moin, rÈtr.ngLblo B-E telle

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gîble telle-H quo les donne une im

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r*e. Le. Ictir

e; les nombres l-m

, d«,igDenl, d

de U chlorophylle c miroliint d.

u rouge M ïiolol ; ei

ifin les traits .

lOO iiarlies «gaici.

- avec les dissolutions de concentration moyenne que l'on emploie d'ordinaire, elles confluent en une seule et m6me bande d'absorption qui embrasse toute la seconde moitié du spectre.

Les bandes I, II, III, IV sont situées respectivement dans le rouge, l'orangé, le jaune et le jaune-vert. La bande I, très-nettement limitée de chaque c6té et d'un noir foncé, est comprise entre les raies B et C de Fraunhofer ; les trois autres, estompées sur les bords, sont de moins en moins sombres suivant leurs numéros d'ordre. Dans les intervalles entre ces bandes I, I!, III, IV, la lumière est aß'aiblie et d'autant plus que le numéro d'ordre est plus petit: ainsi elle est plus affaiblie entre'l et II, qu'entre II et III, et ainsi de suite. En avant del, la lumière passe sans obstacle.

Les bandes V-VII, situées dans la seconde moitié du spectre, sont toutes estompées des deux cAtés; la bande V commence au delü de la raie F de Fraunhofer, la bande VI commence bien avant la raie G et s'étend au delà. Enßn on peut considérer comme bande VlU, l'absorption totale de l'extrémité violette du spectre.

Dans toutes les plantes étudiées, Monocolylédones ou Dicotylédones, Fougères, Mousses ou Algues, ce spectre s'est retrouvé avec des caractères loot à fait identiques.

Spectre des fetùlks vivantes. — Dans tous les traits essentiels, le spectre àe feuilles vivantes coïncide avec celui des dissolutions (1).

Les bandes I à Y sont, d'après M. Kraus, faciles à observer dans toutes k feuilles ordinaires : feuilles de Monocotylédones, de Dicotylédones oa k Fougères. Elles offrent cependant une différence constante avec les binè homologues du spectre des dissolutions, en ce qu'elles sont toutes recoléei plus loin du côté de l'extrémité rouge du spectre : fait que M. Krausa consbk aussi et tout particulièrement avec l'appareil microspectral de M. BrowDifi£ Ce déplacement du spectre d'absorption est d'ailleurs conforme àcetierèfi!) générale, d'après laquelle les bandes d'absorption reculent d'autant plus tbj l'extrémité rouge du spectre que le dissolvant de la matière colorante asK densité plus grande.

Il résulterait de là que la matière colorante verte est distribuée âaos î^ masse fondamentale incolore du grain de chlorophylle de telle manière, qQ'<i^ peut la regarder comme y étant en dissolution. Dans aucun cas, la chloropbp contenue dans les cellules vivantes ne doit donc être désignée comme <soIiik< et assimilée au résidu de la dissolution évaporée.

Si l'on agite une dissolution alcoolique de chlorophylle avec un toIok quelconque, par exemple avec un volume double de benzine, et qu'on lai^ reposer, iî se forme deux couches liquides, séparées par une surface très-nelie: une couche inférieure alcoolique colorée en beau jaune, et une couche sb/«rieurede benzine qui est d'un bleu verdâlre(2). D'après M. Kraus, c'est übs phénomène de dialyse. Dans la dissolution ordinaire de chlorophylle, ilj^-^^ vant lui deux matières colorantes, une matière bleue-verte et une matière jaoi*î toutes deux solubles, mais à des degrés très-différents, dans ralcooleldâns» benzine (3).

Ceci posé, le spectre de la chlorophylle n'est, d'après M. Kraus, qu'unsp^ combiné, c'est-à-dire qu'il résulte de la superposition des deux sp^^

(1) On trouvera d'autres preuves de ce fait très-important dans Gerland et Rauwen^*' ' cit., p. 604 ; il n'est pas bien aisé de comprendre comment quelques physiciens peaveat mer le contraire.

(2) 11 faut pour cela, d'après M. Conrad^ que la dissolution renferme aussi beauconp a <»• M. Kraus obtenait sa dissolution de chlorophylle en versant de l'alcool sur des feuilitö c et aqueuses. M. Conrad montre aujourd'hui que c'est seulement cette dissolutiott *Q^®"* chlorophylle, contenant 65 p. 100 d'alcool ou moins encore, qui présente la réaction décrier M. Kraus. Une dissolution obtenue en traitant des feuiUes desséchée^ par de *'*^^. *^*T! ,, subit au contraire^ quand on l'agite avec de la benzine, aucune séparation en liqui<^s ^

' en liquide jaune. .

(3; Cependant tout ceci est de nouveau remis en question par les récentes rechercfl M. Conrad. Si l'on évapore une dissolution de chlorophylle dans l'alcool absolu, le résid« ^ par Teau ne laisse pas de produit jaune insoluble, comme c'est le cas lorsque la dissolu chlorophylle a été préparée avec de l'alcool aqueux. U n'est, par conséquent, pas invr«»« ble que la matière colorante verte de la chlorophylle subisse par l'action de l'alcool aqneû décomposition chimique et que les deux principes composants de la chloropM'^ * M. Kraus existent tout aussi peu avant l'opération que ceux admis par M. frémy-

5 8.] ACTION DE Lk LUMIÈRE SUR LA VÉGÉTATION. 893

ndivîduels du principe colorant bleu-vert et du principe jaune. Le

[principe colorant bleu-vert donne les quatre étroites bandes d'absorption de

la première moitié du spectre (fig. 446^ spectre moyen) et une partie de

la bande VI, qui chevauche sur la raie G dans la seconde moitié du

specVre. Le principe colorant jaune n'a de bandes d'absorption que dans la

seconde moitié du spectre ; c'est à lui qu'appartient notamment la bande Y

(&g. 446, spectre inférieur). La bande YI résulte de la superposition partielle

des bandes correspondantes dans le spectre du principe bleu et dans celui du

principe jaune, bandçs qui ne se recouvrent pas exactement. Tous deux, ces

principes colorants absorbent totalement la région violette.

