RESPIRATION DES PLANTES

ni ramidon de Tendosperme des Graminées, ni la graisse de Tendosperme du Ricin, de même il est impossible d'extraire par des lavages à Teau les substances organiques utilisables que renferment encore les feuilles mortes dans lesquelles croissent les Monotropa, Epipogum et Comliorhiza ; cependant ces plantes se nourrissent de ces substances. C'est en outre une circonstance frappante et remarquable, que les racines des plantes humicoles dépourvues de chlorophylle, ou manquent totalement comme dans les Epipogum et Coraliorhha^ ou se développent en petit nombre et s'allongent peu comme dans le Neottia, Aussi les deux premières plantes sont*elIes, jusqu'au temps de leur floraison, entière* ment cachées dans le substralum nourricier et peuvent-elles par conséquent agir sur le milieu extérieur par tous les points de leur surface. Enfin on peut remarquer encore que si, dans les plantules, la surface absorbante est trèspetite relativement au grand travail qu'elle elTectue, il en est de môme pour les suçoirs des Cuscuta, Orobanche, etc.

Respiration des plantes (t).

Elle consiste en une absorption d'oxyi^ène et en une formation eorrélative

d'acide carbonique et d'eau. — La respiration des plantes consiste» comme celle des animaux, dans une continuelle absorption de l'oxygène atmosphérique dans les tissus, où il provoque des oxydations et, à leur suite, encore d'autres changements chimiques dans les substances assimilées. On observe toujours, en même temps, une formation et une exhalation d'acide carbonique, dont le carbone provient de la décomposition de composés organiques. En outre, de la comparaison des analyses élémentaires de la graine avant et après la germination, on déduit qu'il y a production d'eau aux dépens de la matière organique pendant le phénomène de la respiration.

Elle est indispensable à l^occroissement ei aux mouTements de |a plante.

— Toutes les recherches sur la végétation montrent que l'accroissement des tissus et la transsubstantiation corrélative ne s'opèrent qu'aussi longtemps que le gaz oxygène peut pénétrer du dehors à l'intérieur de la plante; dans une atmosphère privée d'oxygène, aucun accroissement n'a lieu, et, quand la plante y séjourne longtemps, elle finit par mourir. Plus l'accroissement des lissus et les transformations chimiques qui l'accompagnent nécessairement sont énergiques dans un temps donné, plus est grande la quantité d'oxygène absorbée et la quantité d'acide carbonique formée et exhalée pendant ce même temps. Aussi est-ce principalement dans les graines à germination rapide et dans les bourgeons foliaires et floraux en voie d'épanouissement, que l'on observe

(i) Pour plus de détails sur tous les sujets traités dans ce paragraphe, voir mon Manuel de Physiologie expérimentale. Trad. française, chap. ix, p. 285. — Parmi les travaux récents il faut signaler : Bonscow : Ueber das Verhaltn. der Pflanz, im Stickoxy dal gase (Mélanges biologiques de Pétersbourg, VI, 1867) et Wiesjibr : SiUungsberichtc der Wiener Akademie. Bd. 68. 1871.

S46 LES PHËiNOMÉNES CHIMIQUES DANS LA PLANTE. ß 6.

une énergique respiration; en peu de temps, ces organes consomment pluâeur fois leur volume d'oxygène et dégagent un volume sensiblement égal d'acid carbonique. Mais tous les autres organes, et en général toutes les cellules de I plante prises isolément, respirent aussi continuellement de cette mêmemanièR Non-seulement les transformations chimiques corrélatives de raccroissei&ei sont liées à la présence d'oxygène libre dans les tissus, mais encore les moi vements du protoplasma cessent eux-mêmes de s'opérer dans un milieu pri« d'oxygène; de son côté, la facultédedéplacementque possèdent les organesf» riodiquement mobiles et irritables disparaît complètement quand on leur en^ le contact de l'oxygène. Si la privation d'oxygène est de courte durée, les mo» vements du protoplasma et l'irritabilité des organes se manifestent de noani dès que l'oxygène est rendu à la plante.

