LES ÉLÉMENTS NUTRITIFS
l'eau ambiante ; 2** que les éléments constilutifs des diverses combinaisons doivent s'accumuler dans la plante en quantités différentes suivant la proportion où ces combinaisons y sont consommées; S'* enfin, que la composition quantitative de ces substances à l'intérieur de la plante ne doit avoir aucune ressemblance avec celle qu'elles possèdent dans l'eau ambiante. Des substances qui se trouvent à Tétat d'extrême dilution dans le milieu extérieur peu'vent donc se rencontrer dans, la plante en quantité considérable, tandis que d'autres qui prédominent au dehors sont en proportion très-faible au dedan». Ainsi les plantes marines, par exemple, contiennent plus de potasse et moins de soude que l'eau de mer ; ainsi encore les diverses espèces de Fucus absorbent et concentrent des quantités considérables d'iode, corps qui se trouve dans l'eau de mer à l'état d'extrême dilution.
En outre, comme les diverses plantes décomposent les mômes combinaisons avec une inégale rapidité, on comprend aussi pourquoi des plantes différentes, qui tirent leur nourriture de la môme eau, présentent dans leurs cendres une composition très-différente.
Ahsorption des sels minéraux dissous par les racines des plantes terrestres. — Les choses sont plus compliquées quand il s'agit d'une plante terrestre, qui doit absorber ses composés nutritifs salins dans un sol pauvre en eau. La grande majorité des plantes terrestres végète, en effet, dans un sol qui renferme ordinairement beaucoup moins d'eau qu'il en pourrait contenir, et dont les pore» sont presque entièrement remplis d'air. Le peu d'eau qui s'y trouve adhère complètement aux petites particules de terre, d'où elle ne s'écoule pas; cette eau adhérente recouvre évidemment d'une mince lame liquide la surface même des particules. Pour absorber cette eau, les racines doivent donc nécessaire* ment s'établir en contact intime avec les particules de terre. C'est pourquoi les végétaux récemment plantés, même dans un sol assez humide, se fanent jusqu'à ce que les racines nouvellement formées aient soudé leurs nouveaux poils avec un nombre suffisant de particules de terre.
En tous les points où le contact le plus intime s'établit entre le sol et les poils radicaux de la plante, l'eau adhérente du premier et le suc cellulaire des seconds se trouvent mis en continuité directe par l'intermédiaire de l'eau qui imbibe la membrane des poils radicaux. De cette façon il devient possible à la racine d'absorber l'eau du sol. Comme cette absorption n'a lieu qu'aux points de soudure dont nous venons de parler, l'équilibre des couches aqueuses des diverses particules du sol en contact les unes avec les autres se trouve détruit; Teau retenue dans le sol par capillarité se déplace donc à la surface des particules et se dirige vers les points de soudure. Ce mouvement se propage ensuite progressivement tout autour de chaque racine, et il s'étend peu à peu aux parties les plus éloignées du sol, qu'il rend tributaires de la plante.
Ceci posé, si les couches d'eau qui enveloppent les particules de terre contiennent des sels en dissolution, par exemple, du sulfate de chaux, ces sels suivront le mouvement de l'eau et pénétreront enfin par les points de soudure dans les poils radicaux.
lia racine rend solnbles, digère les sulistances nutritives Insoluble« du milieu extérieur j elles les absorbe ensuite. — Mais une grande partie dcs
820 Li:S PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DANS LA PLANTE. [§ 4.
substances nutritives, notamment les sels ammoniacaux, les sels de polasse et les phosphates se trouvent dans le sol à l'état d'immobilité, et le lavage avec de grandes masses d'eau ne suffit pas à les en extraire. Cependant la racine les absorbe facilement.
On peut se représenter la chose en admettant que ces substances formecl un rcvOtement extrêmement mince à la surface des particules; elles ne pecvent dès lors être absorbées que dans les points mêmes où ces particules so^r soudées aux poils radicaux; là elles sont rendues solublespar rintermédrâir> de l'acide carbonique exhalé par la racine. Cette action de la racine sur 1&* substances condensées est limitée aux points de soudure; seules, les petite^ parties immobiles de la substance condens(^e qui sont en rontacl imméd:ji avec la membrane des poils radicaux, y sont dissoutes et absorbées. Mais comme, dans toute plante terrestre vivante, le nombre et la longueur des racines soci très-considérables, comme elles s'allongent saub cesse et forment continoeîlement de nouveaux poils radicaux, il en résulte que le système de racines s'ét.blit progressivement en contact avec un nombre incalculable de parlicak*^ de terre et peut, par conséquent, absorber la quantité de la substance en question qui est nécessaire à la plante.
Celte propriété des racines d'absorber, grâce au suc acide qui imbibe <j membrane de leurs cellules superficielles, des substances que Teau pure oe dissout pas, se manifeste avec une netteté toute particulière, si, comme je 1'^: montré le premier. Ton fait germer des graines dans une couche de sable de quelques centimètres de profondeur, étendue sur une plaque polie de marbre, de dolomite ou d'ostéolite (phosphate de chaux). Dans leur cours descendant les -racines rencontrent bientôt la plaque minérale polie; elles s'accroissent désormais en rampant à sa surface et en s'y appliquant intimement. Après quelques jours, on trouve une image du système de racines sculptée en creux sark surface polie ; chaque racine, en effet, a dissous sur toutes les lignes de contact une petite portion du minéral au moyen de l'eau acidulée qui imbibe les membranes de ses poils et de ses cellules périphériques.
Ainsi, c'est la plante elle-même qui dissout d'abord les substances m/nérales insolubles dans l'eau pure dont elle fait sa nourriture, que ces substances soient d'ailleurs condensées à la surface des particules du sol ou qu'elles forment elles-mêmes des fragments solides; et c'est aux points mêmes où la dissolution vient de se faire à la face exierne de la membrane, que s'opère l'absorption par endosmose à travers cette membrane.
Toutefois, malgré cette complication, l'absorption des substances obéit ici aux mêmes principes que nous avons vus en vigueur lorsque la plante baignait dans une dissolution. Ici encore, c'est la consommation même delà substance, c'est-à-dire sa destruction dans l'intérieur de la plante, qui en règle l'absorption ; ici encore, par conséquent, la composition des cendres est, au pointa vue quantitatif, très-différente de celle du sol, et des plantes d'espèce différente qui végètent côte à côte dans le même sol présentent dans leurs cendre une composition différente.
D ailleurs la composition même du sol peut aussi retentir jusqu'à un certaio point dans l'organisation de la plante; des plantes de même espèce, par
§ ä.] • ASSIMILATION LT TRANSSUBSTANTIATION. 821
exemple, absorbent plus de chaux quand elles végètent dans un sol calcaire que quand elles vivent dans une terre pauvre en chaux. Il est bien évident que ce fait ne contredit en rien le principe établi plus haut; il montre seulement que la décomposition d'un sel dans la plante peut s'opérer en proportion d'autant plus grande que l'absorption de ce sel est plus facile.
Assimilation et transsiibstantiation (\ ).*
Ce qu'on appelle aMimiiBiion. — A peu d'exceptions près, les Substances nutritives absorbées par la plante dans le milieu extérieur sont des composés oxygénés, contenant la plus grande quantité possible d'oxygène. Les substances assimilées, au contraire, qui forment la masse prépondérante de la matière sèche, sont pauvres en oxygène, et certaines d'entre elles en sont même totalement dépourvues. 11 en résulte que l'assimilation doit être un phénomène général de désoxydation.
La transformation des composés nutritifs très-oxygénés en substance végétale peu oxygénée est nécessairement accompagnée d'un dégagement d'oxygène, et, comme nous savons déjà qu'un pareil dégagement d'oxygène ne s'opère que dans les cellules pourvues de chlorophylle et seulement sous l'influence de la lumière solaire, le lieu, les conditions et le temps de l'assimilation se trouvent déterminés du même coup. Les organes dépourvus de chlorophylle n'assimilent pas; à l'obscurité ou éclairés par une source lumineuse de trop faible intensité, les organes assimilateurs perdent aussi la faculté de produire de la substance organique aux dépens de l'eau et de l'acide carbonique et avec l'aide d'autres composés nutritifs, c'est-à-dire la faculté d'accomplir le phénomène que nous désignerons exclusivement désormais sous le nom d'assmilation.
Ce «a'on appelle tranMnbatantiation. — Ceci posé, les produits d'assimila-
tion des cellules à chlorophylle peuvent, à l'intérieur de ces mêmes cellules, ou après les avojr quittées pour se rendre dans d'autres organes, subir des métamorphoses ultérieures, dont l'ensemble peut être distingué de l'assimilation elle-même sous le nom de transsubstantiation.
Différence de ees deux phénomènes. — Il est important de s'expHquer clairement ici au sujet des différences que présentent ces deux phénomènes, aussi bien dans les conditions extérieures qui les provoquent, que dans la manière dont ils s'accomplissent.
On peut résumer ces différences dans les propositions suivantes : 1^ L'assimilation ne s'opère que dans les cellules à chlorophylle; la transsubstantiation a lieu dans tous les organes. 2^ L'assimilation ne s'opère que sous l'influence de la lumière; la transsubstantiation s'accomplit tout aussi bien à Tobscurité. 3** La première est nécessairement liée à une abondante élimination
(1) Voir dans Sachs : Handbuch der Experimentalpliysiologie (Trad. française) le chapitre X intitulé : Transformations des principes nutritifs (p. 334).
822 LES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DANS LA PLANTE. t§ 5.
d'oxygène; la seconde est ordinairement accompagnée d'une légère absorptîot d'oxygène et d'un faible dégagement d'acide carbonique. 4* Par rassimibtion, le poids de matière sèche augmente ; par la transsubstantiation, la quallL' seule des produits assimilés se modifie, et cette modification est ordioairemot accompagnée d'une légère diminution de poids, parce que Tabsorption d'osrgène et l'exhalation corrélative d'acide carbonique sont nécessairement liêoâ la destruction d'une certaine partie delà malière organique assimilée. 5* L'asfmentalion de poids d'une plante pourvue de chlorophylle résulte de ce qaih gain de substance^assimilée dans les organes verts pendant le temps où ils k: éclairés, surpasse la perte de malière qui est occasionnée dans tous les Organs à la fois et à toute époque de la végétation par l'exhalation d'acide carbcniqjf corrélative de la transsubstantiation. 6" Les organes privés de chlorophyli£ e les plantes qui, comme les végétaux parasites et humicoles, en sont tout entière dépourvues, n'assimilent pas; elles absorbent des substances tout assimife; la transsubstantiation y règne seule, et comme elle est liée nécessaire méat : une inhalation d'oxygène et à une exhalation d'acide carbonique, ces plasia ne font que diminuer sans cesse la provision de matières assimilées qu'eîk? ont absorbée.