Soluble dans l'alcool, l'éther, le chloroforme, insoluble dans l'eau, la matière colorante jaune, traitée par l'acide cblorhydrique ou sulfurique, devient d'abord vert-émeraude, puis vert de gris, enfin bleu-indigo; mais le spectre de cette matière jaune, ainsi devenue verte, présente de tout autres bandes d'absorption que celui de la chlorophylle. Par la constitution de son spectre, le principe composant jaune de la chlorophylle se montre identique à celui qui co\ore la plupart des fleursjaunes, par exemple les fleurs de Ranunculus, Mi' tnulus, Gentiana lutea^ Brassica, Taraxacum^ Matricaria^ etc.; ce dernier présente d'ailleurs aussi, avec les acides cblorhydrique et sulfurique, la réaction que nous venons de signaler chez le premier. Il en est de même encore du principe colorant jaune des fruits et des graines (Evonymus^ Solanum pseudO' capsicum^eic.). Comme la chlorophylle, cette matière jaune des fleurs est liée à des grains de protoplasma incolore qu'elle imprègne.

IL en est tout autrement du principe jaune dissous dans le suc cellulaire, tel qu'on le rencontre, par exemple, dans les fleurs de Dahlia; celui-ci est soluble dans l'eau et ne donne pas un spectre formé de bandes, mais seulement une absorption continue de toute la région bleue et violette. Il en est ^ tout autrement encore du principe colorant, également soluble dans l'alcool, que Ton rencontre dans quelques fleurs de couleur orangée, dans les fleurs é'Eschscholizia par exemple, lequel en avant des trois larges bandes du principe colorant jaune de la chlorophylle possède encore une quatrième bande ^ située dans le bleu-vert. Chez les organismes inférieurs colorés, les principes colorants, solubles dans l'alcool, ne sont pas non plus semblables aux deux ^ principes composants de la chlorophylle, mais ils en sont voisins cependant. Quant au principe colorant jaune des feuilles étiolées, il est d'après M. Kraus ^ tout à fait semblable au principe jaune de la chlorophylle; le verdissement des grains jaunes s'opère, suivant lui, par la formation pure et simple du principe complémentaire bleu- vert.

Finoreseencedeiaelilorophyile. — La matière Colorante verte de la chlorophylle est fluorescente. Une dissolution suffisamment sombre et concentrée de cette matière parait, en effet, rouge foncé dans la lumière réfléchie, tandis ' qu'elle parait verte dans la lumière transmise. La lumière fluorescente est beaucoup plus vive quand on fait tomber sur le liquide un faisceau solaire rendu convergent au moyen d'une lentille.

£n projetant un spectre solaire sur la surface d'une solution de chlorophylle, on peut déterminer la nature des rayons qui provoquent la fluorés-

cence (1). L'illumination rouge commence alors un peu avant la raie Bi spectre solaire et s'étend avec la même couleur» mais a?ec une inleasi variable, jusqu'au delà de l'extrémité violette. Sur ce fond rouge sombre, ( voit sept bandes brillantes d'un rouge intense, qui correspondent exackenieE par leur position comme par leurs rapports d'intensité, aux bandes sombmi spectre d'absorption de la chloropbylle. Si l'on analyse à son tour la iaoùè fluorescente émise par la chlorophylle, on voit qu'elle se compose de lajQ rouges dont la réfrangibilité correspond à la bande la plus noire du spect d'absorption de la chlorophylle, entre les raies B et G.

Ainsi les rayons qui frappent la chlorophylle n'y engendrent par flaore cence, quelle que soit leur nature propre, que des rayons qui correspojxia par leur réfrangibilité à la bande d'absorption L En l'absence d'obsemtia suffisantes, il n'est pas encore certain que la chlorophylle contenue daos Je cellules vivantes présente la même fluorescence; mais si l'on considère^ résultat obtenu avec les bandes d'absorption et le rapport de ces bandes areci lumière fluorescente, cela paraîtra vraisemblable.

IjCB liaBdes d^absorptloB de la chlorophylle ont-elles «ne relatloB i^t» •alité a^ee la foBctioa qa^exereent les ^alms de cliloropliyllc l»n«tft déeoBip4Meat l'aelde earboalqaef — Par une voie purement llléonçs

M. Lommel a fait récemment à cette question une réponse affirmative. Toit' les propositions qu'il formule (2) :

1® (f Les rayons qui agissent le plus activement sur le pouvoir assimilateiir des plantes sont ceux qui sont le plus énergiquement absorbés par h cl^ rophylle et qui possèdent en même temps une grande intensité mécaoiq« (c'est-à-dire une grande action calorifique), à savoir les rayons rouges uiaè entre les raies B et G. » — Mais il suffit de jeter un coup d'œil sur les nomlxt cités aux pages 876 et 878, et qui sont le fruit de soigneuses expériences, jxwr se convaincre de l'inexactitude de cette conclusion théorique. Si la proposiiiffl de M. Lommel était exacte, on devrait observer dans le spectre solaire &^ les raies B etC un maximum de dégagement d'oxygène (3), ce qui n'alieoea aucune façon, comme M. Pfeffer l'a montré.

2® (( Les rayons jaunes, malgré leur grande intensité mécanique, nep»^«^^ agir que faiblement, car ils ne sont absorbés qu'en petite proportion p^f'' chlorophylle; il en est de même des rayons orangés et verts. » — ToulaöW^ que la première, cette proposition est directement contraire aux obsemtioQ^ puisque ce sont précisément ces rayons-là qui sont les plus aclife pou^d^ composer l'acide carbonique, M. Lommel affirme il est vrai que « cette defnière conclusion est inexacte » ; or il ne s'agit pas ici d'une «conclosionijiD*'* bien d'un fait qui est le résultat de V observation directe. La lumière transfl"*

(1) D'après M. Hagembach : Poggendorrs Ânnalen, Bd. 141, p. 245, et Lommbl: M«^'^ p. 572.

(2) Lommel : PoggendoriTs Annalen, Bd. 143, p. 581.

