CAUSES DIVERSES DE L'ACCROISSEMENT

ditions, au contraire, ne font que déterminer si Taccroissement aura lieu ou non, et avec quelle vitesse et quelle énergie il se produira. Innées à la plante, les conditions internes qui déterminent la qualité de son accroissement cons- 'tituent en quelque sorte une donnée historique, qui, une fois présente, est irrévocable désormais et sans retour possible ; les conditions externes, au contraire, peuvent toujours être tantôt rappelées, tantôt écartées. On pourrait donc aussi distinguer les conditions internes et externes de l'accroissement, en nommant les unes, conditions historiques, et les autres, conditions physiques. Habituellement cependant, les propriétés historiquement acquises d'une plante sont désignées sous le nom de propriétés héréditaires. Il n'y a pas d'objection à faire à cette expression, pourvu seulement qu'on ne regarde pas, comme on l'a fait souvent dans ces derniers temps, l'hérédité comme une espèce de force de la nature dont l'essence échapperait à toute analyse. Quand on distingue, en effet, les conditions héréditaires, c'est-à-dire historiquement produites, d'avec les conditions physiques de l'accroissement, ce n'est pas à dire que les premières ne doivent pas aussi leur existence à des phénomènes physiques. Gela signifie seulement que, outre le concours accidentel des conditions physiques, il faut tenir compte de certaines propriétés que la plante a acquises dans son état embryonnaire (au sens le plus large de ce mot), sous l'influence du père et de la mère, et qui se traduisent par des caractères déterminés d'organisation.

Ces quelques remarques doivent suffire ici. De profondes et subtiles distinctions de mots peuvent bien permettre de poser clairement le très-difficile problème que nous agitons en ce moment, elles sont incapables d'y apporter une solution satisfaisante.

lies cavse» exieraes ov physique« eomt eealce aeeeeelblee à Vexpérlenee.

— Seules, les causes extérieures ou physiques de l'accroissement sont immédiatement accessibles aux recherches expérimentales ; car nous sommes réduits à considérer les causes internes héréditaires comme quelque chose de donné et d'essentiellement immuable. S'il nous arrive, en effet, de pouvoir modifier par des influences extérieures certaines propriétés nlécaniques ou chimiques du tissu, ces modifications n'intéressent jamais le noyau propre des caractères héréditaires ; et inversement, les changements éprouvés par ces derniers, et que Ton appelle des variations, ne peuvent jamais, de leur côté, être provoqués directement par des actions extérieures, mais seulement par des modifications internes et totalement inconnues. Ainsi donc, puisque le caractère propre et spécifique de l'organisation d'une partie de plante est quelque chose dont nous ignorons absolument l'essence, toutes nos recherches sur les phénomènes d'accroissement doivent se réduire à montrer comment ces phénomènes s'accomplissent dans des conditions internes constantes, et quelles modifications visibles les influences physiques y apportent.

Distlnetloii etttre la pbyelolofle et 1» pliyal^ae. — On ne devra donc pas

s'étonner non plus si le jeu de causes externes bien connues, comme la lumière, la pesanteur, etc., détermine dans la plante des effets qui paraissent tout à fait inouïs à tous ceux qui sont familieirs avec les phénomènes purement physiques. L'étonnement disparaît, en effet, si l'on considère que l'organisation spécifique d'une partie de plante représente elle-même un ensemble de causes

que, dans l'état actuel de la science, nous ne pouvons pas analyser. C'est précisément dans la considération perpétuelle de cet inconnu, une fois donné, par où les effets physiologiques diffèrent si profondément des effets parement physiques, que réside la distinction entre la Physiologie et la Physique. Mais, où cet ensemble de conditions qui réside dans l'organisation héréditaire se manifeste de la manière la plus frappante, c'est quand on voit la même cause externe produire souvent, sur des plantes spécifiquement différentes, on même sur des parties différentes de la même plante, des effets totalement opposés.

L'inconnu qui réside dans les propriétés héréditaires des organismes, n'^ pas, d'ailleurs, sans analogue dans la nature inorganique. Les chimistes et les physiciens doivent, eux aussi, admettre, pour le moment^ les propriétés des corps simples comme quelque chose de donné et d'inconnu en soi. L'ensemble de propriétés par lequel une particule de fer se distingue, une fois pour toutes, d'une particule d'oxygène est tout aussi inconnu, et plus immuable encore, que l'ensemble de conditions physiologiques qui sépare les propriétés héréditaires d'un Chône de celles d'un Sapin.