Ce qo'est raceroiMement. — L'accroissemcnt, c'est-à-dire la formalioDe\ l'agrandissement des cellules, s'opère toujours aux dépens de substances assimilées au préalable et qui subissent en môme temps d'incessantes Iransfurnulions chimiques, en d'autres termes, qui sont le siège d'une continuelle trao^ substantiation.
Mnt^rlaox de ri^serve ei W^vcrToIrs noiritir«. — L'accroissenienl e>t donc
toujours une conséquence de l'assimilation, et il n'est possible qu'après eiie; mais CCS deux phénomènes n'ont besoin de coïncider ni dans le temps, ni dâBs l'espace. Les substances assimilées peuvent, en effet, séjourner plus ou moins longtemps dans le corps de la plante, sans être employées à raccroissemenl des membranes cellulaires ou à la formation des corps protoplasmîques (protoplasma, grains de chorophylle, etc.); on les désigne dans ce cas soos /e nom de matériaux de 7'éserve, Toute cellule, tout tissu, tout organe où sont conservées, pour être réemployées plus tard, des matières assimilées quelconques, s'appelle donc un 7'éservoir nutritif.
La cellule assirailaLrice elle-même peut servir de réservoir nutritif, comme on le voit dans les Algues unicellulaires et dans les feuilles des plantes tuajours vertes. Mais ordinairement il intervient ici une division du travail physiologique dans le corps de la plante. Les produits assimilés par les organes verts sont transportés dans d'autres tissus ou dans d'autres organes qui servent exclusivement de réservoirs nutritirs, et qui consacrent plus tard leurs matériaux de réserve à la formation de nouveaux organes »bou-geons, radicelles, cambium). Dans les Mousses, les Cryptogames vasculaires et es Phanérogames ligneuses, c'est habituellement le tissu de la tige qui sert en même temps de réservoir nutritif; dans les herbes et les arbustes vivaces, ce sont principalement les rhizomes, les tubercules et les bulbes.
Les spores des Cryptogames emportent toujours avec elles une petite quantité de matériaux de réserve, aux dépens desquels s'opèrent les premiers phé-
Tiomènes de la germination ; dans les Rhizocarpées et les Lycopodiacées, cette réserve est même suffisante pour alimenter la formation du prothalle tout entier et de l'embryon. Les graines des Phanérogames enlèvent à la plante mère une quantité bien plus grande encore de matériaux de résen^e, qui s*y accumulent, soit dans Tendosperme, soit dans les cotylédons. Plus la masse en est grande, plus sont vigoureuses les tiges, les racines et les feuilles que la plantule produit en germant, avant d'être en état d'assimiler par elle-même; que l'on compare par exemple, à ce point de vue, les plantules minuscules du Tabac et des Campanules aux plantules vigoureuses du Haricot, de l'Amandier, du Chêne, etc.
Aucune assimilation n'ayant lieu sans lumière, il suffit de faire germer et de laisser se développer à l'obscurité de grosses graines, des bulbes, des tubercules, des rhizomes, etc. , pour se faire une idée du nombre et de la puissance des organes qui peuvent se former aux dépens des matériaux de réserve qui y sont contenus.
Miipratlon des produits assimilés Ters le lien d ^accroissement ou Ters le réservoir nutritif. — Les organes assimilateurs sont éloignés à la fois des réservoirs nutritifs et des bourgeons ou racines en voie d'accroissement. Il faut donc que les produits assimilés cheminent à travers la plante pour se rendre soit au lieu où ils sont employés, soit au lieu où ils sont mis temporairement en réserve. L'accroissement et Temmagasinement des matériaux de réserve sont donc liés nécessairement à des déplacements corrélatifs des produits assimilées et de ceux qui sont en voie de transformation ultérieure.
Rôle divers des produits de transsubstantiation. — Tous CCS faits se démontrent sans qu'il y ait besoin de connailre exactement la nature même des substances qui naissent dans les cellules vertes par l'assimilation et qui fournissent les matériaux de la transsubstantiation. Mais, avant d'aborder cette question, nous en avons une autre à résoudre. Tous les produits de la transsubstantiation sont-ils immédiatement utilisables pour la formation des nouveaux organes, ou sinon, quelles sont les substances qui alimentent la production de la membrane cellulaire, du protoplasma et des grains de chlorophylle?
S(ubstances plastiques. — Parmi le nombre immense de produits de transformation ou de transsubstantiation dont l'analyse chimique a démontré l'existence dans les plantes, il y a une assez courte série de substances dont le rôle pendant l'accroissement deâ organes et dont la diffusion générale dans le règne végétal attestent clairement que c'est d'elles que proviennent les matériaux nécessaires à la formation de la membrane cellulaire et des autres corps organisés de la cellule. Ces substances, nous les désignerons en général, sans tenir compte de leurs propriétés chimiques, sous le nom de substances plastiques. Les substances plastiques de la membrane cellulaire sont l'amidon, les diverses espèces de sucre, l'inuline et la graisse; les substances plastiques du protoplasma et des grains de chlorophylle sont les matières albuminoïdes.
Parmi les autres produits de transformation, il y en a quelques-uns qui ont des liens de filiation avec le sucre : ce sont les glycosides, auxquels il faut rattacher aussi le tannin et les corps analogues. L'asparagine prend naissance
aux dépens des matières albuminoïdes des réservoirs nutritifs et se trouve plis tard employée de nouveau à la formation de nouvelles substances albumiaoîdes dans les mêmes organes.
Prodvlt« de «éf^adailon. — On peut désigner par l'expression générale àt produits de dégradation, tous ces composés organiques végétaux qui prennest naissance par la transformation ultérieure de la substance de corps organisés et qui ne sont plus réemployés plus tard pour la formation de nouvelles membranes cellulaires ou de nouveaux corps protoplasmiques. Ainsi la bassonœ est un produit de dégradation des membranes cellulaires, et il en est de mèflK du mucilage des graines de coing et de lin. De leur côté, les substances qm provoquent la lignification, la subériûcation et la cuticularisation des membranes dérivent probablement d'une dégradation partielle de lacellalose de ee mômes membranes.
Les cellules parenchymateuses âgées conservent souvent jusqu'à leur mori un reste de leur protoplasma primitif, qui doit ôtre regardé comme un produit de dégradation. De môme les feuilles qui meurent à l'automne gardent encme un petit reste de leurs grains de chlorophylle, sous la forme de très-petits grains jaunes, qui n'ont pas d'emploi ultérieur. Les grains rouges et jauoes qui produisent la coloration des fruits mûrs, ainsi que des anthéiidies des Chtracées et des Mousses, naissent par dégradation des grains de chlorophylle et sont désormais sans utilité, ni chimique, ni physiologique.
Prfidiilt» aecondaires d« trasMabstantlatloii. — Sous le nom de produit»
secondaires de transsubstantiation, on peut désigner toutes les substances qoi prennent naissance pendant la transsubstantiation et qui, ne trouvant pas d'emploi dans la formation des nouvelles cellules, demeurent inactives au liea môme de leur production.
Ainsi, pendant la germination d'un grand nombre de graines {Phœnix, Pkaseolusj Ricinus^ Faha)^ il se forme, dans des cellules déterminées, des substances analogues au tannin et souvent une matière colorante rouge; sans éprouver de changements appréciables, ces substances demeurent dans ces mêmes cellules/ tandis que tous les autres composés de la plantule subissent, en corrélation avec son rapide accroissement, les transformations chimique les plus diverses et les déplacements les plus variés. Les huiles essentielles se comportent de même dans les glandes des feuilles, le caoutchouc dans les vais^ seaux et cellules laticifères, la résine et la substance qui l'engendre dans les canaux résinifères, enfin la gomme et les matières analogues dans les canaux gommifères. C'est à cette catégorie que se rattachent encore une grande partie des acides végétaux et certains alcaloïdes.
On ne sait rien jusqu'ici du rôle assigné à ces diverses substances dans l'économie intérieure de la plante. En ce qui concerne l'oxalate de chaux, noui avons déjà signalé plus haut la théorie de M. Holzner ; d'après lui, ce sd prend naissance comme produit secondaire, au moment où l'acide sulfuriqae du sulfate de chaux est séparé de la chaux par l'intervention de l'acide oxalique. Devenu libre, Tacide sulfurique subit des transformations ultérieures^ tandis que la base du sel primitif, combinée avec l'acide oxalique qui est un produit secondaire de transsubstantiation, est rendue inactivB et inutile, et
§ 0.] ASSlMILATlOiN ET TRANSSUBSTANTIATION. 825
demeure sous forme de cristaux d'oxâlate de chaux dans la cellule où Tacide oxalique a pris naissance.
Quant aux matières colorantes, on ne sait rien du rôle qu'elles jouent dans la plante, si ce n'est pour la matière colorante verte des grains de chlorophylle, sans laquelle, nous l'avons vu, aucun dégagement d'oxygène et par suite aucune assimilation ne peut avoir lieu.
Enfin, de toute une longue série d'autres substances : matières colorantes, acides, alcaloïdes, cire, tannin et corps analogues, pectine et corps semblables, etc., on ne connaît ni les relations avec les autres phénomènes de la transsubstantiation, ni la signification physiologique dans la vie delà plante.
Rôle Indirect de certains produits aecondnires. — Il arrive, dans certains
cas, que des substances sans aucun emploi dans Taccroissement lui-môme, ni dans la transsubstantiation qui en est corrélative, sont cependant à d'autres égards d'une haute importance pour la végétation et indispensables à la vie de la plante. Tels sont, par exemple, les liquides sucrés sécrétés par les nectaires; ils ne servent à la plante que pour inviter les insectes à en visiter les fleurs et à les féconder par la même occasion ; mais ce rôle est capital. C'est pour une fin analogue qu'une partie du tissu de l'anthère des Orchidées se transforme en une substance visqueuse, glutineuse, par laquelle les pollinies s'attachent à la trompe des insectes. Tels sont encore les principes savoureux et nutritifs qui se développent dans le péricarpe des fruits et qui, perdus pour l'accroissement direct des graines, en provoquent la dissémination par l'intermédiaire des animaux, qui savourent les fruits et rejettent les graines en les dispersant.
