et RoMnoIT, les gouttes d'eau lont ordinairement exjulaées par les stomates, qui se trouvent accumulés aux places correspondantes soit avec tour 'orme ordinaire, soit déformés et fort agrandis. H. de Bary remarque à ce si^Jet : n Si, par ta iresBion d'une culoune da mercure sufflsante, eu foule de l'eau dans te bots d'une brandie d'une »lante uppropriâe, par ex. de Fuchsia glol/oaa, on voit aussitôt des gouttes d'eau s'échapper MT les grands stomstes des feuilies. > (Botanisclie Zeitung, 1860, p. SSÎ.)

Su». — Trailé de Belaniqtn, 60

l'eau par sa partie inférieure ; dans ce cas, les forces de pression dûireo! prendre naissance dans les masses supérieures du tissu, et peut-être dans b fleur elle-même, car, une fois la tige coupée, l'eau ne s'y introdait plos par pression, mais simplement par aspiration.

Un «natrième yenr« de déplAcemeni a lien, à de ecrtalMM épo««cf,iNi IMnflaence de la dilatation et de la contraction de l'air eontea« im li

plante. — Il ne faut pas comparer, avec les phénomènes que nous mm de signaler, celui qu'on appelle vulgairement le saignement des branches Ü gueuses et des bûches qui alimentent nos foyers pendant l'hiver. Ce sai^e^ ment n'a lieu que si la branche coupée ou la bûche a été tenue auparafants froid et s'est fortement imbibée d'eau dans toutes les cavités du bois;Tia{on alors à la réchauffer rapidement, les bulles d'air qui se trouvent renfenoée avec l'eau dans les cavités des cellules ligneuses et des vaisseaux se dilateot.^ l'eau obéit à la pression ainsi exercée sur elle en s'échappant pa^lesouTe^ tures, c'est-à-dire par la section. Si le morceau de bois est de noareaorrfroidi, les bulles d'air qu'il renferme se contractent et Teau qui se troi« placée en contact avec la section est de nouveau absorbée.

Il est facile de voir que ces contractions et dilatations, produites toaràloi^ par réchauffement et le refroidissement des bulles d'air contenues daoslelxÀ doivent exercer aussi leur action quand le corps ligneux de l'arbre est iaUd et sur pied. Il natt de cette façon à l'intérieur de la plante des courants d'eaoti:rigés des endroits qui s'échauffent vers les endroits qui se refroidisseot, (t ^ en résulte des tensions correspondantes: tout ceci, aussi longtemps qoH^ cavités cellulaires du corps ligneux contiennent des bulles d'air en id^ temps que de l'eau, ce qui est le cas en hiver et au premier printemps aß« l'épanouissement des feuilles et le début de la transpiration.

I4« mécanifinle de ce» divers mouTements est encore incona«. — Bl^F

les mouvements de l'eau dans la plante aient été, depuis 200 ans, Tobjelde^ cherches et de discussions approfondies, il n'est pas encore possible aojoorfP d'en exposer le mécanisme en détail par une marche déductive et qui «t»»* l'esprit (1). En dernière analyse, il s'agit toujours ici, cela parait bien cernai de phénomènes de capillarité et de diffusion, dans le sens le plus l>rt^^^^ comportent ces mots; mais comme ces actions se produisent, kl'isib^ la plante vivante, dans des conditions qui diffèrent beaucoup de celles <F réalisent les appareils artißciels, on est réduit à chercher, dans l'étude ai et attentive des phénomènes extérieurs manifestés par la plante elle-o^ ^ l'explication de ce qui se passe en elle. Vu la brièveté nécessaire dans uaT* • nous ne pouvons ici qu'esquisser celte étude. j

Quoi qu'il en soit, la distinction que nous venons d'établir entre les <1" espèces de mouvements dont l'eau est le siège dans l'intérieur de la p> mouvement d'aspiration produit par les phénomènes d'accroissemefl nutrition, mouvement d'aspiration provoqué par la transpiration, ®^"^ .^ dû à la pression des racines, mouvement dû ;\ la dilatation et à la <^

(1) Quand M. Müller (Botanische Untersuchungen, Heft î, Heidelberg, '»'-/» "^ ^^ d'avoir fourni colto explication, il n'en impose qu'à ceux qui ignorent enuèreflî«D gic végétale.

de l'air confiné dans le bois, cette distinction constitue le résultat principal des recherches qui ont été faites jusqu'à présent, et l'on fera bien de la conserver aussi longtemps qu'une vue plus profonde des choses n'aura pas justifié une autre conception.

Dans tout ce qui ya suivre Je me propose donc moins d'expliquer les phénomènes, quede compléter par des exemples particuliers ce qui a été dit plus haut.

Exemples des lent« moavement» provoqués par raccrolisement et raael-

milation. — Tout d'abord, pour ce qui est des lents mouvements de l'eau provoqués exclusivement par les phénomènes d'accroissement et d'assimilation, les exemples les plus simples nous en sont offerts par ces Algues et ces Champignons qui sont composés d'une cellule unique, d'une rangée de cellules ou d'un pian de cellules, ainsi que par les spores et les grains de pollen en voie de germination. Ici, en effet, les cellules en voie d'accroissement et d'assimilation puisent immédiatement, dans le milieu humide ambiant, l'eau donc elles ont besoin. Cette absorption s'opère, cela est bien certain, par Imbibition de la membrane cellulaire et du protoplasma, et par endosmose, c'est-à-dire par attraction exercée sur l'eau extérieure par les substances solubles contenues dans rintérieur de la cellule ; mais il est impossible aujourd'hui d'expliquer en détail les modalités de ces phénomènes.

Dans les plantes qui sont formées d'épais massifs de cellules, les parties jeunes en voie d'accroissement tirent, au contraire, leur eau de végétation des parties âgées qui ont achevé leur développement ; en même temps, s'il ne leur est pas fourni d'eau par le milieu extérieur, celles-ci s'épuisent et se dessèchent On en voit des exemples quand des tubercules, des bulbes, des tiges ligneuses abattues, etc., placés dans un air assez sec, développent leurs bourgeons; ils se rident, se ratatinent, perdent peu à peu l'eau qu'ils renfermaient et enfin se dessèchent entièrement (1).

Étude particulière de la transpiration (2). — La transpiration, c'est-

à-dire l'évaporation de l'eau par les cellules isolées et par les tissus massifs, est provoquée à la fois par des causes externes et par des causes internes, et elle est modifiée en même temps par les influences du dehors et par «elles du dedans.

Causes externes qui la déterminent et la modifient, — Parmi les causes extérieures, il faut signaler tout d'abord celles qui déterminent en général la vaporisation de l'eau sur les surfaces humides, c'est-à-dire la température de l'air ambiant et du tissu lui-môme, ainsi que la sécheresse relative de l'air. En général, l'évaporation sera d'autant plus abondante, que la température de l'air ambiant sera plus élevée et que sa différence psychrométrique sera plus grande ; c'est en effet cette différence psychrométrique qui, pour le but que nous nous proposons, doit être considérée comme donnant la mesure la plus directe de la plus ou moins grande tendance à la vaporisation de l'eau contenue dans la

(1) Pour plus de détails voir Naegbli : berichte der Bayer. Akademie, « Botanische llittheilungeo, » II. p. 40.

(2) Voir Sachs : Handbuch der Expérimental- Physiologie, 18G5, p. 221 (Trad. française, 186S, p. 243).— Müller: Jahrbücher, f. wiss. Botanik, VII, 18Ö8. — Baranetzky : Botanische Zeitung, 1872.

788 LES FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLANTE. [§ l

plante. Mais il ne faut nullement s attendre à ce que la vaporisation de Teaa de la plante soit tout simplement proportionnelle à l'une ou à Tautre de ces dem conditions.

La lumière exerce-t-elle sur la transpiration une influence en tant qne lumière, c'est-à-dire abstraction faite de l'élévation de température qa'ei» provoque? La question est toujours en suspens (I). Les stomates de la ploput des plantes s'ouvrent, il est vrai, plus largement à la lumière qu'à Tobscsrité(2), en d'autres termes, la lumière agrandit les orifices de sortie de b vapeur d'eau formée dans le tissu de la plante, ce qui doit avoir poorcoosiquence de favoriser la formation de nouvelle vapeur. Mais on n'a pas décidé encore si la lumière agit sur les stomates en tant que lumière, ou par ii chaleur qui l'accompagne, ou par les phénomènes chimiques qu'elle engendre.

Causes internes qui la provoquent et Vinßuencent, — Quant aux causes inlene de la transpiration et aux conditions tirées de l'organisation même de laplaab qui influent sur son intensité, il y a lieu de considérer : i® la nature du lissi tégumentaire ; 2^ le nombre et la grandeur des espaces intercellulaires que ron ferme le tissu séveux sous-jacent ; 3"" enfin la nature des substances qui sôsl tenues en dissolution dans le suc cellulaire.

1* Aature du tissu tégumentaire, — Si le tissu tégumentaire est une coucheik périderme continue et suffisamment épaisse, comme dans beaucoup debraocbéi ligneuses, dans les tubercules de Pomme de terre, etc., et à plus forte rais» s'il consiste en une épaisse écorce crevassée comme dans les vieilles tiges tl^ arbres, il est évident que ces enveloppes desséchées empôchenU'eau cooteofie dans le tissu séveux sous-jacent de s'évaporer au dehors. La cuticularisatioB delà face externe de l'épiderme des feuilles et des jeunes entre-nœuds opp« un moindre obstacle à l'évaporation. Si la portion de membrane cuticulirts^ est très-mince, comme dans beaucoup de feuilles à rapide accroissemeoicl surtout comme dans les plantes submergées, et à plus forte raison si elte^ tout à fait imperceptible comme dans l'épiderme des racines, réTapoJi^^" est active et les organes en question se dessèchent rapidement quand <)°'^ abandonne à l'air ordinaire. L'évaporation est au contraire très-faibte ^ * surface des feuilles rigides des plantes toujours vertes, à la surface des ^^ de Cactus, etc., parce que ces organes sont recouverts par un épais refêl«ment de cuticule.

