COEFFICIENT DE DILATATION POUR
Buis.
Sapin. .
Chêne...
Peuplier, Érable. .
Épicéa. .
En directioa
En directioD
radiale.
longitudinale.
Rappor
Ces nombres ne conviennent qu'au bois sec ; or, quand il fait parue tive d'une plante vivante, le bois n'intervient jamais qu'à l'étal imbibé. trouvent donc pas d'emploi immédiat dans Texplicalion des phénomènes p.
(1) The international horticultural Exhibition and botanical Congress held in Vi^^^
[2} Pogcerdorff's Ânnalen, 1868, fid. 133, p. 412.
»iologîques provoqués dans la planle par les variations de température. Mais ils sont cependant très-intéressants, en ce qu'ils nous permettent de pénétrer dans la structure moléculaire du bois et d'en estimer notamment l'élasticité dans les diverses directions.
Von te fonctloM ne «'«zeree qu'entre deux limite« de température. *^
L'influence exercée par les divers degrés de température sur les phénomènes de la vie de la plante est un peu mieux connue. Le fait le plus importante signaler sous ce rapport, c'est que chaque fonction est enfermée entre des limites de température déterminées^ dans lesquelles seules elle s'exerce. En d'autres termes, toute fonction ne commence à s'opérer que lorsque la température de la plante ou de la partie de plante considérée atteint un degré déterminé au-dessus du point de congélation des sucs cellulaires^ et elle cesse dès que la température dé passe un autre degré également déterminé qui semble ne pouvoir jamais s* élever dune façon durable au delà de 50^ (1). La vie de la plante, c'est-à-dire le cours complet des phénomènes végétatifs, parait en général être enfermée entre les limites extrêmes 0° et 50*". Mais il faut remarquer que la même fonction peut, dans des plantes différentes, s'exercer entre des limites très-diverses comprises entre O'' et 50**, et qu'il en est de même pour les différentes fonctions de la même plante. Quelques exemples rendront tout ceci plus clair.
Limites de température pour la germination des graines et des spores, — Les sucs cellulaires étant des dissolutions aqueuses, souvent très-concentrées, ne se congèlent pas encore à 0^. On peut donc imaginer que certains phénomènes d'accroissement peuvent encore s'opérer quand le milieu extérieur est descendu à cette température, quoique les faits eux-mêmes ne soient pas encore suffisamment établis.
M. Uloth (2) a observé ce fait extraordinaire, que des graines d'Acer platanoîdes et de Triticum, tombées entre les fra^entsde glace d'une glacière, y ont germé, y ont poussé de nombreuses racines et les ont enfoncées sur une profondeur de plusieurs pouces dans des fragments de glace privés de toute fente. L'auteur conclut de cette observation que les graines en question germent à 0*^, et que la pénétration des racines dans la glace est due au développement de chaleur de la graine et à la pression même des racines eu voie d'accroissement. Cependant le fait est susceptible d'une autre interprétation. La glace était évidemment entourée par des corps plus chauds, notamment par les parois de la cave, qui lui envoyaient de la chaleur par rayonnement. Ceci posé, c'est un fait bien connu, que si des rayons de chaleur qui traversent un morceau de glace rencontrent des bulles d'air ou des particules solides, ils les échauffent, et ces corps étrangers à leur tour font fondre la glace tout autour d'eux à l'intérieur du fragment. Use pourrait donc que non-seulement les graines, mais aussi les racines aient été échauffées par le rayonnement calorifique qui traversait la glace et aient ainsi déterminé la fusion de la glace qui les touchait. On ne sait rien, par conséquent, de la vraie température à laquelle s'est effectuée la germination dans cette circonstance. Les observations de divers auteurs sur la température la plus élevée de l'eau
(1) Sachs : lieber die obere Temperaturgrenie der Vegetation. Flora, 1864, p. 5, (2J Uloth : Flora, 1871.
854 CONDITIONS GÉNÉRALES DE Lk VIE DES PLANTES. g 7.
dans laquelle peuvent croître encore certaines Algues inférieures, dlf« beaucoup les unes des autres. C'est peut-être l'observation de M. Regel est la plus vraisemblable; suivant lui, il faut que la température de l'eau inférieure à 40**, pour que des plantes puissent y vivre. Je me suis cod que les plantes les plus diverses paient de leur vie un séjour de dix nutes seulement dans de Teau à 45° -46''. Dans Tair, au contraire, les PU nérogames supportent longtemps une température de 48" à 49*; loi elles sont tuées par un séjour de dix à trente minutes dans l'air à 51^ dans ces expériences il faut naturellement éviter tout dommage résullanldel dessiccation (1). '
Quant aux températures élevées que des spores de Champignons pea^ supporter, dit-on, sans perdre leur faculté germinative, on n'a jusqu'ici sara sujet que des observations très-contradictoires, et en partie môme toat à \i incroyables, observations d'après lesquelles des températures supérieures à 09 et même jusqu'à 200"", seraient inoITensives. De 94 expériences réalisées in toutes les précautions nécessaires (2) par M. Tarnowsky, il résulte cependiit que les spores de Pénicillium glaucum et de Rhizopus nigricans ayant séjounf une heure ou deux dans l'air à une température de 70"* à 80" ne germent c^ très-rarement et qu'une température de82*-84"les tue complètement. Échauffées dans le liquide nutritif où on les a semées, les spores perdent déjà cou»plétement leur faculté germinative à 54"* -55^ (3).
D'après mes recherches (4), l'accroissement des diverses parties de l'embrr» aux dépens des matériaux de réserve commence déjà dans le Blé et l'Orge aïdessus de 5"*, dans le Haricot et le Maïs à 9'*,4, dans la Courge à 13s7. 3fuî une fois les matériaux de réserve de [la graine consommés, il faut toajoiiR, paralt-il, qu'une température plus haute intervienne, pour que raccroissetneu^ continue à s'opérer aux dépens des substances nouvellement assimilées. I^ températures germinatives les plus élevées que j'aie pu observer ontétépoW le Haricot, le Maïs, la Courge, d'environ 4i% pour le Blé, l'Orge el le Poß d'environ 37' à 38«.
Limites de température pour le verdissement de la chlorophylle, — Latciop*^' ture minima nécessaire au verdissement des grains de chlorophylle ^i*^^ Phaseolus multiflorus et le Zea Maïs est certainement supérieure à 6® et probaD«" ment inférieure à 15° ; dans le Brassica Napus elle est supérieure à 6'; d*"^^ Pinus Pinea e\\Q est comprise entre 7° et H°. La température maximapoû^ verdissement des feuilles déjà développées, mais encore jeunes, est daûs
(1) De nombreuses recherches sur des plantes cryptogames, aquatiques et terrestres, oot duitM. Hugo de Vries aux mêmes résultats. Voir Hugo de Vries : Matériaux pour Itcoon sance de Tinfluence de la température (Archives néerlandaises, V, 1870). . .
(2) Il faut notamment avoir soin d'éviter que des spores venues du dehors ne siQSin dans l'appareil après que les spores en expérience ont subi réchauffement.
(8) Pour plus de détails sur ce point, voir J. Sachs : Arbeiten des botan. Instituts ia ^ bourgs 1873. Heft 8. 1 U
(4) Sachs : Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur (Jahrb. für wiss. ßottfl^ » J p. 338, 1800). A. DB Candollb : BibUothèque universelle de Genève, 186 j, XXiVt ^ . ^^ Koppen : Wärme und Pflanzen wachsthum, eine Dissertation. Moscou, 1870. — ^^"^ loin, eh. IV.
leux premières plantes supérieure à 33*, et pour rA/&um Cepa supérieure à 36*. Pour la décomposition de l'acide carbonique. — Le dégagement d'oxygène et, [>ar conséquent, l'assimilation corrélative commenceraient dans les Potamogeton, d'après MM. Cloëz et Gratiolet, entre 10* et 15°; dans leVallisneria^ au-dessus de 6*. Chez un grand nombre de Mousses, d'Algues et de Lichens, l'assimilation s'opère peut-être déjà à des températures plus basses. D'après M. Boussingault (1), les feuilles du Mélèze décomposent déjà de l'acide carbonique de 0*,5 à^2°,5; celles des herbes des prairies entre 1*,5 et 3*,5. De limite supérieure pour cette fonction, on n'en a pas déterminé jusqu'à présent. Pour la semibilité et les mouvements périodiques, — La sensibilité et le mouvement périodique des feuilles de la Sensitive ne se manifestent que lorsque la température de l'air ambiant dépasse 45*. Les oscillations périodiques des folioles latérales de YHedysarum gyrans n'ont lieu qu'à dés températures supérieures à 22''. La limite supérieure pour la sensibilité des feuilles de Sensitive dépend de la durée de réchauffement. Ainsi^ dans l'air à 40"*, elles deviennent rigides dans l'espace d'une heure ; à 45* en une demiheure, à 48* -50* en quelques minutes; mais, dans tous ces cas, elles reprennent leur sensibilité quand la température s'abaisse. Une température de 52*, au contraire, y détermine une immobilité permanente et les frappe de mort. Pour les mouvements du protoplasma. — La température minima pour la mobilité du courant protoplasmique est, d'après M. N&geli, pour le Nitella syncarpa vers G*; mais dans les poils de CvLcurbita le mouvement ne commence, d'après mes propres observations, qu'à une température de 10* à 11*. La limite supérieure de la température est de 37*, suivant M. Nägeli, pour les courants protoplasmiques du TVtVe/Za syncarpa. Dans les poils de Cucurbita^ le courant s'arrête en une minute dans de l'eau à 47* - 48*; mais dans l'air ces poils peuvent supporter pendant dix minutes une température de 49*-50*,5 sans que le courant cesse. Le courant protoplasmique des poils du ûlet staminal des Tradescantia s'arrête dans l'air à 49* en trois minutes, mais c'est pour reprendre de nouveau si la température s'abaisse.
Pour Vabsorption par les racines. — L'absorption d'eau par les racines est elle-même soumise à l'influence de la chaleur et ne s'exerce qu'entre de certaines limites de température. Ainsi j'ai trouvé que, si la température du sol où elles plongent s'abaisse vers 3*-5*,l, les racines de Tabac et]de Courge n'y absorbent plus assez d'eau pour compenser la perte provoquée par une faible transpiration ; mais il suffisait de réchauffer le sol vers 12* à 18* pour leur rendre leur activité. Les racines de Chou et de Navet, au contraire, puisent encore, même dans un sol refroidi jusque vers 0*, assez d'eau pour couvrir les pertes occasionnées par une transpiration modérée.
Il 7 a pour tonte fonetion une tempérai nre oà elle s'opère le mieux
pouible. — Une deuxième conséquence des observations qui précèdent peut se formuler ainsi : Les fonctions de la plante s'accélèrent et leur intensité s'accroît à mesure que la température s'élève à partir de sa limite inférieure, jusqu'à une certaine température à laquelle la fonction présente un maximum ^activité;
(1) BoussiNGADLT : Comptes rendus, LXVIII, p. 410.
856 CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA VIE DES PLANTES. g ',
elle se raletttit ensvite et son intensité décroit à mesure que la tempéraivare cadm à s'élever, jusqu'à s'annuler enfin complètement à la limite supérieure. Il n'yi donc pas deproportionnalilé entre l'intensité de la fonction et l'élévation âel température.
C'est ainsi, par exemple, que, d'après mes observations, la vitesse d'acci» sèment des racines germinatives atteint son maximum à 27^,2 chez le Ma à 22%8 chez le Pois, le Blé et l'Orge. A mesure qu'elle s'élève au-dessus k cette valeur, la température du sol ralentit de plus en plus la vitesse d*accroè sèment des racines (i).
La sensibilité des feuilles de Sensitive, assez paresseuse entre 16* et Ih. parait atteindre son maximum vers30\ Les folioles périodiquement mobile de VHedysarum gyrans font, d'après M. Kabsch, une oscillation enS3 à.9 secondes à la température de 33«»; l'oscillation dure 480 à 280 secondescutt 28» et 30''; aux températures inférieures, les oscillations sont incomplètes, cao elles deviennent presque insensibles vers 23'' -24^.
La vitesse du courant protoplasmique dans le Nitella syncarpa atteint ^ maximum vers 37*, d'après M, Nägeli, et le mouvement cesse aussilôlâ* température s'élève au-dessus de ce point. Dans les poils de Cueurbitûy üppersicum eiTradescantia, ainsi que dans le parenchyme du ValUsneria, jelroD« le mouvement protoplasmique lent de 12« à 16% très- vif de 30' à 40*, elUx ralentit de nouveau progressivement entre 40^ et 50\
Inllaeiice d*«B braigue chaM^mest de température anr les foaclitff*
la plante. — De brusques et très-grands changements de température, coupris entre 0* et 50*, se sont montrés, dans les recherches de M. H. de Vti&^ un grand nombre de plantes en cours de végétation, d'une parfaite innocP
sur la vie de la plante : aucun dommage, du moins, n'a pu y être coastitt« immédiatement ni plus tard.
Ce n'est pas à dire cependant que ces fortes oscillations de teiDpéfati>^ soient indifférentes à la plante. Au contraire, il semble que, lorsque le wj^*^ jouit d'une température favorable, ses fonctions s'accomplissent avec d'iaj^ plus d'énergie que cette température est plus constante. On en alaprea*« J* dans les pratiques générales de la culture des plantes, et en outre dans i^ cherches de M. Hofmeister (2) et de M. de Vries (3) sur Je mouvement iupK^ toplasma, ainsi que dans les observations de M. Koppen (4) sur Faccroissc des racines. Mais le lien qui existe entre la variation brusque de l^^P^ et l'effet nuisible produit est très-compliqué et ne peut jusqu'à présen aperçu. J'ai montré, en effet, qu'à toute élévation ou à tout abaissement pérature, môme rapide, correspond un accroissement ou une diminution la vitesse d'accroissement, bien que d'après M. Koppen raccroissement n temps donné soit plus faible si la température oscille que si elle es
(1) On trouvera d'autres exemples particuliers dans mon Mémoire cité, ainsi qae wt ^ loc. cit. et H. DB YaiBS : ioc. cit. Voir en outre ce qui est dit plus loin au ch. I" •" l'influence de la température sur la vitesse d'accroissement de la plante.
(3) Pflanzenzelie, p. 53.
(3) Loc. cil.
(4) Loc. cit.
tante, même quand la température moyenne est la môme dans les deux cas.
En deçà et mu delà des tenpémtnree limites» les fonetioas s'arrêtent. —
>i les limites de température que nous venons de signaler se trouvent dépassées lans un sens ou dans l'autre^ les fonctions de la plante peuvent simplement mtrer dans une période de repos, pour reprendre à nouveau dès que la température redevient favorable ; mais il se peut aussi que Tarrêt soit définitif, [>arce qu'en dépassant ces limites, les cellules ont subi quelque altération profonde, ont été endommagées et tuées.
Les cellules ainsi tuées par un trop grand échauifementou par la congélation présentent en général les mômes altérations que celles que les poisons, l'électricité et d'autres causes ont frappées de mort. Le protoplasma devient immobile; la turgescence cesse, parce que la résistance des membranes cellulaires et du sac protoplasmique disparait et permet aux sucs de filtrer au dehors ; les tissus deviennent flasques ; des transformations chimiques secondaires déterminent dans le suc cellulaire une coloration sombre, analogue à celle que prennent les sucs exprimés de la plante ; enfin une rapide évaporation amène promptement le dessèchement complet des tissus morts.
Dans certaines circonstances, le dommage causé par une température trop haute ou trop basse peut ne se manifester qu'indirectement et avec lenteur. C'est ce qui arrive notamment quand, dans ces conditions, une seule des fonctions de la plante s'accélère ou s'affaiblit trop et qu'ainsi l'équilibre harmonieux des divers phénomènes de la vie se trouve rompu. Par exemple, l'accroissement de la plante peut se trouver tellement accéléré sous l'infiuence d'une température élevée, que l'assimilation ne suffise pas, surtout si l'éclairement est faible, à lui fournir les matériaux nécessaires ; la transpiration des feuilles peut, en outre, s'accroître tellement, que l'activité absorbante des racines soit impuissante à compenser les pertes que le végétal en éprouve. D'un autre côlé, un abaissement trop grand de la température du sol peut affaiblir l'activité des racines au point de ne plus couvrir môme une faible transpiration des feuilles. (Voir plus bas.)