(3) M. MuLLEH (BoUnische Beobachtungen, Heft I, Heidelberg, 1871) a, il e«* ^^fti, «PP"J* sur des nombres l'assertion do M. Lommel. Mais quiconque sait comment ce genre d*ooser^ tions doit être fait, sait aussi ce que valent les nombres de M. Bltdler. Voir d'aiileu" ^ Botanische Zeitung, 1872.

par une dissolution de chlorophylle ne détermine qu'un très-faible dégagement d'oxygène, ce qui s'explique facilement si Ton remarque que la région jaune est elle-même très-aflaiblie dans le spectre de la chlorophylle. Dans les vues de M. Lommel, il faudrait au contraire que derrière une dissolution de chlorophylle assez épaisse pour donner des bandes d'absorption très-sombres^ il n'y eût absolument pas de dégagement d'oxygène, puisque tous les rayons seuls actifs suivant M. Lommel manquent totalement dans la lumière transmise par la chlorophylle.

D'ailleurs il n'était pas nécessaire de réfuter directement ces assertions, car il suffit de considérer attentivement les faits connus pour en conclure immédiatement que les rayons directement absorbés par la chlorophylle ne peuvent pas être ceux qui provoquent la décomposition de l'acide carbonique. £n effet, les rayons absorbés par une dissolution de chlorophylle sont les mêmes que ceux qu'absorbe une feuille verte vivante (voir p. 892); or dans cette dissolution il ne s'opère pas de dégagement d'oxygène; loin de là, il semble au contraire qu'il s'y fasse une oxydation lente. Rien n'autorise donc à croire que les mêmes rayons qui, absorbés de la môme manière, ne déterminent aucun dégagement d'oxygène dans la dissolution, en provoquent un dans la feuille vivante

En partant du principe de la conservation de la force (1), il est d'ailleurs parfaitement exact de dire que les rayons qui déterminent le dégagement d'oxygène doivent être absorbés dans la cellule pour accomplir ce travail chimique. L'observation montre seulement que ce ne sont pas les rayons absorbés par la matière verte de la chlorophylle qui accomplissent ce travail (â).

Influence de la lunfctère sur la dlTlsIon eellnlalre. l^iseuMlon. — Telle

que nous Tavons présentée plus haut, la relation qui existe^enlre la lumière et la division cellulaire a été exposée ici sans tenir compte des erreurs introduites dans le sujet par M. Famintzin. Dans mon mémoire intitulé : «Influence de la lumière du jour sur le développement et l'épanouissement de divers organes végétaux }) (3), j'ai exposé une longue série de faits tendant à prouver que la formation de nouveaux organes et les divisions cellulaires dont elle dépend sont en général indépendantes de la lumière, aussi longtemps bien entendu qu'il existe des matériaux de réserve pour entretenir ce développement. Plus tard« en 1865 les résultats principaux de ces recherches furent résumés dans mon Manuel de physiologie expérimentale des plantes, p. 33^ où je renvoie expressément au mémoire précédent. Nonobstant, M. Famintzin (4) commence le mémoire dont il est ici question et qui est postérieur de cinq et de trois années à mes publications, par ces mots : « Personne encore n'a jusqu'ici recherché avec précision l'action que la lumière exerce sur la division cellulaire. Tout ce que i'ai pu trouver sur ce point se borne à une remarque de M. A. Braun sur les Spirogyra et à une assertion de M. J. Sachs concernant la division cellulaire

(1) Voir d'aiUeura ce que ]'ai écrit sur ce sujet, il y a déjà sept ans, dans mon Manuel de Physiologie expérimentale, trad. franc., p. 312.

(2) M. Gerland {ioc, et'/., p. 609) est arrivé déjà au môme résultat.

(3) BoUniscbe Zeitung, 1863. Beilage.

(4) Famirtzin : Ueber die Wirkung des Lichts auf die Zelltheilung der Spirogyra (Mélanges physiques et chimiques de Pétersbourg, 1868, VII).

896 CONDITIONS GÉNÉRALES DE Lk VIE DES PLANTES. [§ 8.

en généraU • Il cite ici le passage de M. A. Braun que j'avais cité demoncôtj et continue ainsi : a Appuyé en partie sur cette observation, M. J. Srà s'exprime en ces termes», et il énumère quelques propositions extraites de iDfi Manuel, p. 33, mais sans rapporter, ni utiliser mon mémoire antérieur et 9 conclusions. Il affirme ensuite être arrivé, à la suite de ses propres obserTaü(g sur les SpirogyrOy à des résultats tout différents. Mais il est facile de ?oirqii*a contraire ses observations conduisent directement aux mêmes coocIuskn que j'avais moi-même formulées. Il dit en terminant son mémoire [loe, à p. 28) : c La division cellulaire des Spirogyra^ loin d'être empêchée par lali mière, comme on le croyait jusqu'ici, est, au contraire, favorisée par elle. Cette assertion est inexacte. Mais des observations mêmes de M. FamiDliiQ« résulte que, si la lumière favorise la division cellulaire, c'est parce qu'elle pß voque l'assimilation des substances nutritives nécessaires au phénomène, a qui est une tout autre question que celle que j'ai traitée et qu'il coaàL Je me suis borné, en effet, présupposant l'existence des matières pla^tigifi nécessaires au phénomène, à rechercher si la lumière exerce une action sr le mécanisme même de la division cellulaire.

cLa division cellulaire chez les Spirogyra^ continue M. Famintzin, dépende la lumière au même degré que la production de l'amidon. Il y a toute/oi5izs< difféience entre les deux phénomènes. La production d'amidon s'accompi déjà après une courte exposition (d'environ 30 minutes) à la lumière, elksM immédiatement l'influence lumineuse; l'amidon ne se forme que pendant)} durée de l'éclairemenl; il cesse de se produire dès que la lumière esl redrét La division cellulaire, au contraire, ne s'opère qu'après une exposition^ plusieurs heures à la lumière ; elle se manifeste alors indifféremmeDt, sùa?^ Us cellules demeurent éclairées ou qu^ elles soient placées à Vobscvrité, » C'est p*" cisément ce qui montre que, lorsqu'il y a des substances nutritives, /a ii^^ cellulaire s'opère tout aussi bien à l'obscurité qu'à la lumière, résultat qo^ j'avais publié depuis cinq ans en m'appuyant sur de nombreuses obserra^^^