2** Nombre et grandeur des espaces intercellulaires du tissu séveux, — Ues^ï*" mis de supposer que, sur les organes pourvus d'une épaisse culicafel^ transpiration s'opère principalement par les stomates et dépend par cooséqu«"! du plus ou moins grand nombre et de la plus ou moins large ouverture» ces orifices. Dans ce cas, en efl'el, la vaporisation ne s'opère pas (ou ne s'opeK qu'à un degré insensible) à la surface de l'organe, mais dans son iot^riea^ notamment aux endroits où les cellules du parenchyme confinent à des «s*

(1) Les recherches récentes de M. Dehérain ne la décident pas (Ann. des se. bH '»" XII, p. 1).

(2) H. V. Moul: Botanische Zeitung, 1856, p. 097.

paces inlercellulaires. On doit admettre que ces derniers sont toujours, ou à peu près, saturés de vapeur d'eau; mais à chaque augmentation de tension à l'intérieur, ou à chaque diminution de tension à l'extérieur, cette vapeur d'eau s'échappera par les stomates et permettra ainsi la formation d'une nouvelle quantité de vapeur à l'intérieur de l'organe. La vaporisation dans les espaces intercellulaires sera d'ailleurs d'autant plus abondante que ces espaces euxmômes seront plus grands, c'est-à-dire qu'ils seront bordés par un plus grand nombre de faces cellulaires évaporantes.

De ce qui précède et de ce fait bien connu que dans ces sortes de plantes les stomates sont ordinairement accumulés en plus grand nombre sur la face inférieure des feuilles, il résulte évidemment que chez elles la vaporisation est plus abondante sur cette face que sur la face inférieure. 3^ Nature des corps ternis en dissolution dans le suc cellutaire. — L'eau qui tient des corps en dissolution s'évapore plus difficilement que l'eau pure, et avec d'autant plus de difûculté que la dissolution est plus concentrée et sirupeuse. Cette considération doit aussi, dans certaines circonstances, entrer en ligne de compte quand on étudie la transpiration de l'eau hors du suc cellulaire ; cependant il ne faut pas oublier que la vaporisation à l'intérieur d'un tissu ne s'opère qu'à la surface externe de membranes cellulaires dont la face interne a déjà extrait du suc cellulaire l'eau qui .les imbibe. Effets variables de ces deux ordres de causes. — Ceci posé, les diverses circonstances tant extérieures qu'intérieures qui, comme nous venons de le faire voir, déterminent et modiflent la transpiration forment entre elles les combinaisons les plus variées et agissent dételle sorte, que non-seulement des plantes différentes présentent dans leur transpiration les intensités les plus diverses, mais encore que dans une seule et même plante la vaporisation s'opère à des degrés très-inégaux aux diverses époques de son développement. Aussi n'esl-il pas possible d'assigner une valeur ilxe à l'intensité totale de transpiration d'une plante, c'est-à-dire à la quantité d'eau dont elle a besoin pour parcourir toute sa période végétative, bien qu'il puisse sous ce rapport exister pour chaque espèce des limites déterminées. Deux plantes de même espèce, l'une placée dans un sol humide et un air sec, l'autre dans un sol sec et un air humide, peuvent, en eifei, prospérer également bien, autant du moins que l'œil peut en juger, et cependant la première emploie beaucoup d'eau et la seconde fort peu.

D'une façon générale, les conditions qui influent sur la transpiration subissent des variations périodiques liées notamment à la différence météorologique entre le jour et la nuiL La température, l'état hygrométrique de l'air et la lumière sont ordinairement favorables à la transpiration pendant le jour et défavorables pendant la nuit ; mais, dans certaines circonstances, la relation normale des choses peut se trouver intervertie.

Étude da courant d'eau qui monte à travers le l^ols. — Les cellules qui,

situées à la surface des organes ou bordant les espaces intercellulaires, perdent leur eau par vaporisation directe dans l'atmosphère ambiante ou dans l'air confiné, s'affaisseraient bientôt sur elles-mêmes et se dessécheraient^ si ellesn'étaient pas en position de réparer aussitôt leurs pertes. Cette réparation ne

790 LES FORCES MOLÉCULAIRES DAiNS LA PLANTE. [§î.

peut s'opérer que par un afflux d'eau venant à elles de toutes les celloles voisines du tissu, qui ne peuvent pas évaporer elles-mêmes directement. Mais ces cellules à leur tour, épuisées de tout ce qu'elles ont transmis aux premières, doivent compenser leurs pertes en attirant à elles l'eau des couches de tissu plus profondes, et ces dernières enfin puisent l'eau dont elles ont besoin dam les cellules qui sont directement en contact avec les organes conducteurs, A s'élève le liquide absorbé dans le sol par les racines, c'esl-à-dlre avec les faisceaux ligneux. Nous voyons déjà ici s'imposer à nous la question de savoir, si ce mouvement d'eau à travers le parenchyme séveux, notamment à traTersk parenchyme des feuilles, s'opère par voie d'endosmose de cellule à cellule, oi s'il n'a pas lieu, au moins dans ses traits essentiels, par les parois cellulaires elles-mêmes ; de sorte que ce seraient les membranes cellulaires étenduese&tit les faisceaux ligneux et la surface d'évaporation, qui seraient le lit du coirant, tandis que les contenus cellulaires ne subiraient que le contre-coup(k cette aspiration*

Le courant a son siéye exclusif dans le bois des faisceaux vasculah^. — ^^ avons déjà donné la principale preuve de ce fait, que le rapide courant d'ets provoqué par la transpiration dans les racines, la tige et les branches a sonsif^ exclusif dans les cellules lignifiées du bois. On en donne une démoDslratioL plus frappante encore, en plongeant dans une dissolution colorée lasectios inférieure d'une tige ou d'une branche fraîchement coupée (1) et pourrae ^ feuilles en voie de transpiration active. Si après quelques heures, ou dans certaines cinonstances après un temps plus long, on pratique des sections à diverses hauteurs dans cette tige ou dans cette branche, on reconnaît à la coloration du bois jusqu'à quelle hauteur la dissolution aspirée 2»'y est déjà éte et l'on voit en môme temps que la coloration est exclusivement localisée dao» le bois des faisceaux vasculaircs; l'écorce, les rayons médullaires, la moelle (^ le liber des faisceaux sont demeurés totalement incolores.

Si, à l'exemple de M. Hanslein, on emploie pour cette expérience desbraoches munies de fleurs d'un blanc pur, comme un Iris à fleurs blanches m un Deutzia, et si on leur fait aspirer une dissolution aqueuse d'aniline. ^'^ trouve après dix à quinze heures la corolle blanche traversée par des '«'-û^ d'un bleu sombre qui correspondent aux faisceaux ligneux délicats des nervures. Mais l'aspect charmant de celte préparation s'évanouit de bonne heuret parce que la matière colorante vénéneuse s'introduit de proche en p^^^ dans les cellules du parenchyme voisin , qu'elle tue en les colorant; ^^ espaces compris entre les veines deviennent donc peu à peu d'un bleu diffjj' en même temps que la corolle se flétrit (2).

(1) Je ne puis pas m'empùcher de faire remarquer ici que je conserve encore aujouni'liti»- * à un haut degré, le doute dt'jù formulé auparavant sur la question de savoir si, dans « st2^ d'expériences, on n'a pas affaire à un phénomène purement pathologique.

(2; Ce genre d'expériciicos, où l'on injecte avec des liquides colorés les plus délicates nem^ des fleurs blanches, est fort ancien. Dès 1733, en effet, La Baisse colorait ainsi des fleurs b**" ches de Tubércus-ï {Pu/i/aul'ics tuherosa) et de Muflier [Antirrhinum majtis),fiï^ am^ioi* plante avec le suc rouge des baies de Phytolacca ; le liquide coloré éuit absorbé par les racia* et s'élevait jusque dans les péiales, où il dessinait d'élégantes veines rouges. ;Recueil àtè «0^' sertations qui ont remporté le prix à TAcadémie des belles-lettres, sciences et arts de BiJnit'«'^

§ 2.] MOUVEMENT DE l/EAU DANS LA PLANTE. 791

Viiesse du courant. — L'inlensité de la transpiration variant avec les conditions extérieures, la vitesse du courant d'eau qui monte à travers le bois doit subir des variations correspondantes. Par les lemps de pluie, oii Tévaporation Il la surface des feuilles est nulle ou du moins très-faible, le mouvement de l*eau dans la tige sera donc aussi très-lent. Le soleil et le vent qui succèdent ù. la pluie, activent au contraire la transpiration et accélèrent aussi Tascension de Teau le long des faisceaux ligneux. En admettant que l'eau ne se meut dans le corps ligneux qu'à l'intérieur de la substance même des membranes ligniflées et nullement dans les cavités des éléments, j'ai calculé la vitesse avec laquelle les particules d'eau s'élèvent dans une branche de Peuplier blanc en voie de transpiration active, et je l'ai trouvée de 23 centimètres à l'heure. De son côté M. M'Nal a fait absorber par une branche de Laurier- Cerise (Prunus laurocerasus) en voie de transpiration une dissolution de citrate de lithine, dont il recherchait ensuite la présence dans les entre-nœuds successifs à Taide du spectroscope ; il a trouvé ainsi que la dissolution s'élevait dans cette branche de 42 à 46 centimètres par heure (1). Mais ces deux méthodes d'évaluation ne sont pas très-exactes et donnent probablement des valeurs trop petites.

jLe courant n'est pas provoqué par V endosmose, — Le courant d'eau qui monte dans le corps ligneux de la plante pour venir remplacer l'eau transpirée par les feuilles n'est pas provoqué par voie d'osmose, car précisément au temps où la transpiration est le plus forte et où le courant d'eau à travers le bois est le plus rapide, les cavités des cellules ligneuses conductrices contienne'nt non pas des sucs, mais de l'air, ou du moins ne sont occupées que partiellement par des sucs. Si l'ascension de l'eau dans le bois s'opérait par endosmose de cellule à cellule, les cellules elles-mêmes devraient avoir des membranes closes et être remplies de sucs, dont la concentration devrait aller croissant continuellement de bas en haut. Or les cellules conductrices ne sont pas fermées, mais des ponctuations aréolées ouvertes les mettent^ au contraire, en libre communication Tune avec l'autre, soit seulement dans certaines séries, soit toutes ensemble comme dans les Conifères. Au printemps, avant le début de la forte transpiration, par conséquent au temps où l'eau est relativement en repos dans le bois, les cellules ligneuses contiennent, il est vrai, de la sève qui s'écoule en abondance de leurs cavités en libre communication quand on perce un trou dans le bois de l'arbre (Bouleau, Érable, etc). Mais les analyses montrent que la concentration de cette sève ne va pas en augmentant de bas en haut (2).