Mode d'emploi des snbstaneee plasti«aes emnui|^asinées dans les réservoirs nutritifs, pendant la Tégétation à l'obscurité. — Après CCS considérations préliminaires sur le rôle différent que les divers produits de transsubstantiation ont à jouer dans la vie de la plante, revenons maintenant au groupe le plus important des combinaisons organisées, à celui que nous avons désigné plus haut sous le nom de substances plastiques.
La marque distinctive à laquelle on reconnaît qu'une combinaison chimique appartient au groupe des substances plastiques qui constituent la membrane cellulaire et les corps protoplasmiques, dépend à la fois de la manière dont celte combinaison se comporte pendant l'accroissement, de sa composition chimique, de son mode d'apparition et de disparition dans les cellules et les tissus en voie d'accroissement ou à côté d'eux, enfin des relations chimiques qu'elle présente avec d'autres substances notamment avec la cellulose et les corps protoplasmiques.
Nature des substances plastiques emmagasinées — Ceci posé, les spores, les graines, les bulbes, les tubercules, les rhizomes, les parties vivaces des plantes ligneuses, enfin tous les autres réservoirs nutritifs renferment des combinaisons organiques appartenant à deux groupes différents. D'une part, on y trouve toujours une substance azotée sous la forme de composés albuminoîdes, qui sont souvent de plusieurs espèces différentes, comme dans les graines des Céréales; au point de vue chimique, cette substance diffère à peine du proto* plasma et, dans les réservoirs nutritifs qui demeurent séveux, elle affecte en
826 LES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DANS LA PLANTE. g 5.
eilet la forme du protoplasma. De cette analogie de composition et d'aspect, mais mieux encore des migrations de cette substance et de quelques autres caractères, on conclut que c'est elle qui fournit directement les matériaux pour la formation du protoplasma dans les nouveaux organes.
D'autre part, tous ces réservoirs nutritifs contiennent une ou plusieurs combinaisons dépourvues d'azole et qui appartiennent à la série des hydrates de carbone et des corps gras. Dans les graines et les spores, on trouve ordinairement beaucoup de corps gras et peu ou point d'amidon ; mais beaucoup de graines renferment au contraire une très-grande quantité d'amidon à côlè d'une petite proportion de graisse. Dans les tubercules, dans beaucoup de bulbes, de rhizomes et de tiges, il y a le plus souvent beaucoup d'amidon emmagasiné avec un peu de graisse ; dans certains tubercules (Dahlia, Topinambour), l'amidon est remplacé par de l'inuline ; il l'est par une substance analogue au sucre de raisin dans les bulbes d'AUium Cepa et par du sucre de canne cristal lisable dans la racine de Betterave. La graisse ne parait manqu*^ nulle part« au moins en petite proportion, et dans certains cas, dans beaucoup de graines notamment, elle existe seule sans hydrates de carbone (Ricin, Courge, Amandier, etc.).
Outre les matières albuminoïdes, les hydrates de carbone et les corps gra>, les réservoirs nutritifs peuvent renfermer encore d'autres combinaisons différentes; mais ces combinaisons sont limitées à des espèces végétales déterminées et cette localisation atteste déjà qu'elles n'ont pas la même valeur que les précédentes. Elles peuvent cependant jouer dans l'accroissement de l'espèce consid(^rée un rôle fort important, mais dans aucun cas on ne sait rien de précis sur ce point.
Ceci posé, c'est un fait bien connu qu'on peut amener les graines, les tubercules et les autres portions de plante qui renferment des matériaux de réserve à épanouir leurs bourgeons, à développer des racines et souvent raôme à former des fleurs et de jeunes fruits, rien qu'en leur fournissant de Teau pure et le contact de l'oxygène atmosphérique, les conditions nocessaires à l'assimilation, c'est-à-dire la chlorophylle et la lumière, étant d'ailleurs totalement exclues. On en conclut immédiatement que ce sont les subslances emmagasinées dans les réservoirs nutritifs qui fournissent les matériaux nécessaires à l'accroissement des nouvelles feuilles, des nouvelles racines et des fleurs; aussi ces réservoirs s'épuisent-ils à mesure que progre^e l'accroissement aes nouveaux organes. Finalement ils se vident tout à fait, et alors cesse tout accroissement ultérieur, à moins que l'action combinée de la chlorophylle et de la lumière n'engendre par voie d'assimilation de nouveaux matériaux plastiques.
Mode d'emploi des substances albuminoïdes , des hydrates de carbone et des corps gras. — En outre, il est facile, à l'aide de réactifs microchimiques, de suivre pas à pas, dans les tissus qui les conduisent, la marche des matériaux de réserve, depuis les réservoirs d'oîi ils émanent jusqu'aux organes en voie de développement, et de reconnaître leurs relations avec l'accroissement de tissus déterminés.
Cette étude détaillée conduit tout d'abord à la conviction, que les substances
§ 5.] ASSlMILATIOiN ET TRANSSUBSTANTIATION. 827
albuminoïdes des réservoirs nutritifs réapparaissent simplement comme telles dans le protoplasma des organes nouvellement formés ; abstraction faite de quelques modifications qualitatives transitoires, elles n*ont fait que changer de lieu.
On voit ensuite que les corps gras et les hydrates de carbone accumulés dans les réservoirs nutritifs disparaissent peu à peu et enûn totalement comme tels, en ne laissant que des traces de graisse. En revanche, on trouve maintenant une masse de membranes cellulaires qui n'existaient pas auparavant et les matériaux nécessaires à la formation de ces membranes ne peuvent provenir, dans les circonstances données, que des hydrates de carbone ou, en leur absence, des corps gras^ substances qui ont en môme temps disparu. Mais si Ton arrive ainsi à se convaincre que l'amidon, le sucre, l'inuline et la graisse sont les substances formatrices des membranes cellulaires de la plante, tout au moins quand elle tire sa nourriture d'un réservoir nutritif, ce n'est pas à dire pour cela que toute la provision de ces substances soit exclusivement consacrée à la formation de membranes cellulaires. Il naît, en effet, pendant l'accroissement diverses autres substances : des acides végétaux, du tannin, des matières colorantes, qui dérivent probablement aussi de ces mêmes matériaux de réserve non azotés. En outre, il y a aussi une partie de la substance non azotée qui est totalement détruite, brûlée en eau et en acide carbonique; dans les graines qui germent à l'obscurité, cette combustion est môme assez énergique pour causer une perle de poids de 40 et môme de 50 p. 100 dans la matière organique.
Les hydrates de cœ^bone et les corps gras s'équivalent pkysiologiquement , — Si l'on vient à comparer maintenant les matériaux de réserve qui sont conservés dans les diverses graines, tubercules, etc., on voit clairement que, vis-à-vis du but principal à atteindre qui est la formation de nouveaux organes, amidon, sucres, inuline et corps gras s'équivalent physiologiquement et peuvent se remplacer.
Ainsi les membranes cellulaires de l'embryon de VAllium Cepa se constituent aux dépens de l'huile grasse de l'endosperrae, tandis que les membranes cellulaires des feuilles et des racines qui émanent du bulbe de la môme plante puisent évidemment leurs matériaux dans la matière glycosique qui, à l'état de dissolution, remplit les écailles de ce bulbe. Le même résultat est obtenu dans la Betleruve aux dépens de sucre de canne, dans le Dahlia aux dépens d'inuline, dans la Pomme de terre et la Tulipe aux dépens d'amidon, etc. Mais, dans la plupart des graines, tous ces hydrates de carbone sont remplacés par des corps gras qui, pendant la formation des nouveaux organes au moment de la germination, fournissent les matériaux nécessaires au développement des membranes cellulaires.
Enfin la cellulose elle-même appartient à cette série de substances physiologiquement équivalentes. Elle aussi peut se déposer en grande quantité comme matière de réserve. II en est ainsi, par exemple, dans Tendosperme corné du Dattier, lequel est constitué en majeure partie de cellulose, sous forme d'épaississements considérables et munis de ponctuations canaliculées de la membrane des cellules endospermiques. Sous l'influence des organes d'absorption portés
828 LES PHENOMENES CHIMIQUES DANS LA PLANTE. ß :-.
par le cotylédon de i'embryon, ces masses de cellulose sonl dissoutes à la germination, et leurs produits de dissolution sont conduits dans les diverses parties de l'embryon en voie de développement, pour fournir en définitive les matériaux nécessaires à l'accroissement des nouvelles membranes cellulaires.
Transformation des substances plastiques pendant leur transport et leur utilùation. — Comparons maintenant les combinaisons déposées dans les graine«, les tubercules, les bulbes et tous autres réservoirs nutritifs, avec les substances répandues dans les tissus conducteurs et dans les organes en voie d'accroissement des plantules, substances que nous savons déjà devoir nécessairement provenir des premières puisqu'il n'existe aucune autre source d'où elles puissent dériver.
Nous verrons que, pendant leur migration vers les organes en voie d'accroissement et pendant leur utilisation pour l'accroissement lui-môme, les matétériaux de réserve non azotés subissent des métamorphoses répétées, avant d'atteindre la forme stable et déGnitive de cellulose. Ainsi dans toutes les gniines oléagineuses il se fait, pendant la germinition, une formation transitoire de sucre et d'amidon, substances qui s'y accumulent souvent en grandes masses pour disparaître en définitive vers la fin de la germination ; or, dans la mesure môme où ces substances se développent, les corps gras disparaissent progressivement et, dans la mesure où plus tard elles se résorbent à leur tour, on voit augmenter la cellulose des membranes cellulaires. Dans d'autres réservoirs dotrilifs, l'amidon s'échappe et se rend sous forme de sucre dans les organes en voie d'accroissement; là même, il se dépose de nouveau et transitoiremeot de l'amidon en petits grains, qui disparaît bientôt à son tour avec l'accroissement des membranes cellulaires. Cette formation transitoire d'amidon dans les tissus en voie d'accroissement eux-mômes est un phénomène extrêmement répandu et qui s'accomplit indifi'éremment, que le réservoir nutritif soit d'abord rempli de corps gras, ou d'inuline, ou de sucre, ou d'amidon, ou de cellulose. L'amidon transitoire apparaît dans les cellules du parenchyme et de l'épiderme des jeunes organes, plus rarement dans celles des faisceaux vasculaires, immédiatement après qu'elles viennent de se difiérencier dans le mérislème primitif, et il disparaît lorsque s'achève le dernier allongement des organes, ordinairement en se transformant en sucre (glycose) qui, à son tour, est bienlôt détruit.