A plusieurs égards, le mémoire de M. Batalin intitulé : « Action de U lumière sur le développement des feuilles » (<), est supérieur à celui itt^^' mintzin. Partant de ce fait, établi par M. Kraus et par lui-même, que dans QQ^ même espèce les petites feuilles étiolées et les grandes feuilles développé^^'^ lumière ont des cellules de la même grandeur, il en conclut fort justement qo^ le nombre des cellules constitutives est beaucoup plus grand dans la fe<^ normale que dans la feuille étiolée et que ce nombre est proportionnel a grandeur de la feuille. Mais de cette exacte observation il tire une conclasiö'* erronée quand il dit : « La feuille ne s'accroît qu'autant qu'elle produit nouvelles cellules; son accroissement ne dépend pas de ragrandissemenl, l'allongement de ses cellules constitutives » . Ce qui est vrai, au contraire, c^ que l'accroissement de la feuille ne dépend tout d'abord et immédialeffl^'} que de l'agrandissement de ses cellules, et qu'il lui est proportionnel; tû^^ plus tard les cellules agrandies se divisent de telle façon, qu'elles présente la même dimension dans les petites feuilles étiolées que dans les grao

(1) Batalin : Botanische Zeitung, 1871, p. 670.

vailles vertes. L'auteur continue ensuite : « Si les feuilles ne s'accroissent pas l'obscurité, c'est donc que leurs cellules ne peuvent pas se diviser sans la oopération de la lumière. » La vérité est, au contraire, qu'elles ne se divisent »as à l'obscurité parce qu'elles ne s'accroissent pas. Cette erreur domine tout e mémoire, qui renferme d'ailleurs des observations fort instructives. Il faut remarquer aussi que ce très-faible accroissement des feuilles à l'obscurité est un phénomène qui n'est pas général, môme chez les Dicotylédones. Les feuilles de Dahlia et de Betterave, même celles de Haricot, acquièrent dans l'obscurité une dimension très-notable et parfois, surtout si la température est élevée, elles y atteignent presque la grandeur des feuilles vertes (i).

mspostiioBS expéiimeatales pour obiMrver 1m plantes ^uis des lumières

ae vérranyibiiité différente. — Pour faire agir sur la plante des rayons lumineux de réfrangibilité différente, trois procédés se présentent. On peut : i^ employer le spectre ; 2" enlever à la lumière blanche des rayons déterminés en lui faisant traverser des milieux absorbants (verres ou liquides colorés); S"* faire usage de flammes colorées.

1 . Emploi du spectre, — Si l'on projette sur un écran un spectre étalé horizontalement, il est facile de soumettre de petites plantes ou de petites portions de plantes à l'action de zones verticales étroites de ce spectre, zones où la lumière est sensiblement monochromatique .pour l'œil, et où sa réfrangibilité est sensiblement constante. C'est de cette façon que MM. Draper, Guillemin et Pfeffer ont étudié la question (2).

Il faut remarquer toutefois que l'intensité lumineuse dans les diverses régions du spectre est de beaucoup iuférieure à celle de la fente éclairante et d'autant plus que le spectre est plus étalé. Ainsi si la fente a 1 millim. de largeur et si le spectre, à la distance où l'observation a lieu, a une largeur de 200 cnillim., l'intensité moyenne du spectre tout entier sera seulement 1/200 de celle de la fente éclairante, en admettant qu'il n'y ait pas de lumière perdue par diffusion, ce qui arrive toujours et abondamment. On ne peut donc attendre du spectre que de faibles actions lumineuses ; pour atténuer ce défaut, il est nécessaire de faire tomber sur la fente une lumière très-intense, ce que l'on fait en y cpncentrant les rayons incidents au moyen de lentilles. Si, comme c'est le cas ordinaire, on emploie la lumière solaire, il est nécessaire de la axer avec un héliostat, ou tout au moins avec un miroir mobile.

2. Emploi des milieux absorbants. — Le défaut d'intensité que nous venons de signaler dans les observations spectrales, ainsi que l'inconvénient qui résulte du prix d'achat très-élevé d'un héliostat, disparaissent, si l'on fait usage des lumières colorées transmises par des milieux absorbants. On peut employer à cet effet, soit des verres colorés, soit des couches de liquide coloré enfermées entre deux parois de verre incolore. Ce procédé a un double avantage; on peut éclairer de grands espaces avec la lumière en question et la lumière qui parvient à la plante ne perd de son intensité primitive qu'en raison de la faible absorption exercée par le milieu coloré sur les rayons

(1) Voir plus loin, §20.

(3)GARDNBa: Froriep's Notizen 184 i, Bd. 30 — Goillbmin : Ann. des sc. nat. 4* »érie, 1S&7« VU, p. 160. —Pfeffer : toc. ci7., 1873.

Saou. — Traité de Botanique, 57

qui le traversent. C'est une erreur, une erreur très-accréditée, il est vrai, de croire que les observations faites derrière les écrans colorés sont moius exactes que celles qu'on réalise avec le spectre. En général, ce doit être précisément le contraire. Au surplus, suivant la question à résoudre, il convient d'examiner à laquelle des deux méthodes il faut donner la préférence.

Les milieux absorbants présentent, il est vrai, ce grand inconvénient de ne pa^ transmettre ordinairement une lumière monochromatique, mais de livrer passage au contraire à plusieurs espèces de rayons. Cet inconvénient se manifeste surtout à un haut degré avec les verres colorés ; aussi à l'exception du verre rouge foncé de protoxyde de cuivre et du verre bleu foncé de cobalt^ toutes les autres espèces doivent-elles être rejetées pour l'objet que nous avons en vue. H est moins difficile d'obtenir des liquides colorés pourvus des qualités exigées, quoique le nombre en soit aussi fort restreint. Les deux liquides signalés plus haut, h savoir la dissolution saturée de bichromate de potasse et la dissolution ammoniacale d'oxyde de cuivre sont ici d'une utilité toute particulière. On peut régler la concentration de ces deux liquides et l'épaisseur de la couche traversée de façon que la lumière blanche du jour soit exactement dissociée par eux en deux moitiés : le premier laissant passer toute la moitié la moins réfrangible du spectre, du rouge jusque dans le vert, le second transmettant au contraire toute la moitié la plus réfrangible depuis le milieu du vert jusqu'au delà du violet. D'autres liquides, qui laissent passer tout le spectre à l'exception d'un certain groupe de rayons déterminés, sont aussi de grande utilité, surtout quand le groupe de rayons absorbés est très-nettement circonscrii ; si la plante exposée à cette lumière transmise manifeste quelque phénomène particulier, il est certain que ce phénomène n'est pas provoqué par les rayons qui manquent dans le spectre du liquide, et inversement.