VI, 1733). —De son côté Rcichel, en 1758, ayant plongé dans une décoction do bois de Fernambouc les racines d'un plant fleuri de Stramoine [Datura Slramonium), voyait après huit jours des veines rouges se dessiner sur la corolle ; le liquide pénétrait aussi dans les étamines, dans la paroi du fruit et jusque dans le style. Il suivait toujours exclusivement la voie des vais* seaux (De vasis plantarum spiralibus, Leipzig^ 1758}. {Trad.)

(1) M'Nal : Transactions of the botanical Society. Edinburgh, 1871, XI ; la vitesse d'ascension y est évaluée en pouces et par intervalles d'une demi- heure.

(2) Les anciennes observations do M. Unger sont signalées dans mon Manuel de Physiologie expérimentale ; on en doit d'autres à M. Schröder : Jahrbücher f. wiss. Botanik^ VlI, p. 266.

792 LES FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLANTE. [§ i.

D*an autre côté c'est an fait bien connu, que des branches feuillées sépirèes de la tige et plongées dans l'eau par leur sommet, y développent des racines et forment ainsi une plante renversée dans laquelle l'eau s'élève aux feuilles es parcourant le bois en sens inverse de sa direction primiüve (i). Ce fait dëmontR que ce n'est pas l'endosmose, fondée sur une répartition déterminée de sèTesi divers degrés de concentration, qui peut être le véhicule du courant

// n*e$t pas dû à la capillarité, — Les vaisseaux et les cellules ligneuses f(^ mant, grâce à leurs ponctuations ouvertes, une série de petites cavités qui ditf leur course verticale s'élargissent et se rétrécissent tour à tour, on pourrait:« représenter le corps ligneux sous la forme d'un faisceau de tubes de «m étroits, alternativement dilatés et étranglés, à l'intérieur desquels l'eau quil« remplit s'élève par capillarité. Seulement un pareil système de lubes ^ bien peu actif, car la largeur des capillaires y est beaucoup trop grande poor soulever l'eau à une hauteur de iOO mètres et plus. Mais, en outre, il faut lerépéter encore, à l'époque où le courant est le plus intense, c'est-à-dire en élé.te cavités cellulaires du bois renferment principalement de l'air el non del'e^

// s'opère à travers les membranes cellulaires ou le long de leur surface mien. — Ceci posé, si le courant d'eau ne s'opère pas parles cavités du bois, il k reste que deux hypothèses. Ou bien l'eau interposée dans la substance méiK des membranes cellulaires lignifiées, leur eau d'imbibition, est mise en mouvement ascensionnel par la transpiration de la plante. Ou bien c'est une coofif d'eau très-mince, tapissant la face interne de la membrane des cellules ligneuses el des vaisseaux, qui se déplace en montant (2). Dans les deux cas, on dira pour se représenter la chose, que par la transpiration du tissu de feuilles, les portions supérieures du bois se sont appauvries en eau et pâf '^ sont devenues capables d'attirer l'eau des parties de plus en plus profonde Dans les racines, les portions inférieures des faisceaux ligneux sont coloure«? par un parenchyme séveux auquel elles enlèvent de Teau el qui, de son côte. pour réparer ses perles, absorbe l'eau du sol par endosmose. Mais od p*" imaginer aussi que les deux modes de mouvement le long des parois iol^"^ ou à l'intérieur même de leur substance et sans participation du conlfflö»* continuent sans changer de caractère dans le parenchyme mômedefa'*^ jusqu'à sa surface, où l'eau du sol est absorbée directement par la tneïûW^*

Les forces d'attraction des membranes cellulaires pour l'eau, soit qne^^ eau se déplace dans leur propre substance ou le long de leur surface ml sont-elles assez grandes pour soulever une colonne d'eau de lOOmèlreselp > hauteur qu'atteignent certains arbres? On peut sans hésiter résoudre afnr tivement la question, car il s'agit ici de forces moléculaires vis-à-Tis quelles la pesanteur est négligeable. Maison peut se demander si w^P dite et l'abondance de ces mouvements moléculaires de l'eau saiu pour couvrir l'énorme consommation d'eau d'un arbre à large cime, qo^

(1) M. Bapanelzky, dans ses recherches au laboratoire de Wurabourg» • "*^"*7j,gp courant inverse n'est pas aussi abondant que le courant direct, ce qui peut dépendre genre de relations d'organisation. .^^

(2) Cette hypothèse se laisse déduire des découvertes de M. 'Quincke sur 1» »P^ ce pliysfcien lui-môme Ta formulée dans ce sens.

une chaade journée d'été se chiffre par centaines de kilogrammes (1). La pression des racines est sans influence sur le courant. — On a supposé enfin que c'est la pression des racines qui soulève Teau dans la tige jusqu'aux feuilles les plus hautes. Mais celte hypothèse s'évanouit si l'on remarque qu'il faudrait pour cela que le mouvement eût lieu par les cavités cellulaires, et que précisément dans les plantes qui transpirent le plus énergiquement celles-ci sont vides. D'ailleurs cette pression ne serait pas suffisante pour les grands arbres, et si j'ai admis autrefois que tout au moins dans les herbes et les plantes annuelles elle peut jouer un rôle important, les observations que j'ai faites dans le cours de l'année 1870 m'obligent à renoncer à cette opinion. Ces observations . montrent, en effet, que la racine de ces plantes {Helianthus^ Cucurbita, etc.), se trouve, pendant qu'elles transpirent activement, sous une pression négative, c'est-à-dire ne refoule pas au dehors l'eau qu'elle contient, mais aspire, au contraire, avidement l'eau qu'on met en contact avec sa section fraîchement coupée au-dessus de terre (voir plus loin).

La conductibilité du bols pour l'ean Tarie avec l'état de ses membrane«.

Elle eit diminuée par leur dcMiccation. — L'insuffisance de toutes les recherches faites jusqu'à présent dans le but d'expliquer le mouvement de l'eau provoqué dans le bois par la transpiration des feuilles, apparaltavec une netteté particulière si Ton remarque que le bois doit se tiouver dans un état intérieur déterminé, mais peu connu encore, pour pouvoir élever l'eau avec la force et la rapidité qu'exige la transpiration des feuilles. Ainsi, par exemple, un tronçon de branche ligneuse' dépourvu de feuilles, une fois qu'il a été desséché à l'air, est incapable, quand on plonge dans l'eau sa section inférieure, de soulever autant d'eau qu'en évapore sa section supérieure ; cependant la môme branche à l'état frais conduisait l'eau assez rapidement pour suffire à l'év.aporation bien plus considérable des nombreuses feuilles qu'elle portait. La simple dessiccation a donc exercé dans le bois un changement qui lui a enlevé la faculté de conduire rapidement l'eau. D'autre part, les modifications naturelles qui s'opèrent dans le bois par le progrès de l'âge et qui, en durcissant et colorant plus fortement ses membranes cellulaires, le transforment peu à peu en ce qu'on appelle vulgairement le cû?wr, lui enlèvent également le pouvoir de conduire l'eau avec rapidité et abondance. Si, le long d'une zone annulaire, on dépouille un arbre non-seulement de son écorce, mais encore de tout le bois jeune faiblement coloré qui en occupe la périphérie et auquel on donne le nom A'aubier, on voit la couronne se dessécher peu à peu parce que l'eau, réduite à s'élever par le cœur, y parvient trop lentement.

Parmi les phénomènes les plus remarquables que nous ayons à étudier ici, il faut signaler le suivant : Dans les plantes à larges feuilles l'extrémité jeune de la tige perd sa conductibilité pour l'eau quand elle a été coupée dans l'air. L'extrémité feuillée de la tige des Helianthus annuus, H. tuberosus, Aristolochia Sipho^ etc., par exemple, coupée et plongée dans l'eau par sa section inférieure, n'aspire plus assez d'eau pour compenser la transpiration des feuilles, qui se flétrissent dans un temps plus ou moins court. Gomme je l'ai montré

(i) Voir sur ce point : Njsgeli et Sghwbndener : Daft Milcroskop, II, p. 3G4.

LES FOftCES MOLÊCULAIReS DANS LA PLAiNTE.

déjà dans la seconde édition de ce Traité, on peut rendre en peud'iosU&bi la branche fanée sa turgescence primitive, en y comprimant de l'eau au om^ de la disposition représentée par la figure 438. Plus tard seulemealfaiei» State que la branche demeure alors turgescente, même quand la presaiGB> diminué jusqu'à devenir nulle, et môme quand, par l'absorption progressa« l'eau, le mercure s'est élevé, dans la position g du tube en U obesifiiù* branche, au-dessus de son niveau dans l'autre portion g' y c'est-à-dire qK une traction vers le bas s'exerce sur la section inférieure. Ce résultat moc que la compression de l'eau n'est nécessaire qu'au début, et que la bnsr une fois redevenue turgescente aspire elle-même avec assez de force ooD-iK

lement pour remplacer l'eau que perdecur feuilles, mais encore pour soulever une colou de mercure de plusieurs centimètres (klat leur. Tel était l'état des connaissances sor-' flétrissement des jeunes branches coupées^ Tair et plongées dans l'eau, lorsque ï.&f de y ries a entrepris au laboratoire de ^0* bourg une étude plus approfondie de ce {Aéi^ mène : voici en résumé le résultat de se ^ cherches.

Si, sur une plante à grandes feuilles, oa^ tache une forte branche en voie d'accwi* ment en la coupant dans sa région iofêrieEit déjà complètement lignifiée et qu'on ^ ensuite la section dans l'eau, la bmck ^ meure longtemps entièrement fratchc. S^^on la coupe dans sa région supérieure, s^encore lignifiée, et au contact de Tair, elp* plonge de môme la section dans l'eiQt '* branche commence aussitôt à sefléifir^*^^" d'autant plus vite et plus fortemeDiî'*^^^' droit où a porté la section était piö> i^'^'^^ ^ moins lignifié. On peut facilemenl etûpècli^ ce flétrissement en pratiquant la secuon ao: dans l'air, mais sous l'eau, et en s'arras?*^' de manière que la surface de section œ scpas ultérieurement amenée auconlacld«!*'!

de cette façon le mouvement de l'eau dans la tige n'est pas inlerroppömôme, pratiquant la section dans l'air, ou s'arrange de manière que pe*^* le temps de l'opération les feuilles et la tige ne transpirent que Irèsf* d'eau, quand on aura placé la surface de section dans l'eau et réu* transpiration des feuilles, le flétrissement ne s'opérera qu'assez tard et fl^ mentera qu'avec lenteur.