Dans tout ce qui va suivre, nous faisons abstraction de tous les cas de ce genre, pour nous en tenir aux dommages immédiats éprouvés par les cellules, d'une part sous l'influence d'une température élevée, et d'autre part sous raclion de la congélation et du dégel.
Mort des cellules pmr une température trop éleirée. — La mort des cellules par une température trop élevée dépend de la quantité d'eau qu'elles renferment. Tandis que des tissus séveux sont tués déjà à 50"*, ou môme audessous, des graines desséchées à l'air de Pisum sativum peuvent être maintenues pendant une heure à 70° et au-dessus sans perdre leur faculté germinative. Chauffés pendant une heure à 65°^ des grains de Blé ont germé dans la proportion de 98 p. 100, des grains de Maïs dans la proportion de 25 p. 100. Complétemenl imbibées d'eau, au contraire^ et exposées ensuite pendant une heure à une température de 54''-55'', des graines de Pisum sativum sont toutes tuées ; des graines de Seigle, d'Orge, de Blé, de Maïs le sont déjà à 53''-54''. Les spores des Champignons présentent la même différence, comme le montrent les observations de M. Tarnowsky rapportées plus haut.
858 CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA VÏE DES PLAiNTES. 3 7.
La cause de la mort parait être dans la coagulation des matières albaoïinoïdes qui composent le protoplasma. A son tour, cette coagulation dépend à la quantité d'eau que renferment ces substances et de plusieurs autres drcofstances, car suivant les cas elle exige, pour s'opérer, une température plos a moins élevée. La désorganisation de la membrane cellulaire elle-même « devient sensible qu'à des températures plus hautes. Quant à la destroctioai l'amidon, outre qu*elle ne se produit qu'entre 55"* et 60% elle ne doit pu entrer en ligne de compte sous ce rapport, car des cellules complétemea dépourvues d'amidon sont également tuées dès que la température dépa» 50» (1).
Mort de« cellale« par uae tempérfttvre trop iNUMe. Com|pflatloB. 'U
mort des cellules par congélation de leur suc cellulaire et par son dégel ^ rieur, dépend aussi en première ligne delà quantité d'eau qu'elles renfertneit Les graines desséchées à l'air peuvent, en effet, supporter une température ans basse que possible sans perdre leur faculté germinalive. Les bourgeons hibe^ nants des plantes ligneuses, dont les cellules, très-riches en matières assimilés. contiennent très- peu d'eau, supportent les grands froids de l'hiver et de dégels rapides et répétés, tandis qu'il sufHt d*une gelée blanche d'anenuitéi printemps pour tuer leurs jeunes feuilles en voie d'épanouissement.
Mais, en outre, il y a dans l'organisation spécifique môme de la plaateotf condition au moins aussi importante que la précédente. Certaines variéte d'une même espèce ne se distinguent souvent que par leur inégale résisW au froid et au dégel. Certaines plan tes,comme les Lichens, les Hépatiques et» Mousses, certains Champignons de consistance coriacée, le Gui et que/qu« autres Phanérogames paraissent ne geler jamais. Les Navicules gèlent d'ap M. Plilzer entre — 12^5 et — 25*et continuent de vivre après le dégel, taafe que certaines Phanérogames des contrées méridionales sont déjà tuées quaß*' la température s'abaisse brusquement jusqu'à 0"* (2).
Un tissu végétal peut-il être déjà tué par ce seul fait que l'eau de son sflf cellulaire s'est solidiuée en cristaux de glace? c'est ce qu'on ignore eDCûns. Mais il est certain que, chez un très-grand nombre de plantes, la mortnc^ occasionnée que par la manière même dont s'effectue le dégel. Le môfli^^^^ qui, dégelé lentement après la congélation, conserve sa fraîcheur et sa vie» se désorganisé si on le dégèle brusquement après l'avoir congelé à la mêinétei»- ^ pérature. 11 faut en conclure que, dans Routes les plantes qui se comport^^' ainsi, la mort provient, non de la congélation môme, mais simplemeût « dégel (3).
(1) Je regrette de ne pouvoir comprendre les observations de M. Wiesner (Sittungsoe der Wiener Akad. 1871, LXVI, p. 14). Quant k diverses observations récentes sur /es tem^ tures élevées que des spores de Champignons pourraient supporter sans perdre leur »eu P minative, elles touchent tellement à l'incroyable et elles ont tellement besoin d'une Te critique, que je dois pour le moment les passer sous silence. 2^
(2) Sur l'intensité du froid que la végétation peut supporter, voir Göppkrt : ^^•
tung, 1871. H leîAb-
(3) Cette assertion s'appuie sur de soigneuses recherches, que j'ai publiées d*«* handl. der K. Sachs. Gesellsch. der W^iss., 1 860, dans les Landwirthschaftlich. yersuebssti ^ ^ 1860, Heft V, p. 167 et dans mon Manuel de physiologie expérimentale. Je netroarepis')
Dans la congélation d'un tissu végétal, il y a deux choses à considérer tout d'abord. L'eau qui doit se solidifier se trouve contenue, en effet, à deux états différents dans les cellules : d'une part, elle forme le dissolvant du suc cellulaire ; et, d'autre part, elle imbibe les pores moléculaires de la membrane cellulaire et des divers corps protoplasmiques de la cellule.
On sait que toute dissolution qui se congèle se sépare en eau pure, qui se solidifie en glace, et en une dissolution plus concentrée, dont le point de congélation est situé plus bas dans Téchelle thermométrique (1). Ainsi donc, pendant que se solidifie une partie de l'eau du suc cellulaire, la partie du suc non congelée se concentre. Il est possible que cette concentration soit accompagnée de transformations chimiques, car M. Riidorff a montré que, dans une solution qui se congèle, de nouvelles combinaisons chimiques prennent effectivement naissance. Jusqu'à quel point cette circonstance peut-elle entrer en ligne de compte pour expliquer la mort des cellules par la congélation et le dégel? C'est ce qu'il n'est pas encore permis de décider jusqu'à présent.
Pendant la congélation de l'eau qui est retenue dans les pores moléculaires d'un corps organisé, gonflé et imbibé, il se passe quelque chose d'analogue à la congélation d'une dissolution. Ici aussi, quand la température s'est suffisamment abaissée, une partie seulement de l'eau d'imbibition se solidifie, le reste demeure logé entre les molécules du corps ; le volume de ce corps diminue, se contracte, en même^temps que les molécules d'eau sont expulsées au dehors et converties en cristaux de glace. Le phénomène s'observe d'une manière frappante quand on congèle de l'empois d'amidon. Masse homogène avant la congélation, Tempois devient après le dégel un corps spongieux, dans les grandes cavités duquel l'eau provenant de la fusion de la glace coule limpide. L'albumine coagulée se comporte de même par le dégel. Dans ce cas, la congélation d'une partie de l'eau d'imbibition a évidemment provoqué dans l'ensemble une modification durable. Groupées par la congélation de l'amidon et par la coagulation de l'albumine en un réseau pauvre en eau, les molécules de substance ne se recombinent plus après le dégel avec l'eau qui les a quittées au moment de la congélation, pour former un tout homogène ; l'empois congelé, puis dégelé, n'est plus de l'empois.
Dans la congélation de tissus se veux vivants, une partie de l'eau d'imbibition se sépare de même et se solidifie en glace, tandis que le reste demeure en place et continue d'imbiber le proloplasma et la membrane cellulaire, aussi longtemps du moins que la température ne s'abaisse pas trop. Des feuilles et des tiges séveuses, congelées entre — 5^ et — 10% laissent voir facilement qu'une portion seulement de Teau qu'elles contenaient affecte la forme de cristaux de glace. Une autre portion imbibe les membranes cellulaires encore molles et flexibles. Si la congélation s'opère lentement, l'eau qui se solidifie se présente à la surface du tissu séveux sous forme de croûtes de glace, formées de petits cristaux de glace étroitement serrés l'un contre l'autre. Ces
objections de M. Göppert (Botanische Zeitung, ]87]) changent quelque chose à mes résultats. Son expérience sur le Calanthe vcratrifolia peut être interprétée tout autrement qu'il ne Ta fait.
(1) RûooRFF : PoggendorTs Ânnalen, 1861. Bd. 114 p. 63 et 1862, Bd.ll6, p. 55.
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8M CONDITIONS GÉNÉRALES DE U VIE DES PLANTES. g 7.
cristaux sodI dirigés perpendiculairement à la surface du tissu ets'allongeiite
s'accroissanl à leur base. Une très-grande partie de l'eau du tissu peiits'éduf
per de la sorte en forme de croûte de glace, pendant que le tissu, deTenut^
plus en plus pauvre en eau, se contracte d'autant (I) et perd sa turgescence. C
phénomène se manireste avec une extraordinaire netteté dans les gros pilio^
d'Artlcbaut, quand on les soumet à une lente congélation. Le pareDChjmcit
veux se sépare alors de l'épidcrmequirenTeloppe, comme d'un sac lroplai{i
Le parenchyme lui-même se déchire 1 l'ioit'
rieur, et de telle façon, que chaque fùtca
Tasculaire demeure enveloppé par uDegalui:
parenchyme. La figure 443 montre commeil^
croûtes de glace sont disposées à la surfanfc
diverses masses de parenchyme. DediTen[n^
menls de pétiole, pesant 396 grammes, j'ii u-
trait 99 grammes de glace pure, qui, foodixt
évaporée à sec, n'a laissé que de faibles traçai'
résidu solide, environ i pour 1Ü00. J'ai obw
, à diverses reprises, des résultats aoaloiïi
' sur d'autres plantes. Mais souvent la tw>^
tion de glace n'est pas aussi régulière qnti^
I l'Artichaut. On trouve alors dans les lanw
dB fiù.ceiui ..«uUire». n forme! «ne ^jy ^^y déchlré, pat excmplc daDs tolÎ!»
eongélitioDi ce dtehinm^l ilieiide sévCUSes dU ChOU, de petits glaÇODS UI^
ritDoàcanienenutoiirdecbiquertû- Uers; partois aussl la glace se présent »»■ r.",i°K '^rîphsfi^ "un^C^g'«^' '^"^ "• ^asparj, en forme de peignes, ^i ntie de p.cti>cb;n>e reiîvii «1» eui déchirant l'épiderme, font saillie au-àessuii («i> 1« w.c«ui Mieme.. ciuque la surlace des tigcs séveuscs. J'avais déjà»» p™c*h™" Mi.'^a", dw"™i)t ^""é auparavant (2) que, si l'on soumel i n« de Elue k, k, hratt de pritn» per- Icntc congélation dcs trBnclies d'oi^nes !*■ p™iici.iaire.iu.urfaceei«iKLu!Beni gétaux pleins de sévB, dcs Iranches de W" dutJi«idechir*^itair^^msB' ra™. paf exemple, en les garaotissiol wn^f* Doin lur u figure. l'évaporatiou, il se forme sur toute 1»**'^
une croule de glace continue, qui <*** en prismes de glace s'accroissant par la base.
Voici comment on peut comprendre la naissance et l'accroissemeDl «' cristaux de glace en dehors des cellules. La température s'étanl aiMissnF I qu'à un certain degré, il se congèle d'aboi-d une couche d'eau eitrêDW»» j
(1) Si celte cootriclion s'opère il des degrés différenls sur les tÜTerses fsces'*""' ou d'une brandie, elle y provoquera naturellement des courbures, et en effet d^ pai«"'" bures s'observent Tréqueminent. C'est probsblement aussi i. des contractions dstol™" unt dues les Assures que 1> gelée produit dans les arbres. ^^
(ï) J. Sicas : KrystallbilduiTgen bei dem Gefrieren und Veränderung der 2»'"*'" j^ Aufthauen saftiger Pflanientheile (Barichl der K. Sàcli», Üeaellsch. d. ff'*»- '^^ la première édition de ce Traité, en 1868, j'ai déjà signalé cette formation de '^''*"' ■!! rw des planus gelées, et je m'en suis serri pour eipliquer le phénomène da la °'°^ lyj. tard, en 1869, H. Prillieux ■ auasi décrit les mêmes pliéoomënes clioi divaraeiF^'" des se. nat. b* série. Bot , XII, p. 1!8|.
mince, qui recouvre à l'extérieur la membrane cellulaire intacte. Aussitôt une nouvelle et très-mince couche d'eau s'échappe de l'épaisseur même de la membrane pour venir en revêtir la surface externe; elle s'y congèle à son tour en épaississant la couche de glace déjà formée, et les choses continuent ainsi, car par sa face interne la membrane cellulaire absorbe incessamment dans le suc cellulaire de nouvelle eau d'imbibition pour remplacer celle qui se congèle à sa surface externe. Les premières couches de glace, qui tapissent ainsi la face externe des cellules intactes, forment des tables polygonales qui se touchent par tous leurs côtés; chaque table, s'épaississant par sa base, se transforme progressivement en un prisme de glace, et ces prismes accolés forment une croûte facilement friable. En même temps, le suc cellulaire se concentre de plus en plus et la membrane cellulaire, ainsi que le protoplasma, voient diminuer progressivement la proportion d^eau qu'ils renferment.
Ceci posé, on comprend assez bien pourquoi le dégel tue les cellules s'il est brusque, et ne les altère pas s'il est lent. Si le dégel s'opère lentement, en effet, les cristaux de glace fondent à leur base où ils sont appuyés contre la membrane cellulaire ; l'eau produite est aussitôt absorbée par la membrane et ainsi, par une marche inverse, les propriétés du suc cellulaire, de la membrane et du protoplasma peuvent se rétablir peu à peu dans leur état primitif, à moins qu'elles n'aient été altérées d'une façon durable par la congélation. Si, au contraire, la croûte de glace ou le glaçon fond brusquement, une partie de l'eau formée s'écoule dans les lacunes du tissu avant d'avoir pu être absorbée par les cellules; la concentration du suc cellulaire et Timbibition de la membrane et du protoplasma des cellules ne peuvent donc plus revenir à leur état primitif et normal, circonstance qui peut être mortelle. Les considérations qui précèdent expliquent aussi pourquoi le danger de la congélation va croissant avec la proportion d'eau contenue dans le tissu. Plus le tissu est pauvre en eau, plus les sucs cellulaires sont concentrés, et plus grande aussi est la proportion d'eau retenue dans la membrane et le protoplasma par les forces d'imbibition. Dès lors une petite portion seulement de cette eau pourra former des cristaux de glace, et au dégel les causes^de destruction dont nous venons de parler agiront avec d'autant moins d'énergie.
Enfin, on s'explique aussi pourquoi certaines plantes sont tuées par un trop brusque dégel, quand elles ont été congelées à une température très-basse, tandis que ces mêmes plantes, tout aussi brusquement dégelées, ne souffrent pas si la congélation s'est faite à une température moins basse. En effet, plus la température s'abaisse, plus est forte la proportion d'eau du suc cellulaire et d'eau d'imbibition qui se transforme en glace, plus devient grande, par conséquent, la concentration du suc cellulaire, et plus il lui devient difficile de reprendre son état normal après le dégel.
Quant aux déchirures que la congélation détermine dans le tissu, elles n'ont qu'une très-faible importance, au point de vue de la vie ou de la mort de l'organe après le dégel. On en a la preuve dans ce fait, que les pétioles d'Artichaut, dont la flgure 4i3 représente l'état congelé, ayant été dégelés lentement, sont demeurés inaltérés jusqu'en plein été. Ces dislocations internes ont tout aussi peu à faire avec la mort soudaine des cellules par le froid, que les
fentes que la gelée détermine dans les arbres , fentes qui prennent quand la température s'abaisse, par suite de la contraction de l'écorce couches périphériques du bois, et qui se referment de nouveau quand l pérature s'élève.