Il va de soi que des verres ou des liquides colorés ne pourront trouver leur emploi dans ce genre de recherches, qu'après que l'on aura au préalable déterminé avec précision le spectre de la lumière qui les traverse.

Les verres colorés s'ajustent aux fenêtres des caisses opaques et closes de toutes parts où la plante est enfermée. Les liquides colorés peuvent être dis« posés dans des cuvettes de verre incolore à faces parallèles, que l'on ajuste ensuite aux fenêtres de la chambre obscure, comme on fait des verres colorés. Quand il n'est pas nécessaire de faire arriver à la plante et d'un seul c6té un faisceau de rayons parallèles, le moyen le plus commode est de verser le liquide coloré dans Tintervalie entre les deux parois d'une cloche double ; on couvre alors là plante avec cette cloche colorée, comme avec une cloche ordinaire (1).

Pour les observations microscopiques dans la lumière colorée, j'emploie une caisse pareille à celle représei^tée (fig. 444), mais à la fenêtre de laquelle est ajustée, au lieu du verre incolore, une cuvette à faces parallèles remplie du liquide coloré.

(1) Jusqu'ici les quelques cloches à double paroi employées par moi et construites sur mes indications par M. Liebold, de Cologne, étaient les seules existantes et elles ont servi, après moi, aux recherches de SAM. Kraus, Pfeffer et Reinke. Mais actuellement la maison Warmbrunn et Quilitz, de Berlin, fabrique et livre à des prix modérés d'assez grandes cloches à double paroi.

Emploi des flammes colorées. — La lumière des flammes colorées, c'est-àlire la lumière émise par des corps très-divisés portés à l'incandescence dans une flamme non lumineuse par elle-même, n'a pas jusqu'ici été appliquée aux plantes, au moins dans des recherches un peu étendues. Je ne connais dans ce genre qu*une seule observation et elle est due à M. Wolkoff (1). D'après cet auteur, des plantules étiolées de Lepidium sativum verdissent quand on les éclaire à 8 pouces de distance pendant sept à huit heures avec une flamme de gaz non éclairante, dans laquelle on porté à l'incandescence et Ton volatilise du carbonate de soude. On sait que la flamme du sodium est monochromatique et consiste en rayons dont la réfrangibilité correspond à la raie D de Fraunhofer. On pourrait employer de la même façon la lumière rouge de la flamme de lithium, la lumière bleue de la flamme d'indium, etc., si l'on parvenait à élever suffisamment Tintensité des rayons et à donner à la flamme la fixité d'éclairement qui est indispensable dans ce genre de recherches.

Influence de rélectricité sur la végétation (2).

lia plante est le »iége de courants électriques intérieurs. — Les phénomènes chimiques dont chaque cellule est le siège, les mouvements moléculaires corrélatifs de Taccroiss'ement des membranes cellulaires et des corps protoplasmiques, enfin les modifications internes qui provoquent l'activité du protoplasma, soit qu'il forme des cellules nouvelles, soit qu'il se déplace et I circule dans la cellule ancienne, sont probablement liés à des ruptures de l'équilibre électrique. Mais la preuve expérimentale de ces ruptures de l'équilibre ! électrique interne n'a pas encore été donnée jusqu'ici. I De leur côté, la difl'érence de nature chimique des sucs qui remplissent les cellules voisines d'un même tissu, la diffusion de cellule à cellule des sels et I des composés assimilés et leur décomposition doivent également mettre en , jeu des forces électromotrices; mais ici encore les observations directes font défaut. Enfin, bien qu'ils aient fait l'objet des recherches de quelques physiciens^ les courants électriques qui sont probablement engendrés par la décomposition de l'acide carbonique dans les cellules vertes, par la formation diacide carbonique dans tous les organes en voie d'accroissement, par exemple dans les plantules en cours de germination, et par la transpiration des végétaux terrestres, etc., ces courants sont encore bien peu connus. D'après les soigneuses recherches de M. Buif, dont les résultats ont été

(1) Wolkoff: Jahrb. für wiss. Botanik, 1866, V, p. 11.

(2) ViLLARi : Poggend. Annalen 1868^ Bd. 133, p. 425 — Jdrgensen : Studien des pbysiol. Instituts zu Breslau 1661, Heft I, p. 38 — Hbidbniuin : iöiti. 1863, Heft Ily p. 65 — BrOgkb : Sitzungsberichte der Wiener Akad. 1863, Bd. 46> p. 1. — - Max Sghdltzb : Das Protoplasma der Rhizopoden. Leipzig, 1863, p. 44. — Kühne : Untersuchungen über dasFrotoplasma, 1864, p. 96. — CoHN : Jahresbericht der schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur, 1861,^1?. eft 1, p. 24 — Kabsch : Bot. Zeitung, 1861^ p. 368. — Riess : Poggend. Annalen, Bd. 69^ p. 2(8> — Buff : Annal, der Chemie und Pharmacie, 1854^ Bd. 89^ p. 80.

900 CONDITIONS GÉNÉRALES DE LA VIE DES PLANTES. t§ I.

confirmés par MM. Jûrgensen et HeideobaiD, le tissu intérieur des plufe terrestres est toujours électronégatif par rapport à leur surface forie9ai| cuticularisée; de son côté, la surface de la racine, imbibée de sucs, est içit^ ment électronégative par rapport à la surface des entre-nœuds de la tîgee. i la surface des feuilles. Si, avec les précautions exigées dans ce génie, recherches, on intercale une plante, ou une partie de plante coupée, daœ circuit d'un rhéomètre multiplicateur très-sensible , on voit se manifrflf dans le fil un courant dirigé de la surface de la tige au centre de la plak,*: à la surface de la racine ; ce courant résulte du contact du suc cellulaire de. surface de la racine ou de la partie interne de la plaie avec l'eau pure emp&^ pour fermer le circuit.