Il résulte de ces recherches, que c'est l'interruption môme du couraB'^^* sionnel qui est la cause du flétrissement. Cette interruption agit, ^^ ment parce que l'afflux de l'eau cesse de s'opérer pendant quelques ia^ '

ri g. 438. — l'nc foi» le tube on r rempli d'eau, on introduit dans la petite branche le bouchon de caoutchouc k où est fixée la tige ; celle-ci se flétrit bientôt comme en a. On Tcrse ensuite du mercure dans la grande branche ç', de façon qu'il s'y élève de 8 à 10 cent, au-dessus de son niveau ç ; aussitôt la tige devient turgescente comme en b. Et elle reste turgescente, mî^me lorsque le niveau eo q' s'est abaissé au-dessous du niveau on g.

mais surtout aussi parce que la conductibilité de la tige pour l'eau se trouve diminuée par l'enlèvement de Teau située au-dessus de la surface de section, et qu'elle ne peut pas être rétablie au degré normal par la simple mise en contact de la surface de section avec l'eau extérieure.

Quand le contact de la surface de section avec Tair extérieur ne dure pas trop longtemps, cette diminution de conductibilité n'a lieu que dans une courte étendue de la tige au-dessus de la surface de section. Quand la branche plongée dans l'eau a commencé à se faner, il suffit donc d'en détacher par une nouvelle section, pratiquée sous l'eau cette fois^ une portion suffisamment longue audessus de la section ancienne, pour lui voir reprendre bientôt sa turgescence primitive. Dans des branches longues de 20 centimètres et plus, qui à cette distance du sommet n'étaient pas encore lignifiées, il a suffi le plus souvent d'en détacher ainsi un morceau de 6 centimètres de longueur pour rendre au reste sa turgescence première {HeUanthus tuberosus^ Sambucus nigra, Xanthium eckinatum^ etc., etc.). Ce résultat prouve avec évidence que la modification apportée par le contact de l'air, quelle qu'en soit d'ailleurs la nature, ne s'étend que dans un espace relativement court au-dessus de la section. L'expérience suivante montre que ce changement est une diminution dans la conductibilité du bois pour l'eau. Quand une branche A' HeUanthus tuberostiSy traitée comme on l'a dit, a commencé à se faner, si l'on arrache en nombre suffisant les feuilles inférieures qui sont les plus grandes^ on voit celles qui restent et le bourgeon terminal reprendre peu à peu leur turgescence, sans qu'il soit besoin de renouveler la section; ainsi donc, l'eau nécessaire à la transpiration d'un grand nombre de feuilles ne peut plus traverser la tige après qu'elle a été coupée dans l'air, mais celle qui est nécessaire à la transpiration d'un moindre nombre de feuilles le peut encore.

La cause du phénomène est dohc une diminution dans la conductibilité pour l'eau, diminution qui ne s'étend qu*à une petite distance au-dessus de la section. La cause de cette diminution réside évidemment dans la dessiccation des cellules situées au-dessus delà section, cellules qui pendant le temps de l'opération ont transmis leur eau aux parties supérieures, sans pouvoir la remplacer aussitôt en absorbant l'eau des parties inférieures dont elles ont été brusquement séparées. Toutes les circonstances qui accélèrent cette dessiccation, augmentent aussi la modification de conductibilité et déterminent un flétrissement plus rapide et plus complet de la branche tout entière. On doit donc admettre qu',à un moment donné la conductibilité pour l'eau des cellules dépend de la quantité d'eau qu'elles contiennent à ce moment. Et cela est d'autant plus probable, que toute augmentation artificielle de l'eau contenue dans les cellules de celle région sufûl à exalter leur conductibilité pour l'eau, comme on s'en assure en y foulant de l'eau par une compression de bas en haut. Si l'on plonge la région modifiée dans de l'eau à 35 ou 40 degrés, les branches flétries se relèvent aussitôt, et, replacées alors dans de l'eau à 20 degrés, elles se conservent fraîches pendant plusieurs jours [Sambucus nigra), ou du moins se flétrissent beaucoup plus lentement {HeUanthus tuberosus).

Eau retenue dans le bols par eaplUarité. — Si, COmme nOUS l'avons VU

tout à l'heure, la capillarité des cavités cellulaires du bois doit être considérée

796 LES FOKGtS MOLÉCULAIRES DANS LA PLANTt.

comme impuissante à provoquer immédiatement le courant d'eau, elle msc cependant d*ôtre prise en considération dans d'autres phénomènes MvfA ment liés à ce courant. En hiver, et par les pluies prolongées en élè,ODtraR en effet, dans les cavités cellulaires du hois beaucoup d'eau à côlé desWk d'air qui occupent les cavités les plus larges. Gomment cette eau parriecki ainsi jusqu'aux parties élevées des arbres? C'est ce qu'on ignore encort.lii peut que ce soit par une condensation de rosée sous l'influence d'un alé^ ment de température. Quoi qu'il en soit, ce liquide est mainlena danslösr vités par la capillarité. Une partie de cette eau s'écoule, dans cerUies (Érable, Bouleau, Vigne), quand on perfore le bois en un point quioe« pas trop haut placé sur la tige. On peut admettre que cet écouleoieolii« sous l'influence de la pression des racines, qu'il faul aussi faire entrer ifi« ligne de compte; mais on ignore jusqu'à quel point cette explicatio:5 suffisante.

L'eau qui ne s'écoule pas des cavités cellulaires quand la transpiraliaB^ faible y est évidemment retenue par la capillarité, et les bulles d'air codKub en même temps dans ces cavités y aident puissamment. Mongolfierel)!-^ min ont montré, en effet, que si l'eau qui remplit des espaces capillai«i* entrecoupée de bulles d'air, elle acquiert par là un haut degré d'iffliDu - C'est encore par la présence simultanée d'eau et de bulles d'air que s'eipHr « phénomène suivant déjà signalé plus haut : que des tronçons de Iwis^civ^^ par un temps froid, laissent écouler de l'eau par les sections quand ib!^ échauffés. Les bulles d'air se dilatent, en effet, sous l'influence delà chai^ffexpulsent l'eau; si l'on refroidit le tronçon après avoir plongé sa *ctï dans l'eau, il y a absorption de liquide parce que les bulles d'air se cootof^^ et que l'eau extérieure, poussée par la pressiou atmosphérique, vienlWJ-' les espaces laissés vides.

Ij'ca« abiorkée par les racinea est po«Mée par elles âaai U tiT ' — Étade de cette pression. — Nous avons déjà brièvement sigiul^ p haut les points les plus importants de ce phénomène. Il est facile de IVi^^ dans la nature sur les plantes les plus diverses, pourvu qu'elles possedfliiü" puissant système déracines et un bois bien développé, chez le Boato,!»' exemple, l'Érable, la Yigne et, parmi les plantes annuelles, chez le Grand-î^ ieil, le Dahlia, le Ricin, le Tabac, la Courge, le Maïs, l'Ortie, elcPoorp voir étudier le phénomène avec précision, il convient de cultiver iongteffl? auparavant dans de grands pots à fleurs les plantes en question, josq» qu'elles aient développé un puissant système de racines. Les plantes lerff*^ le Maïs par exemple, cultivées dans l'eau et nourries par i'addiüoa principes nutritifs arliliciels, sont aussi très-bien appropriées à ce geiw« recherches.

Mode d'observation du phénomène. — Ceci posé, si par une section If**^ sale et vive, on tranche à 5 ou 6 centimètres au-dessus du sol la ^^^^ pareille plante, et si l'on ajuste avec un bouchon de caoutchouc un verre au tronçon, voici ce que Ton observe :

(I) Voir en particulier: Hofmeister : l'eber Spannung, Ausflussmenge and i schwindigkcit von Säften lebender Pflanzen (Flora, 18j3, p. 9*}.

Si, ayant la section, la plante avait été quelque temps en voie d'activé transpiration, la surface de la section demeure entièrement sèche et, si Ton verse de Teau dans le tube de verre, cette eau est même aussitôt aspirée par celte section (1). Il est évident que le corps ligneux de la racine a été épuisé par la transpiration antérieure à l'opération ; il est pauvre en eau ; non-seulement ses cavités cellulaires sont vides, mais ses membranes cellulaires ne sont probablement plus saturées. Après quelques heures cependant, Teau commence à sortir par la section, monte dans le tube, s'y élève de plus en plus haut et, si la plante est bien soignée, l'écoulement continue pendant 6 à 10 jours. Dans les premiers jours il devient d'abord de plus en plus abondant, atteint un maximum, puis va diminuant, etenßn s'arrête tout à fait en môme temps que la racine s'altère et pourrit.

Si, pendant tout le temps de l'écoulement, on essuie à plusieurs reprises la section avec du papier buvard, on voit nettement que l'eau ne perle qu'audessus du corps ligneux chez les Dicotylédones, et aux points correspondants au bois des faisceaux vasculaires isolés chez les Monocotylédones, et que c'est surtout par les ouvertures des larges vaisseaux qu'elle s'échappe. L'eau ainsi expulsée a été d'ailleurs directement, et au fur et à mesure, absorbée dans le sol par les racines; elle ne provient pas seulement de la provision contenue auparavant dans le corps de la racine. C'est ce dont on a la preuve directe en remarquant que le volume d'eau qui s'écoule ainsi par la section dans un espace de quelques jours est plus considérable que le volume tout entier de la racine.

L'eau expulsée dans les conditions que nous venons de décrire ne contient en dissolution que des traces de matières organiques ; on peut, au contraire, y déceler facilement la présence des principes minéraux, notamment de la chaux, de l'acide sulfurique, de l'acide phosphorique, du chlore, etc. : toutes substances que la plante tire directement du sol. Cependant l'eau qui au printemps s'écoule de l'Érable et du Bouleau par les perforations du bois, contient aussi une notable quantité de sucre et de substances albuminoïdes. Ayant séjourné longtemps dans les cavités cellulaires du bois, elle a pu absorber ces substances dans les cellules fermées et vivanies que renferment le bois et le parenchyme ambiant, ce qui n'est pas possible, ou ne peut avoir lieu qu'en très-faible proportion, dans les petites racines de plantes à accroissement rapide traversées pendant l'été par un rapide courant d'eau.