Elle est aceoMpairB^ d'usé perte de enbetAsee. — - La respiration de

plantes, comme celle des animaux, est liée à une perte de substance assiwaè. Dans les plantes qui assimilent, cette perte est beaucoup plus faible^en un temp donné, que le gain amené pendant le même temps par l'activité des ceué vertes à la lumière. Mais quand il se produit, comme c'est le cas pendant b germination, un énergique accroissement lié aune respiration abondaofeisae que de nouveaux produits d'assimilation viennent compenser les pertes, celies' ci peuvent devenir très-appréciables et la plantule en voie d'accroisseiDfl^ pèse de moins en moins. C'est ainsi que des graines germant à robscurité pavent perdre jusqu'à la moitié de leur poids de substance sèche, etilseaU^ bien que celte perte de poids soit produite exclusivement par la décomposilioo des matériaux de réserve non azotés et par la combustion de leurs élétoeots^ l'état d'acide carbonique et de vapeur d'eau. Du reste, si la réserve nutritiTCW» azotée consiste en huile grasse,c'est-à-dire en substance peu oxygénée, ose p tie de l'oxygène inspiré se fixe dans la plantule où, en oxydant la graisse, ellei^ transforme en hydrates de carbone, notamment en amidon et en sacre ; M ^ de poids amenée par la combustion respiratoire se trouve alors atténuée d autant.

En même tempe, elle met em liberté les forées Béceesaires aa m«>Te***

Intérieur. — Cette perte de substances assimilées, corrélative de la respiw^^o^' paraîtrait inutile, s'il ne s'agissait pour la plante que d'accumuler en ellelip^ grande quantité possible de produits d'assimilation. Seulement, ces dermis eux-mêmes ne sont engendrés par elle que dans le but de servir à sonaccroiä^ ment et à toutes les transformations vitales. La vie de la plante consiste tc^ entière en mouvements compliqués de molécules et d'atomes, et c'est P>f respiration que les forces nécessaires à ces mouvements sont mises en libcnc- En détruisant une partie de la substance assimilée, l'oxygène provoque des in<^ difications chimiques profondes dans la partie qui reste ; de leur côté, ces in difications donnnent lieu à des courants diffusifs, ces courants dirigent I vers l'autre des substances capables de réagir chimiquement Tune sur Uu et ainsi de suite. La dépendance qui unit tous les mouvements de la pl^° sa respiration saute aux yeux d'ailleurs, si l'on étudie le protoplas^* ^ feuilles mobiles qui, nous l'avons déjà dit, perdent leur mobilité aussitôt 9 les a privés du contact de l'oxygène atmosphérique.

§ 6.] RESPlRÂTiON DES PLANTES. 847

De toutes ces considérations, on conclut que la respiration joue dans les plantes essentiellement le même rôle que dans les animaux ; par elle l'équilibre chimique des substances est continuellement rompu, par elle s'entretient sans cesse le mouvement intérieur qui constitue la vie de l'être. La respiration est, il est vrai, une source indéfinie de pertes de substance, mais par cela môme elle est aussi la source inépuisable d'où découlent incessamment les forces nécessaires au mouvement intérieur.

W^gmgmment de ehalenv pendamt la respiration. — La combinaison de

l'oxygène inspiré avec une partie du carbone de la substance assimilée, pour former de l'acide carbonique, est une véritable combustion, et, comme toute combustion, elle est liée à la production d'une certaine quantité de cbaleur. Mais il est rare que ce dégagement de chaleur dans la plante conduise à une élévation appréciable de la température de ses tissus, parce que la respiration et la production de chaleur correspondante ne sont pas très-abondantes, tandis que, par contre, la plante réunit les conditions les plus favorables à un prompt refroidissement. Sous ce rapport aussi-, on peut comparer les plantes aux animaux à sang froid.