De leur côté, les matières albuminoïdes emmagasinées dans les réservoirs nutritifs paraissent subir, pendant leur transport vers les organes en voie d'accroissement et pendant leur utilisation dans ces organes, de nombreuses métamorphoses; mais ces transformations transitoires ne peuvent pas ici, comme pour les corps gras et les hydrates de carbone, ôtre suivies pas à pas par des réactions microcbimiques. C'est ainsi que, pendant la germination des Légumineuses, la caséine se transforme en albumine dans les cotylédons; c'est ainsi que chez les Graminées le gluten de Tendosperme, insoluble dans Teaa, est dissous pendant la germination et transporté dans la plantule. Mais les matières albuminoïdes dès graines paraissent subir aussi pendant la germination de plus profondes altérations ; l'asparagine qui se développe transitoirement dans les diverses parties de la plantule ne peut, en effet, provenir que
d'une décomposition partielle de la substance albumiooide (i). Mais il semble que, nés sous Tinfluencede Ténergique oxydation qui frappe toute graine germante, ces produits de décomposition de la matière albuminoîde sont employés de nouveau plus tard, c'est-à-dire dans les organes de la plantule en voie d'accroissement, à la formation de nouvelles substances albuminoïdes.
Mode d emploi des sabstanees plastiques directement assimilées, pendant
la Téf^étation à la lumière. — Tout ce que nous venons de dire se rapporte aux phénomènes d'accroissement qui s'accomplissent aux dépens des matières emmagasinées au préalable dans les réservoirs nutritifs. Étudions maintenant de ia même manière les plantes dont la réserve nutritive est totalement dépensée, dont les feuilles vertes assimilent soub l'influence de la lumière et composent directement, aux dépens du sol et de l'atmospbère, la substance nécessaire au développement des bourgeons, des racines, etc. Nous retrouverons tout d'abord dans les tissus conducteurs des nervures, des pétioles et des entrenœuds, jusqu'aux bourgeons d'une part, jusqu'aux pointes des racines d'autre pari, les mêmes substances que dans les pousses issues de germination, distribuées de la même manière et subissant les mêmes mét^imorphoses. Il en résulte que les organes asssimilateurs jouent, vis-;à-vis des organes en voie d'accroissement de la plante développée, le même rôle que les réservoirs nutritifs vis-à-vis des pousses germantes, avec cette différence cependant, que les premiers engendrent à nouveau la matière plastique, tandis que les réservoirs nutritifs ne la produisent pas et ne font que la conserver.
Lieu de formation des substances plastiques non azotées. — Les combinaisons organiques qui prennent naissance sous l'influence de la lumière dans les cellules à chlorophylle par décomposition d'acide carbonique et d'eau, sont ordinairement des hydrates de carbone et même le plus souvent de l'amidon, plus rarement du sucre, quelquefois peut-être de la graisse.
J'ai montré que les grains d'amidon que l'on rencontre si habituellement à l'intérieur des corps chlorophylliens, dans les circonstances normales de la végétation (page 49), ne prennent naissance que si la plante est soumise aux conditions bien connues de l'assimilation, c'est-à-dire si elle décompose de l'acide carbonique et de l'eau sous l'influence de la lumière. Des plantules ayant, par une germination prolongée à Tobscurité, complètement épuisé leur réserve nutritive, si elles sont exposées ensuite à l'action de la lumière, développent d'abord leur chlorophylle, et les grains d'amidon que l'on y voit apparaître peu de temps après, d'abord très-petits puis de plus en plus gros, se forment à l'intérieur même des grains de chlorophylle. Ce n'est que plus tard, que l'on trouve aussi de l'amidon dans les tissus conducteurs des pétioles et des entre-nœuds et jusque dans -les bourgeons, et c'est alors seulement que ces organes commencent de nouveau à s'accroître. J'ai montré en outre qu'à l'obscurité ces grains d'amidon, ainsi développés à l'intérieur des corps chlorophylliens, dis-
(1) D'après M. Hossbus, il se forme mùme de l'ammoniaque pendant la germination. M. Borscow signale aussi le dégagement d'ammoniaque libre pendant la végétation des Champignons (Mélanges biolog. tirés du Bull, de l'Ac. de Pétersbourg. VII, 1968). Toutefois ce fait est contesté par MM. Wolff et Zimmermann (Bounische Zeitung, 1871).
paraissent, c'est-à-dire se dissolvent pour être transportés dans les tissus conducteurs.
Dans VAllîum Cepa^ la chlorophylle ne forme pas d'amidon, mais il se développe dans les organes verts de cette plante, et en grande quantité, une substance analogue au sucre de raisin, substance qui se répand ensuite dans toos les tissus. Quand on trouve des gouttes d'huile dans les grains de chlpropbjUe, elles paraissent provenir d'une transformation de l'amidon qui s'y est d'abord formé, comme on le voit dans les Spirogt/ra.\J^i / < C
Migrations et transformations des substances plastiques non azotées. — En suivant pas à pas, à Taide de réactions microchimiques, la marche des produits assimilés non azotés à travers les tissus conducteurs de la plante, on arrive ici aussi à cette conclusion, que l'amidon né dans les cellules à chloropbjNe subit les métamorphoses chimiques les plus variées avant de parvenir daD^ les tissus en voie d'accroissement ou dans les réservoirs nutritifs.
Il faut remarquer tout d'abord, que les substances conduites dans les organes en voie d'accroissement pendant le cours de la période végétative, donnent lieu à l'intérieur des cellules du jeune parenchyme^ qui vient de se diiTérencier dans le méristème primitif, à une formation et à une accumulation transitoire d'amidon en très-petits grains ; pendant le dernier et rapide accroissement de? cellules, cet amidon disparalL Plus tard, quand la feuille a achevé son développement., il s'y forme de nouveau de l'amidon et des substances analogues, mais cette fois c'est par voie d'assimilation; plus tard encore, on voit apparaître de nouveau, dans les tissus conducteurs, de l'amidon et ses produits de transformation, non pour y être employés sur place, mais seulement pour être conduits vers les organes encore plus jeunes.
Les métamorphoses des substances plastiques non azotées, quand elles se rendent des organes assimilateurs aux réservoirs nutritifs, suivent, mais en sens inverse, la même série que pendant la germination. Dans la Betterave en voie d'accroissement, par exemple, l'amidon produit par les feuilles se transforme déjà dans les pétioles en glycose, lequel à son tour, parvenu dans la racine tuberculeuse, devient du sucre de canne. Dans le Topinambour [Helianthus tuberosus), l'amidon devient de Tinuline, qui chemine à travers la lige pour venir se condenser dans les tubercules souterrains. Dans la Pomme de terre, l'amidon formé par les feuilles se transforme dans les tissus conducteurs en une substance analogue au glycose, qui se rend dans les tubercules en voie d'accroissement et là fournit évidemment les matériaux nécessaires à l'énorme masse d'amidon qui s'y constitue. De leur côté, les fruits et les graines en voie de maturation renferment ordinairement du glycose en abondance ; mais à la maturité, ce glycose disparait des graines, à mesure que ces réservoirs nutritifs se remplissent d'amidon. Dans, le Ricin, la matière grasse de l'endosperme s'or> ganise évidemment aux dépens d'une substance sucrée que la graine tire de la tige ; l'embryon de cette plante, comme celui des Crucifères, est le siège d'une formation transitoire d'amidon en très-petits grains, qui disparait à la maturité et se trouve remplacé par de l'huile grasse.
Lieu de formation des substances plastiques azotées. — Les matières albuminoïdes prennent-elles aussi naissance dans les cellules assimilatrices ? Ne
peuvent-elles aussi se former que dans les cellules vertes ? Ces questions ne sont pas encore résolues. Il ne peut être mis en doute que ces substances naissent directement dans les cellules vertes des Algues, mais on ne peut pas conclure de là que, dans les plantes à tissus différenciés, c'est aussi et exclusivement dans les cellules à chlorophylle qu'elles se produisent.
Quoi qu'il en soit, il résulte des recherches sur la nutrition artificielle de la levure de bière, que ce Champignon est capable de composer, aux dépens du sucre et d'un sel ammoniacal ou d'un nitrate, et avec l'aide de ses propres cendres, non-seulement de la cellulose, mais encore des matières albuminoïdes; on en a la preuve dans la rapide multiplication de ses cellules et de leurs corps protoplasmiques dans ce milieu artificiel. Or, si les cellules incolores de la levure de bière peuvent composer ainsi de la matière albuminoïde, on doit croire, jusqu^à plus ample informé, que les cellules sans chlorophylle des autres plantes peuvent en produire aussi quand elles reçoivent des feuilles des hydrates de carbone ou des corps gras, ou les deux à la fois, et des racines des nitrates et des sels ammoniacaux. Qu'une formation de matières albuminoïdes ait lieu probablement de cette manière à l'intérieur des tissus conducteurs des pétioles et des entre-nœuds, c'est ce qu'on peut conclure d'ailleurs du dépôt d'oxalate de chaux dans les tissus; pendant la formation de ces cristaux, l'acide sulfurique se trouve, en effet, séparé de la chaux et le soufre qu'il renferme entre dans la formule chimique de l'albumine.
Quand, vers la fin de la période végétative, les feuilles se vident et que toutes les parties annuelles meurent, non-seulement l'amidon que les organes ont formé en dernier lieu, mais encore la substance même des grains de chlorophylle se redissout et, traversant le pétiole, se rend aux réservoirs nutritifs. Lies feuilles se vident : toutes les substances encore utilisables qu'elles renfermaient sont incorporées aux organes vivaces. Elles se décolorent : ordinairement il reste dans les cellules du mésophylle, comme débris des grains de chlorophylle dissous^ une quantité de très-petits grains jaunes brillants; c'est pourquoi les feuilles vidées jaunissent en automne, et quand elles paraissent rouges, cela provient d'un liquide rouge qui, outre les petits grains jaunes, remplit leurs cellules. En outre, les feuilles qui tombent renferment souvent d'énormes quantités de crislaux d'oxalate de chaux. Les principes minéraux qui sont précieux pour les plantes, l'acide phosphorique et la potasse, notamment, émigrent avec l'amidon et les corps protoplasmiques vers les organes vivaces. Au moment de leur chute, les feuilles ne consistent donc plus qu'en un échafaudage de membranes cellulaires, dont les cavités ne renferment que des produits secondaires de transsubstantiation, devenus sans utilité pour la plante.