Quelques auteurs ont affirmé que des plantes en cours de végétation, s tamment celles qui exigent pour leur végétation des températures éle-^é« peuvent être tuées directement par le simple refroidissement de leur lis? jusque vers G'' pendant un temps fort court. Mais cette opinion est contreciii par les recherches de M. H. de Yries (/oc. cit.). Les anciennes observatioos d Bierkander et Hardy, d'après lesquelles certaines plantes de ce genre (px exemple les 7m/>a/iey», Solanum tuberosum^ Byxaorelkanay Crescenita CujHe, ela gèlent à l'air libre à des températures un peu supérieures à 0'', peuvent néanmoins s'expliquer; la température du tissu de ces plantes a pu, en effet, s'abaisser par le rayonnement jusqu'au-dessous de 0^, quand la température de l'air ambiant était encore de a"", S"" ou môme ö*".]
Les basses températures, supérieures à 0*^, peuvent d'ailleurs nuire encore d'une autre façon aux plantes des contrées méridionales. La terre où s'éleiH dent leurs racines se refroidit alors, tandis que leurs feuilles continuent é^ transpirer; par ce refroidissement, l'absorption d'eau par les racines se trooTr assez ralentie pour ne plus pouvoir suffire à la perte des feuilles. Celles-ci se fanent donc et finalement aussi se dessèchent. Le simple échauffement du sol qui entoure les racines suffit alors pour que les feuilles fanées reprennent leo: turgescence. C'est ce que j'ai constaté sur des plants de Nicotïanay Cueurèùû. PhaseoiuSy cultivés en pots (i). Une observation faite en Angleterre vient confirmer cette explication. On avait introduit dans une serre quelques branches d'un plant de Vigne, enraciné au dehors le long du mur de U serre. En hiver on vit ces branches se faner, parce qu'elles transpiraient plus d'eau que les racines n'en pouvaient absorber dans le sol froid où elles s'étendaient. Mais quand on arrosa la plante avec de l'eau chaude, les branches situées à l'intérieur de la serre reprirent leur fraîcheur.
Chanf^enent de couleur des ffettllle» hlbcmunteB. — Parmi les modifications qu'un abaissement prolongé de température exerce sur les plantes,l'une des plus frappantes est le changement de couleur des feuilles qui persistent pendant l'hiver; ce phénomène a été observé il y a longtemps par H. V. Mobl (â)et M. Kraus l'a étudié récemment avec précision (3). Ce changement de couleur a lieu de deux façons différentes : tantôt les feuilles se décolorent seulement, deviennent brunâtres, brun jaunâtres ou brun-roux, comme dans les Taxus, Pinus, Abies, Juniperus, Buxus ; tantôt elles se colorent nettement en rouge sur leur face supérieure comme dans les Sedum, Sempervivum^ Ledum^ Mahonia^ Vaccinium,
La décoloration des plantes du premier groupe est due, d'après M. Kraus, à une modification de la chlorophylle. Les grains de chlorophylle perdent lenr forme et leurs contours, et il se produit à leur place une masse protoplasmiqof
(1) J. Sachs : Landwirthsscbaftlich. Versuchsstationen, 1865, Heft V, p. 195.
(2) MoHL : Vermischte Schriften. Tübingen, 1845, p. 375.
(3) Kraus : Einige Beobachtungen über die winterliche Färbung immcrgrOner Gewichte (Sitzungsberichte der phys. medic. Societät zu Erlangen, 19 déc. 1871 et 11 mars 1872}.
floconneuse de couleur rouge-brun ou brun-jaune, tandis que le noyau demeure incolore. Ces changements sont ordinairement plus complets dans les cellules de la couche palissadiforme de la face supérieure de la feuille que dans le parenchyme sous-jacent. L'examen spectroscopique a montré que, des deux pigments dont le mélange constitue d'après M. Kraus la matière colorante de la chlorophylle, le pigment jaune d'or demeure inaltéré, tandis que le bleu verdâtre présente dans son spectre quelques petites modiûcations.
Colorées en rouge ou en brun-pourpre sur la face supérieure, les feuilles d'hiver du second groupe de plantes doivent cette coloration à une matière très-réfringente, située dans la partie supérieure des cellules pali.ssadiques, où elle prend la forme de petites masses arrondies et transparentes ; quand les feuilles sont rouges, cette matière est d'un beau rose carmin, mais ailleurs elle est d'un jaune pâle ; elle est principalement composée de tannin. Les grains de chlorophylle, intacts et d'un beau vert, sont tous rassemblés et pressés dans la partie inférieure de ces mômes cellules. Dans le parenchyme spongieux du mésophylle, on trouve au centre de chaque cellule une sphère de tannin rouge ou incolore, et les grains de chlorophylle également intacts sont toujours rejetés sur les faces latérales des cellules, où ils forment en un ou plusieurs points des pelotes arrondies ou irrégulières. Dans ce cas, la matière colorante de la chlorophylle demeure inaltérée à la fois dans ses deux principes constitutifs. La matière colorante rouge est soluble dans l'eau et elle ne peut se distinguer par l'analyse spectroscopique des matières colorantes rouges des fleurs.
Dans toutes les feuilles persistantes et dans les écorces vertes, M. Kraus a toujours trouvé pendant l'hiver les grains de chlorophylle détachés des parois et accumulés en pelote à l'intérieur de la cellule (voir plus loin § 8). Au printemps, dès que la température est devenue suffisamment chaude, les choses reviennent à l'état normal. La matière colorante rouge disparait, et les grains de chlorophylle reprennent leur situation ordinaire contre la paroi des cellules. C'est bien à l'abaissement prolongé de la température, qu'est due la modification hibernale des feuilles ; car il suffit d'une simple élévation de température, aussi bien à l'obscurité qu'à la lumière, pour ramener toutes choses dans leur état primitif. En coupant, par un grand froid d'hiver, des branches de Buis et les faisant plonger dans l'eau dans une chambre bien chauffée, M. Kraus s'est assuré que le.'protoplasma y redevient homogène déjà après un ou deux jours, se rassemble contre la paroi et s'y divise en grains, comme dans la formation des grains de chlorophylle à l'obscurité. En même temps, sa matière colorante rouge se transforme, devient d'abord jaune verdâtre, puis vert pur. Enfin, après un espace de trois, cinq, au plus tard de huit jours, les parois des cellules sont toutes couvertes de grains de chlorophylle nettement limités et d'un vert très-vif. Dans le Thuja, le phénomène exigeait deux à trois semaines; j'ai cependant réussi à le réaliser en quelques jours seulement. Ainsi le retour à l'état normal s'opère assez [lentement, tandis que, d'après M. Kraus, il suffit d'une seule nuit de gelée pour provoquer dans les BuxuSy Sabina, Thuja le changement de forme et de couleur de la chlorophylle. La lumière ne joue aucun rôle dans le rétablissement des grains de chloro-
su CONDITIONS GÉNËBALES DE U VIE DES PLANTES. [§ :.
pbylle dans leur état primiUr, car ce phénomène a lieu tont aussi bien duu
une chambre obscure. D'autre part ce fait, que les places des feuilles qui
sont protégées par d'autres feuilles ne subissent aucune décoloration, parait ii-
diquer que le pheDomene es
dû, moins k l 'abaîssemeal de
température de l'air ambiasi
qu'au refroidissement de ii
plante elle-ménae par voie à
rayonnement.
App*rell poar observer ■ HlcroMope l'iNlncar« de Ir vcnca lempiratarea aar hi roBCtloBs4«l> plMBft«. — l\tsi
fjicile de réaliser des dispestions convenables pour observr de grandes plantes ou parte de plantes, pendant qu'elles »u soumises à des tempéraluifi diverses plus ou moins base ou élevées (I). Il est plus lüScile de soumettre des ob]äi microscopiques à des tempéritures déterminées et réglée« i volonté, de manière à poutoir les observer commodémeiiM ä avoir la certitude que la leopérature de l'objet est tuai réellement celle qu'accu» le thermomètre, ou du moim et est très-voisine. On obtiendra ce résultat en ajustant au microscope une petite éln« comme celle que représente U FJR. 44(, — tiuvF pour j«9 obwrvaijoni micnHeopiquta. Bgure 444. J'ai m oi-mê me depuis trois ans employé sounal cette disposition, je l'ai recommandée à d'autres, et je crois d'autant plus utile de la décrire ici, que ce petit appareil est particulièrement approprié «a démonstrations dans les collèges.
La grandeur de l'éluve est naturellement réglée sur celle du microscope ; fi mienne est construite pour un des instruments ordinaires de M. Harlnack. U caisse est à peu près cubique ; le fond et les côtés sont doubles, formés de deui lames de zinc espacées de 25 millimètres et entre lesquelles on verse de l'eH par le trou /.En baut, la caisse est complètement ouverte; sur sa face anlérieare est pratiquée uneouverture esaclement fermée par une lame de verre qui s'r
i. (1} Voir mon Utnuel de physiologie eip^rimenUle, trad. fratif., p. 70.
ajuste sans y être cependant fixée. Cette fenêtre est assez grande pour laisser
arriver une quantité suffisante de lumière sur le miroir du microscope qui
est placé dans la caisse. La hauteur de la caisse est réglée de telle sorte que le
' bord supérieur de sa double paroi soit au même niveau que la bande de cuivre b
^ du microscope m. On la ferme en haut par un couvercle en carton épais dd^
entaillé de manière à s'ajuster exactement autour de la bande de cuivre b. On
1 pratique en outre dans le couvercle un petit trou, à travers lequel glisse à frot-
1 tement dur la tige d'un thermomètre t dont le réservoir descend jusque tout
près de l'objectif.
I La caisse est enduite de vernis noir à Tintérieur, et Ton place sous le pied i du microscope un disque de carton imbibé d'eau qui lui donne plus de fixité I et qui a encore cet avantage de maintenir humide l'air de l'étuve. La vis s, sif tuée en dehors du couvercle, permet de régler la mise au point de l'objet étudié. Les déplacements latéraux nécessaires s'opèrent à l'aide d'une pince que Ton introduit par une des deux ouvertures latérales o, pratiquées dans la paroi. Il est plus commode encore de fixer le porte-objet à un fil de fer qui traverse un bouchon fixé dans l'ouverture o.
Ceci posé, pour observer l'influence des températures élevées, on chauffe l'eau de rétuve avec une lampe à alcool ; dès que la température a atteint à peu près le degré que l'on veut obtenir, on remplace la lampe à alcool par une veilleuse et Ton attend que la température soit devenue constante. Pour obtenir des températures constantes, plus hautes ou plus basses, il suffit de faire flotter sur l'huile un nombre variable de mèches de veilleuse. Si l'on fait attention que ces mèches brûlent bien également, la température de l'étuve demeure pendant des heures assez constante pour ne pas varier de plus de i^ dans ce long intervalle. Cette constance de température est la meilleure preuve que l'objet étudié a lui-môme la température accusée par le thermomètre.
11 est facile, avec ma petite étuve, d'observer commodément et de démontrer l'influence qu'exercent les changements de température sur les courants protoplasmiques. Pour observer à de basses températures, il suffit d'agrandir le trou / et d'enlever par là une certaine quantité d'eau froide que l'on remplace par des morceaux de glace.
Action de la lumière sur la végétation (1).
NOTIONS GÉNÉRAtBS.
MécêMlté deUlnmlèr« pour l'MiimiiAiioii . — La vie de la plante dépend tout entière de l'action de la lumière sur les cellules à chlorophylle, car
(1) A. P. Db Candolle : Physiologie végétale, 183?, IH. — J. Sachs : Ueber den Einfluss des Tageslichtes auf Neubildung und Entfaltung verschiedener Pflanzeoorgane (Botanische Zeitung, 18U3). — J. Sachs : Wirkung des Lichts auf die BlQthenbildung unter Vermittlung der Laubblätter (Botanische Zeitung, 18G5, p. 117}. — J. Sachs : Handbuch der Expérimental-Physiologie, 18ü5. (Trad. franc. I8G8, p. 1).
Sacsi. — Traité de botanique. 55
8fî6 CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA VIE DES PLANTES. [§ 8.
c'est par cette action seule qu'il peut se produire de nouyelles combinaisoos organiques aux dépens des éléments de l'acide carbonique et de l'eau. La quantité d'oxfgéne mise en liberté pendant le cours de ces phénomènes d'assimila- j tion est sensiblement égale à celle qui est nécessaire pour brûler toute la substance du végétal, et la quantité de travail équivalente à la chaleur dégagée par cette combustion donne la mesure du travail que la lumière a acoompü dans les cellules vertes de la plante.
I/accroUtenteMi ci la traawittbttoatlAtloii corrélative sont iBA^peBiuli
4e la lamlère. — Une fois qu'une certaine quantité de substance assimiléi a pris naissance sous l'influence de la lumière, il peut s'opérer à ses dépense! en dehors de toute nouvelle intervention directe de la lumière une longue série de phénomènes végétatifs. Le développement des nouveaux organes, etti transsubstantiation qui est liée à ce développement et que la respiration eDtre* tient sans cesse, sont, en effet, entièrement ou tout au moins jusqu'ils certain point indépendants de la lumière ; ils peuvent s'accomplir dans l'o^ scurité la plus profonde, comme on le voit par la germination des graines, (b tubercules, des bulbes, parle développement des bourgeons ^ur les braocto ligneuses et les rhizomes souterrains, etc. Les plantes feuillées elles-mèD^ une fois qu'elles ont emmagasiné à la lumière une quantité suffisante deizatériaux de réserve, peuvent, si on les place à l'obscurité, former de noavelks branches, et même fleurir et fructifier.
Chez les plantes pourvues de chlorophylle et qui ont besoin de lumièrt les parties souterraines et, en général, tous les organes qui végètent à l'o^ scurité ou qui sont dépourvus de chlorophylle, se nourrissent aux dépens <ks substances assimilées produites à la lumière dans les organes verts. D^ même, comme nous le savons déjà, les plantes parasites et bumicole> privées de chlorophylle vivent du travail accompli à la lumière par les ccliol» vertes d'autres plantes et ne dépendent pas directement de la lumière. Taatôt, en effet, elles accomplissent sous la terre et dans l'obscurité la plosp'^ fonde le cours entier de leur développement, comme les Truffes et toutes les Tubéracées; tantôt ce n'est que vers la fin de leur accroissement qu'eU^s paraissent à la lumière, pour épanouir à l'air libre leurs fleurs déjà foriûèes à l'obscurité et pour y disséminer leurs graines, comme c'est le cas pour les Neottia nidus-avis, Limodorum abortivum^ Epipogwn, Coralhrkiza, Hofiotropi^i Lathrœa, Orobanche^ etc.
De leur côté, beaucoup de plantes vertes et qui vivent d'une nourntüf« inorganique, ne forment leurs organes et n'accomplissent tous les phénomèn« nécessaires à cette formation que sous terre et dans la plus complète obsc^ rite, et ce n'est qu'à de certaines époques déterminées qu'elles allongea dans Tair et à la lumière quelques feuilles vertes. Elles assimilent alors pendant un certain temps et amassent une nouvelle provision de matières ptastiques, qu'elles dépenseront de nouveau plus tard dans leur travail souterraifl» il en est ainsi, par exemple, dans le Colchique d'automne, la Tulipe, la Fn laire, nos Orchidées indigènes et dans un grand nombre d'autres pi^ douées de bulbes, de tubercules ou de rhizomes.
Introduisons l'extrémité végétative de la tige ou d'une branche quelcon^oe
d'une plante verte, de Courge^ par exemple, de Capucine, de Volubilis, de Lierre, etc., dans un récipient opaque, tandis que les feuilles vertes demeurent exposées à la lumière, nous verrons dans l'espace obscur. se développer les bourgeons et se produire de nouvelles feuilles et de nouvelles fleurs. Les fleurs formées à l'obscurité acquièrent même la taille et la coloration normales, elles sont fertiles , produisent des fruits et même des graines fécondes , le tout aux dépens de la substance assimilée à la lumière par les feuilles vertes et qui est conduite par la tige jusque dans son extrémité obscure.