Ei'acUoB 4e« causes ezterues est t«Mtêt directe et ImmMiate» iAMtêl ladirecte et médiate. — Pour l'exacte intelligence des phénomènes végétatifs, il est tout aussi nécessaire de bien distinguer les actions exercées sur l'accroissement par les causes externes, en actions directes ou immédiates, et indirectes ou médiates. Ainsi, par exemple, comme l'accroissement dépend toujours, et tout d'abord, de la présence de certaines matières assimilées, il peut arriver que la lumière, la chaleur, ou d'autres causes externes^ exercent sur lui une influence indirecte ou médiate, en provoquant d'abord la formation et le déplacement de ces substances plastiques. On peut concevoir, en outre, et cela est vraisemblable, que les phénomènes mécaniques de l'intussusception euxmêmes, qui sont la cause la plus immédiate de l'accroissement, sont modifiés par les conditions externes, dont l'intervention sur l'accroissement est, dès lors, indirecte ou médiate. Enfin l'accroissement d'une partie peut être indirectement favorisé", ou empêché, par la croissance ou la décroissance d'une autre partie.

Dams la tbéerle de la desceadamce, les propriétés héréditaire« ee&t Ikta-

torUaemeat ac^aieei. — Revenons maintenant à l'expression de propriétés historiques, employée plus haut pour désigner les particularités spécifiques héréditaires de la plante. Si l'on se place au point de vue de la théorie de la descendance, cette expression cesse d'être métaphorique et doit être prise au sens propre. En d'autres termes, les propriétés spécifiques qui déterminent qualitativement l'accroissement de chaque organe sont nées progressivement dans le cours des âges, c'est-à-dire dans la succession des générations. C'est dans le dernier chapitre de ce livre, que nous exposerons la preuve de cette proposition. Qu'il nous suffise ici de faire remarquer, que l'hypothèse du devenir historique des propriétés spécifiques ouvre la seule possibilité que nous ayons de comprendre ces propriétés spécifiques elles-mêmes, en les rattachant une à une à la loi de causalité; encore bien que, dans l'état actuel de la science, nous ne puissions en saisir de cette façon que les traits les plus généraux.

li'explieailon hUtorIqae d'ua phéaomèae n'en ezelat pas l'esplleatlea pkj-

«l««e. — L'emploi que nous faisons ici des mots historique et physique sera rendu d'ailleurs plus intelligible pour le commençant, si nous en faisons Tapplication à quelques faits d'un autre ordre. Ainsi, par exemple, la nature des formations géologiques qui composent Técorce terrestre ne peut être saisie que par voie historique. Ce n'est, en effet, qu'à de certains endroits déterminés et à de certaines époques également déterminées, que se sont trouvées réunies leé conditions dont le concours a produit, par exemple, les schistes dévoniens ou le grès des Vosges. La naissance de ces roches ne] dépend, il est vrai, que de phénomènes physiques et chimiques ; seulement il fallait que certaines autres modifications physiques de Técorce terrestre se fussent accomplies au préalable pour que ces roches pussent se produire précisément en ce lieu et à cette époque. Au contraire, la naissance d'un cristal de sel marin peut ôtre provoquée à tel moment que l'on voudra, pourvu qu'on réunisse à ce moment les conditions nécessaires à sa formation. Les pseudomorphoses cristallines ne peuvent également s'expliquer qu'historiquement, bien qu'il soit certain que, dans ce phénomène, les propriétés physiques et chimiques connues de la matière sont seules en jeu .

On voit donc, et c'est l'objet de cette remarque, que l'explication historique d'un phénomène naturel n'exclut pas la possibilité d'une explication physique de ce phénomène ; elle l'enveloppe seulement. Et cette remarque s'applique aussi aux propriétés héréditaires ou historiquement acquises de l'espèce végétale, bien que dans la pratique Tapplication en soit beaucoup plus difficile ifii que dans les cas tirés de la nature inorganique.

Propriétés générales des corps végétaux en voie d^accroissement (i).

Dans l'étude des corps végétaux en voie d'accroissement, nous pouvons faire abstraction complète des vrais cristaux qui se montrent dans les cellules : par leurs propriétés générales, en effet, ces cristaux ne se distinguent pas de ceux qui se forment en dehors de la plante. Il en est tout autrement des corps élémentaires organisés, comme le protoplasma, le noyau, les grains de chlorophylle, les grains d'amidon et les membranes cellulaires : tous ces corps présentent des propriétés qui les éloignent de tous les corps inorganiques. Ces propriétés sont les suivantes.

i* Ije« corps organisés absorbent l'eaa et se goafleat. — Les COrps organisés sont tous capables de gonflement, c'est-à-dire en état d'absorber l'eau et les dissolutions aqueuses entre leurs particules solides, et cela avec une telle force, que ces particules se trouvent par là écartées Tune de l'autre ; le corps tout entier se dilate donc et peut ainsi exercer sur ce qui l'entoure une notable pression. Si, par un moyen quelconque, on enlève, au contraire, de l'eau au corps organique, ses particules se rapprochent, il se contracte, et cela avec assez de puissance pour exercer sur les parties qui l'environnent une forte traction

(1) Voir NaoELi et Schwbndbnbr t Das Mikroskop^ Leipiig, 1867, p. 402.