Quantité d'eau poussée par la racine sous pression constante. — Pour évaluer les quantités d'eau écoulées, on peut donner au tube ajusté au tronc de racine la forme d'une étroite burette graduée et, si l'écoulement est assez abondant, lire d'heure en heure le nombre de centimètres cubes de la colonne. Cependant par ce procédé de mesure, la pression exercée sur la section va sans cesse en croissant, ce qui change à tout instant les conditions du phénomène.

Pour éviter cette variation de pression, on ajuste au tronc un tube de la forme représentée figure 437 R ; au lieu du manomètre, on fixe à la tubulure latérale un tube fin recourbé vers le bas et qui conduit dans une burette gra-

(1) Ce fait suffit à démontrer qae, pendant une forte transpiration, la pression de la racine ne peut 6tre invoquée pour expliquer l'ascension de l'eau dans la tige.

duée. Si tous les tubes de Terre sont remplis d'eau au début, il De lombcnà! la burette qu'autant de gouttes qu'il en sera sorti par la section, et la fkres: restera constante. Par cette disposition, on s'assure que rintensiléderècoc* ment subit des oscillations de jour en jour, aux diverses périodes d'une lâi journée et même d'heure en heure. Les causes de ces oscillations, lite~ demment à l'acliTité variable des racines, sont encore ignorées; mais il xl cependant qu'il y ait ici une périodicité indépendante de la température fi. l'humidité du sol (1).

Force avec laquelle Veau est poussée. — On peut avec l'appareil de la figurfv' mesurer la pression sous laquelle l'écoulement à la surface de sectiQQe:^l^ core possible; la différence ^',9 du mercure dans les deux branches docae.: effet, cette pression. Seulement on ne mesure ainsi que la presâonqoaL'^ quide peut vaincre encore, une fois qu'il est arrivé à la section; or L& évident qu'à l'intérieur même de la racine il a déjà surmonté bien d'tcs obstacles dont la grandeur est inconnue.

Influence d'une pression extérieure sur la quantité d'eau poussée parkrofk' A cet égard, il m'a paru intéressant de savoir quelle serait la différeser^ écoulements si, ayant à sa disposition deux racines semblables, on soon^ l'une à une pression notable et constante, tandis que l'autre demeorefsii l'air libre.

Soit, comme dans la figure 439, a la tige coupée d'un Grand-Soleil àé^é^> dans un pot (ou de quelque autre plante semblable), ode l'allonge de lemiit^ tée à la tige par le tube de caoutchouc by eifun tube plus étroit coudé Tes*' bas. L'extrémité libre de ce tube dépasse (cequin'apaslieudanslafigoreill, le bord du pot et arrive dans une burette graduée; la longueur delakuri^ descendante est calculée de façon que son orifice soit exactement ^ ^^ môme niveau que la section de la tige, de sorte que quand, on a im^^^ le système de tubes c, rf, e, /, l'appareil se trouve disposé pour observer ^'«00lement sous une pression nulle.

Une seconde racine, appartenant à une plante de même âge et de vïèBtitxa développée dans un pot de même grandeur, est munie de l'appareurepréseQ^ dans la figure 439, où le tube d'écoulement f traverse le bouchon sbütoBü inséré g et arrive dans le vase h. Ce vase A contient en haut de l'eau, en ins '^ mercure ; un tube k, partant du bouchon i qui forme le fond du vase, se idit^ ensuite verticalement jusqu'à une certaine hauteur et se recourbe veis le b^ à son extrémité libre 0, où il plonge dans un tube gradué. Si l'appareil est lü^ posé de façon que l'orifice d'écoulement 0 soit, par exemple, siluéàlocenii^ très au-dessus du niveau n, la colonne de mercure on = 15 centimètres jk'ffjr sur l'eau h et, par son intermédiaire, sur la section de la tige ea b. Si àxt' s'échappe de l'eau par cette section, le niveau n s'abaissera d'autaot et oQ^^ volume de mercure s'échappera par l'orifice 0. Le mercure expulsé se ^|" semble dans le tube gradué et son niveau^ estimé d'heure en heure, iQ(^^ quantité d'eau écoulée dans l'intervalle, quantité que l'on compare àce^P

(1) M. BaraneUky poursuit en ce moment même (été de 18" 3) des rechercbes éix^ ce sujet.

g 2.] MOUVEMENT DE L'EAU DANS LA PLANTE. 7«9

'écoule dans le mfime temps dans l'appareil où la pression est nulle. Quand 'expérience a duré quelque temps, le niveau n baisse sensiblement et par conéquent la hauteur de pression on augmente quelque peu ; mais il est Taciie de a ramener à sa valeur primitive en ajoutant du mercure toutes les H heures mviron.

Pendant l'été de 1870, j'ai comparé par ce procédé l'écoulement de l'eau sur leuxracinesde Grand-Soleil de même longueur; l'expérience a duré S Jours (1). ;ile a montré que la dilTérence d'écoulement est assez Taible, bien que la pres-

ion, nulle dans un cas, Tût dans l'autre de 17 centimètres de mercure. Ainsi, lans les 33 premières heures de l'observation, il s'écoula par la section sans iression 26", 45, et par la section soumise à une pression de 17 centimètres te mercure ^ ", 9. Un brusque changement de 1 ou 3 centimètres dans la coonne de mercure n'apporUit aucune modiCcation sensible dans la vitesse l'écoulement.

Came de la poussée deau de la racine dans la lige. — Il s'agit maintenant i'essayer de se représenter par quelle cause est produite celte puissante poussée d'eau dans le bois de la racine. Comment se fait-il que l'eau, absorbée

(I) Je ne paia natureUement donner ici toute U série des déuùls d'obserration.

800 LES FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLAiNTE. [§ L

dans le sol par la surface de la raciae, non-seulement se répande dans les» vités cellulaires du bois, mais s'y trouve refoulée avec une force qui la m. capable, une fois arrivée à la section supérieure, de vaincre encor« d'ioss. grands obstacles ? Car il est clair que cette eau qui s'écoule par ea haal a éii aspirée dans les profondeurs du sol par la surface même de la raciae. De soc côté, cette aspiration superficielle ne peutrèlre opérée que par l'action eiukb* niotique des cellules du parenchyme cortical de ia racine.

Si donc l'on suppose que le pouvoir endosmotique de ces cellules fst \xr grand, il se développera en elles une grande turgescence, dont le résultat sera a faire filtrera travers leurs membranes et vers les cavités cellulaires du bois eu: tement autant d'eau qu'il en entrera désormais du dehors par endosmose, lit fois gorgées par endosmose^ les cellules du parenchyme refoulent dans les neseaux l'eau que l'endosmose y fait pénétrer sans cesse, et l'y poussent avec sic telle force que, lorsqu'elle vient perler en haut aux orifices des vaisseaux cor» sur la section, elle est encQre capable de vaincre une certaine pression eiténeo^ 11 va de soi que la pression extérieure qui s'exerce ainsi sur la section doit, h près les lois de l'hydrostatique, agir aussi sur la f^ce interne des cellules tisculaires qui pompent l'eau hors des cellules turgescentes du parenchnv mais en outre Teau qui y pénètre dans les vaisseaux a à surmonter ia réatance que les membranes cellulaires opposent à la filtralion. L'endosnios«iis cellules corticales de la racine doit donc triompher de ces divers obsUcK

Comme nous ignorons la grandeur de la force d'endosmose, mais que 3)i^ sommes fondé à croire qu'elle est beaucoup plus grande que les rechercli^ directes de Dutrochet sur les membranes animales ne le faisaient supposer, ii manière de voir que nous venons d'exposer serait très-instructive à cet ésai Malheureusement on peut y faire une objection à laquelle il est difficile ée répondre. Pourquoi, dans leur turgescence, les cellules corticales de la racit n'expulsent- elles leur trop-plein d'eau que du côté du corps ligneux et Doa pas aussi vers l'extérieur? On peut, il est vrai, se tirer d'affaire en admeiuol que la structure moléculaire des cellules est différente sur leur faceextero^^^ sur leur face interne, que les cellules sont sur leur face externe mieux ^P^ priées pour agir endosmotiquement, et sur leur face interne mieuitoposèes pour la filtration sous une haute pression endosmotique. Il faul remarquer toutefois que ce n'est là qu'une pure hypothèse, faite précisément dans le ImH d'expliquer plus facilement les phénomènes qui se passent dans la racioe.

D'un autre côté, la sécrétion de gouttes d'eau qui s'opère sur la celialefroc* tifère du Pilobolus crystallinuSy Champignon de la famille des MucorinéesfonW d'un petit nombre de cellules, celle qui a lieu sur les poils radicaux ^< Marchantia quand ils végètent dans l'air humide, etc., montrent que des cellules gonflées par l'endosmose peuvent effectivement faire filtrer de TeauaB dehors en certaines places de leurs membranes. Il n'est pas possible non plJö de se représenter autrement la sécrétion du nectar dans les fleurs ; ici ent^rf. il faut évidemment que du côié de la plante les cellules sécrétantes absor^^ l'eau ou la sève avec une grande force endosmotique, pour l'expulser e»^ au dehors du côté extérieur. Il est facile de s'assurer d'ailleurs que la poß^ des racines ne coopère pas directement à ce phénomène, car cette skc^

§ 2.J MOUVEMENT DE L'EAU DANS LA PLANTE. 80i

souvent très-abondante, telle qu'elle a lieu par exemple dans le FritiUaria tmpertaliSj continue de s'opérer lorsqu'on a coupé l'inflorescence pour en plonger la base dans l'eau. Par là, ce genre de sécrétion diffère beaucoup de la formation de gouttelettes dont les feuilles de beaucoup de plantes sont le siège, laquelle n'a lieu qu'autant que ces organes demeurent en relation avec les racines et se trouve par conséquent déterminée par la pression môme de ces racines (Aroïdées, Graminées, etc.).