Les observations qui précèdent, jointes à un grand nombre de faits du môme ordre, attestent que ni l'accroissement de la plante, c'est-à-dire l'ensemble des phénomènes plastiques dont elle est le siège, ni les phénomènes de transsubstantiation qui sont liés à cet accroissement, ne dépendent de l'action directe de la lumière, pourvu toutefois que la quantité de substance organique nécessaire au jeu de ces phénomènes ait été produite au préalable sous l'influence de la lumière.
Dans l'étade partieallere des phénontèiiee. Il faut tenir eompte de la réfrani^lblllté des rayons Inminenxy de leur Intensité et de lenr n&ode de
pénétration. — Telle est, dans son ensemble et dans ses traits les plus généraux, l'action de la lumière sur la végétation. Mais si l'on en vient à considérer isolément les divers phénomènes de la vie des plantes, notamment la manière d'être du protoplasma, la naissance, la disposition, le mode d'action et la destruction des grains de chlorophylle, l'accroissement des parties jeunes et des parties âgées, les mouvements dus à la tension des tissus, etc., on rencontre toute une longue série de faits intéressants et variés qu'il est nécessaire d'étudier avec soin.
Toutefois, avant de procéder à cette étude particulière, il est indispensable de faire quelques remarques au sujet de la lumière elle-même. D'abord, il faut considérer que les rayons de réfrangibilités diverses dont le mélange compose la lumière blanche du jour exercent sur la végétation une action spécifique, certaines fonctions n'étant provoquées que par des rayons trèsréfrangibles, tandis que d'autres exigent exclusivement ou principalement des rayons de faible réfrangibilité. Il faut ajouter que l'action de la lumière, comme celle de la chaleur, change à mesure que croit ou diminue l'intensité des rayons lumineux d'une réfrangibilité déterminée. Enfin, il faut remarquer que la lumière n'agit sur les diverses fonctions de la plante qu'autant que ses rayons pénètrent dans les organes, et que, par le fait même de celte pénétration, non-seulement leur intensité, mais même leur réfrangibilité peut se trouver modifiée. Dans toute recherche particulière ayant pour objet l'action exercée par la lumière sur quelque phénomène de la vie'des plantes, il faudra donc tenir compte de ces diverses considérations, c'est-à-dire de la réfrangibilité des rayons, de leur intensité et de leur mode de pénétration dans les organes.
Ceci posé, si l'on essaye de formuler en quelques propositions générales tout ce qui est connu aujourd'hui sur ces trois points, on obtient les résultats suivants.
Action Inéi^ale des rayons lumineux de réfrangpibllltés différentes, —
868 CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA VIE DES PLANTES. [i S.
Les rayons lumineux de réfrangibilités difFérentes, dont le mélange constitoe la lumière blanche du soleil et qui dans le spectre apparaissent à l'œil comoK autant de bandes de coule^irs différentes, se partagent de la façon suivante ^a^ tion physiologique que la lumière blanche exerce sur les phénomènes YégéUuk
Tous les phénomènes chimiques, tous ceux au moins qui dépendent de k lumière, sont provoqués exclusivement ou principalement par des rayons dt moyenne ou de faible réfrangibilité, c'est-à-dire par les rayons que notre d voit rouges, orangés, jaunes et verts* Il en est ainsi du verdissement de b chlorophylle, de la décomposition de l'acide carbonique et de la fonnitk» d'amidon, de sucre ou de graisse dans la chlorophylle.
Au contraire, les rayons fortement réfrangibles, c'est-à-dire ceux que üo» œil voit bleus et violets, ainsi que les ultra- violets que rœilne perçoit piss, déterminent exclusivement ou principalement les actions mécaniques, tools celles au moins qui dépendent de la lumière. Ce sont, en effet, ces rajw qui influent sur la vitesse de l'accroissement, qui modifient les mouvemeiB du protoplasma, qui impriment au mouvement des zoospores une direcHiii déterminée, qui modifient enfin la tension des tissus dans les organes moteos de beaucoup de feuilles et qui changent par conséquent la situation itm feuilles.
Définitivement acquises à la science à la suite de soigneuses obsemtioss, les deux propositions qui précèdent contredisent en apparence la diîisionqs a cours en Chimie et en Physique, des rayons lumineux en rayons chimiqD^ ment actifs, qui sont les rayons fortement réfrangibles (bleus, violets et alt»violets), et en rayons chimiquement inactifs ou du moins doués dW moindre activité chimique, qui sont les rayons de faible réfrangibilité (roops, orangés, jaunes et une partie des verts). Cette division a été tracée aatre^ parce que les sels d'argent, le mélange détonant d'hydrogène et de cbl(^ et d'autres combinaisons inorganiques sont énergiquement modifiés p^^^^ rayons du premier ordre, et à peine influencés par ceux du second ordre. Mais puisque les phénomènes organico-chimiques qui se passent difl5 la plante sont précisément provoqués par ces derniers rayons, soit exclofl>ön^^* soit principalement, c'est la preuve que cette division en rayons chimiquement actifs et en rayons chimiquement inactifs repose sur une cx0XSr sance incomplète des choses, et que la proposition générale doit être aiB» formulée : Suivant leur nature spécifique, les phénomènes chimiques, tous ceux au moins qui dépendent de la lumière, sont provoqués par des nj^ de réfrangibilités très-diverses. Quant aux aètions mécaniques que lesrajoD^ fortement réfrangibles déterminent dans la plante, on ignore tout à ^*^ pour le moment, si elles ne sont pas amenées par des modiflcatioas cbimiques qui seraient provoquées dans les organes par l'action de la Jumiè^» toujours est-il, que ce genre d'actions n'est rendu perceptible pour Vobser^^ que par des efl'els mécaniques, tels que des mouvements, des tensions, eK> et cela suffit à justifier la distinction établie plus haut.
Préparons deux dissolutions colorées, l'une de bichromate de potasse daß» l'eau, l'autre d'oxyde de cuivre dans l'ammoniaque, et faisons passer un faisceau de lumière solaire à travers une couche suffisamment épaisse de chacune de ce*
dissolutions (1). Derrière la dissolution rouge jaunâtre de bichromate de potasse, nous aurons un mélange de rayons lumineux composé de la moitié la moins réfrangible du spectre (rayons rouges, orangés Jaunes et une partie des rayons verts); la solution bleue, au contraire, ne laisse passer que les rayons les plus réfrangibles (une partie des rayons verts, rayons bleus, violets et ultra-violets). L'absorption par ces deux liquides sépare donc la lumière solaire en deux moitiés, de telle sorte que le spectre de la lumière transmise par la solution rouge s'étende du rouge jusque dans le vert, et que celui de la lumière qui a traversé la solution bleue comprenne depuis le vert jusques et y compris l'ultra-violet.
Ceci posé, plaçons derrière ces liquides, en interceptant toute luàiière étrangère, des plantes en train de décomposer de l'acide carbonique, de s'accroître et de contracter des courbures héliotropiques; exposons en môme temps, à côté de ces plantes, des fragments de papier photographique trèssensible. Derrière le bichromate de potasse, c'est-à-dire dans les rayons les moins réfrangibles, la décomposition de l'acide carbonique, le verdissement et la décoloration de la chlorophylle s'opèrent presque aussi énergiquement que dans la lumière blanche du jour, tandis que cette lumière rouge jaunâtre n'exerce qu'une action très-faible sur le papier photographique. Au contraire, l'accroissement des plantules en voie de germination s'y comporte comme dans l'obscurité, bien que le phénomène chimique du verdissement des feuilles s'y produise. Dans la lumière transmise par la dissolution bleue, c'est l'inverse. La décomposition de l'acide carbonique et le verdissement de la chlorophylle y sont insensibles, bien que le papier photographique y noircisse promptement et énergiquement Mais en revanche, l'accroissement des plantules s'y opère comme dans la lumière blanche et toutes les actions mécaniques, notamment les courbures héliotropiques, s'y manifestent avec une grande énergie.
Depuis la publication de ces expériences, de nombreuses observations sont venues en confirmer et en étendre les résultats (2). Pour plus de détails, voir plus loin l'étude particulière des divers phénomènes.
Actloii inégtkle des rayons lumineiix d'intensité différente (3). — Nous
avons vu que l'influence de la chaleur sur la plante varie avec son intensité, c'est-à-dire avec le degré thermomélrique de température. Il n'est pas douteux qu'il n'en soit de même de la lumière, et que l'action exercée par des rayons lumineux de réfrangibilité déterminée ne varie avec l'intensité propre de ces rayons. Cependant, c'est à peine si l'on possède quelques recherches précises sur ce sujet. Si les efforts faits dans cette direction ont échoué jusqu'ici,
(1) J. Sachs : Botanische Zeitung, 1864, p. 253. Les rechercl>es antérieures sur ce sujet y sont rapportées en détail.
(3) Les objections formulées par M. Prillieux contre les propositions que nous venons d'établir partent d'une entière confusion des notions d'intensité et de réfrangibilité lumineuses, deux propriétés objectives, avec les notions d'éclat et de couleur, deux propriétés subjectives. Je les ai d'ailleurs réfutées dans les Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, Heft 2, 1872.
(3} Sur la distinaion que nous faisons ici entre l'intensité objective de la lumière et son éclat pour notre œil, c'est-à-dire son intensité subjective, voir le mémoire cité plus haut et les divers travaux qui y sont mentionnés.
870 CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA VIE DES PLANTES. g %.
cela tient en grande partie à l'absence d'une méthode qui pennette de mesurer et de rapporter à une unité fixe l'intensité de rayons de réfraDgibilité déte^ minée, et qui soit en même temps applicable à la plante. Pour les rayons trës-réfrangiblesy c'est-à-dire pour ceux qui provoquent surtout les acti(»5 mécaniques, on a recours à la méthode pbotochimique de MM. Bunsen et Roscoe (1). Mais outre que cette méthode ne donne aucune indication sur le variations d'intensité des rayons rouges^ orangés et jaunes, ce n'est qu'am de grandes difficultés qu'elle se prôte aux recherches sur la végétation. Poor les rayons de faible réfrangibilité, on peut songer à appliquer les procédés photométriques ordinaires; mais tous ces procédés exigent l'emploi de l'œil ci par conséquent ne mesurent que la clarté, c'est-à-dire l'intensité objecÜTede la lumière. Or, il n'est pas permis de prendre à pxiori la clarté pour mesure réelle de l'intensité objective, bien qu'il y ait lieu de croire que toute aagoKOtation ou diminution de clarté est accompagnée d'une augmentation w diminution correspondante d'intensité lumineuse objective. Quand on recbffche les rapports qui existent entre l'intensité lumineuse et les phéDomëoes végétatifs, on est donc réduit pour le moment à se servir, pour désigner le degré de la lumière employée, des expressions communes : jour sombre, nuageux, clair, éclatant, etc., et à supposer que les intensités lumineuses dh jectives ont une valeur correspondante.
Il y a d'ailleurs un cas, où cette relation entre la sensation subjective de FfBÜ et l'action que la lumière qui la cause exerce sur la plante se manifeste d'oœ manière frappante. M. Pfefier a montré^ en effet, que la courbe des sensalioss lumineuses subjectives éprouvées par notre œil quand il traverse successiTenKß| toutes les couleurs du spectre solaire, coïncide exactement avec la courbe qoi exprime les variations de la force qui décompose l'acide carbonique à tra^ les diverses régions du spectre (2). Mais cette coïncidence est tout accidenteil« et il n'est pas permis de l'étendre à priori à d'autres phénomènes.
Remarquons que si la lumière du soleil, ou la lumière diffuse du jour, conservait toujours une intensité constante, il serait facile à l'observateur de ^' duer à volonté l'intensité de la lumière qui agit sur la plante. Ceci posé,coiniDG la lumière rayonnée par les corps incandescents, par exemple la lumièreD^^" mond (3), contient les mêmes rayons et agit sur les fonctions de la plagie « la même manière que la lumière du soleil, on pourra dans celle voie éublff des sources lumineuses d'intensité constante et déterminée, que Ton p^ modifier graduellement quand on voudra étudier avec précision Yïn^^ des diverses intensités lumineuses sur la végétation. .
Ces observations faites, les recherches de M. Wolkoff sont les seules oô i\^ été fait des mesures proprement dites. A l'aide du procédé pholométnq^ décrit par MM. Bunsen et Roscoë (4), cet observateur a montré touldaW que les variations d'intensité des rayons les plus réfrangibles n'ont aucune
(1) Voir rexcellent travail de M. W^olkoff { Jahrbücher fiXr wiss. BoUnik, V, p. 1> ^^
(2) Pfeffer : Sitzungsberichte der Geaellsch. zur Beford. der ges. Natormss. /B' bürg. 1872. .^
(3) Voir Hbrvé-Mangon : Comptes rendus 1861, p. 543, et PaiLUEUi : »*«/. ISS9,P« C4) PoggendorlTs Ânnalen, Bd. 108.
fluence déterminée sur le dégagement de gaz dont les plantes aquatiques sont le siège , résultat qui atteste une fois de plus que ce genre de rayons agit extrêmement peu sur la fonction considérée, si peu même que d'autres causes ont pu dans ces recherches masquer le véritable rapport des choses (voir plus loin). Employant ensuite comme source lumineuse une plaque de verre dépoli éclairée par la lumière du jour, à diverses distances de laquelle il exposait la plante {Ceratophyllum, Poiamogetorij Ranunculus fluitans) dans une chambre obscure, M. WolkofT a constaté qu'entre de certaines limites le dégagement gazeux est sensiblement proportionnel à l'intensité lumineuse (I).
Il est probable cependant qu'il y a une certaine intensité des rayons actifs pour laquelle le dégagement gazeux atteint un maximum, et au-dessus de laquelle il va diminuant de nouveau parce que la plante souffre à partir de ce moment. Cette intensité à laquelle la fonction s'accomplit le mieux possible, cet optimum d'intensité est-il atteint ou dépassé par la lumière solaire, telle qu'elle parvient à notre planète? c'est ce qu'on ignore jusqu'à présent. Quant à l'intensité la plus petite à laquelle le dégagement gazeux peut encore s'opérer, quant au minimum d'intensité, nos connaissances sur ce point se réduisent à cette observation de M. Boussingault, qu'une feuille de Laurier-rose cesse de dégager de l'oxygène aussitôt après le coucher du soleil (2).
Chez les Monocotylédones et les Dicotylédones, le verdissement de la chlorophylle n'a pas lieu à l'obscurité, comme on s'en convaincra en cultivant la plante dans une boite de bois ou de métal bien close, ou dans une cave sans soupirail. Mais la coloration commence déjà à s'opérer à une lumière assez faible pour permettre à peine à l'œil de lire les caractères d'un livre. Si l'éclairage augmente progressivement jusqu'à atteindre la clarté d'un jour de soleil d'été, le verdissement a lieu de plus en plus vite et la couleur des feuilles devient plus foncée qu'elle ne l'est à des endroits moins éclairés, même quand elles y séjournent plus longtemps. M. Famintzin a montré cependant que le verdissement des plantules étiolées s'opère plus lentement à la lumière directe du soleil qu'à la lumière diffuse du jour, notamment dans les Lepidium sativum eiZea Maïs (3).
La faible intensité lumineuse qui sufQt à former la chlorophylle, ne suffit pas à lui permettre d'assimiler et de produire de l'amidon dans son intérieur. Ainsi des plantes {Dahlia, Faba, Phaseolus, Cucurbita, etc.) qui, exposées au fond d'une chambre à la lumière diffuse d'un jour d'été, verdissent rapidement^ ne forment cependant pas d'amidon dans ces conditions ; mais elles en produisent, si on les place contre la fenêtre où, dans le cas le plus favorable, elles reçoivent à peine la moitié de la lumière réfléchie du jour et de la lumière directe du soleil. Aussi l'assimilation dans une plante placée dans ces conditions est-elle beaucoup moins abondante qu'à l'air libre et à la pleine lumière du jour(4).Pour plus de précision, citons ici le résultat d'une des expériences comparatives faites sur ce sujet. Quatre plants de Capucine venus de graines se sont développés au fond d'une chambre; desséchés à 110^ après achèvement de
(1) Voir aussi Pfeffer : Arbeiten des bot. Instituts in Warzburg. Heft 1, p. 41.