Quand le phénomène de respiration a mis en liberté dans une cellule une certaine quantité de chaleur, celle-ci se répartit tout d'abord dans la grande masse d'eau quiimbibe la cellule et le tissu d'alentour. S'il s'agit d'une plante submergée, la moindre élévation de température qui tend à se produire ainsi est aussitôt dispersée dans le milieu extérieur. S'il s'agit d'une plante terrestre, l'évaporation qui s'opère dans les parties aériennes agit sans cesse pour refroidir la plante; en outre, il faut tenir compte du rayonnement de cbaleur qui a lieu sur la surface très-développée de la plupart de ces plantes et qui est particulièrement favorisé par les poils« La plante perdant continuellement beaucoup de chaleur par ces deux causes, on ne sera pas étonné de voir que les organes végétaux aériens sont plus froids que l'air ambiant, bien que leur respiration produise incessamment de nouvelles quantités de chaleur.

En éliminant ces causes de refroidissement, on parvient à observer au thermomètre l'élévation de température produite par la combustion respiratoire. On y réussit facilement en accumulant en tas un grand nombre de petites plantules en voie d'accroissement rapide et par conséquent d'activé respiration; c'est ainsi qu'on observe un échauffement considérable dans les amas de grains d'Orge germes pendant la préparation du malt. Un semblable échauffement a été constaté aussi pour d'autres graines, ainsi que pour des tubercules et des bulbes en voie de germination. L'élévation de température est plus difficile à mettre en évidence sur des plantes pourvues de feuilles vertes.

Dans certaines fleurs et inflorescences, la formation d'acide carbonique avec inspiration d'oxygène est très-énergique; en même temps, grâce au faible développement superficiel de ces organes et à la protection exercée par leurs enveloppes, le rayonnement de la chaleur produite se trouve amoindri. Aussi observe-t-on, dans les cas de ce genre, une très-notable élévation de température dans la masse des tissus. L'exemple le plus frappant nous en est offert par le spadice des Aroîdées qui, au temps de la fécondation, surtout si l'air est chaud, présente un excès de température de 4 à 5^ souvent de 10 degrés et davantage

846 LtS PHtNOMËNES CHIUIQIJES DANS LA PLANTE. \ «.]

par rapport à l'atmosphërg ambiante. Dans les fleurs isolées des dnrtiïa, Bignonia radicans, Victoria regia, etc., on a pu également observer une élit» Uon de température notable, mais moins considérable que daosle caspréttdent.

DecageMCBt de InatlAra : phttaphvreieeBC«. — Dans le petit DOmbn cas cil jusqu'ici l'on a pu observer un dégagement de lumière, une pbospbtrescence, dans les plantes vivantes, ce phénomène s'est moolré lié i U^B|l' ^ation. Pourri49mnu o/ewt'us de Provence, ce fait a été direclemenl éulili par M. Pabre. Ce Champignon ne dégage de lumière qu'aussi longtemps qivit, et cesse aussitôt d'être phosphorescent quand on lui enlève le contacta l'oxygène i sa respiration estd'ailleurs très-activeetle dégagement d'acidt» bonique trës-ahondant. Outre cette espèce, on a observé encore la phos;^ rescence dans les ^^ort'nu l'i^eusd'Amboine, A. noe(iï«cenideMani!le,A.Wneri du Brésil et dans les Hhizomorpha . Les assertions au sujet de la pbo5p^ rescence de certaines fleurs sont de valeur très-douteuse.

AppcLFcU povr »bserTCP iVikalstloa d'acide «»rboHl^B« •■ la rniv*!' de cbalcar pcadaat 1* resplmtlon. — Pour observer le dégagemeol i'ni^ carbonique et l'échaufTement spontané desgniw qui germent et des bourgeons floraux qui se déRloppent, on peut faire usage de l'appareil décrite mon Manuel de physiologie expérimentale (!^ française, p. 39S), en y apportant quelques mixlif' cations appropriées.