Transport des «ulistaneefi aMlmllée« dan« le corp« de la plante. — Le
transport des substances assimilées dans tout le corps de la plante est déterminé dans sa direction par les deux faits suivants. En pleine activité végétative, ce transport s'opère des organes assimilateurs aux parties en voie d'accroissement et aux réservoirs nutritifs ; au réveil de la végétation nouvelle et à l'obscurité, il a lieu des réservoirs nutritifs aux organes en voie de développement. Les nouveaux organes se formant ordinairement aussi bien au-dessus
qu'au-dessous des feuilles vertes assimilatrices et des réservoirs nutrilits, il va de soi que le déplacement des substances assimilées s'opère à la fois dans des directions opposées.
Tissus conducteurs, — Dans les plantes où les divers systèmes de tissu sont nettement différenciés, les tissus qui sont le siège de ce mouvement de transport, les tissus conducteurs, sont d'une part le parenchyme, d'autre part les cellules à parois minces du liber des faisceaux vasculaires. Les cellules da parenchyme fondamental présentent toujours une réaction acide; elles conduisent les hydrates de carbone et les corps gras. Le liber mou, au contraire, transporte les substances albuminoîdes, mucilagineuses, dont la réaction est toujours alcaline. C'est seulement lorsque le transport est très-rapide, comme lors de l'épuisement automnal des feuilles, ou dans les tiges qui s'allongent très-vite (Courge, Ricin), qu'on rencontre aussi une petite quantité d*amidoa dans les tubes criblés (1).
Les vaisseaux laticifères, là où ils existent, établissent une communîcatioQ directe et rapide entre tous les organes de la plante ; aussi renferment-ils à la fois des substances albumino!des, des hydrates de carbone et des corps gras, à côté de produits secondaires de la transsubstantation, comme le caoutchouc et les poisons.
Forme du mouvement de transport, — Le transport des matières assimilées est ordinairement un mouvement moléculaire, c'est-à-dire un mouvement difiTusif, partout du moins où il s'effectue à travers des cellules entièrement closes. En outre, la pression exercée par la tension et la turgescence des tissus tend à pousser les sucs dans la direction du lieu de moindre résistance, c'est-à-dJre précisément vers le lieu d'emploi des substances assimilées. Dans le système des tubes criblés et des vaisseaux laticifères, au contraire, le déplacement des substances s'opère nécessairement par un mouvement d'ensemble, provoqué soit par les inégalités de pression en divers points, soit par les torsions elles courbures que le vent détermine .
En ce qui concerne les mouvements de diffusion, on peut appliqueriez /a règle énoncée plus haut, que chaque cellule qui détruit une substance assimilée, la rend insoluble ou remploie à son accroissement, agit comme an centre d'attraction sur les molécules de cette même substance qui se trouventiüssoules dans le voisinage. Ces molécules se précipitent donc vers cette cellule consommatrice parce que, par le fait môme de la consommation, l'équilibre moléculaire de la dissolution est rompu en ce point. Par contre, toute cellule qui produit par assimilation ou transsubstantiation une nouvelle combinaison soluble, agit comme un centre de répulsion sur les molécules dissoutes de cette substance, parce que la concentration, croissant sans cesse au lieu de productico, détermine un courant de molécules vers les points oh la concentration est moindre et oh elle est sans cesse ati'aiblie par l'emploi même de la substance.
(1) Dans un mémoire récent (Botanische Zeitung, 1873), H. Briosi a montré que la présence de Tamidon en grains extrêmement fins dans les vaisseaux grillagés du liber est un pbéuomèo« général. Sur H6 plantes étudiées à ce point do vue, 129 ont présenté do l'amidon dans leun tubes criblés, et cela dans tous les organes et à toute époque du développement. {Trod,}
s 5.] ASSIMILATION ET TRANSSUBSTANTIATION. 833
Puisque la production et la consommation de substances déterminées provoquent de la sorte un mouvement de diûusion, c'est dans les métamorphoses mêmes de la substance, c'est-à-dire dans les phénomènes chimiques de transsubstantiation, qu'il faut chercher la cause prochaine du mouvement moléculaire des substances dissoutes. Les métamorphoses s'opèrent, nous l'avons vu, non-seulement au lieu d'emploi définitif pour l'accroissement, mais déjà dans les tissus conducteurs, et cette production incessante de combinaisons éphémères doit favoriser le mouvement vers le lieu du dépôt ou de l'accroissement.
A ce point de vue, la formation de l'amidon insoluble est un fait d'importance toute particulière. S'agit-il, par exemple, de transporter dans les tubercules l'amidon formé dans les feuilles de la Pomme de terre^ il est nécessaire que ce composé se transforme d'abord en une substance soluble, que nous rencontrons en effet dans les tissus conducteurs de la tige sous forme de glycose. Mais si, une fois parvenu dans le tubercule, ce glycose ne s'y transformait pas de nouveau, il s'y formerait une dissolution de glycose de concentration toujours croissante, qui se répartirait uniformément entre le tubercule et la tige ; une accumulation complète de la matière de réserve dans le tubercule seul serait impossible. Mais le glycose étant employé dans le tubercule à la formation de grains d'amidon, il en afflue sans cesse de nouvelles quantités dans cet organe, jusqu'à ce que progressivement la masse tout entière des matériaux produits par les feuilles se trouve enfin transportée dans le réservoir nutritif. L'amidon se convertit d'abord en glycose^ celui-ci de nouveau en amidon, et c'est ce phénomène chimique lui-môme qui est le véhicule du mouvement. Ordinairement, il se forme déjà de l'amidon transitoire dans le parenchyme conducteur; naturellement, ces grains d'amidon ne cheminent pas comme tels de cellule en cellule ; les grains nés dans une cellule s'y dissolvent, le produit de dissolution se diffuse dans les cellules voisines et y est employé sur-le-champ à la formation de nouveaux grains d'amidon, qui à leur tour se dissolvent plus tard, et ainsi de suite.
De même, à mesure qu'il se forme du sucre de canne dans la racine tuberculeuse de la Betterave, le glycose qui provient de l'amidon assimilé dans les feuilles se déplace vers cette racine ; parvenue dans le tubercule, chaque particule de glycose est chimiquement transformée, employée par conséquent et détruite en tant que glycose, et dès lors, l'équilibre moléculaire de la dissolution de glycose se trouvant rompu, la racine agit comme centre d'attraction sur le glycose contenu dans les pétioles. D'un autre côté, la continuelle production de glycose dans les feuilles aux dépens de l'amidon amène dans ces organes un accroissement continuel de concentration et par conséquent détermine un courant de ces molécules vers la racine, où la concentration du glycose diminue sans cesse dans la mesure môme où y augmente la proportion du sucre de canne.
C'est encore de la môme manière évidemment que s'opère la formation de l'inuline dans les tubercules de Dahlia et de Topinambour, ainsi que la production des corps gras dans les graines mûres, aux dépens du sucre qui y afflue de toutes parts.
SAGBf. — Traité de Botanique. o3
834 LES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DANS LA PLANTE. g 5.
La pression que la tension du tissu exerce sur les sucs cellulaires coniriboe aussi à diriger les substances assimilées vers les lieux de consommation, même quand il s'agit de cellules entièrement closes. J'en ?ois la preuve dans ce fait que, si l'on pratique une section dans un organe séveux, on voit s'échapper aux divers points de la section, aussi bien du parenchyme que du liber mou, une notable quantité de liquide qui est évidemment expulsée par une pression interne. Et comme, dans les bourgeons et les extrémités des racines, la tension du tissu et sa turgescence sont toujours plus faibles qae dans les parties plus âgées, ce sont ces dernières qui poussent et font filtrer les sucs vers les premières, avec une force qui agit dans le même sens que la diffusion«
Le contenu des tubes criblés et des vaisseaux laticiières subit également de la part du tissu ambiant une pression latérale assez forte, comme le démontre l'abondant écoulement de ces sucs quand on coupe l'organe. Soumis à cette pression, le liquide qui remplit ces tubes doit chercher à s'échapper dans les endroits où la pression latérale est plus faible, c'est-à-dire encore dans les bourgeons et dans les extrémités des racines. En même temps, les courboits et les torsions que le vent imprime aux organes vont agir dans le même sens, ea comprimant le liquide contenu dans les tubes criblés et dans les vaisseaux laticifères, et en le chassant, des parties Agées en voie de flexion, vers les parties jeunes où la tension est nulle.
Ét«de ile««elqmM exemples pariicvllen. — La théorie brièvement exposée ici s'appuie sur une longue série de recherches expérimentales et microchimiques, que j'ai publiées successivement de l'année 1859 à l'année 18fê(i) et que j'ai reliées par une description d'ensemble dans mon Manuel de Physiologie expérimentale (:2}. Le lecteur trouvera dans ces divers mémoires les preuves à l'appui des vues que je viens de développer (3).
Mais, pour faire mieux comprendre tout ce qui a été dit plus haut aasaj<!t de la métamorphose des substances assimilées et de leur migration Je nis étudier ici quelques exemples particuliers. Je ferai observer an préai^^^ que, par l'expression sucre de raisin ou simplement sucre, j'entends une substance dissoute dans le suc cellulaire, réduisant aisément l'oxyde de cnine et facilement soluble dans l'alcool; cette substance, il est vrai, ne correspond pas toujours exactement au sucre de raisin ou gljcose des chimistes, ^ pour l'objet que nous poursuivons ici la différence est sans importance.
1. TéffétatioM de la Tulipe. — Aussi longtemps que la plante est en repos végétatif, les écailles du bulbe de la Tulipe, c'est-à-dire les 4 à 5 épaisses feuille incolores qui servent ici de réservoirs nutritifs, renferment dans leur parenchyme, à côté d'une quantité notable de substances albuminoîdes et
(1) J. Sachs : Botanische Zeitung, 1859, 1862, 1868, 1864, 1865. — Jtlirbûcher für «i» Bot. m, p. 183. Flora 1862, p. 129 et 289 ; Flora 1868, p. 33 et 193.
(2) Trad. française. Chap. X, MéUmorphoses des principes nutritifs, p. 334.