(2) Comptes rendus, LXVIII, p. 410.
(3) Mélanges biologiques de Saint-Pétersbourg» 1866, VI, p. 94.
(4) J. Sachs : Botanische Zeitung, 1862 et 1864.
la germinalioD, ils donnent un poids de substance sèche inférieur à celui des graines. Ils n'ont donc pas assimilé et, après avoir consommé toute la provision des matériaux de réserve, ils périssent, malgré les feuilles vertes dont ils sont pourvus. Quatre autres plants de Capucine, venus de graiaes semées en môme temps que les premières, se sont développés devant une fenêtre exposée à l'ouest, où ils recevaient chaque matin pendant sept heures la lumière diffuse du ciel; ils ont produit environ 5 grammes de substance sèche. Quatre autres plants placés devant la même fenêtre étaient, au contraire, éclairés chaque jour de une heure après midi jusqu'à la nuit, et le plus souvent ils recevaient pendant ce temps la lumière directe du soleil ; ils n'ont assimilé également que 5 grammes de substance sèche. Enfin quatre plants développé» devant cette même fenêtre, où ils étaient éclairés pendant toute la journée, ont produit environ 20 grammes de matière sèche (1). Que les plantes, ainsi exposées devant la fenêtre d'une chambre à la lumière diffuse du jour, décomposent de l'acide carbonique dans leurs cellules vertes, c'est ce qui résulte précisément de leur augmentation de poids dans ces conditions, mais on voit en meine temps que cette décomposition ne s'opère qu'en faible proportion. De même I» Vallisneria sptralù, Elodea canadensts^ etc., placées devant une fenêtre au nord, dégagent des bulles gazeuses dans les jours clairs; mais à la lumière directe du soleil, cette production de bulles est beaucoup plus énergique.
La plupart des plantes qui croissent en pleine lumière, comme nos plantes de grande culture, voient leur assimilation fort amoindrie quand on les cultive en chambre devant une fenêtre. Si on les place au milieu de la chambre, elles s'épuisent même par leur propre accroissement; l'assimilation ainsi affaiblie ne suffit plus à entretenir à la fois l'accroissement et la combustion respiratoire, et la plante s'atrophie peu à peu. Au contraire, beaucoup de plantes de natnre différente qui vivent à l'ombre des bois (Mousses, Oxalù acelosella, etc.), périssent quand elles demeurent exposées à la pleine lumière du jour; mais on n'a pas décidé encore si- c*est dans ce cas la transpiration, ou l'intensité lumineuse, qui est trop grande et laquelle de ces deux causes nuit directement à la plante.
Des entre-nœuds de tige qui, dans une profonde obscurité, acquièrent une énorme longueur, demeurent déjà beaucoup plus courts à la faible lumière d'une chambre, et se réduisent à leur plus faible dimension à l'air libre el en pleine lumière. C'est l'inverse pour les feuilles des Dicotylédones et des Fougères. Très-petites à l'obscurité, ces feuilles deviennent déjà un peu pins grandes à une très-faible lumière, et se développent davantage devant une fenêtre éclairée ; c'est même dans ces conditions d'éclairage moyen qu'elles paraissent atteindre leur maximum de développement superficiel, car, à ciel ouvert, elles demeurent plus petites {Phaseolus^ Bégonia^ etc.), (2).
(I) J. Sachs : Handbuch der ExperimenUl-Physiologîe, 1865. (Trad. française, 1868, p. 33). n&oi cependant remarquer que, dans ces conditions, plus était courte la durée de l'éclairement, plos le temps était long pendant lequel la plante placée à l'obscurité perdait par Teffet de sa rapiration une partie de sa substance assimilée.
(2} M. Famintzin (Mélanges biologiques de Pétersbourg, 1866, VI, p. 7 3) a tu des Algues mobiles {Chlamydomonas pulvUculus^ Euglena viridis^ Oscillatoria insignis) fuir aassi bien la lumière directe du soleil, que la lumière trop faible, et se diriger au contraire yers une lomièra
l^énétrmtlon des rayons lumlneiix dan» la plante. — Pour résoudre certaines questions relatives à raclion exercée par la lumière sur divers phénomènes de la végétation, il peut être très-intéressant de savoir jusqu'à quelle profondeur des rayons de réfrangibilité donnée pénètrent dans le tissu d'un organe végétal déterminé^ et avec quelle intensité parviennent aux diverses couches internes du tissu les divers rayons élémentaires qui composent la lumière du jour.
Si l'on met de côté les organes souterrains, les tiges enveloppées d'une écorce crevassée, les jeunes organes enfermés dans de gros bourgeons, etc., toutes parties qui se trouvent à l'obscurité, les organes assimilateurs et en voie d'accroissement sont tous traversés par la lumière. Plus la lumière pénètre profondément, plus elle perd de son intensité par les absorptions, les réflexions, la dispersion qu'elle subit. Mais cette perte d'intensité atteint à des degrés très-différents les divers rayons élémentaires qui composent la lumière blanche incidente, comme je l'ai montré en 1859 dans une série de recherches qui sont jusqu'à présent les seules sur ce sujet (1). En général, les rayons les plus réfrangibles sont déjà presque complètement absorbés dans les assises cellulaires superficielles; les rayons rouges, au contraire^ sont ceux qui pénètrent le plus profondément dans le tissu.
Des diverses couches de cellules qui composent une Pomme, une Courge, une tige charnue, etc., la plus externe seule reçoit la lumière incidente sans changement aucun, si l'on fait abstraction de la réflexion à la surface ; toute assise cellulaire profonde reçoit, au contraire, une lumière moins intense et autrement composée que l'assise qui la précède. Cette modification progressive de la lumière, à mesure qu'elle se propage dans l'épaisseur du tissu, a pour cause principale les diverses matières colorantes, notamment la chlorophylle, qui absorbent fortement certains groupes de rayons et en laissent passer d'autres, et qui produisent en outre par fluorescence des rayons lumineux qui n'étaient pas contenus dans la lumière incidente.
Quelle relation y a-l-il entre ces modifications progressives de la lumière dans les profondeurs du tissu et les réactions qu'elle y détermine ? C'est ce qu'on ignore jusqu'ici, même pour la chlorophylle, sur laquelle nous reviendrons plus loin, à la fin de ce paragraphe. Ce que nous venons de dire suffira du moins pour attirer l'attention de l'élève sur la chose elle-même; des recherches plus exactes sur ce point trouveront leur place dans l'étude des questions spéciales que nous allons traiter maintenant.
d'intensité moyenne. Mais cette observation est contredite par M. Schmidt (cité plus loin), qui t \u ces Algaes se diriger toujours vers la lumière de plus forte intensité, môme vers la lumière directe du soleil. Il faut dire cependant que les méthodes d'observation de ces deux auteurs étaient très- incomplètes.
(1) J. Sachs : üeber die Durchleutung der Pflanzentheile (Sitzungsberichte der Wiener Akademie 1860, XUII, et Manuel de physiologie 186S, p. 1).
ÉTUDE PARTICULIÈRE DES PHÉNOMÈNES PRINaPAUX.
ActIoM« cMml^nes de 1» iMlère dans la plaaie. — 1® Vuttiae^ee dcb Ivmlère »«r la formation do la elilorophyllo (1). — Au moment OÙ la
graiqs de chlorophylle prennent naissance, le protoplasma de la cellule se différencie en une partie incolore, continue et mobile, qui représente le cc^ps protoplasmique proprement dit de la cellule, et en petites portions discontiniKs qui ne tardent pas à se colorer en vert, et qui sont autant de grains de chlorophylle nichés dans le protoplasma incolore. Ce phénomène, en tant du motos qu'il s'agit de la différenciation même du protoplasma primitif, est indé^dant de la lumière, tout au moins chez les Phanérogames où les grains de ebbrophylle prennent naissance dans les cellules des feuilles, môme quand elle» se développent à l'obscurité. Au contraire, le phénomène chimique qui doDK lieu à la production de la matière colorante des grains dépend de )a lumièif et d'une façon assez compliquée.
Dans les cotylédons des Conifères et dans les feuilles des Fougères, en effet la matière colorante verte, pourvu que la température soit assez élevée, se développe aussi bien à l'obscurité la plus profonde qu'en pleine lumière (2). Daüs les Monocotylédones et les Dicotylédones, au contraire, les grains de chlorophylle nés à l'obscurité demeurent jaunes, mais ils verdissent dès qu'on les soumet à une lumière même de très-faible intensité. Toutefois le verdissem^ n'a lieu qu'autant que la température est assez élevée, et j'ai montré que plosU température s'élève en se rapprochant d'un certain maximum qui est compris entre S5<> et 30^, plus les grains de chlorophylle des Angiospermes verdissent rapidement à la lumière. En résumé, pourvu que la température soit favorable, la chlorophylle de l'embryon des Conifères et des feuilles des Fougères n'a pas besoin de lumière pour verdir, celle des Angiospermes, au contraire, exige l'influence de la lumière. Si la température est trop basse, le verdissement n'a lieu dans aucun de ces deux cas (voir p. 854).
Toutes les observations qui ont été faites sur ce sujet (3) portent à croire que toutes les régions visibles du spectre solaire peuvent provoquer le verdissement des grains de chlorophylle étiolés des Angiospermes, mais que les rayoos les plus actifs sont les rayons jaunes, à droite et à gauche desquels décroît progressivement l'intensité du phénomène. 11 en est de même du dégagement d'oxygène dont les cellules vertes sont le siège.
(1) Sachs : Bot. Zeitung, 1862, p. 365, et Handbuch der Expérimental-Physiologie, 1865, p. SI' (Trad. française 1868, p. 348}. — Sachs : Flora 1862, p. 213, et 1864. — H. v. Mohl : Bot. Zeitung, 1861, p. 238. — Böhm : Sitzungsberichte der Wiener Akademie, Bd. IL.— Sacbs: Haodbuch, p. 10 (Traduct. française, 1868, p. 8). — Voir aussi le présent Traité au § 6 du livre I.
(2) M. P. Schmidt (Ueber einige Wirkungen des Lichts auf Pflanzen. Dissertation, Breslau, 18Td) croit pouvoir contester ce fait, au moins en partie. Mais ses recherclies prouvent sealemcnt qns la chlorophylle de ces plantes, née dans l'obscurité, peut ôtre détruite par un trop long séjour i l'obscurité ou par une température trop élevée (jusqu'à 3o*,7], comme cela arrire d'aillears aiuii chez d'autres plantes.
(3) Voir surtout Goillbmin : Ann. des se. nat. 18S7| VII, p. 160.
2** MmHuenee de 1» lumière sur 1» décomposition de l'aride carbonique
d»iia les cellules à chlorophylle. — Point de départ nécessaire de l'assimilation des plantes, et rendae visible au dehors par un dégagement d'oxygène sensiblement égal au volume d'acide carbonique absorbé, la décomposition de Tacide carbonique dans les cellules à chlorophylle est sous la dépendance immédiate de la lumière, pourvu toutefois que la température soit favorable. Dans les plantes aquatiques submergées, le gaz oxygène, toujours plus ou moins mélangé d'azote, s'échappe par toutes les blessures, notamment par la section de la tige, sous forme de bulles ; la vitesse du courant gazeux, c^est-à-dire le nombre des bulles de grandeur constante qui s'échappent par la section dans Tunité de temps, peut, comme nous l'avons montré, M. Pfeffer et moi, servir à mesurer l'intensité du phénomène, môme dans des recherches de précision» Quand on expérimente sur des plantes terrestres, au contraire, il est nécessaire de placer les feuilles dans des récipients de verre, de forme et de grandeur appropriées, remplis d'air mêlé d'acide carbonique, de les exposer ensuite aux rayons lumineux^ et enfin de faire l'analyse eudiométrique du mélange gazeux.
Gomme nous l'avons dit plus haut, la plus faible intensité lumineuse nécessaire pour provoquer le dégagement d'oxygène est assez considérable, à en juger du moins par l'éclat que cette lumière possède pour notre œil. Toutefois ce dégagement a lieu déjà avec quelque énergie à la simple lumière diffuse du jour, même lorsque la plante ne voit qu'une petite portion du ciel. Le phénomène est beaucoup plus actif à la pleine et directe lumière du soleil. L'action spécifique exercée sur le dégagement du gaz oxygène parles divers rayons inégalement réfrangibles de la lumière solaire, ou, ce qui revient au même, par les diverses bandes colorées du spectre, a été recherchée, pour la première fois, par M. Draper, et, plus récemment, par M. Pfeffer (1). Les observations ont été faites en partie à l'aide du spectre, en partie avec des dissolutions colorées qui laissaient passer une lumière de réfrangibilité déterminée; le dégagement d'oxygène a été mesuré tantôt par l'analyse eudiométrique, tantôt en comptant le nombre des bulles.
Tout d'abord, M. Pfeffer a montré que chaque couleur spectrale a une action quantitative spécifique sur le phénomène assimilateur, action qui se conserve sans changement, soit que les rayons considérés agissent isolément, soit qu'ils se combinent à une partie des autres ou à tous les autres rayons du spectre avant de frapper la plante. Ensuite, les recherches de M. Draper, les mieanes propres et celles de M. Pfeifer, ont établi la proposition suivante. Seuls, les rayons du spectre qui sont visibles pour notre œil sont capables de décomposer l'acide carbonique, et ce sont les plus éclatants pour notre œil, les rayons jaunes, qui ont aussi l'action décomposante la plus énergique; à eux seuls, ils ont à peu près la même puissance que tous les autres rayons pris ensemble. Les
(I) Draper : Ann. de' chimie et de physique, 1845^ p. 214. — Pfeffer : Arbeiten des bot. Instituts in Wûrzburg, Heft I, p. 48 ; l'historiqae de la question y est traité. — Pfeffer : Sitzungsberichte der Gesellsch. zur Beford. der gesamt. Naturwiss. zu Marburg, 1872, et Bo- Uniscbe Zeitung 1872, où le travail de M. MQUer (Bot. Untersuchungen. Heft 1. Heidelbergs 1871] trouve aussi son explication.
rayons les plus réfrangibles, ceux qui agissent énergiquement sur les sels d'argent, n'exercent sur l'assimilation qu'une influence tout à fait secondaire.
M. Draper portait dans les diverses bandes colorées d'un spectre solaire des tubes de verre pleins d'eau saturée d'acide carbonique, et où plongeaient da feuilles vertes; sept tubes étaient ainsi exposés à la fois dans les sept régicHs distinctes du spectre. Le tableau suivant donne les résultats de deux de <^ expériences.
G«z dégagé
Région du ipeetre.
Expérienee I. Expérience II.
Rouge sombre 0,33 0,00
Rouge-orangé 20,00 34,75
Jaune-vert 36,00 43,75
Vert-bleu 0,10 4,10
Bleu 0,00 1,00
Indigo 0,00 0,00
Violet •.... 0,00 0,00
M . Pfeffer s'est servi principalement de feuilles de Prunus lattracerasus et de Nerium oleander^ disposées dans des récipients de verre appropriés au milke d'une atmosphère chargée d'acide carbonique, et qui recevaient la lumière da soleil après son passage à travers des dissolutions colorées, dont le spectrosoope avait, au préalable, établi le pouvoir absorbant. 64 expériences ont doiuiéî comme moyenne, le résultat suivant. Si l'on désigne par 100 la quantité (k gaz décomposée dans un certain temps, quand les feuilles sont placées de^ rière une couche d*eau pure de même épaisseur que la couche de dissolatioB colorée employée, on obtient les nombres suivants pour les quantités d'acide carbonique décomposées, pendant le môme temps, par la lumière qui a traversé ces dissolutions.
DistolutiOD colorée. Nature de U lomière Acide carbosBiqae
qui lei tfATene. décomposé.