Les sucs alcalins qui occupent les éléments à parois minces du liber desü«^ ceaux vasculaires, sont entourés par les sucs acides du parenchyme et re&^i ces sucs acides par des courants diflfusifs. Mais ce phénomène, certaineios: électromoteur, n'a pas encore été jusqu'ici étudié dans ce sens (I).

liA plAMte c«aipeMse les 4lMr«Dces élecirl%«es d« ■•! eS de l*a>» i

■phèrc. — Enracinée dans le sol, la plante terrestre épanouit dans raimospàê ses branches et ses feuilles, et présente à l'air une large surface. Le tissfl ^ la plante tout entière étant imbibé de liquides électroiytiques^ il semble ito que le corps de la plante est capable d'égaliser les différences électriques fi peuvent exister entre le sol et l'atmosphère, par le moyen de courants qi traversent de haut en bas ou de bas en haut. tout le tissu du végétaL Oc posé, comme l'atmosphère possède habituellement une tension électrique (£)& rente de la tension électrique du sol et que cette difiérence de tension chafifE suivant le temps qu'il fait, on est fondé à croire qu'il s'opère continuelleiss^ à travers le corps de la plante des échanges électriques. Ces courants contisc exercent-ils une action favorable sur les phénomènes végétatifs? Cette question, comme toutes celles qui ont trait à ce sujet, n'a pas encore été l'ob^ d'une étude scientifique. Les brusques et puissantes compensations entre TeU' électrique de l'air et celui de la terre, qui s'opèrent à travers les arbres frappé» de la foudre, attestent tout au moins que de faibles différences dans l'état éie^ trique de l'atmosphère et du sol pourront aussi s'égaliser lentement à traveR le corps de la plante.

Inflaence des exeliatlons éleetrl^nes eztérlearca. — Les recherches ssr

l'influence exercée par les excitations électriques sur le mouvement du protoplasma et sur celui des feuilles mobiles, n'ont conduit jusqu'à présent à aucun résultat de quelque importance physiologique, quoique des observateaß distingués se soient occupés de cette question. Tout ce qu'on peut dire de général, à cet égard, c'est que de très-faibles courants constants ou de très -petites étincelles d'induction ne produisent aucun effet visible ; c'est qu'une action électromotrice d'une certaine force moyenne détermine dans le protoplasma, et dans le tissu des organes mobiles, des destructions analogues à celles qu'y provoquent soit une température élevée, soit une action mécanique; c'est

(1) J. Sachs : tJeber saure, alkal. und neutr. Reaction der S&fte lebend. Pflanzen (BoUniscbe Zeitung, 1862).

afin qu'un courant d'intensité plus forte tue le proloplasma et anéantit déflitivement les mouvements des feuilles mobiles, quelquefois cependant sans les lier elles-mêmes.

i** Sur les mowTemeato d« protoplMm». — M. Jürgensen faisait agir le courant d'une batterie de petits éléments de Grove,dont la force était réglée par m rhéomètre^ sur le tissu d'une feuille de Vallüneria spiralis placée sur le [>orte-objet du microscope. Avec un élément, le courant constant n'apportait aiucun changement visible dans la vie des cellules; avec 2 à 4 éléments, le courant déterminait d'abord un ralentissement dans la circulation intra-cellulaire, puis, en se prolongeant, une immobilité complète. Si le courant est interrompu pendant que la circulation est seulement ralentie, elle reprend de nouveau, après quelques instants, son activité première ; mais si le mouvement a été une fois totalement arrêté, il ne reprend plus, même quand on ouvre aussitôt le circuit. Quand le mouvement s'est ainsi arrêté, les grains de chlorophylle que charriait le protoplasma très-aqueux se rassemblent en divers points de la cellule.

Le courant produit par 30 éléments de Grove détermine instantanément l'arrêt déûnitif du protoplasma. — Les courants induits agissent comme les courants constants; mais le nombre des étincelles d'induction qui traversent les cellules dans l'unité de temps n*a pas d'influence sensible sur l'action.

Les changements de forme du protoplasma sous l'influence de courants électriques suffisamment forts ressemblent; d'après les observations concordantes deMM. Heidenhain, Brücke, Max Schnitze et Kühne, à ceux qu'y provoque une température voisine de la limite supérieure ou plus grande que cette limite. Il semble résulter des observations de M. Kühne, que le protoplasma est trèsmauvais conducteur du courant électrique et que, par conséquent, l'excitation produite par ce courant en un point déterminé du protoplasma ne s'y propage pas aisément en d'autres points.

S^Sar le movTemeat de» oF|r«aet mobiles. — D'après MM. Gohn, Kabsch,

et d'autres observateurs, sur les organes excitables des feuilles de Mimosuy des étamines de Berbern^ Mahonia, Centaurea Scabiosa, et sur le gynostème du Stylidium graminifolium, de faibles étincelles d'induction agissent comme Tagitation mécanique ou le contact d'un corps dur, et ces organes manifestent alors les mêmes mouvements. Des courants induits plus puissants qui traversent toute la plante déterminent, d'après M. Kabsch, dans le gynostème du Stylidium une insensibilité complète, même pour les excitations mécaniques, mais après une demi-heure la sensibilité revient.

Enfin on doit à M. Kabsch cette autre observation digne de remarque, que de fortes étincelles d'induction, qui ne tuent pas encore les folioles de VUedy* SQrumgyran$,en anéantissent cependant pour toujours la mobilité.

Influence de la pesanteur sur la ▼égrétation (i).

Le globe terrestre exerce continuellement sur toutes les parties du corps la plante une attraction de masse» connue sons le nom de gravité on de^^ sauteur. Il faut donc que l'organisation végétale tout entière se dispose >': telle façon, que le poids des diverses parties de la plante joae un rôieaii^ dans les diverses fonctions de la vie végétale, ou du moins ne poisse y exeree une action nuisible.

liCS phéaomèacs à éftadier août de deux sortes. — Dans l'étude de ce s^

il faut avant tout distinguer deux genres de phénomènes. Il y a, en effet, is dispositions qui sont calculées de manière k établir une concordance eotrci poids des diverses parties de la plante et les fonctions qu'elles ont à reiDji^' dans la vie végétale, sans que pour cela la pesanteur elle-même contrite ^ directement à amener ces dispositions. Mais il y a aussi des phénomènes t^ i tatifs qui sont provoqués directement par la pesanteur, car la pesanteur ae» une influence sur le mécanisme mÊme de l'accroissement.