11 arrive cependant aussi, que certaines sections transversales d'un organe laissent échapper de l'eau, tandis que d'autres sections du môme organe absorbent au contraire l'eau qu'on leur présente ; c'est ce que j'ai constaté, par exemple, dans des tronçons de jeunes chaumes de diverses Graminées. Ces tronçons, longs de 6 à 10 centimètres, plongeaient par leur extrémité inférieure dans le sol humide ; dans une atmosphère saturée et à l'obscurité, leur section supérieure laissait échapper continuellement des gouttes d'eau. Les cellules parenchymateuses de la section inférieure agissent évidemment ici comme les cellules du parenchyme cortical de la racine; elles aspirent Teau par endosmose et la refoulent probablement dans les vaisseaux, par les orifices desquels elle s'échappe ensuite sur la section supérieure.

Effet combiné de la transpiration^ du eourant aieenslonnel et de. l'absorption par les racines. — Dans les conditions ordinaires et favorables à la végétation, la transpiration des feuilles, le mouvement ascensionnel de l'eau dans la tige, enfin l'absorption de l'eau du sol par les racines s'opèrent simultanément et combinent leurs effets de telle façon, qu'en un temps donné la racine absorbe et le bois conduit à peu près autant d'eau qu'il s'en évapore dans le même temps par les feuilles.

Aussi longtemps que cet équilibre se maintient, la plante demeure dans toutes ses parties turgescente et rigide ; inversement, de la conservation de la turgescence et de la rigidité des feuilles et des entre-nœuds, on peut conclure que l'absorption de Teau par les racines compense exactement la perte par les feuilles. Dès lors on peut, dans ces conditions d'équilibre, soit regarder la quantité d'eau Iranspiréepar les feuilles comme donnant la mesure exacte de celle qui est absorbée par la racine ou par la section de la branche, soit inversement mesurer» par la quantité d'eau absorbée par la racine, celle qui est transpirée dans le même temps par les feuilles. Cependant, comme la turgescence des tissus peut subir des variations de degré sans que l'œil en soit averti, il n'est pas nécessaire qu'il y ait une égalité rigoureuse entre la transpiration et Tabsorption ; aussi dans la plupart des observations la petite différence quantitative des deux phénomènes échappera-t-elle à l'observateur, tant qu'il n'y aura pas un relâchement réel et évident des tissus, provoqué par l'affaissement des cellules sous l'influence d'une forte transpiration et d'une absorption insuffisante, ou inversement tant qu'il n'y aura pas expulsion de gouttelettes d'eau sur les feuilles des plantes enracinées. Quant à la quantité d'eau, relativement faible, qui est nécessaire à l'augmentation de volume des organes en voie d'accroissement, c'est seulement dans les séries d'observations longtemps prolongées sur des plantes encore en voie de développement, qu'elle devra entrer en ligne de compte.

SiCBf. — Traité de Botanique, '^ l

802 LES FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PL\yni:. fj!.

Sans étudier ici les divers cas qui peuvent se présenter (l), noiis xm bornerons à rappeler que le flétrissement de la plante résulte de ce qu'elk évapore par ses feuilles plus d'eau qu'elle n'en absorbe par ses racines OQpL' la section de sa lige. En général, cette inégalité ne se produit que lorsque !i transpiration est très-considérable, ou quand le sol est très-sec, oo tme. quand, sur des branches coupées dans Tair, la conductibilité du bois poorl'e«: se trouve amoindrie ou détruite. L'expulsion de gouttelettes d'eau, déjàsigoÏHt plus haut, est due au contraire à ce que les feuilles évaporent peu d'eaojpeih dant que les racines en absorbent et en refoulent beaucoup vers les of^ supérieurs. Si l'on assujettit au bouchon A, dans l'appareil delà figure 43B, os branche de Pomme de terre, une feuille d'Aroïdée, une tige coupée deMûs^eU^ et si, en atténuant l'évaporation, on fait agir pendant longtemps une prda de iO à 42 centimètres de mercure, on voit poindre des gouttelettes d'ean^cr les feuilles. Ces gouttelettes perlent exactement aux mêmes points oùelie<^ forment sur la plante enracinée, le soir, pendant la nuit ou pendant lestesp» pluvieux. De même il est facile, sur les plantes enracinées, d'accéléré: b formation de gouttes d'eau, ou de la provoquer de nouveau quand elleaces^ en échauffant la terre et en couvrant les feuilles d'une cloche de ^^ pour augmenter l'absorption et diminuer en même temps la transpiration ,i

La poussée des racines, qui se manifeste avec tant de force sur le W de tige coupé, ou sur la plante entière quand elle transpire faiblement, pesta peine être de quelque utilité pour le courant d'eau provoqué dans le hd^f une transpiration énergique. Nous savons déjà, en effet, que si Ton coupesras du sol la tige d'une plante en voie d'activé transpiration, la section, lo^ d'expulser de l'eau, absorbe celle qu'on lui présente. Cette obsenration pro«'? que, quand la plante transpire fortement, la poussée des racines n'agit pas a^ assez de rapidité pour empêcher les vaisseaux, même ceux de sa racine, de ^ vider complètement; en d'autres termes, la force qui soulève Tean daiß ^ racine est très-grande, comme nous l'avons vu, mais elle agit trop lente««"^ pour pouvoir exercer une influence si l'évaporation est rapide.

On arrive à la même conclusion, si l'on compare la quantité d'eau gui s'écoule pendant un certain temps par la section supérieure de la racine d'une plante ^ celle qui est absorbée pendant le même temps par la section inîéneurew sa tige coupée. L'absorption par la tige est toujours beaucoup plasconsidéfaiHe que récoulement par la racine, mênie lorsque la tige atteste en se ûélriîsani que la conductibilité de son "bois a été réduite et qu'elle absorbe moins dcao après l'opération que dans l'état normal. Ainsi, par exemple, un plant km de Tabac coupé à peu de distance du sol absorbait en 5 jours 200 cent, ca^ d'eau, pendant que le tronçon de racine n'expulsait que 15,7 cent. cub-D^ même dans un plant de Cucurbita PepOy l'absorption, pendant laquelle Upi**'^

(1) Voir Rauwenhopp : Phytophysiologische Bijdragen (Versagen en Mededeellngenderi" van Vetensch. 2« Recks. Deel Ul, I8(i8); on y regrette Tabsence d'obserritions ù»^^ triques, indispensables dans ce genre de recherches. ^.

(2) L'expulsion de gouttes d'eau au bord des feuilles dans les plantes dont les '^^^^^^ gent dans une terre chaude et humide, tandis que leurs feuilles s'étalent dans ona^'

est un phénomène tout à fait général, comme me Ta appris une longue expérience.

se flétrissait rapidement, était de 14 cent, cub., et l'écdulement par le tronçon de racine ne donnait que 41,4 cent. cub. Tout en se flétrissant, la tige d*un Grand-Soleil absorbait en quelques jours 95 cent, cub., pendant que le tronçon n'expulsait que 52,9 cent, cub. Si Ton réduit l'observation à un temps plus court, les résultats sont encore dans le même sens.

Il résulte de ces faits que, dans la plante intacte, si l'on excepte les temps où la transpiration est faible et où l'eau s'échappe des feuilles sous forme de gouttes, la pression des racines n'existe pas; elle ne prend naissance en réalité que quand la transpiration et l'absorption ont cessé à la fois, ou sont devenues toutes les deux très-faibles. L'état d'épuisement où se trouve la racine d'une plante en voie d'activé transpiration, épuisement qu'il est facile de constater aussitôt après qu'on en a pratiqué la section, prouve au contraire qu'une plante enracinée se comporte tout entière comme une branche détachée. De même que cette branche aspire l'eau du vase où elle trempe, de même le bois de la racine, desséché par l'évaporation d'en haut, absorbe l'eau contenue dans les cellules corticales de l'organe, qui sont douées d'une grande activité endosmotique. Mais il reste à décider encore, si les contenus des cellules corticales de la racine ne demeurent pas tout à fait étrangers à ce phénomène. On peut imaginer, en efl'et, que l'aspiration ainsi exercée par le bois se propage par les membranes cellulaires elles-mêmes jusqu'à la surface de la racine, soit par imbibition dans la substance même des membranes, soit par glissement à leur surface interne.

Eics feuilles absorbent -elles l'ean qui les mouille f — Les parties des

plantes terrestres qui servent à la transpiration et qui sont revêtues de cuticule paraissent ne pas pouvoir absorber, au moins en quantité appréciable, l'eau qui les mouille, par exemple la pluie et la rosée qui tombent sur les feuilles. Aussi longtemps que, dans la plante enracinée et intacte, tous les tissus sont turgescents et abondamment pourvus d'eau par en bas, on ne doit pas s'attendre à observer à la surface des feuilles, môme entièrement mouillées^ une absorption d'eau sensible ; car on ne voit pas pourquoi Teau pénétrerait dans des cellules déjà trop pleines (1). Mais même lorsque la plante enracinée se fane, et qu'on lui rend sa fraîcheur en mouillant ses feuilles, il est douteux que cela provienne de ce que celles-ci ont réellement absorbé l'eau, car on n'a pas empêché tout transport subséquent de bas en haut. Des branches fortement flétries plongées complètement dans l'eau, à l'exception de la surface de section, ne reprennent pas ou ne reprennent que très-lentement leur turgescence, et encore ici des doutes subsistent au sujet de l'absorption de l'eau par la surface des feuilles.

En conformité avec ces remarques, M. Duchartre a trouvé aussi (2) que des plantes enracinées (Hortensia, Helianthus annuus), flétries vers le soir par la dessiccation de la terre du pot qui les contient, ne se relevaient pas, ne reprenaient pas leur turgescence après avoir été abondamment mouillées toute une nuit

(1) Dans ses recherches sur ce sujet (Bull, de la Soc. botanique de France, 24 février ISCO), M. Duchartre a négligé cette simple réflexion ; à d'autres égards ces recherches laissent d'ailleurs beaucoup à désirer.

(2) Duchartre : Bulletin de la Soc. botanique, 1857, p. 9iO-Ui(J.