Bichromate de potasse rouge, orangé, jaune, vert 88,6
Solution cupro-ammoniacale. vert, bleu, violet 7,6
Orselline rouge, orangé-vert, bleu, violet. 53,9
Violet d'aniline rouge, orangé-bleu, violet 38,9
Rouge d'aniline rouge, orangé 32,1
Chlorophylle rouge-orangé, vert 1S,9
Solution iodée tout à fait sombre 14,1 acide cvte-
nique Cdhi^
De la comparaison de ces nombres, M. Pfeffer a déduit comme il suit l'action décomposante propre à chaque région du spectre, en désignant toujours par 100 l'action décomposante de la lumière blanche, c'est-à-dire l'actios totale :
Rouge-orangé 32,1
Jaune 46,1
Vert 15,0
Bleu-violet 7,6
D'où résulte précisément la première proposition formulée plus haut.
Si sur le spectre solaire, considéré comme ligne des abscisses, l'on dresse des ordonnées correspondantes à ces valeurs, on voit, comme le montre la flgure 445, que la courbe du dégagement d'oxygène coïncide dans ses traits généraux
Fig. 445. — Représentation graphique de l'action exercée sur le dégagement d'oxygène par les rayons de diverse réfrangibilité, comparée avec leur action sur l'œil et arec leur puissance caloriâque. Le spectre solaire A-H sert de ligne des abscisses, sur laquelle on élèTC aux points considérés des ordonnées proportionnelles aux trois genres d'action exercés par les rayons qui tombent en ces points; d'où trois courbes : ^-^ courbe d'assimilation, — courbe de clarté, courbe de chaleur.
avec la courbe des intensités subjectives des mômes régions, mais qu'elle ne présente aucun rapport avec la courbe des actions calorifiques de la lumière.
Appliquant ensuite la méthode inaugurée par moi, et qui consiste à mesurer sur des plantes aquatiques l'intensité d'action de la lumière par le nombre des bulles gazeuses qui s'en échappent dans l'unité de temps, M. Pfeffer a montré que cette méthode donne essentiellement les mômes résultats que la mesure volumétrique du gaz; les nombres ont seulement été trouvés un peu trop grands, et d'autant plus grands relativement, que le dégagement gazeux est plus faible.
Cette comparaison faite et l'emploi de cette seconde méthode se trouvant ainsi justifié, M. Pfeffer l'a appliquée à rechercher les variations d'intensité dans des régions plus étroites du spectre. Avec de petites tiges feuillées d'une plante aquatique [Ehdea canadensis)^ il a pu explorer successivement, et par bandes de 43 millimètres de largeur seulement, toutes les rj6gions d'un spectre très-intense de 23 centimètres de longueur. Autre avantage: ce procédé permet de déterminer successivement en un court espace de temps la valeur du dégagement gazeux dans les diverses bandes du spectre, et d'éliminer ainsi plusieurs causes d'erreur qui se présentent nécessairement dans les recherches volumétriques, ou qui du moins y sont très-difficiles à éviter. On a obtenu ainsi de nombreuses séries de valeurs. Les nombres qui suivent
donnent les valeurs moyennes de la décomposition de l'acide carbonique dans les diverses régions du spectre.
Ronge 25,4
Orangé 63,0
Jaune 100,0
Vert 37,5
Bleu Î2,l
Indigo 13,5
Violet 7,1
Si Ton tient compte de la petite cause d'erreur, signalée plus haut coaiine étant inhérente à cette méthode, on voit que la courbe du dégagement d'oxygène parla plante coïncide avec la courbe des intensités lumineuses subjectives beaucoup plus exactement encore que ne le montre la figure 445, dans laquelle la courbe des dégagements n'était tracée que d'après un petit nombre de «données péniblement obtenues.
Comme la comparaison, d'ailleurs très-commode, de la courbe d'intensité subjective ou de clarté, avec la courbe de dégagement d'oxygène ou de décomposition d'acide carbonique, tend à induire l'esprit dans une voie fausse, et comme, en effet, elle a souvent conduit à des interprétations erronées, il me parait utile d'exprimer le lien de dépendance dont il s'agit exclusivement ici,sous une forme plus mesurée et dans les termes suivants. Le dégagement d'oxygène provoqué par la chlorophylle est une fonction de la longueur d'onde des rayons lumineux telle, que seuls les rayons lumineux dont la longueur d'onde n'est pas beaucoup plus grande que 0,0006886 mill. et n'est pas beaucoup plus petite que 0,0003968 mill., sont capables de dégager de l'oxygène. A partir de ces deux limites, la puissance de la lumière va en augmentant progressivement à mesure que la longueur d'onde se rapproche de 0,0005889 mill., valeur pour laquelle a lieu le maximum d'action. En d'autres termes, si nous convenons d'évaluer les longueurs d'onde moyennes des diverses régions colorées du spectre en centmillièmes de millimètre, le dégagement d'oxygène est provoqué par des ondes lumineuses dont la plus petite longueur est d'environ 39 ; il croit progressivement à mesure que la longueur des ondes augmente, jusqu'à ce qu'elle ait atteint environ 59, puis décroît de nouveau à mesure que la longueur d'onde continue de croître, pour devenir nul quand elle arrive à dépasser 68.
On voit donc que les choses se passent ici comme lorsqu'il s'agissait de l'influence de la chaleur sur la végétation. Alors aussi (voir p. 855), nous avons trouvé que les fonctions de la plante s'accélèrent d'abord quand la température s'élève, jusqu'à acquérir, à une température déterminée, un maximum d'activité, pour se ralentir ensuite progressivement à mesure que la température continue de croître (1).
3^ InflueBee de la lamlère «ur 1» formation de l'amidon daaa la chloro-
(1) La sensation d'éclat que la lumière exerce sur notre œil obéit évidemment à la même loi de dépendance, et c'est là la cause pour laquelle la courbe de clarté lumineuse coincido avec la courbe de décomposition de l'acide carbonique.
pii7lle(l). — Les grains de chlorophylle jaunes produits à Tobscurité sont petits, mais pendant qu'ils verdissent à la lumière, ils grossissent.« notablement en môme temps que s'agrandit la cellule dont ils font partie. Ce n'est qu'après ce verdissement et sous Tinfluence prolongée d'une lumière intense, que commence dans chaque corps chlorophyllien la formation des grains d'amidon signalés à la p. 63. Soustrait-on de nouveau à la lumière les cellules dont les grains de chlorophylle ont ainsi formé des grains d'amidon, l'amidon est tout d'abord dissous, puis il disparaît complètement des corps chlorophylliens et cela d'autant plus vite que la température est plus élevée. Éclairées une seconde fois, les cellules forment de nouveau des grains d'amidon dans ces mômes corps chlorophylliens, qui en ont déjà formé et résorbé une première fois. Ainsi donc, la production d'amidon dans la chlorophylle est une fonction de la chlorophylle éclairée, la résorption de l'amidon une fonction de la chlorophylle non [éclairée.
Par un long séjour à l'obscurité ou à l'ombre, la chlorophylle elle-même est ordinairement détruite; les grains se déforment d'abord, puis se dissolvent, enfin disparaissent entièrement des cellules, en même temps que le protoplasma incolore lui-même s'en échappe. Dans les feuilles des Angiospermes qui sont douées d'accroissement rapide, cette résorption de la chlorophylle à l'obscurité s'opère en quelques jours par les chaudes températures d'été; les tiges de Cactus, au contraire, qui s'accroissent lentement, et les branches des Sélaginelles demeurent vertes à l'obscurité pendant plusieurs mois.
Ces phénomènes de résorption et de régénération de l'amidon dans la chlorophylle, que j'ai étudiés pour la première fois dans les feuilles des Phanérogames, se laissent observer beaucoup plus facilement dans les Algues de structure simple, dans les Spirogyres notamment ; dès lors il est commode d'employer ces sortes de plantes pour résoudre les questions spéciales qui concernent le sujet.
Après que j'eus établi, d'une part que la production d'amidon dans la chlorophylle dépend des conditions même de l'assimilation, et d'autre part, que la condition principale de l'assimilation, c'est-à-dire la décomposition de l'acide carbonique et le dégagement d'oxygène, est remplie avec une grande énergie par la lumière qui a traversé une dissolution de bichromate de potasse, tandis que la moitié la plus réfrangible du spectre, celle qui a trave^é une dissolution cuproammoniacale, n'exerce ici qu'une influence extrêmement faible, on était bien près de pouvoir conclure que dans le premier mélange lumineux la production d'amidon aurait lieu comme dans la lumière blanche, et que dans le second elle ne s'opérerait qu'à un très-faible degré. Cette conclusion a été vérifiée expérimentalement par M. Famintzin (2).
Ce botaniste a vu, en effet, que la formation d'amidon dans la chlorophylle des Spirogyres n'a lieu que dans la lumière hétérogène (rouge, orangée^ jaune et partie des rayons verts) qui traverse la solution de bichromate de potasse,
(1) Sachs : Ueber die Auflösung und Wiederbildung des Âmylums in den Ghlorophyllkornern bei wechselnder Beleuchtung (Botanische Zeitung, 1864, p. 289).
(2) F&MiNTZiN : Wirkung des Lichts auf Spirogyra (Mélanges biologiques de Pétersbourg 1865, V et 1867 VII, p. 277.
et qu'elle ne s'opère pas dans la lumière bleue (bleu, violet, ullra-iriolet et partie des rayons verts) transmise par la solution cupro-ammoniacale. Au contraire, dans celte lumière bleue, l'amidon déjà formé se résorbe complètement, d'après M. Famintzin. Cependant, comme il s'opère encore un léger dégagement d'oxygène dans cette lumière bleue mélangée, on peut croire qu*U s'y forme encore aussi une petite quantité d'amidon. Les recherches de M.Knos sur les Spirogyra, Funaria^ Elodea confirment cette supposition (I). M« Kraus a trouvé en outre que des Spirogyres, privées d'amidon par un séjour à l'obscurité, en acquièrent déjà après cinq minutes si on les expose à la lumière directe du soleil ; mais à la lumière diffuse du jour, c'est après deux heures seulement qu'on peut en constater la présence. De même, le Funaria produit une quantité appréciable d'amidon dans l'espace de deux heures à la lumière directe du soleil, en six heures seulement à la lumière diffuse du jour. Les feuilles é'Elodea, de Lêpidium, de Betula^ se comportent de la même manière.
AcIioBfl mé«aMl««efl de la Ivatlère dams la plante. — i^ laflweMce de la Umière «m le memTemeat da pFetoplaama. — L'inQuence exercée par la lumière sur le mouvement du protoplasma varie suivant la nature de ce mouvemeoL
Les mouvements protoplasmiques qui accompagnent la formation des cellules nouvelles sont en général indépendants de l'action directe de la lumière; ils s'accomplissent, en effet, dans la plupart des cas au milieu d'une obscurité plus ou moins profonde. Les courants protoplasmiques (rotation et circulation;, dont les cellules plus âgées sont le siège, s'opèrent aussi bien dans une obscarité continue, qu'au milieu de l'alternative journalière du jour et de la nuit; ils s'accomplissent même dans les poils et rameaux étiolés qui se sont développés à robscurité (2). 11 se pourrait cependant que la direction et la vitesse du courant, le mode de répartition des filaments réticulés, l'accumulation du protoplasma dans certains endroits déterminés de la cellule, fussent influencés par la direction des rayons lumineux ; mais on ne sait rien encore sur ce poîat.
C'est une influence de ce genre que la lumière exerce sur les plasmodies à!jEthalium. Si la plasmodie est très-mobile et encore éloignée du moment où elle va former des spores, on la voit à l'obscurité arriver à la surface du tan ; mais si on expose celle-ci à la lumière, en face d'une fenêtre soleillée, la plasmodie se retire de nouveau dans les interstices sombres de la tannée; et ce phénomène peut se reproduire deux ou trois fois dans l'espace d'une journée. C'est seulement lorsque la plasmodie se rassemble en masses épaisses et résistantes, et qu'elle se prépare ainsi à former des spores, qu'elle arrive à la surface du tan, même dans les endroits éclairés ; toutefois il semble bien que cette apparition a lieu pendant la nuit, ou dans les premières heures du jour.
Le protoplasma qui enveloppe les grains de chlorophylle dans les cellules des feuilles vertes des Mousses et des Phanérogames, ainsi que des prothalles des Fougères, est nettement influencé par les variations d'intensité de la lumière incidente. 11 s'amasse plus ou moins fortement aux différents endroits des parois de la cellule et, entraînant avec lui les grains de chlorophylle, il modifie leur répartition dans la cavité cellulaire. On n'a pas pu décider jusqu'à présent si,
(1) KnADS : JabrbQcher fûr wiss. BoUnik, VII, p. 511.
(2) Sacbs : BoUn. Zeitung, 1863. Beilage.
dans ces circonstances, Taclion de la lumière frappe directement et exclusivement le protoplasma et si les grains de chlorophylle sont entraînés passivement par lui, ou si la lumière n'affecterait pas tout d'abord les grains de chlorophylle» qui à leur tour donneraient ensuite l'impulsion au protoplasma. Quoi qu'il en soit, il est certain du moins que les grains de chlorophylle ne possèdent pas eux-mêmes de mouvement indépendant et qu'ils sont simplement entraînés tantôt d'un côté^ tantôt de l'autre, par les mouvements du protoplasma.
MM. Famintzin et Borodin (1) ont trouvé que, sous l'influence d'une obscurité prolongée, les grains de chlorophylle de diverses Mousses et des prothalles de Fougères se rassemblent tous sur les parois latérales des cellules, c'est-à-dire sur les parois perpendiculaires à la surface de l'organe considéré, et que si on les éclaire de nouveau ils quittent cette position pour se rendre et s'étaler tous sur les faces libres des cellules, c'est-à-dire sur les parois tournées vers la surface de Torgane. MM. Prillieux et Schmidt ont confirmé ces observations (2). Dans les deux premières éditions de ce Traité, j'ai exprimé l'opinion que ces dépalcements des grains de chlorophylle sont dus^ non à un mouvement propre, mais à un déplacement du protoplasma de la cellule qui les entraîne avec lui; cette manière de concevoir le phénomène vient d'être confirmée par les recherches de M. Frank.
M. Frank a montré d'abord que le protoplasma, et avec lui les grains verts qu'il emprisonne, s'accumule principalement sur la paroi de la cellule qui reçoit les rayons lumineux les plus énergiques, pourvu que les cellules soient assez spacieuses pour pouvoir présenter des différences d'éclairage et permettre les déplacements du protoplasma (pro thalles de Fougères, feuilles de Sagittaire). M. Frank ramène aussi à un point de vue général les migrations des grains de chlorophylle décrites par les observateurs précédents. 11 montre, en effet, que, suivant les circonstances, le protoplasma est capable d'affecter dans les cellules deux modes de distribution (3). Dans le premier mode, qu'il nomme répartition épistrophe, le protoplasma, y compris les grains de chlorophylle, se rassemble principalement sur les faces libres des cellules, c'est-à-dire sur les faces de la membrane qui ne sont pas en contact direct avec les cellules voisines; dans les cellules superficielles des organes formés de plusieurs assises cellulaires (feuilles de SagUtaria, Elodea^ Vallisnerîa), c'est donc sur la face externe ; dans les organes formés d'une seule assise cellulaire (feuilles de Mousses^ prothalles de Fougères), c'est à la fois sur les deux faces libres, inférieure et supérieure ; enfin dans les cellules profondes du tissu, c'est sur les places qui confinent aux espaces intercellulaires. Cette disposition épistrophe correspond aux conditions normales de la végétation et à Tétat de complet développement des cellules, tant qu'elles n'ont pas atteint cependant un âge trop avancé.
Si les conditions extérieures sont défavorables, le protoplasma prend, au contraire, le second mode de distribution, celui que M. Frank nomme répartition apostrophe. C'est ce qui arrive, par exemple, quand on observe de petits
(1) Böhm : Sitzungsberichte der Wiener Akademie, 1857, p. 5l0. — Famintzin : Jahrb. für wissensch. Botanik, IV, p. 49. ~ Borodin : Mélanges biologiques de Pétersbourg^ VI^ 18G7.