DUpoeltloBB 4«! éteblUient Pharatoule eutre le poids des ovfaaei^ leur fonetlou, «ou« «uMl y ait «etloa directe de 1» pesanteur. — CtHD^

exemples de faits se rattachant au premier groupe, nous citerons la distribih tion assez régulière qu'allectent la ramification et le feuillage, tout aaiourés Taxe des tiges dressées; nous citerons encore la solidité et Télasticité ff»^ tige des grands végétaux acquiert, soit par la formation du bois, soit par d'êtres dispositions, comme dans le tronc des Bananiers, par exemple. Mauii arrive ici, comme c'est d'ailleurs un cas très-fréquent dans les organisai^ »îvants, que le même but est atteint par des moyens très-différents. AiQSi<î* tiges grêles et délicates, totalement dépourvues de bois, peuvent fort bi«* diriger verticalement sans s'affaisser sur elles-mêmes et exposer leurs feuül« à la lumière, et cela tantôt en s'enroulant autour de supports soh'des, tznvi en grimpant sur eux à l'aide de vrilles, d'épines, de crampons, etc. La ©èfl* signification s'attache évidemment aux divers appareils de natation des pbo*^ aquatiques, ou de vol des graines et des fruits.

Dans tous ces cas, il est bien évident que l'organisation est calculée dt^ nîère à rendre le poids des divers organes utile à la vie, ou du moins à \^ J pêcher de nuire, sans que l'on puisse affirmer que la pesanteur contribue quoi que ce soit à la formation du bois, à la sensibilité des vrilles, ou à la p duction des appareils de natation ou de vol. Ici encore Texplicalion loun" par la théorie darwinienne de la descendance est la seule applicable, o«» l'influence d'une sélection naturelle longtemps prolongée, il ne s'est main e

(1) Ce paragraphe est destiné seulement à montrer au commençant que ^'^^^ j^, ^ mènes végétatifs sont influencés par la pesanteur, et quels sont ces phénomènes. ^^ ^^ chapitre* IV, que nous exposerons en détail l'action que la pesanteur exerce sur le ^^^^ de Taccroissement ; c'es aussi à ce moment que nous signalerons les travaux accomplie sujet.

§ iO.] INFLUENCE DE LA PESANTEUR SUR LA VÉGÉTATION. 903

•capables d'existence que les organismes chez lesquels toutes les dispositions» tout en satisfaisant aux autres exigences de la vie, étaient en outre combinées de manière à rendre le poids des organes inoffensif ou même utile. On ne peut imaginer^ et aucune observation ne rend vraisemblable une coopération immédiate de la pesanteur dans ce genre de phénomènes organiques.

laflaenea dlFeetede 1» pasADtenr sur 1» direction de Paecrolseement. -^

La pesanteur exerce au contraire une influence immédiate sur l'accroissement longitudinal des organes jeunes^ et cela aussitôt que Taxe de l'organe en voie d'accroissement arrive à être oblique par rapport à la direction du rayon terrestre, et, par conséquent aussi, par rapporta la direction de la pesanteur. Dans ce cas, l'accroissement en longueur de l'organe oblique est différent sur sa face supérieure et sur sa face inférieure, et la différence est d'autant plus grande que l'angle formé par l'axe d'accroissement avec la direction de la pesanteur s'approche davantage d'un angle droit. Suivant Ja nature de l'organe et le rôle qu'il joue dans l'économie de la plante, cette différence se produit d'ailleurs en sens inverse; tantôt en effet c'est la surface supérieure, tantôt la surface infér rieure, qui s'accroît plus que l'autre. Il résulte de là que les organes obliques ou horizontaux prennent, sous L'influence de la pesanteur, une courbure concave vers le bas dans le premier cas, vers le haut dans le second, et que cette courbure va se prononçant de plus en plus jusqu'à ce que l'extrémité végétative de l'organe se soit dirigée verticalement vers le bas ou vers le haut» Le premier cas se présente, par exemple, dans les racines principales, le second daas beaucoup de tiges principales. Dans les branchés latérales, dans les feuilles, dans les radicelles, on observe des effets analogues, mais plus faibles. D'un autre €Ôté, certaines propriétés végétatives intérieures, le poids des parties supérieures, l'action de la lumière, enfin, agissent en opposition avec l'effet produit par la pesanteur, de sorte que, sous ces diverses influences, les organes prennent des positions d'équilibre dans lesquelles ils se dirigent soit horizontalement, soit obliquement par rapport à la pesanteur.

Ainsi donc, aussi longtemps que les organes sont en voie d'accroissement longitudinal, la direction verticale de la racine principale et de la tige princi- Ipaie ainsi que la direction oblique de leurs ramifications latérales sont déterminées exclusivement, ou tout au moins en partie, par la pesanteur. Quand, plus tard, ils %ß lignifient ou du moins cessent de s'accroître, ils conservent indéfi* niment la position acquise. Par conséquent, si l'on place horizontalement une plante en voie d'accroissement enracinée dans la terre d'un pot, toutes les parties qui ont à ce moment achevé leur allongement demeurent dans cette position horizontale, tandis que la pointe de la racine principale se recourbe vers le bas et que les entre-nœuds de l'extrémité de la tige s'infléchissent vers le haut; de leur côté, les feuilles, les branches, les radicelles s'incurvent également, jusqu'à ce qu'elles arrivent à former avec Thorizon le môme angle à peu près qu'avant leur déplacement. Après l'expérience on reconnaît donc, aux diverses courbures qu'elles ont subies sous l'influence de la pesanteur, les par* ties de la plante qui se trouvaient en voie d'allongement quand on l'a placée borizontalement.