804 LES FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLANTE. g 1

par la rosée. Les pois où s'élendaient les racines étaient, bien entendu, poorrs d'un couvercle exactement fermé. Sous ce rapport, les plantes épidendreseliëmêmes (Orchidées, Tillandsia, etc.) se comportent de la même manière; eues non plus n'absorbent par leurs feuilles ni eau liquide, ni vapeur d'eau; b Tillandsia n'en absorbent même pas en quantité appréciable par leurs racim L'eau dont ces plantes ont besoin pour sufûre à leur transpiration et à leQfa6 croissement doit leur être apportée sous forme de pluie ou de rosée, et elle jet introduite par le voile des racines (Orchidées) ou par la surface des ïer sures (1).

Quand des plantes terrestres, flétries dans une journée chaude, reprenoet le soir leur turgescence, c'est une conséquence de la diminution de traDS|Kiition amenée par le refroidissement de l'air et l'augmentation de son humiàit. ainsi que par l'activité constante des racines; ce n'est nullement une prefift qu'il y ait eu absorption.de vapeur d'eau ou de rosée par la surface des feoilii De même la pluie rafraîchit et relève les plantes fanées, non parce qu'elle pénètre dans les feuilles, mais parce qu'en les mouillant elle arrête toute tns> piration ultérieure, tandis que d'autre part elle fournit aux racines de fe« qu'elles absorbent et envoient aux feuilles. Une expérience très-simple édi&si d'ailleurs facilement le commençant sur ce point. Que l'on enferme le pol(^ s'est développée une plante feuillée dans un vase de métal ou de verre doiil« couvercle, divisé en deux moitiés échancrées, permet de couvrir la terre et laissant passer la tige. Si la terre est sèche, la plante se fane bientôt ; enii^ couvrant d'une cloche de verre on lui rend sa turgescence, elle se flétrit^ nouveau si l'on enlève la cloche. Cette expérience montre que, si la i^ n'introduit dans la plante qu'une très-petite quantité d'eau, le flélrissesKOi provient d'un accroissement de transpiration, la turgescence d'une dimifloti^ de transpiration. Laisse-t-on se faner des branches coupées et lessospes^ ensuite dans une atmosphère à peu près saturée de vapeur d'eau^ les w^ et les jeunes entre-nœuds reprennent leur fraîcheur, quoique la branche (oUle continue à perdre de son poids par évaporalion. Cela tient à ce que l'eau "^ portions âgées de la tige se rend dans les parties les plus jeunes, cooMBßO^^ peut le conclure des expériences de M. Prillieux (2).

MouTement des ffas dans la plante (3}.

Orlfftne de ce mouTcment. — Toute cellule végétale en voie d'accroiss^o^

ou d'activité vitale absorbe constamment l'oxygène de l'atmosphère el pro« en même temps un volume sensiblement égal d'acide carbonique. Les cei

(1) DuCHARTRE : Expériences sur la végétation des plantes épipbytes (Bail, de » d'Horticulture, 1856, p. 67, et Comptes rendus, 1868, LXVII, p. i7&).

(2) Prillibux : Comptes rendus, 1870, II, p. 80. fi;

(3) Sachs : Handbuch der Ëxperimentalpliysiologie, p. 243 (trad. française, p. 266).-^'*^ Jahrb. f. wiss. Botanik, VII, p. 145.

pourvues de chlorophylle .ont, en outre, la propriété d'absorber, sous Tinîluence de la lumière solaire, Tacide carbonique de l'atmosphère et de dégager «n môme temps un volume sensiblement égal d'oxygène mêlé d'azote. Les mouvements de gaz auxquels ce double échange donne lieu dans la plante ont naturellement une intensité très -variable, en rapport avec l'intensité des phénomènes chimiques qui s'opèrent à rintérieur des cellules et qui les provoquent. La formation d'acide carbonique aux dépens de l'oxygène atmosphérique a lieu, il est vrai, continuellement et dans toutes les cellules de la plante, mais les quantités de gaz ainsi produites et consommées sont très-faibles, en comparaison de la grande proportion d'acide carbonique qui est détruite dans les tissus verts et du volume égal d'oxygène qui se trouve ainsi dégagé. On se représentera l'abondance de ce dernier phénomène, si Ton réfléchit que la moitié environ du poids de la plante sèche consiste en carbone, lequel provient de son côté de la décomposition de l'acide carbonique de l'atmosphère, opérée dans les tissus verts sous l'influence de la lumière.

L'oxygène et l'azote sont des gaz permanents ; l'acide carbonique l'est aussi dans les limites des températures de végétation et même beaucoup au-dessous. La vapeur d'eau, au contraire, peut dans ces limites être engendrée par l'eau liquide et inversement revenir à l'état d'eau liquide. A part cette différence, la vapeur d'eau se comporte d'ailleurs, sous tous les rapports que nous envisageons ici, comme un gaz.

lies gBX se présentent dans la plante aoufl deux états s 11« sont dissous

ou libres. — Ceci posé, quand les gaz pénètrent à travers les membranes cellulaires fermées, pour se répandre dans le suc cellulaire et imprégner le protoplasma, les grains de chlorophylle, etc., ou quand ils s'en échappent, leur mouvement s'opère par voie de diffusion moléculaire. S'ils remplissent, au contraire, à l'état élastique les espaces interceilulaires, les tubes des vaisseaux, les cellules dépourvues de suc et de protoplasma, ou de grandes lacunes creusées dans le tissu, ils se déplacent en masse en vertu de leur seule expansibilité. IfouTement des ga^w. dissous. — Les mouvements de diffusion des gaz dissous tendent à amener un état d'équilibre, qui dépend du coefficient d'absorption du gaz pour un liquide cellulaire déterminé, de l'état moléculaire de la membrane cellulaire, etc., ainsi que de la température et de la pression atmosphérique. Mais, outre que ces diverses conditions changent à tout moment, l'équilibre qui tend à s'établir ainsi est à chaque instant détruit par les transformations chimiques sur lesquelles reposent l'échange de matières, l'assimilation et l'accroissement, de sorte qu'un état de repos ne peut que rarement avoir lieu. L'état ordinaire des gaz qui se diffusent à travers les cellules est •donc l'état de moui?^ment.

MouTement des gmx libres. — De leur côté, les masses de gaz qui remplissent les cavités cellulaires ou interceilulaires de la plante ne sont ordinairement pas non plus à l'état de repos. Le dégagement ou l'absorption d'oxygène ^t d'acide carbonique qui, suivant les circonstances, s'opèrent dans les cellules, troublent aussi l'équilibre de pression dans les espaces voisins, et les variations de la température et de la pression atmosphérique exercent le même effet. En outre, les flexions de la tige et des pétioles sous l'influence du vent

déterminent dans les gaz qui en occupent les cavités des compressions et des dilatations qui, à leur tour, engendrent des courants gazeux à l'intérieur de la plante. Suivant la largeur des cavités, la vitesse des gaz qui s'y déplacent sera d'ailleurs très-différente. A l'intérieur des très-étroits espaces intercellulaires du parenchyme ordinaire, le mouvement sera toujours lent et faible, même sous une pression considérable; il pourra, au contraire^ prendre la forme de courants rapides à l'intérieur des larges lacunes du parenchyme de la plupart des feuilles et organes analogues, et surtout dans les larges canaux aérifères qui s'étendent dans tout le tissu des plantes aquatiques.

Si, partant de ces considérations générales, l'on cherche maintenant à exposer avec précision les phénomènes qui se présentent dans les cas les plm ordinaires, on est conduit aux remarques suivantes.

Éehani^e dUTaslf des i^az entre les cellules Isolées et le Biillem extérienr.

— Les cellules qui vivent isolées, comme celles qui font partie de simples rangées ou de plans de cellules, méritent de fixer tout d'abord notre attention, parce que par la face externe de leur membrane elles sont directement en contact avec l'air ou avec l'eau qui tient les gaz en dissolution. C'est donc ici essentiellement par un mouvement diifusif que les gaz entrent dans la cdlule et qu'ils en sortent.

Si, par exemple, une cellule de ce genre, abondamment pourvue de chlorophylle, est soumise à l'action de la lumière solaire, Tacide carbonique qu'elle a absorbé, est décomposé et par conséquent de nouvelles quantité d'acide carbonique y pénètrent incessamment du dehors, puisque la saturation du suc cellulaire par ce gaz est sans cesse détruite. En même temps, de l'oxygène est mis en liberté, et le suc cellulaire, en recevant bientôt plus qu'il n'en peulccn* tenir, laisse échapper l'excès au dehors par voie de diffusion.Dans ces condUions, il s*établit donc entre la cellule et le monde extérieur deux courants moléculaires opposés qui traversent la membrane, le protoplasraa et le suc cellulaire. Il se forme dans la cellule, aux dépens de l'acide carbonique décomposé, des produits carbonés, et c'est cette décomposition même qui est la cause de l'introduction incessante de nouvelles quantités d'acide carbonique par voie de diffusion; ainsi donc, plus la décomposition est rapide, plus rapide est aussi le courant de remplacement.

Les phénomènes s'accomplissent de la même manière, mais en sens contraire, dans une cellule verte placée à l'obscurité et à toute époque dans les cellules qui ne renferment pas de chlorophylle; ces cellules, en effet, absorbent de l'oxygène dans le milieu extérieur et forment de l'acide carbonique. Seulement le phénomène est beaucoup plus lent et plus faible.

Ku général, la cellule agit donc comme un centre d'attraction pour le gaz qu'elle détruit et comme un centre de répulsion pour le gaz qu'elle produit. Ceci posé , il est clair que cette règle s'applique aussi à chaque cellule d'un tissu massif; seulement les choses seront dans ce cas plus compliquées, parce que les courants diffusifs des gaz, au lieu de s'opérer entre la cellule et la masse indéfiniment grande de l'atmosphère extérieure, s'exerceront d'une part entre la cellule considérée et les cellules voisines, d'autre part entre elle et les espaces aérifères internes auxquels elle confine.

MouTement« des n^az dans les plantes submerg^ées. — Entre toutes les

plantes constituées par des massifs de cellules, les plantes aquatiques submergées présentent un intérêt particulier. Chez elles, en effet, les espaces intercellulaires ne viennent pas déboucher au dehors par de nombreux sto* mates, mais communiquent avec de grandes cavités qui prennent naissance à l'intérieur du tissu par disjonction et agrandissement des cellules, ou même quelquefois par destruction de ces cellules. Les tiges souterraines des Prêles et d'un grand nombre de plantes marécageuses se comportent de la même manière.