(2) Prillieux : Comptes rendus 1870, LXX, p, 60. — Schmidt : loc. cit,
(3) Fbank : Botanische Zeitung, 1872^ et Jahrb. fQr wiss. Botanik, VIII, p. 216.
SicHf. — Traité de Botanique. ^^
882 CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA VIE DES PLANTES. g 8.
fragments de tissu coupés, ou quand la plante respire incomplétemeal, o quand sa turgescence diminue^ ou quand la température est trop basse, a quand la cellule atteint un âge trop avancé, ou enfin, et c'est ici lepoiotqi nous intéresse surtout, quand la plante a fait à Tobscurité un séjour trop pR^ longé. Dans toutes ces circonstances, notamment dans la dernière, le prc^ plasma, y compris les grains de chlorophylle, se rassemble principalement se les places non libres de la paroi cellulaire, c'est-à-dire sur les faces par oik cellule est soudée aux cellules voisines.
L'observation de M. Borodin (i), d'après laquelle la distribution apostn^ se présente aussi à la lumière directe du soleil dans diverses Phaoérogaj» (notamment les Lemna^ CdlUtriche^ Stellaria)^ est contestée par M. Frank.SuitH ce dernier observateur, l'accumulation a lieu dans ce cas sous rinÜDeicr directe de la lumière, en vertu de la première proposition établie ploskiei et par conséquent dans les endroits le plus fortement éclairés, endroilâfs peuvent fort bien se trouver situés sur les faces latérales des cellules.
Quoi qu'il en soit, cette observation de M. Borodin, que la lumière difNS du soleil détermine les grains de chlorophylle à se rassembler sur les ^ latérales des cellules, est for( intéressante. C'est elle évidemment qui bji^ un phénomène singulier, signalé d'abord par Marquard et que j'ai k\M^ détail (2). Il consiste en ce que des feuilles vertes (Zea, Pelargimmm, Mi, Nieotianay etc., etc.), soumises à l'insolation, pâlissent bientôt et ientta^ d'un vert plus clair que les feuilles de la môme plante laissées à Ja k0^ diffuse ou même à une ombre épaisse. La différence est surtout frappante. > l'on couvre une portion de la feuille en y appliquant étroitement uoektoe^ plomb ou d'étain; si après cinq à dix minutes on enlève la lame, la pi'^ qu'elle recouvrait tranche par sa couleur vert sombre sur le fond vert d^^ la portion insolée. Il est évident que le tissu paraîtra à l'œil d^autant plosf««: en couleur que les grains de chlorophylle seront plus également reparus sari» faces supérieure et inférieure des cellules, d'autant plus clair, au contrai«. qu'ils seront plus rassemblés sur les faces latérales des cellules. Vcbsemtios de M. Borodin vient confirmer directement cette supposition, et rattache «» même temps le phénomène à sa cause prochaine.
Ces différences dans le mode de groupement des grains de cbloropbyil^ amenées par les variations d'intensité de la lumière incidente, soo( excli^^^ ment provoquées par les rayons les plus réfrangibles (bleus, Tioiels, ölt'*' violets) ; les rayons les moins réfrangibles (rouges, orangés, jaunes, reiis.' agissent comme l'obscurité (3). Il en résulte aussi que si l'on place côleà* sur une large feuille exposée au soleil, un petit disque de verre Weu et od f^ disque de verre rouge, le premier ne fera point de marque sur la feuille»*^ dis que le second y laissera une empreinte vert sombre (4).
Ceci posé, puisque les migrations des grains de chlorophylle sont pfOJ^ quées par les déplacements du protoplasma incolore oh ils sont nichés, oa
(1) B0ROD19 : Mélanges biologiques de Pétersbourg, 1869, Vil, p. 50.
(2) Sachs : Berichte der math. phys. Klasse der K. Sachs. Gesellsch. 1859.
(3) Borodin : ioe. cit, et Frank : Bounische Zeitung, 1871, p. 338. (4} Comme Je l'ai montré dès Tannée 1859, loc, cit.
Yrait s'attendre à voir le protoplasma des cellules dépourvues de grains de chlorophylle, celui des poils, par exemple, ressentir de la môme manière Tinfluence de l'intensité lumineuse et de la réfrangibilité des rayons. Toutefois les recherches de MM. Borscow et Luerssen (1), que l'on aurait pu invoquer, au moins en partie, à l'appui d'une semblable influence, n'ont pas été confirmées par les observations de M. Reinke (2).
C'est encore aux mouvements protoplasmiques que se rattache la natation des zoospores. Les organes moteurs des zoospores, leurs cils, ne sont euxmêmes, à ce que l'on croit, que de minces filaments protoplasmiques, dont les vibrations impriment à la zoospore à la fois un mouvement de rotation autour de son axe et un mouvement de translation. L'axe de rotation devient plus tard l'axe d'accroissement de l'être nouveau. L'extrémité du corps située dans le sens du mouvement de translation, extrémité ordinairement amincie, hyaline et garnie de cils, devient la base fixe de la nouvelle plante; l'exlrémité opposée et renflée en est le sommet végétatif. Les mouvements des zoospores, comme aussi les mouvements très-analogues des Yolvocinées, ne dépendent de la lumière que dans leur direction. Éclairées d'un seul côté, en effet, les zoospores ou bien se dirigent vers la lumière, ou bien la fuient, et cette différence parait dépendre en partie de l'espèce, en partie aussi de l'âge. Ici encore, d'après les observations de M. Cohn, les rayons les moins réfrangibles agissent comme l'obscurité, et ce sont les rayons les plus réfrangibles (bleus, violets, ultra-violets) qui agissent seuls sur la direction du mouvement (3).
2^ Inflnence de la Inmlère sur la dlTialon eellalaii*e et sar l'acerolMement (4). — La multiplication des cellules est indépendante de la lumière, — Dans les plantes élevées en organisation et qui consistent en épais massifs de tissus, le premier début des organes nouveaux, et leur premier accroissement accompagné de nombreuses divisions cellulaires, s'opèrent le plus souvent dans la plus complète obscurité* Il en est ainsi dans les racines des plantes terrestres et marécageuses, et dans les bourgeons des rhizomes, organes qui se développent sous terre; il en est de même encore dans les feuilles et les fleurs qui naissent à l'abri des épaisses enveloppes des bourgeons, etc. Mais, d'un autre côté, des formations de cellules toutes semblables peuvent s'opérer aussi à la lumière, môme à une lumière intense, comme on le voit par le développement des racines des plantes terrestres dans l'eau éclairée, et par celui des racines aériennes des Aroîdées, dont la pointe végétative est très-transparente. De même, la formation des stomates et des poils, et les divisions cellulaires qui raccompagnent, peuvent s'opérer soit ä l'obscurité sous les enveloppes des
(1) Borscow : Mélanges biologiques de Pétersbourg, 18G7, VI, p. 312. —Luebssen : lieber den Einfluss des rothen und blauen Lichts, etc. Dissertation, Brème, 1868.
(2) REINK.E : Botanische Zeitung, 1871.
(3)CoHN : Schlesisch. Ges. flïr vaterl. Cultur, 19 octobre 1865. Toutefois ce fait a été récemment remis en question par M. Schmidt.
(4) Sachs : Ueber den Einfluss des Tageslichts auf Neubildung und Entfaltung verschiedener Pflanzenorgane (Botanische Zeitung, 1863. Beilage]. Quand je considère ici la division cellulaire et l'accroissement comme des phénomènes essentiellement mécaniques, ce n'est pas à dire pour cela que tout phénomène d'accroissement ne soit pas accompagné aussi de transformations chimiques •
bourgeons, soit en pleine lumière, sans qu'on puisse y apercevoir ancane différence essentielle. De même, si le cambium des tiges ligneuses fonciioDU sous une enveloppe complètement opaque, celui de beaucoup de tiges annuelles, de Balsamine par exemple, est exposé à la lumière qui pénèlrei travers la mince écorce charnue qui l'entoure. Une pareille différence se rtrouve dans la formation et la maturation des ovules à l'intérieur d'ovaire transparents, ou tout à fait opaques. Enfin, elle se manifeste encore arec b plus grande netteté, quand on force à se développer à Tobscurité desbraoclft et même des fleurs issues de tubercules, de bulbes ou de graines, qui daoste circonstances ordinaires s'accroissent en pleine lumière. Les dififormités, douleurs relativement faibles, qu'on remarque alors dans ces organes n'atteigoai pas leur premier développement, mais seulement leur accroissement allériefl?, celui qui s'accomplit après l'achèvement de toutes les divisions celialaim; elles intéressent aussi le développement de la chlorophylle.
11 va de soi que la condition nécessaire pour que ces phénomènes d'accMÎf sèment puissent avoir lieu, à l'obscurité comme à la lumière, c'est qu'ily)^ une provision de matériaux de réserve assimilés, aux dépens de laquelle s'ojièft la formation des nouvelles cellules. Pour les bourgeons des plantes supénftres, les tubercules, bulbes, rhizomes, cotylédons, Tendosperme enfin, sonlpitcisément des réservoirs nutritifs de ce genre; si le bourgeon se déTelopf«i l'obscurité, son accroissement s'arrête quand ce réservoir est totalement épuisé, mais à la lumière il continue, parce que les organes assimilatears produisent alors de nouveaux matériaux.
La relation qui existe entre l'accroissement lié à la division cellule et l'assimilation , se manifeste avec une netteté toute particulière dans 1» Algues de structure simple, comme les Spirogyra, Vatickeria, Hydrodkq», Ulothn'x, etc. Pendant le jour, ces Algues assimilent sous l'influence de ia lumière, et c'est seulement ou surtout pendant la nuit, que les divisloos ceilolaires s'y opèrent et que leur accroissement a lieu. C'est aussi pendant laoDÎt que s'y forment les zoospores, pour s'échapper aux premières heures au joar. Dans certains Champignons aussi, dans le Pilobolm crystallinus, par exemple la division du protopiasma du sporange en un grand nombre de spores ne s'opère que pendant l'obscurité nocturne, et c'est au retour de la lumière q^e les masses de spores sont projetées dans l'air.
Ainsi, tandis que chez les grandes plantes, formées de tissus massifs, le travail d'assimilation et le travail de transformation de la matière assimila ^ cellules nouvelles s'opèrent dans des parties différentes du vegelal, mais ö» même temps, dans les petites plantes transparentes et dépourvues d'eoreiopp^' opaques, ces deux travaux s'accomplissent, au contraire, dans la mômepart^ mais à des époques différentes. La division du travail physiologique s'opèn? dans l'espace chez les premières, dans le temps chez les secondes. Le ^^ môme de cette division du travail physiologique, nous montre que M lo^^ cellule ne peut pas accomplir en môme temps le travail chimique d*assiiûi^*' tion et le travail mécanique de la division cellulaire.
Pourvu qu'il existe une réserve des matières assimilées, les divisions cello' laires peuvent donc s'opérer à la lumière comme à l'obscurité.
Il y a peut-être des cas particuliers où la lumière empêche ou favorise la division cellulaire; mais on ne sait rien de précis à cet égard. On pourrait croire qu'un cas de ce genre se trouve réalisé par les spores des Fougères et les propagules des Marchantia {i), qui germent bien à la lumière, mais non à lobscurité. Mais M. Borodin a montré que ce sont exclusivement les rayons lumineux les moins réfrangibles qui provoquent ce phénomène, et que la lumière bleue mélangée, transmise par le liquide cuproammoniacal, se comporte à cet égard comme la plus profonde obscurité. Or, comme ces rayons peu réfrangibles n'ont aucune action directe sur l'accroissement, et qu'au contraire ils sont les agents nécessaires de l'assimilation, on doit admettre que les spores des Fougères et les propagules des Marchantia ne renferment pas certaines substances nécessaires à l'accroissement^ substances qui doivent prendre naissance par voie d'assimilation directe, pour que la germination puisse avoir lieu. Au contraire, il reste inexplicable jusqu'ici, pourquoi beaucoup de tiges, les tiges de Cactées, de Capucine, de Lierre, etc., développent dans une obscurité prolongée des racines qu'elles ne forment pas à la lumière ordinaire; il n'est pas invraisemblable que l'humidité joue ici un certain rôle, mais on ne sait rien de précis à ce sujet. L'allongement des cellules est influencé par la lumière. — Ftiolement. — Quand les bourgeons s'épanouissent, et que lesjeunes organes s'en échappent, il commence à s'y opérer aussitôt un vif accroissement provoqué principalement par une grande absorption d'eau par les cellules et une extension superficielle correspondante dans les parois cellulaires ; les divisions cellulaires sont fort rares désormais, ou même ne se montrent plus du tout. Dans les tiges aériennes et dans les feuilles, ce phénomène d'accroissement, connu sous le nom d'élongation des organes, s'accomplit sous l'influence de la lumière du jour, qui pénètre profondément dans leurs tissus transparents et aqueux.
Pour juger maintenant du degré d'influence exercée par la lumière du jour sur ce phénomène, il suffit de faire croître des branches et des plantules, les unes à l'obscurité, les autres à l'alternance ordinaire du jour et de la nuit, notamment en plein été, et de comparer après un certain temps les résultats obtenus. Abstraction faite de ce que la chlorophylle (à part les exceptions citées plus haut) ne se colore pas en vert à l'obscurité, mais demeure jaune, les plantes ainsi développées à l'obscurité, et qu'on appelle étiolées, présentent de frappantes modifications de forme. En général, les entre-nœuds y sont beaucoup plus longs que dans la croissance normale, et les longues et étroites feuilles des Monocotylédones se comportent de la même manière. Au contraire, le limbe des feuilles des Dicotylédones et des Fougères demeure ordinairement (mais pas toujours) très-petit, et quitte à peine l'état qu'il possédait dans le bourgeon; quelquefois il présente de singulières difformités dans son mode de dilatation. Ce sujet sera étudié en détail dans le chapitre iv.
Mais on n'avait pas besoin de ce contraste entre les plantes étiolées et les plantes vertes normales, pour constater l'action exercée par la lumière sur cette période de l'accroissement. Il suffit, en effet, de comparer entre elles des
(1) BoBODiN : Mélanges biologiques de Pétersbourg, 1867, VI. — Pfeffer : Arbeiten des bol. Instituts in WQrzburg, I, 1871, p. 80.
plantes de même espèce, dont les unes végètent sous un ombrage plus oo moins épais, et les autres en pleine lumière, pour observer les différences anilogues à celles que nous venons de signaler, différences qui se graduent sui?iiit les différences d'intensité lumineuse. Toutefois, des espèces végétales diflerentes, soumises aux mêmes conditions, s'étiolent à des degrés divers. Ainsi, les entre-nœuds des plantes volubiles, déjà très-longs dans les conditions no^ maies, s'allongent à peine davantage à l'obscurité, et les feuilles de certaioa Dicotylédones, les feuilles de Betterave, par exemple, atteignent à robscurilé une assez grande dimension; au contraire, les entre-nœuds des tiges étiolée de Pomme de terre s'allongent énormément, mais en revanche les feaiUfi qu'ils portent demeurent extrêmement petites. .