(3) Les recherches récentes de MM. Schröder (Jahrbücher f. wiss. Botanik, VII, p. î60» ^ raurer, Siewert, Rœstell et autres (résumées dans le Jahresbericht über die Fortschritte d» Agnculturchemie pour 1868 et 1869 de MM. Hofmann et Peters, BerUn, 1871) ont apporté à r» manière de concevoir et d'exposer les phénomènes de noureUes confirmations.
mucilagineuses, un grand nombre de gros grains d'amidon. A cette époque, les réactifs microchimiques n'y décèlent aucune trace de sucre. Aussitôt que le bourgeon de la tige feuiliée et florifère, caché au centre du bulbe, mais qui s'est développé déjà pendant l'été de l'année précédente, commence à pousser au mois de février, et que des racines s'échappent du plateau du bulbe^ on trouve dans le parenchyme des écailles non plus seulement de l'amidon, mais aussi une petite proportion de sucre. Un peu plus tard, le parenchyme (y compris l'épiderme) de la tige feuiliée» des jeunes feuilles vertes, des pièces du périanthe, des étamines (anthères et ûlets) et des carpelles se remplit d'amidon en très-petits grains. La substance de ces grains provient évidemment des •écailles dubulbe, dont les gros grains d'amidon se transforment en sucre, lequel se diffuse vers le haut dans les organes en voie d'accroissement et là, pour autant du moins qu'il n'est pas directement employé à cet accroissement luimême, fournit les matériaux nécessaires à la formation de ces petits grains d'amidon.
En même temps qu'une partie du sucre est directement utilisée pour l'accroissement, fort lent au début, des membranes cellulaires, ce dépôt transitoire d'amidon continue à se faire dans les jeunes entre-nœuds, les feuilles vertes et les diverses parties de la fleur, aux dépens de l'amidon des écailles du bulbe. Les cellules s'agrandissent et se remplissent toujoursdavantage d'amidon en fins granules, jusque vers le moment où le bourgeon arrive au-dessus de la surface du sol (fig. 440). Alors commence le rapide allongement de la tige, les feuilles vertes s'étalent à la lumière et le bourgeon floral s'épanouit. En même temps que s'opère le vif et considérable agrandissement des cellules qui provoque cet épanouissement, on voit disparaître dans toutes ces parties l'amidon en petits grains, qui y est remplacé par une formation transitoire de sucre. €et amidon, ce sucre, fournissent les matériaux nécessaires à l'accroissement des membranes cellulaires. Quand toutes les parties aériennes de la plante se sont complètement épanouies, leurs cellules maintenant bien agrandies «ont toutes dépourvues d'amidon. La perte considérable que les écailles du bulbe ont subie jusqu'à cette époque s'apprécie nettement à la diminution de leurs grains d'amidon, que l'on rencontre d'ailleurs à tous les états de résorption ; en même temps, la turgescence de ces écailles diminuant, elles se plissent et se ratatinent.
Toutefois, la formation de sucre aux dépens de l'amidon y continue encore, même après que toutes les parties aériennes de la plante ont achevé déjà leur accroissement. C'est qu'en effet l'amidon emmagasiné dans les écailles du bulbe trouve désormais un autre genre d'emploi ; il a encore une autre tâche à remplir. Pendant que s'épanouit la tige feuiliée et florifère, le bourgeon de remplacement, déjà indiqué pendant l'été précédent, s'achève rapidement à l'aisselle de l'écaillé la plus élevée du bulbe; ses écailles se gonflent et se remplissent d'amidon; tout l'amidon des écailles du bulbe primitif demeuré sans emploi dans l'accroissement de la tige florifère émigré, en effet, une fois cet accroissement terminé, à travers le plateau de ce bulbe dans le bourgeon, c'est-à-dire dans le jeune bulbe destiné à la végétation prochaine (2, fig. 440). Ces écailles primitives se vident ainsi peu à peu complètement, se flétrissent
et se dessèchent, car l'eau les quille en même temps quelesmauËresassimil^ Cependant les feuillea Tertes exposées ä la lumière assimilent, el comme I'kcroissement de cette année esltoblement achevé, toules les subslaDca assimilées se rendent dans le jain!
bulbe qu'elles continuent à accrolln et où elles se mettent en réserye;ct jeune bulbe est fioalemeal emloppé et protégé par les écailles saches, membraneuses et brunes di bulbe primitif, dont la lige feoillii meurt aussi plus lard.
Quant aux matériaux deréstfli contenus alors dans le noam bulbe, ils proviennent, comme non venons de le voir, en partie de cm
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du bulbe ancien, mais ils sont complétés par les produits assimilés fi' '^ feuilles vertes de la lige florifère. Après la mort de celles-ci, il ne resie, d* " plante primitive tout entière, pas autre chose que le bourgeon de rempl"^
§ 5.] ASSIMIUTÏON ET TRANSSUBSTANTIATION. 837
ment développé en un nouveau bulbe. Ce bulbe n'épanouit pas, pour le moment, de nouveaux organes et semble établi en repos absolu. Mais, dans son intérieur, l'extrémité de la tige se développe lentement ; elle produit successivement les nouvelles feuilles et enfin le bourgeon floral destinés à Tannée prochaine, où les phénomènes que nous venons de décrire vont se reproduire de nouveau. Nous n'avons envisagé jusqu'ici que le rôle de Pamidon et du sucre qui en dérive vis-à-vis de l'accroissement lui-môme ; mais, en outre, ces hydrates de carbone produisent encore d'autres composés, notamment les principes colorants de la fleur, Thuile grasse des grains de pollen, etc. Les matières albuminoïdes, renfermées au début dans les écailles du bulbe, les quittent en môme temps que l'amidon et le sucre; elles fournissent les matériaux nécessaires à la formation du protoplasma des jeunes cellules de la tige florifère en voie d'accroissement ; une grande partie en est évidemment consacrée à la production des grains de chlorophylle dans les feuilles en voie de verdissement. La fonction de ces grains de chlorophylle est maintenant de produire, par assimilation directe, tout au moins autant de substances plastiques qu'il en a été employé pour l'édification de la tige florifère condamnée à périr, et de transmettre ces substances au nouveau bulbe, qui les emmagasine.
2. Véir^tation dm Biein. — La graine mûre du Ricin contient un embryon de très-faible masse, au centre d'un endosperme abondamment développé. Tous deux ne renferment ni amidon, ni sucre ni aucun autre hydrate de carbone, si l'on fait abstraction de la très-petite quantité de cellulose qui constitue les minces membranes des cellules. La réserve nutritive consiste en une grande quantité d'huile grasse, jusqu'à 60 p. 100, et en substances albuminoïdes dont la nature, la forme et les propriétés ont été décrites à la p. 71.
La très-petite quantité de ces matières que l'embryon renferme suffit à peine à commencer le développement de ses diverses parties ; l'énorme agrandissement qu'il subit pendant la germination doit donc être mis presque tout entier sur le compte des substances nutritives déposées dans Tendosperme. Gomme H. Mohl l'a fait voir le premier, l'endosperme du Ricin s'accroît notablement pendant la germination^ et la substance consommée pendant cet accroissement est ainsi dérobée à l'embryon. Les deux larges et minces cotylédons, appliqués l'un contre l'autre par leurs faces supérieures, demeurent encore cachés dans l'endosperme, lorsque déjà la racine et la région hypocotylée de la tige sont depuis longtemps sorties de la graine (fig. 441). Par leurs faces dorsales, ils sont en contact intime avec le tissu endospermique, qui les enveloppe de toutes parts et dont ils absorbent les matériaux de réserve en s'élargissant lentement de manière à suivre son propre développement. Quand les diverses parlies de l'embryon ont déjà subi un agrandissement considérable et que la racine a produit beaucoup de radicelles, la tige hypocotylée s'allonge de manière à amener les cotylédons au-dessus de terre et à les étalera la lumière, après les avoir extraits de l'endosperme, maintenant totalement épuisé et réduit à un sac membraneux. Ainsi épanouis, les cotylédons s'élargissent encore beaucoup, verdissent et constituent désormais les premiers organes assimilateurs de la plante.
Comme pendant la germination de toutes les graines oléagineuses, il naît ici
aussi, dans le parenchyme de tous les organes en voie d'accroissement, de l'amidon et du sucre, qui ne disparaissent d'un tissu quelconque qu'après l'acliè- Tement complet de son accroissement. Et comme rendospermejouitydaosk cas actuel, d'un accroissement indépendant, il s'y fait, conformé ment à la rè^ générale, une production transitoire d'amidon et de sucre. Les colylédos absorbent, paralt-il, telle quelle l'huile grasse contenue dans rendosperme,ä de là cette huile se répand dans le parenchyme de la tige hypocotylée et de 1e racine, pour ne se transformer en amidon et en sucre que dans les organes @ voie d'accroissement; à leur tour, cet amidon et ce sucre ne sont que les précurseurs de la cellulose. Mais pendant les phénomènes d'accroissemeü il se forme aussi du tannin, qui ne subit désormais aucune modificatûi ultérieure; il demeure jusqu'à la fin de la germination dans des cellules isolée où il se rassemble sans éprouver de changements apparents. Il estàpei» douteux que les matériaux nécessaires à cette production de tannin dérÎTent aussi, quoique à travers plusieurs métamorphoses intermédiaires, de ïhû grasse de l'endosperme.
Indispensable à tout phénomène d'accroissement, et notamment à M germination, l'absorption d'oxygène a ici un autre rôle encore à jouer, carlj formation d'hydrates de carbone aux dépens de l'huile grasse exige la fiiatia d'une certaine quantité d'oxygène dans la substance.
Toutes ces métamorphoses de substances suivent pas à pas l'accroisseineoi des diverses parties de l'embryon; il en résulte que la répartition des éina produits de la transsubstantiation dans les tissus change continuelIemeoU
ne peut être bien comprise que si l'on étudie toutes les circonstances ge^s^ présentent successivement. L'investigation microchimique de la plantuiedâis l'état représenté ßar la figure 441 donne, par exemple, la répartition suirifilß' Dans l'endosperme on trouve, outre beaucoup de graisse, un peu d'amidon ti à la périphérie aussi un peu de sucre. Dans les cotylédons, qui s'accroissßD^ lentement, l'épiderme et le parenchyme sont remplis de gouttes d'huile; bd grand nombre de cellules épidermiques renferment du tannin; on nel^J^ de grains d'amidon que dans le parenchyme des nervures. La lige iiypoco'jj^» actuellement en voie de rapide allongement, contient, outre une assez /^^'^ quantité d'huile, beaucoup d'amidon et de sucre daos son parenchym«! ^^ grand nombre des cellules de l'épiderme et du parenchyme sont rempi^ "^ tannin. La racine principale a, pour le moment, terminé son accroisseffieot«^ longueur et en épaisseur; plus tard, après la germination, elle recofliiDence ^ s'accroître. Dans sa région inférieure la plus jeune, elle ne contient ni afflia ni sucre (on trouve cependant de l'amidon dans la coifl*e); dans sa région ^op^ rieure, oii s'insèrent les radicelles, et dans ces radicelles elles-mêmes, on trou encore du sucre qui se rend aux extrémités végétatives de ces derniôres«
Quand plus tard la tige hypocotylée s'est redressée verticalement etac de s'accroître pour le moment, l'huile, l'amidon, le sucre j ont presque tièrement disparu, mais, par contre, les membranes cellulaires se sonlap* ^ dies, les vaisseaux et les premières cellules du bois et du liber ont déjà ép^ leurs parois, etc. Après le redressement de la tige hypocotylée, ^^^^^' ..^ s'étalent et s'accroissent fortement, et eux aussi perdent jusqu'aux deffli
§ 5.J ASSIMILATION ET TRANSSUBSTANTIATIOiN. 839
traces de Thuile grasse qu'ils ont absorbée dans Teüdosperme, ainsi que de l'amidon et du sucre issus de la transformation de cette huile. La plante est parvenue ainsi à un état où elle a consommé toutes les matières de réserve non azotées contenues dans la graine, pour élever un vaste édifice de membranes cellulaires solides, et pour former comme produits secondaires non-seulement une certaine quantité de tannin dans un grand nombre de ses cellules, mais encore plusieurs autres substances qui n'existaient pas dans la graine.