Entièrement saines, les plantes de cette sorte sont complètement fermées vers Textérieur, et les gaz qui s'y rassemblent dans les cavités internes ne peuvent provenir que du tissu ambiant^ lequel à son tour absorbe dauB l'eau qui le baigne et par voie de diffusion Toxygène, Tazote et l'acide carbonique dissous. Ces gaz ne se diffusent pas purement et simplement à travers les diverses couches du tissu, ils subissent en même temps des changements profonds; et une fois rassemblés dans les cavités internes, ils subissent encore l'influence des phénomènes chimiques qui s'opèrent dans le tissu d'alentour. Une plante verte submergée absorbe, par exemple, sous l'influence de la lumière solaire, de l'acide carbonique dans l'eau qui l'entoure, le décompose et déverse au moins une partie de l'oxygène dégagé dans ses cavités intérieures; mais vienne l'obscurité, ce phénomène cesse; l'oxygène des lacunes est alors absorbé par les liquides du tissu ambiant et peu à peu transformé de nouveau en acide carbonique, gaz qui de son côté se rend en partie dans les lacunes où il remplace l'oxygène, mais peut aussi se diffuser dans le milieu extérieur.

De ce fait et de l'inégalité des pouvoirs diffusifs de ces divers gaz, il résulte que l'air contenu dans les lacunes a en général une composition quantitative très-différente de celle du gaz contenu dans l'eau ambiante et que celte composition est soumise à de continuels changements. Non-seulement la composition chimique du gaz des lacunes varie à tout instant, mais sa pression subit aussi des oscillations. Si la plante est soumise à une vive lumière, l'oxygène dégagé dans son tissu vert se rassemble rapidement dans ses canaux aérifères, y atteint une pression élevée et s'échappe enfin avec force après avoir fait éclater en quelque point les couches du tissu ambiant. A l'obscurité au contraire, grâce au pouvoir diffusif plus grand de l'acide carbonique et à sa production plus lente dans le tissu, on n'observe pas dans les lacunes aérifères un pareil accroissement de pression (1).

L'azote atmosphérique participe à tous les phénomènes que nous venons-

(1) Si, après quelque temps d'insolation, on met la plante à Tobscarité, le courant de bulles gazeuses peut s'y prolonger pendant plus de trois heures {Elodea canadensisj etc.). Cette con^ tinuation du phénomène s'explique par l'efTet combiné de la pression développée dans l'atmosphère intérieure pendant l'insolation et du courant diffusif qui s'opère de dehors en dedans par suite de la très-inégale composition du gaz dissous et du gaz qui forme l'atmosphère intérieure au moment où cesse l'insolation. Voir sur ce point : Ph. Van Tibghem : Recherches sur la respiration des plantes submergées (Bulletin de la Société botanique de France, XIII^ 186C. — Comptes rendus, LXV, ISfiT. — Comptes rendus, LXIX, ISGî), p. 48e et S3I) {Tracl.).

d'étudier, mais son rôle y est subordonné el secondaire. Il ne manque jamais dans l'air qui remplit les lacunes, ordinairement même il y est en proportion considérable relativement à l'oxygène et à l'acide carbonique ; mais n'étant ni consommé ni produit pendant l'échange de matières qui s'opère dans les tissus, il n'est pas soumis comme ces deux gaz à des oscillalions et à des mouvements aussi considérables et aussi rapides.

MouvemenU dc0 ffas émnm les planten terrMtres. — Les plantes terrestres

se distinguent des plantes aquatiques submergées, parce que les cavités iaternes, quand elles y sont développées, communiquent directement avec Tatmosphère par les orifices des stomates (4). L'étude anatomique démontre directement que ces organes ne sont pas autre chose que les orifices de sortie des espaces intercellulaires qui, communiquant les uns avec les autres, s'étendent dans tout le corps de la plante. Des recherches ont moniré, ea outre, que ces espaces à leur tour sont par endroits en communication directe avec les cavités des vaisseaux et des cellules ligneuses. Les grandes cavités aérifères qui sont fréquentes aussi dans les plantes terrestres (tiges creuses, feuilles, fruits, etc.), les vaisseaux ligneux, les cellules ligneuses, enfin les petib espaces intercellulaires du parenchyme qui sont le plus souvent d'une extrême ténuité, forment donc tous ensemble un système continu de cavités aérifères, toutes fermées vers le bas dans les racines, mais qui s'ouvrent en haut dans les feuilles, les entre-nœuds, etc., par d'innombrables orifices capillaires extrêmement étroits qu'on appelle les stomates.

Ce que nous avons dit plus haut des modifications incessantes que l'air confiné dans les lacunes aérifères des plantes aquatiques subit dans sa composition chimique et dans sa pression, s'applique en général aussi aux plantes aériennes. Seulement, les différences de pression aux dififérents points du corps de la plante s'équilibrent ici par le moyen des tubes vasculaires, et la difi'érence de pression entre l'atmosphère intérieure de la plante et l'air ambiant se compense par l'intermédiaire des stomates. Il est vrai que cette égalisation des pressions s'opère en général avec une extrême lenteur, parce qu'en an court espace de temps les stomates ne laissent passer par leur très-étroit orifice que de très-petites quantités de gaz. Malgré la libre communication que les stomates établissent entre les deux atmosphères, on pourra donc observer, dans les plantes terrestres comme dans les végétaux aquatiques, de notables diCférences de pression et de grandes différences de composition chimique entre le gaz confiné dans la plante et l'air ambiant.

D'ailleurs, il ne faut pas méconnaître que les couches de tissu dans lesquelles s'opère un plus abondant échange de gaz sont aussi revêtues d'un épiderme plus riche en stomates que celles dont le lent accroissement exige un échange de gaz moins considérable. On voit encore que les organes pourvus d'une cuticule mince sont plus capables' d'opérer leur échange gazeux par

(1} Les grands Champignons et Lichens n'ont pas de stomates, il est vrai; mais il n*e5t ptf

moins certain que 1 air emprisonné entre leurs filaments se trouve, au moins par endroits, mis en

communication directe avec l'atmosphère entre les filaments superficiels. Les tiges des Mousses

. ne possèdent ni cavités internes, ni stomates ; mais leur capsule sporifère est munie des unes et

des autres.

voie de diffusion que ceux dont l'épiderme possède une culicule épaisse qui ralentit nécessairement le courant diffusif. Par là s'explique que les racines n'aient pas besoin de stomates; leur lent accroissement de volume et la minceur de la cuticule qui recouvre leurs cellules épidermiques permettent, en effet, à réchange d'oxygène et d'acide carbonique dont elles sont le siège de s'accomplir par voie de simple diffusion. Les feuilles vertes, au contraire, pourvues d'une cuticule épaisse, ont besoin de nombreux stomates pour échanger rapidement à la lumière solaire de grands volumes d'acide carbonique contre des volumes non moins grands d'oxygène. Quand elles jouissent d'un rapide accroissement, les plantes parasites dépourvues de chlorophylle et les fleurs possèdent aussi des stomates, quoiqu'en moindre nombre, parce qu'elles absorbent en effet beaucoup d*oxygène et dégagent beaucoup d'acide carbonique.

Lorsque, sur les vieilles branches et sur les vieilles racines, l'épiderme a été remplacé par un périderme subéreux, ces organes se trouvent désormais, si l'on fait abstraction des fentes accidentelles, complètement fermés, non-seulement hermétiquement dans le sens ordinaire de ce mot, mais encore de façon que réchange gazeux par voie de diffusion ne puisse plus s'y opérer. Toutefois, ceci n'a lieu que dans des plantes dont les faisceaux vasculaires forment des vaisseaux aérifères et souvent aussi des cellules ligneuses aérifères, chez lesquelles, par conséquent, les cellules du parenchyme cortical enveloppées par le liège peuvent opérer vers l'intérieur l'échange gazeux nécessaire à leur vie ; c'est le cas notamment pour les' tiges des Dicotylédones ligneuses et des Conifères.

Les considérations qui précèdent ont Irait principalement à l'échange d'acide carbonique et d'oxygène, mais elles s'appliquent aussi, en majeure partie, à la vapeur d'eau. La vaporisation de l'eau de végétation, dont nous avons appris, dans le paragraphe précédent, à connaître les conséquences pour le courant d'eau ascensionnel, se trouve presque complètement arrêtée par la formation du périderme subéreux ou du rhytidome, et elle est tout au moins très-ralenlie par un épiderme cuticuiarisé. £îomme les organes des plantes qui s'étalent dans l'air sont toujours revêtus par l'un ou par l'autre de ces tissus tégumentaires, la vaporisation ne s'opérera en général que trèsfaiblement à la surface même de ces organes. La plus grande partie de la vapeur d'eau que la plante perd par ces organes prend évidemment naissance à Tintérieur du tissu, le long des parois cellulaires imbibées qui limitent les espaces intercellulaires et les grandes lacunes aérifères. Quand ces espaces sont saturés de vapeur d'eau, la vaporisation s'arrête ; mais, si l'air extérieur est relativement sec, la vapeur d'eau se répand au dehors par les stomates, les membranes cellulaires internes peuvent de nouveau émettre de la vapeur d'eau dans l'atmosphère confinée jusqu'à saturation, et ainsi de suite. Si le tissu qui évapore se trouve plus fortement échauffe, par exemple par l'action du soleil, la vaporisation interne est plus énergique et la plus forte tension ai^si établie détermine une exhalation de vapeur plus rapide par les stomates.

Les organes des plantes dont la surface est en contact continuel avec l'eau ne peuvent pas émettre de vapeur d'eau par des ouvertures aussi unes que

8i0 LES FORCES MOLÉCULAIRES DANS LA PLANTE. [§ 3.

celles des stomates. Aussi les stomates font-ils défaut aux plantes submergées ou ne s'y développent-ils qu'accidentellement. Les feuilles qui nagent sur reau, celles des Nympkœay par exemple, sont particulièrement instructives à ce point de vue; sur la face inférieure mouillée, en effet, elles ne possèdent pas ou ont très-peu de stomates^ tandis qu'elles en ont un grand nombre sor la face supérieure aérienne. La chose est d'autant plus frappante, qu'à l'ordinaire dans les feuilles qui sont tout entières plongées dans Tair, c'est la fa» inférieure qui possède le plus grand nombre de stomates, tandis que la lace inférieure en manque parfois complètement