L'étiolement n'atteint pas les fleurs, et c'est là une circonstance remarquable, sur laquelle j'ai appelé le premier rattention(l). Aussi longtemps qu'il existeooe provision suffisante de matières assimilées, ou que l'assimilation se poursuilao moyen de feuilles vertes exposées à la lumière, la plante développe, mémeâ l'obscurité la plus profonde et la plus prolongée, des fleurs de grandeur, de forme et de coloration normales ; ces fleurs produisent du pollen et des orales normaux et, la fécondation faite, mûrissent des fruits et des graines fécondes. La seule différence est que les sépales du calice, normalement verts, demeorent ici incolores ou jaunâtres. Pour se convaincre de la vérité de cesassertioB^ il suffit de faire développer en pot à l'obscurité des bulbes de Tulipe, des rhizomes dlris, etc. ; à côté de feuilles complètement étiolées, on obtient aios des fleurs normales. Ou bien encore, on peut introduire dans une cbambic noire, par une ouverture étroite pratiquée dans la paroi, le sommet végétatu d'une tige de Courge, de Capucine ou de Liseron, pourvue de plusieurs feailie^ vertes qui demeurent exposées à une lumière aussi intense que possible. U bourgeon terminal se développe dans la chambre noire en une longue poussa incolore pourvue de petites feuilles jaunâtres; cette pousse porte uogranu nombre de fleurs qui, abstraction faite de la coloration du calice, sont de tout point normalement constituées et brillamment colorées (2). La comp^' son de ces pousses étiolées et fleuries avec les pousses normales égalem^t ries est singulièrement frappante, et montre combien est différente l'ii de la lumière sur Taccroissement des divers organes d'une môme p^^^^'
L'influence retardatrice de la lumière sur l'accroissement des entre-nosofl* se manifeste déjà au bout d'un temps assez court. Aussi voit-on (3), si » température est à peu près constante, l'alternance régulière du jour et de» nuit provoquer une augmentation et une diminution périodiques dans M* tesse d'accroissement. Celte périodicité se manifeste de telle façon, queU^' Ire-nœud en voie d'accroissement présente le matin de bonne heure, vers < lever du soleil, un maximum de croissance horaire; cette croissance horâi diminue progressivement à mesure que la lumière du jour intervient ave une intensité croissante, et c'est vers midi ou seulement après midi q^e
(1) Sachs : Botanische Zeitung, 1863, Beilage, et 1865, p. 117. .^^
(2) Parfois, outre les fleura normales, il en naît aussi d'anormales à robscurité ; s«' ^ ^ il faudra consulter mon Manuel de physiologie expérimentale, p. 39.
(3) Sachs : Arbeiten des bot. Instituts in Wûrzburg, Heft 2, 1872.
tteint'SOD miaimuin; elle augmente ensuite de nouveau jusqu'au lendemain aatÎQ où elle acquiert son maximum, et ainsi de suite.
Inversement, quand les feuilles des plantes étiolées demeurent beaucoup >lus petites que dans l'état normal, on pourrait s'attendre à ce qu'elles s'accrussent le jour beaucoup plus rapidement que la nuit, à ce que, par conséquent, le mécanisme de leur accroissement se comportât yis-à-vis de la lumière sn sens contraire de celui des entre-nœuds. Une telle conclusion serait cependant trop rapide ; on y pourrait objecter que les feuilles normales assimilent Le jour et croissent surtout la nuit (1).
Héliotropisme. — Parmi les phénomènes mécaniques que la lumière provoque dans les plantes, l'un des plus connus est le phénomène de flexion« On sait, en effet, que les tiges et les pétioles en voie d'allongement, quand ils reçoivent sur leurs divers côtés des lumières d'intensités différentes, sMnfléchissent vers la lumière la plus intense, c'est-à-dire deviennent concaves du côté des rayons lumineux les plus énergiques. Cette flexion a pour cause l'accroissement longitudinal plus lent des tissus sur la face qui reçoit la lumière la plus vive, et leur allongement plus rapide sur la surface la moins éclairée. Les plantes sur lesquelles la lumière exerce ce genre d'action sont dites héliotropiques (2). .
11 est clair que, du fait même de cette flexion héliotropique, on peut conclure que l'organe considéré, s'il est environné de tous côtés par une égale obscurité, croîtra plus vite que s'il est exposé de toutes parts à une lumière intense. Donc, puisque Fon observe des courbures héliotropiques dans des feuilles, des racines, des Champignons, des Algues ( Vaucheria par ex.), il en résulte que la lumière ralentit leur accroissement.
L'héliotropisme n'est pas de quelque manière provoqué par la chlorophylle. La preuve en est, que des organes dépourvus de chlorophylle, comme certaines racines, comme certains Champignons, lels que les périthécesdu Sordariafimir ^eda d'après M. Woronin et les pédicelles des chapeaux du Claviceps purpurea d'après M. Duchartre (3), enfin comme les tiges incolores étiolées, s'infléchissent tout aussi bien vers la source de lumière la plus intense (4").
La plupart des organes héliotropiques étant à un haut degré transparents, la lumière peut pénétrer avec une certaine intensité jusqu'à leur face postérieure, face qui de son côté reçoit directement une lumière incidente d'intensité plus faible. La lumière qui arrive à cette face postérieure peut donc avoir, en somme, une intensité bien voisine de celle qui frappe la face antérieure. Il en résulte qu'il suffit d'une différence d'intensité insignifiante entre la lumière qui frappe les dieux faces opposées d'un organe, pour déterminer les courbures héliotropiques de cet organe, c'est-à-dire une différence notable dans l'accrois« sèment en longueur de ses deux faces (5). Faisons développer des plantes héliotropiques dans deux caisses éclairées
(1) Voir chapitre IV, § 50.
(2) Pour plus de détails sur Théliotropisme, voir le chapitre iv. (3]Dlchartre : Comptes rendus 1870, LXX, p. 779.
(4) Â ces exemples, il faut ajouter Ténergique inflexion vers la lumière des tubes sporangifères •de certaines Mucorinées : Afucor, Phycomyces^ Piiobolus, etc. (Trad,)
(5) U faut cependant remarquer que, dans les organes à chlorophylle, la lumière ne parvient à
d'un seul côté, de façon que la lumière pénètre dans l'une après avoir tn versé une dissolution de bichromate de potasse, et dans l'autre après m traversé une dissolution cupro-ammoniacale. Dans la première les entrMiœai demeurent entièremeAt droits et s'accroissent beaucoup, comme ils foali l'obscurité complète; dans la seconde, au contraire, les plantes présentent d"«^ nergiques flexions et s'allongent beaucoup moins. Il en résulte queseabk rayons de haute réfrangibilité, c'est-à-dire les rayons bleus, violets et oltn violets, provoquent les flexions héliotropiques et ralentissent l'accrois» ment (1).
Mais tous les organes de la plante ne sont pas héiiotropiques de la mte façon. S'il en est un grand nombre qui, comme nous venons de le dire, s'iaf^ chissent vers le point d'où leur vient la lumière la plus vive, il en est d'antres, moins nombreux il est vrai, qui, éclairés inégalement, s'incurvent au conlm vers le point le moins éclairé. Pour distinguer ces deux ordres d'héliotropisK. on dit le premier positifs le second négatif.
Comme l'héliotropisme positif, Théliotropisme négatif se manifeste toataos bien dans des organes dépourvus de chlorophylle que dans les organes ^ Aux premiers appartiennent les poils radicaux incolores des Marchante ^l les racines aériennes des Aroïdées et des Orchidées, du ChloropAytum (kfnum et de certaines Dicotylédones, comme les Brassica Napus etSôwp»»" yrû(3), etc.; aux seconds se rattachent les vrilles vertes des Vitis et Ampelßf&'
De ce fait, que l'héliotropisme positif résulte d'un ralentissement daosU* croissement longitudinal de la face la plus éclairée de Torgane, on pourrait iO' médiatement conclure que l'héliotropisme négatif est dû. au contraire, àsa accroissement plus fort de cette même face la plus éclairée. Et si nous preoûo^ les phénomènes, tels qu'ils s'offrent immédiatement à nous, cette façoQ ^ s'exprimer est fort exacte. Mais si nous analysons plus exactement les dlT^i^ 1 circonstances qui coopèrent au résultat final, nous verrons surgir bien d^r^ flexions qui ne pourront être développées que dans notre chapitre iv.BonwoS' nous ici à dire par avance que, d'après une théorie établie par M. WoM deux possibilités se présentenL II peut arriver que des organes très-transparents, comme sont les pointes de racines des Aroïdées ou du ChlorojAy^j^' fractent la lumière qui y pénètre de telle façon, que le côté ombrage f l'organe reçoive une lumière plus intense que le côté directement éclair.
la face postérieure qu'après avoir perdu ses rayons les plus réfrangibles, qui sont seols dans le phénomène dont il est ici question ; les rayons les moins réfrangibles seuls m"^ mis à travers Torgane comme nous l'avons dit plus baut, page 873. .^
(1) Sachs : Wirkungen des farbigen Lichts auf Pflanzen (Botanische Zeitung, IS65J, tri est exposé l'historique de la question. Je tiens le mode de recherches avec lesliquw^ absorbants comme plus décisif que l'emploi dn spectre. Cette dermëre méthode t M. Guillemin non-seulement & attribuer & tous les rayons une action héliotropiqu^* mv»^^ constater une flexion latérale dirigée vers la région bleue du spectre. Le spectre, qnsndi flsamment lumineux, contient toujours de la lumière blanche diff'use^et cette lamièr^t un très-faible degré d'intensité, sufflt à provoquer l'héliotropisme.
(2} Pfeffer : Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, 1871, Heft I. m
(3) Pour l'historique de cette question, voir mon Manuel de physiologie expérimentale» P*
(4) Knight : Philosophical Transact. 1813, Pars. I, p. 3 14.
Dès lors le côté ombragé des organes de ce genre serait en réalité, d'après M . ^Yolkoff, leur face la plus éclairée et quand ce côté devient concaye en manifestant ce qu'on appelle l'héliotropisme négatif, c'est tout simplement un cas particulier de l'héliotropisme positif. Mais il peut arriver aussi, comme dans le Lierre et la Capucine, que les entre-nœuds, positifs dans le jeune âge, deviennent négatifs en vieillissant et à partir du moment où leur accroissement en longueur a pris fin. M. WolkofT pense que la courbure convexe que prend ici la face la plus éclairée résulte d'une plus forte assimilation et, en conséquence, d'un accroissement plus durable de ce côté; ce seraient alors les phénomènes nutritifs qui viendraient affecter d'une façon secondaire le mécanisme de l'accroissement.
Le résultat des expériences actuellement entreprises sur ce sujet montrera si cette théorie de l'héliotropisme négatif, plausible en apparence, est exacte en réalité.
3^ Action de 1» lumière sur la (enilon des iiisne dans les ori^nee moteum
«en feuilles mobiles (1). — Les feuilles des Légumineuses, Oxalidées, Marantacées, Marsiliacées, etc., portent leurs limbes sur des pétioles modifiés qui leur servent d'organes moteurs. Sous diverses influences extérieures ou intérieures, ces pétioles s'incurvent, en effet, vers le haut ou vers le bas et impriment ainsi aux limbes qu'ils portent des positions très-différentes. Si ces plantes sont exposées à une obscurité constante, ces courbures ont lieu alternativement en haut et en bas, provoquées par des modifications internes. Sur ces organes périodiquement mobiles, la lumière exerce une influence immédiate, en ce sens que toute augmentation de l'intensité lumineuse tend adonner aux feuilles une position étalée (position diurne), tandis que toute diminution d'intensité tend à les rejeter vers le haut ou vers le bas, et à les placer obliquement (position nocturne).
Cette excitation, que j'ai désignée sous le nom d'action paratonique de la lumière, n'est pas la cause des mouvements périodiques, elle agit bien plutôt à rencontre de la périodicité due aux forces intérieures. Dans la plupart des feuilles périodiquement mobiles, l'influence paratonique de la lumière est assez énergique pour empêcher les mouvements périodiques propres, et pour leur imprimer une période qui dépend de l'alternance du jour et de la nuit. Au contraire, dans les folioles latérales de VHedysarum gjp'ans^ les causes internes des rapides oscillations périodiques ont une intensité si grande, qu'elles triomphent de l'action paratonique de la lumière; pourvu que la température soit assez élevée^ ces folioles continuent donc à opérer leurs mouvements vers le haut et vers le bas, malgré les variations d'intensité de la lumière ambiante. En ce qui concerne la réfrangibilité des rayons lumineux qui provoquent l'excitation paratonique, il paraît résulter de mes anciennes recherches (2) que ce sont les rayons les plus réfrangibles seuls qui exercent cette action, tandis que les rayons rouges se comportent à cet égard comme l'obscurité.
(I) Sachs : Ueber vorhergehende Starrezustände, etc. (Flora, 1830* ~ ^oir aussi plus loin chapitre iv.
(2J Sachs : Ueber die Bowegungsorgane von P/taseolus und Oxalù (Botanische Zeitung, 1857, p. Sil).
Mais rintervention de la lumière dans ce genre de phénomènes ne se rédoit pas à cette influence immédiate sur la position des organes moteurs. Le moavement propre de ces organes lui-même dépend de la lumière, qaoîqœ d'une façon indirecte. Placées à l'obscurité plusieurs jours durant, les feailles perdent, en effet, leur mouvement périodique, leur sensibilité pour l'excitation lumineuse paratonique et pour le choc, en un mot leur mobilité; ea d'autres termes, un séjour prolongé à l'obscurité les rend rigides. Exposée de nouveau à la lumière, elles ne sortent pas immédiatement de cet [état (k rigidité; il faut que la lumière agisse sur elles pendant longtemps, des heures et même des jours durant, pour les ramener à cet état de mobilité normak que j'ai appelé l'état phototonique. C'est seulement quand elles ont repris Tétai pbototonique, que les feuilles sont mobiles et sensibles aux variations d'intensité lumineuse et dans certains cas, comme dans les Mimosées, au choc.
Les courbures provoquées par l'excitation paratonique de la lumière dais les organes entièrement développés se distinguent des courbures héiiotiopiques manifestées par les organes envoied'accroissement:!^ parce qu'elles soot liées à l'état phototonique, tandis que les autres en sont indépendanles; 2* parce qu'elles s'opèrent toujours dans un plan déterminé par la bilatéraiili de l'organe, tandis que le plan de flexion hélio tropique ne dépend que de la direction des rayons lumineux.
EXPLICATION PLUS DÊTÀILLfiB DE QUELQUES PHÉNOMÈNES.
Propriété« opU^uen de 1» matière colorante des grains de ckloroF^jU**
— Spectre des dissolutions, — Il suffit de faire bouillir dans l'eau des organes végétaux verts, de les dessécher ensuite à une température qui ne soit pas trop élevée et de les pulvériser, pour obtenir des matériaux d'observatioQ qo" peuvent ensuite se conserver longtemps inaltérés. Le moment venu, on extrait de cette poudre la matière colorante verte par l'alcool, Téther ou rhuilegraöe« La dissolution verte ainsi obtenue s'altère si on l'expose à la lumière etd'aaUot plus vite que l'intensité lumineuse est plus grande; ce sont surtout iesrajofl» peu réfrangibles qui déterminent cette altération. La dissolution deneat alors d'un brun sale, verdâtre ou jaunâtre ; la chlorophylle s'y est modifi««,!* changé de couleur.
En décomposant à l'aide d'un prisme la lumière solaire qui a traversé une couche ni trop mince, ni trop épaisse de cette solution fraîchement préparée et d'un vert pur, on obtient un spectre très-nettement caractérisé. Dans c« spectre, des rayons de réfrangibilité très-diverse se montrent assombris oo absorbés, et d'autant plus que la dissolution est plus fortement colorée, ou qu^ la couche traversée est plus épaisse. Ce spectre de la chlorophylle a elè l'objet de bien des recherches ; les plus récentes et les plus conapréhensi^ sont dues à M . Kraus, à qui j'emprunte l'exposition qui va suivre (i)'
Le spectre d'une dissolution alcoolique de chlorophylle fraîchement pre-
(1) Kraus: Sitzungsberichte der phys-medic. SocietÄtin Erlangen, 7 juin et 10 juillet I*'** —Voir aussi Askenasy : Botanische Zeitung, 1867, p. 225.— Gbrland et Raüwehhoff : Arclu néerlandaises, VI, 1871. — Gerland : Poggendorff's Annalen, 1871, p. 585.
ë 8.] ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA VÉGÉTATION. 891
parée, présente sept bandes d'absorption : quatre bandes étroites (fig. 446, en haut, I, II, III, IV), situées dans la moitié la moins réfrangible ou première moitié du spectre et trois larges bandes (V, VI, VU), situées dans la moitié la plus rérrangible on seconde moitié du spectre. Ces larges bandes ne sont nettement séparées que si l'on se sert de dissolutions très-étendues; déja
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