Les substances albuminoîdes qui, dans la graine mûre, forment un mélange si singulier et si intime avec la graisse, et dont une partie est contenue sous forme de cristalloïdes dans les grains d'aleurone de Tendosperme, sont également, pendant les phénomènes que nous venons de décrire, extraites de l'endosperme et conduites dans les diverses parties de l'embryon où elles sont consacrées à la formation du protoplasma. Pendant tout le temps de la germination, on trouve les cellules des faisceaux vasculaires étroitement remplies par un mucilage albuminoïde, qui se concentre plus tard exclusivement dans les cellules libériennes. Ces substances s'y déplacent évidemment vers la pointe des racines, où de nouvelles cellules se forment incessamment. Toute jeune origine de radicelle se comporte vis-à-vis des réactifs comme un amas de substances albuminoîdes, formé au contact des faisceaux vasculaires primitifs de la racine principale. Mais une quantité très-notable de ces matériaux azotés demeure, d'une part dans la région supérieure de la tige de l'embryon, où il se forme de nouvelles feuilles à ses dépens, et d'autre part dans les cotylédons eux-mêmes, où elle fournit les éléments nécessaires à la production des nombreux grains de chlorophylle.
Vers la fin de la germination, tous les matériaux de réserve de la graine ayant été consommés de la sorte, les parties les plus jeunes du bourgeon terminal, ainsi que les extrémités de la racine principale et de ses radicelles se montrent complètement dépourvues de substances plastiques. Comme elle renferme beaucoup d'eau« la plante ne possède, malgré son grand volume, qu'un faible poids de matière sèche, et ce poids est même inférieur à celui de la graine sèche, parce qu'une partie des matériaux de réserve a été détruite par la combustion respiratoire. Mais, par contre, la provision de matières nutritives, auparavant inactive, se trouve maintenant convertie en organes vivants et actifs, en racines qui tirent du sol l'eau et les matières nutritives dissoutes, en cotylédons verts qui commencent à assimiler, c'est-à-dire à produire de l'amidon dans chacun de leurs grains de chlorophylle; cet amidon se rencontre bientôt dans le parenchyme des pétioles cotylédonaires, puis dans la lige et enfin jusque dans le bourgeon terminal, où les produits assimilés sont employés à développer les jeunes feuilles. Au début, l'épanouissement de nouvelles feuilles, ï'épaississement et l'allongement de la tige et de la racine principale, la multiplication des radicelles progressent très-lentement ; mais à chaque feuille nouvellement développée, à chaque radicelle qui s'ajoute aux anciennes, la puissance de travail de la plante se trouve accrue. De jour en jour elle produit donc plus de matériaux plastiques et sa vitesse d'accroissement va sans cesse en augmentant.
Étudions maintenant un plant de Ricin au temps de sa plus vigoureuse
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végétation, quand ses feuilles vertes produisent en abondance et envoient rapidement dans tous les organes les matériaux de la transsubstantiatioa. La grains de chlorophylle contiennent de Tamidon, qui se rend à la tige en Inversant le parenchyme des nervures et du pétiole; là, il descend jusque das la racine et s'élève jusque dans les feuilles les plus jeunes encore incapabb d'assimiler. L'excédant, ce qui n'est pas immédiatement employé pour ïucroissement, se dépose en grande abondance dans la moelle et dans les njm médullaires. Excepté à l'intérieur même des grains de chlorophylle, ramida est toujours ici accompagné de sucre ; évidemment c'est ce sucre qui pens la diffusion de cellule à cellule et qui, en même temps, fournit à tout moms: les matériaux pour la formation de nouveaux grains d'amidon. Sucre etäädon sont les deux faces d'un seul et môme produit d'assimilation; le saei est le produit à l'état de mouvement diffusif, l'amidon est le produit à l'éutè repos transitoire.
L'étude de la distribution de l'amidon et du sucre dans la plante adolt montre en outre que de la tige principale ces substances se rendent à tnns l'axe d'inflorescence et les pédicelles floraux, en empruntant la voie des tisi parenchy mateux, dans les jeunes tissus des divers organes de la fleur et qu'as pénètrent enfin dans le fruit et dans les ovules en voie d'accroissement, p<v y être employées à former la cellulose des membranes nouvelles. C'esi* tamment dans le voisinage immédiat des couches de cellules qui fonoai plus tard le dur endocarpe et la solide enveloppe séminale, que Yamiâonsitcumule en grande quantité, pour suffire à la consommation plus abondaiit exigée par ces assises et disparaître quand elles ont achevé leurdéîehpp^ ment.
A travers le placenta, l'amidon et le sucre sont donc portés à l'oFoJa. Bî^l répandent dans les téguments et à la périphérie du nucelle. Le sucre päebe ensuite abondamment dans l'endosperme en voie de développement etj^pp^ les matériaux nécessaires à la constitution de l'huile grasse qui s'y accuifliuc peu à peu, à mesure que de nouvelles quantités de sucre affluent da àebofs. Dans l'embryon en voie de développement, les cellules se remplissent jW^ un certain moment d'amidon en très-petits grains; puis cet amidon (fisparo et est remplacé par de l'huile grasse. Tout démontre donc que la graissc^e» graine mûre du Ricin procède de l'amidon et du sucre qui lui ont éléensop par les organes assimilateurs pendant tout le temps de sa maturation; ^ de leur côté le péricarpe ligneux et l'enveloppe séminale ont aussi lrouTC,<ö''| ces deux mêmes substances, les matériaux nécessaires à leur formation. ^ substances albuminoïdes qui se rassemblent dans les jeunes feuilles oa^^ vont former les grains de chlorophylle, comme aussi ceux de ces compo^ qui s'accumulent dans les graines comme matériaux de réserve, sontcona dans la tige et transportés aux feuilles et aux graines par les tubes criblés e cellules cambiformes, éléments qui sont la partie essentielle du ii^^^ ^^ ceaux vasculaires.
Aiparai^ine. B61e qu'elle Joue daa» la migratiom des mmiïhn^^l
Hoïdcseliea les liéf^iunlBeusee. — Dans la migration des matériaux de rés de nature protéique, l'asparagine joue chez les Légumineuses ua rôle i
tant (i). Pour démontrer la présence de ce corps dans un tissu, il suffit d'en plonger dans l'alcool des sections médiocrement minces, en agitant pour faciliter l'imbibition; Tasparagine se précipite dans les cellules sous forme cristallisée. Mais ce procédé n*est applicable que si le tissu contient beaucoup d'asparagine; s'il en renferme peu, il faut placer la section sous une lamelle et y faire arriver par côté de l'alcool absolu ; on voit alors Tasparagine apparaître tout autour de la section. Ces cristaux d'asparagine sont relativement grands et faciles à reconnaître; on ne peut les confondre avec d'autres cristaux, toujours très- petits, qui se forment sous l'action de l'alcool dans toutes les plantes, môme complètement dépourvues d'asparagine, et qui ont un aspect tout différent, cristaux qui appartiennent à différents sels parmi lesquels on doit compter des nitrates.
Au point de vue qui nous occupe, le Lupin {Luptnus luteus) est un sujet de recherches particulièrement intéressant. Cette plante doit à sa grande utilité d'avoir été soumise par M. Beyer à un travail analytique (2), dans lequel, pour , deux états de germination dont le dernier précède immédiatement la chute des cotylédons, on a déterminé avec soin les substances organiques et notamment Tasparagine, qui sont contenues séparément dans les racines, la tige hypocoj tylée et les cotylédons.
La migration des matériaux de réserve non azotés s'opère ici comme partout ailleurs, et elle est bien connue. D'abord apparition d'amidon dans la tige hypocotylée et dans la racine, puis disparition de ce corps, qui demeure presque exclusivement localisé dans la membrane protectrice ou endoderme, puis enfin migration du sucre. Ceci posé, l'asparagine apparaît pour la première fois dans la tige bypocolylée et dans la racine, quand ces organes ont atteint environ iO millim. de longueur. Puis, à mesure que les organes s'allongent, la quantité d'asparagine y augmente rapidement et on en trouve alors dans les pétioles cotylédonaires et jusque dans les cotylédons eux-mêmes, notamment dans leur région inférieure, avant que ces cotylédons aient dépouillé l'enveloppe de la graine. Les choses restent ensuite dans le môme état, jusqu'à complet épuisement des matières albuminoïdes de réserve. A ce moment, l'asparagine se trouve accumulée dans les pétioles cotylédonaires, dans la tige hypocotylée et dans la petite tige épicotylée qui commence à s'accroître, au point d'y former presque une dissolution saturée (3). Yers les points végétatifs de la tige et de la racine, l'asparagine s'étend à peu près aussi loin que le sucre, devenant, comme ce dernier, de plus en plus rare à mesure qu'on s'approche du sommet. Dans la tige hypocotylée, la moelle en est dépourvue, tandis qu'au-dessus des cotylédons elle en possède autant que le parenchyme cortical; on n'en trouve nulle part dans les éléments des faisceaux vasculaires. L'asparagine s'étend aussi dans les radicelles, et dans les pétioles des jeunes feuilles jusqu'à la base de leurs folioles. Aussi longtemps que de nouvelle asparagine se forme dans les
(1) Ce qai suit est extrait d'une lettre que m'a adressée H. Pfeffer. Voir livre I, § 8. {%] Landwirth : Versuchsstat. Bd. IX.