La disposition suivante se prête aussi à haéB<^ tralion de ce fait devant un auditoire. On templill' le tiers inférieur d'un flacon de verre cylindriijw« deux litres de capacité avec des pois ou d'ww graines gonflées dans l'eau, ou avec des fl^iw« voie d'épanouissement, avec de petits capil"'»" Composées, par exemple {üalricana, Pi/rtiif*')- *' on le ferme avec un bouchon à l'énieri. Apr^fl"^'' ques heures, on ouvre le flacon avec précanlioof l'on y fait descendre un bout de bougie ailun'^i'' bougie s'éteint aussitôt, comme si le vase îraii*" rempli de gaz acide carbonique.

Pour observer le dégagement de chaleur sur ' petites quantités de graines et môme dans de grsB» fleurs isolées, j'emploie avec diverses modiüMlw Fig. 4«. - AppuHii pour ob l'appareil représenté figure 442. Leflacon/'ren'^ «r.« [■éch.ufcn.ent îpuLi.dé ^^^ dissoluUon concentrée de potasse oudesouJ" fl™rM7.'É'îu^»l™t. " qui absorbe au fur et à mesure TacUe carboiuj« dégagé par la plante. Dans l'ouverture du fla«" r nètreun entonnoir r, contenant un petit filtre percé avec uneaiguilleLf" noir est rempli soit de graines imbibées d'eau, soit de boutons de fleur* CWP» en voie d'épanouissement ; puis on recouvre le tout d'une cloche g- ^^ Iure de la cloche est traversée par un thermomèUe donnant le diiiEmf f

g 6.J RESPIRATION DES PLANTES. 849

gré et dont le réservoir est enveloppé de tous côtés par les graines ou les boutons; une bourre de coton w ferme la tubulure. Pour rendre l'observation comparative, on place, à côté de cet appareil, un autre appareil tout semblable, mais où les graines et les fleurs sont remplacées, selon les circonstances, soit par des fragments de papier humide, soit par des feuilles vertes, soit par rien du tout. Il est convenable de placer les deux appareils à comparer dans une grande cage de verre pour affaiblir encore davantage les oscillations de température de Tair de la chambre.

Par la fermeture incomplète de la tubulure, l'accès de l'air frais et oxygéné vers la plante demeure libre et la respiration s'entretient constamment, tandis que la perte d'eau par Tévaporation et le rayonnement est réduite au minimum. Les thermomètres des deux appareils, comparés au début, sont lus fréquemment pour permettre d'apprécier les oscillations de la température. Si les réservoirs sont suffisamment petits, on peut aussi observer de la sorte le dégagement de chaleur sur des fleurs isolées placées dans l'entonnoir. Pour atténuer encore davantage la transpiration et le rayonnement de la chaleur, il est utile, avant de placer la cloche 9, de couvrir l'entonnoir avec un disque de verre, percé en son milieu pour laisser passer la tige du thermomètre.

A l'aide de cette disposition l'on parvient, si la température ambiante est favorable à la végétation, à observer dans un tas de 100 à 200 pois une élévation de température de 1<*,5, pendant que les racines se développent. Les anthères d'une fleur de Courge ont échauff'é un assez gros thermomètre, dont elles ne touchaient le réservoir que d'un seul côté, d'environ 0°,8. Un capitule isolé à'Onopordon Acanthium a produit une élévation de température de 0^J2. Les étamines d'une seule fleur de Nymphœa stellaia ont déterminé un échauffement de 0^,6. Un grand nombre de petits capitules £n bouton d' Anthémis chrysoleuca^ amassés autour du réservoir du thermomètre, l'ont échaufl'é au moment de leur épanouissement de i'^fi.

Il va de soi que l'on n'emploie pas immédiatement les fleurs aussitôt cueillies au jardin, mais que l'on attend quelques heures, jusqu'à ce qu'elles aient pris la température de la chambre.

Sachs. — Traiié de Botanique. ^^