DémonatratloB de eeite Influenee. Expérience« de Kslirhi» — Remet-

904 CONDITIONS GÉNÉRALES DE LÀ VIE DES PLANTES. [§ il

tant au prochain chapitre lY l'étude des phénomènes intérieurs qui s*Mto plissent pendant les courbures, nous nous bornerons à démontrer iä ^ c'est bien réellement à l'influence exercée par la pesanteur sur Tad^oissen que ces courbures doiyent être attribuées. Cette démonstration peuts'éUbb deux manières.

1® En tous les points de la surface du globe terrestre, les plantes deoiè espèce ont leurs diverses parties disposées de la même manière par rapps l'horizon, et par conséquent aussi par rapport à la verticale du lieu, hs&l mérique du Sud, par exemple, la tige dressée d'un Sapin s'allonge doocd une tout autre direction que chez nous. Prolongés vers le bas, les axes d'acen sèment de ces deux plantes se rencontrent au centre de gravité du globe teri tre, dont ils constituent deux rayons. Il résulte immédiatement de l&,(pe direction d'accroissement de ces tiges est déterminée par une force qiii dans un rapport déterminé avec la position du centrede gravité de Utes Or, il n'existe qu'une seule force de ce genre, c'est la pesanteur elle-oâ c'est-à-dire l'attraction de masse du globe terrestre. Le même raisonneiB s'applique aux branches, feuilles ou racines, horizontales ou inclinées, carfl organes à leur tour forment avec la tige principale un angle déterminé.

â^ La pesanteur se distingue des autres forces parce qu'elle est inàif» dante de la qualité de la matière, £*est-à-dire de ses propriétés chimiqofiO autres, et qu'elle n'est fonction que de la masse ; la même chose alieofj' leurs pour la force centrifuge. Ceci posé, imprime-t-on, comme Ksif^^ montré le premier (f ), à une plantule en germination un mouvement de loti^ suffisamment rapide, de manière à développer une force centrifuge asseii^ tense, on voit cette force agir sur les diverses parties de la plante cobsh» pesanteur elle-même. £n effet, la racine principale, qui suivait aupara^sit!^ direction même de la pesanteur, se dirige maintenant vers L'extérieur ps/"^ port au centre de rotation, c'est-à-dire dans la direction même delaioi^ centrifuge ; la tige principale, au contraire, qui se dirigeait auparannteßs^ contraire de la pesanteur, pointe maintenant vers le centre de rotation, cesà-dire en sens contraire de la force centrifuge. Le fait présente une nelif^P^' ticulière, quand on dispose des graines en voie de germination, dontktis^^ la racine principale se sont d'abord développées verticalement dstaslep^ gement Tune de l'autre, sur un disque tournant en les protégeant par ^^P^ tites cloches contre l'évaporatioui et quand on les y fixe de teJie /aÇ^D f leur axe d'accroissement primitif soit dirigé suivant la tangente. Lesp^i^ déjà formées conservent pendant la rotation leur direction primitive, celles qui se trouvent actuellement en voie d'accroissement se courbent, eq» telle façon, que la pointe de la racine se tourne en dehors et que lesotßsif^ de la tige pointe en dedans, c'est-à-dire vers le centre de rotation.

Si la rotation s'accomplit dans un plan horizontal, la force ^^^^^^'^^.•^ pesanteur agissent à la fois sur les parties en voie d'accroissement et la lion de la racine et de la tige coïncide avec celle de la résultante oöü^ deux forces. Mais en accélérant beaucoup le mouvement de rotation, on p^

(1) KmGBT : PhiloBophical Transactions, IS06, Pan II, p. 99.

§ iOJ] LNFLUENCE DE LA PESANTEUR SUR LA VÉGÉTATION. 905

augmenter assez la force centrifuge pour amener l'axe d'accroissement dans une position presque horizontale.

Si l'on fixe, au contraire, les graines en germination au bord d'un disque tournant dans un plan vertical, chaque face de l'organe en voie d'accroissement se trouvera tournée successivement et à des instants très-rapprochés en haut, en bas, à droite et à gauche; la pesanteur agira donc tour à tour et également sur tous les côtés de l'organe, en d'autres termes l'accroissement de l'organe se trouTcra en somme soustrait à l'action de la pesanteur. La force centrifuge reste donc seule pour influencer les parties en voie d'accroissement ; aussi la racine se dirige-t-elle, môme avec une faible vitesse de rotation, radialement vers l'extérieur et la tige radialement vers l'intérieur, c'est-à-dire vers le centre de rotation.

Cependant si, comme je l'ai montré le premier (1), on ralentit beaucoup cette rotation dans le plan vertical de manière à annuler presque entièrement la force centrifuge, si, par exemple, le disque ayant 5 à 10 centimètres de rayon met 10 à 20 minutes pour faire un tour, les organes ne se dirigent ni suivant la force centrifuge, ni suivant la pesanteur, mais ils continuent de s'accroître dans la direction où on les a placés en les fixant au disque.

En outre, on voit assez souvent, dans ces dernières expériences, des organes

qui d'habitude croissent verticalement se courber dans un plan tout à fait indé-

, pendant des forces extérieures, ce qui ne peut être dû qu'à des causes internes

d'accroissement inégalement réparties autour de l'axe. Ainsi, par exemple, la

tige et la racine des graines germées dans ces conditions {Fabaf Pisuniy Fago-

pyrum^ Brassica) ne se placent pas dans le prolongement l'une de l'autre, mais

leurs axes d'accroissement se coupent sous un angle qui peut atteindre 90^, parce

que la face antérieure de la base de la tige s'accroît plus fortement que sa face

postérieure, ce qui détermine une flexion. 11 est clair que, dans ces conditions,

la direction des radicelles issues de la racine principale, aussi bien que celle des

feuilles de la tige, ne sont également influencées que par des causes internes

d'accroissement. C'est ainsi seulement que l'on s'explique les directions et les

formes contradictoires que les organes prennent quand on les affranchit à la

fois de l'action exercée sur eux par l'attraction de masse du globe terrestre et

par la force centrifuge, et des courbures héliotropiques qui ne peuvent évi«

demment se produire dans ce genre de recherches.

(1) V^arUburger medic.-physik. Gesellssch. 16 mars 1872.