(3) Un gramme d'asparagine se dissout dans 58 grammes d'eau à la température de 13 degrés.
g42 LES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DANS LA PLANTE. ß 5.
lobes cotylédonaires, aux dépens des substances albuminoîdes qn'îls leofer ment, la distribution de ce composé dans la plante demeure telle que dm Tenons de la décrire. Quand les cotylédons sont entièrement yides, Taspan gine disparaît à son tour progressivement; mais cela n'arri?e quelonqœl Lupin a complètement épanoui déjà plusieurs feuilles végétatives.
Les Tetragonolobus purpureus et Medicago tuberculata se comportent ahsoh ment de la même manière. Dans les Vicia sativa et Pïsum sativum^ on ne pß pas démontrer avec certitude la présence de Tasparagine dans les cotjlÀla eux-mêmes ; mais elle existe le plus souvent dans les pétioles cotylédooaim ces plantes renferment d'ailleurs beaucoup moins d'asparagine que le Lu/m luteus. En outre, comme les analyses chimiques ont constaté chez ongn» nombre d'autres Légumineuses une abondante formation d'asparagine peodis la germination, on peut en toute sécurité admettre que, chez toutes lesPipi* lionacées, l'asparagine est la forme de transport des matières albumioon^ D'ailleurs on trouve, ici aussi, des matières protéiques dans les cellules à {»in> mince du liber des faisceaux vasculaires, et il est possible qu'une cerluv quantité de ces matières émigré en même temps par cette voie. Enfin il Tift soi que l'asparagine dérive nécessairement des matières protéiques accamalas dans les cotylédons, puisque la quantité d'azote contenue dans la graine se»trouve sans changement dans la plantule et que tout ou presque loat Ttf^ des graines est renfermé dans les substances albuminoîdes.
Au sujet de l'influence de Tobscurité sur le développement de Vasp^np^ les recherches de M. Piria et celles de M. Pasteur ont conduit à des résolbb
diamétralement opposés. La vérité est que la lumière n'exerce aucoJie if* fluence sur la production de l'asparagine, mais qu'elle est nécessaire i sa cooversion, à son retour en matière protéique; l'asparagine s'accumaledone(t3tf les plantes qui germent indéfiniment à l'obscurité et y demeure io>i^ jusqu'à leur mort. Cependant l'action de la lumière ne doit être quWir^'; la preuve en est que dans la Capucine {Tropœolum ma fus) germant à TobsconU u se fait, dans les premières phases delà germination, une production tni^-^^ d'asparagine qui disparait ensuite; dans les Légumineuses aussi, il seinU^^'^^ qu'il y aittout d'abord régénération de matière protéique aux dépens dcfasçif*' gine. Ceci posé, les choses s'expliquent très-simplement, comme onT»»«^^^''' Les nombres suivants donnent la composition centésimale de Tasparapi^^
celle de lalégumine, rapportées à la même contenance en azote:
Asparagine. Légumiiie.
Az = 21,2 Ai = 21,2
La comparaison de ces nombres montre aussitôt que, lorsque l'*fP ?, procède de la légumine, une grande quantité de charbon devient dispo tandis qu'au contraire le passage inverse de l'asparagine à la matière a noïde exige la fixation d'une grande quantité de charbon. La mauère noïde régénérée n'est pas, il est vrai, de la légumine, car celle subsUnc
trouve pas dans la plante développée, c'est probablement de Talbumine, mais ces deux corps ont sensiblement la môme composition. Gomment se fait exactement tantôt cette ' mise en liberté, tantôt cette fixation du carbone, c'est ce qu'on ne saurait dire pour le moment. Mais on comprend maintenant que, lorsque la plante, dans sa végétation continue à l'obscurité, a employé tousses matériaux de réserve non azotés et consommé en outre tout le carbone et rhydrogène mis en liberté par la transformation de la légumine en asparagine, elle n'a plus les matériaux nécessaires à la transformation inverse de l'asparagine en albumine, c'est-à-dire à la régénération de la matière albuminoîde, à moins que la lumière nMntervienne pour les lui donner par voie d'assimilation. On comprend aussi pourquoi dans la Capucine, où il ne se forme d'asparagine que dans les premières phases de la germination, cette asparagine peut disparaître et régénérer la matière protéique dans une complète obscurité.
Dans le Tropœolum^ l'asparagine ne se forme qu'en médiocre proportion et en outre elle a déjà disparu avant que les réservoirs nutritifs se soient vidés; l'asparagine n'y joue donc qu'un rôle accidentel ; il en est de môme dans les SUybum Martanum, ffeliantkus tuberosus et Zea Mais. Dans le Ricin, au contraire, on ne trouve d'asparagine ni à la lumière ni à l'obscurité, et c'est en vain que MM. Dessaignes et Chautard ont recherché cette substance dans les graines de Courge, de Sarrasin et d'Avoine germées à l'obscurité, t^e rôle physiologique de l'asparagine se trouve donc pour le moment limité à la famille des Légumineuses, et dans cette famille môme il ne s'exerce que jusqu'à complet épuisement des matériaux de réserve de nature protéique; M. Pasteur a montré, en effet, qu'au temps de la floraison, ces plantes ne renferment pas d'asparagine. Pendant la formation et le développement des bourgeons latéraux, il ne se forme pas plus d'asparagine chez les Légumineuses que dans toutes les autres plantes étudiées à ce point de vue. M. Hartig prétend, il est vrai, que le développement de l'asparagine est un fait général ; mais M. Pfeffer croit qu'ayant observé les petits cristaux de sels minéraux dont il a été parlé au début, il les a confondus avec les vrais cristaux d'asparagine. M. Hartig n'a d'ailleurs apporté aucune preuve à l'appui du rôle physiologique de l'asparagine. On a trouvé aussi l'asparagine dans les feuilles et les tiges de certaines plantes (1). Sa présence dans les parties souterraines et vivaces du Stigmatophyllum jatrophœfolium porte à supposer qu'elle pourrait être ici une matière de réserve. Son rôle physiologique n'est toutefois clairement déterminé que chez les Légumineuses.
Absorption par la plante de matlèrcg aMimllées situées en dehors d'elle.
— L'absorption par la plante de matières assimilées situées en dehors d'elle a lieu, d'une part dans les plahtules qui tirent leur nouriture d'un endosperme, ensuite dans les plantes parasites dépourvues de chlorophylle (2), et enfin dans les plantes humicoles.
(1) Hdsem ANVi : Pflanzenstoffe.
(2) Les parasites abonda mment pourvus de chlorophylle^ comme les Loranthacées, peuvent assimiler eux-mêmes et n'ont besoin de la plante hospitalière que pour en tirer de l'eau et des matières minérales. Voir Pitba : Botanische Zeitung, 1861, p. 63. — - Les plantes parasites (Orobanché)
84i LES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DANS LA PLANTE. [§ 3.
Plantules des graines endospermées. — Les plantules sont, au point de vae qs nous occupe ici, les sujets les mieux connus. Elles montrent a^ec nelleté cm ment les matériaux de réserve de Tendosperme peuvent passer dans les organe absorbants, qui sont presque toujours ici des feuilles, sans qu'il y ait soadoit réelle du suçoir avec le milieu nutritif organisé . Les deux corps sont simpkment en contact intime et l'on peut' facilement les séparer sans lésion aocoBê comme on le voit dans le Ricin (fig. 441). Il n'est pas douteux que la métamor phose de substances qui s'opère à l'intérieur de l'endosperme nutritif ne ses directement provoquée par l'organe absorbant, par l'embryon lui-même. La s^ nière dont se comporte l'endosperme corné du Dattier, -qui est peu à peo absorbé par le tendre tissu de l'organe absorbant, lequel n'est qu'une partie dek feuille cotylédonaire, montre clairement que les coucbes d'épaississemeot de cellules endospermiques sont d'abord dissoutes, transformées en sucre, s» l'influence de cet organe, et puis ensuite absorbées par lui. 11 émane évidemiDeoi de cet organe absorbant une substance soluble qui, pénétrant dans Uùk sperme, y détermine cette métamorphose de la cellulose en sucre. En m^ temps^ l'embryon absorbe aussi la graisse et les matières albuminoîdes cool^ nues dans l'endosperme; aussi longtemps que tous les matériaux de résenr ne sont pas totalement absorbés, le parenchyme conducteur de toutes les {tfties de l'embryon est rempli de sucre et d'amidon transitoire.
Dans les Graminées, il se peut aussi qu'une substance s'échappe de Tembn^ dans l'endosperme, pour y provoquer d'abord la dissolution et la mélamorph^ chimique de Tamidon et des matières albuminoîdes, qui sont ensuite absorbes par la face dorsale de l'écusson appliquée latéralement contre Yendospff^ Cependant on peut imaginer aussi dans ce cas qu'il se trouve, dans rendospero^ lui-même, des agents capables, avec l'aide de l'eau, de dissoudre ïmà(»^ le gluten indépendamment de toute action chimique émanée de rembiT^^
Plantes parasites sans chlorophylle. — Les racines absorbantes, ousoçoirsû plantes parasites, s'introduisent dans le tissu de la plante nourricière etsesoodent souvent aussi intimement que possible avec lui. Que l'excitation oecesfv pour faire passer dans le parasite les produits assimilés par la plante noo^^ . ' émane du parasite lui-même, cela n'est certainement pas ^oaieuiM^^^^ agit sur les tissus conducteurs de la plante hospitalière comme un en voie d'accroissement. C'est parce qu'il les consomme et les transfonn« les substances assimilées pénètrent en lui.
Plantes humicoles sans chlorophylle, — L'agent dissolvant et transforinâ qui, émané de Torgane absorbant de l'embryon, détruit l'endosperme, û donne une indication précieuse pour Tintelligence du mode de '^"^"^^ plantes humicoles dépourvues de chlorophylle. Il est probable que les orp^ absorbants de ces plantes déterminent d'abord la dissolution et la transio ^ tion chimique des matières][organiques en voie de putréfaction dans 1 nu^^ ' même que l'eau pure ne dissout pas la cellulose de l'endosperme du «
et humicoles {Neottia) en apparence dépourvues de chlorophyUe renferment, d'aprw »• ^ (Botanische Zeitung, 1871, et Jahrbücher f. wiss. Bot., VlU, 1872, p. 576), des wce» rophyile, mala ces traces peuvent à peine compter dans l'assimUation.