Sacbi. — Traité dt Botanique, 58

914 MËCANISME DE L'ACCROISSEMENT. [§ 13.

et y amener des déchirures, comme c'est le cas, par exemple, quand m capsule séminifère s'ouvre en se desséchant. Le gonflement et la dessiecation des corps organisés peuvent donc exercer des modificatioDS sur ieor entourage, c'est-à-dire tout d'abord sur les autres corps organisés qui ks avoisinent.

Mais cette faculté de se gonfler a une importance plus grande encore, as c'est en elle que réside la possibilité de l'échange général des sucs, soitiristérieur d'une simple cellule, soit entre les diverses cellules qui composent te tissus massifs. Pour que l'accroissement par intussusceplion ait lieu, il ùA en effet que les substances plastiques dissoutes puissent pénétrer par imbibition entre les particules des corps organisés et qu'elles y opèrent des phénomènes chimiques. Ces phénomènes produisent, aux dépens des matière dissoutes, de nouvelles particules solides qui s'intercalent aux particules préexistantes et par lesquelles la masse organique modifie à la fois son Toloiiie et

sa forme (voir § i, Livre III).

2*^ lU ckaBipeBt de forme so«« Plnflaernee de eawsee iMtemc«. — Une s^

conde propriété générale des corps organisés consiste en ce que, dans des conditions extérieures parfaitement invariables et uniquement par suite de modifications internes, ils changent de forme. Presque tout accroissement est lié, en efiet, à des changements de forme. On peut exprimer brièvement cet onlft de faits en disant que les corps organisés et encore capables d'accroisseioeol sont animés par une force plastique intérieure, à condition cependant de ne jamais oublier qu'on ne fait ainsi que donner un nom à un ensemble de causes encore totalement inconnu. C'est aussi grâce à cette force plastique inténeofe que les corps organisés sont capables de vaincre les obstacles qui s'opposent i eux ; c'est par elle que les plasmodies, par exemple, malgré leur consislauce très-molle, peuvent surmonter leur propre poids et s'élever en rampant le long des supports solides. C'est encore ainsi que Taccroissement du hois s'opère avec une force qui triomphe de la forte pression exercée sur lui par l'écorce qui l'enveloppe.

3° Ils réairlM^nt de divenee aieBlèree comtre les forces extcriHf» *"

denc à modifler le«r forme. — Mais si les causes internes des pbéJioiDènes plastiques sont capables de vaincre certains obstacles extérieurs, il û'cnesip«^ moins vrai que, d'un autre côté, Taccroissement peut être lui-même influen par des actions extérieures qui peuvent modifier la forme des corps organises solides, comme la pression, la traction, la dilatation, la flexion. U^ cm^' tions qui se rattachent à ce sujet seront exposées dans les paragraphes suiî^ r mais il est nécessaire tout d'abord que nous nous expliquions ici sur la sigm fication de quelques expressions dont l'emploi répété sera nécessaire a moment.

Comme les corps solides inorganiques, les corps organisés opposent au» suivant leur consistance, une plus ou moins grande résistance auïcausesexj^ qui tendent à modifier leur forme ; on y distingue donc des corps des corps motts. Le corps est dur quand la résistance est grande, com^ les membranes cellulaires lignifiées ou siliciûées;ilestmouquandlarési ^^ est très-faible, comme dans le protoplasma, les grains de chîoropoj f

membranes cellulaires fortement gonflées et incapables d'accroissement ultérieur (gomme adragant, par exemple). Les corps qui se brisent sous Tinfluence de la* pression et de la traction, plutôt que de changer leur forme d'une façon appréciable, sont dits rigides, comme les grains d'amidon et les cristalloïdes d'aleurone ; si leur forme se modifie notablement, au contraire, avant qu'il y ait rupture, on les dit extensibles, que ce soit d'ailleurs une pression ou une traction qui ait amené ce changement de forme. II est clair que la flexibilité dépend jusqu'à un certain degré de l'extensibilité, car la face concave du corps infléchi se raccourcit par compression, pendant que la face convexe s'allonge par traction. Toutes ces propriétés sont d'ailleurs relatives, et le môme, corps peut se comporter d'une manière différente suivant la nature de l'action extérieure qui agit sur lui. Ainsi, par exemple, le sommet végétatif de la racine se comporte vis-à-vis d'un choc brusque comme un corps rigide, et se brise facilement, tandis que si on l'infléchit lentement il se montre extensible.

Une fois qu'un corps extensible a été modifié dans sa forme par pression, traction ou flexion, il peut, si on l'abandonne ensuite à lui-même, conserver la forme nouvelle qu'on lui a imposée ; on le dit alors inélastique. S'il reprend au contraire sa forme primitive, il est élastique. Si le changement de forme imprimé du dehors est petit, il s'égalise d'ordinaire complètement quand le corps est abandonné à lui-môme; au-dessous d'une certaine limite les corps organisés sont donc par faitement élastiques. Mais si le changement de forme dépasse une certaine limite, qui dépend à la fois de la nature du corps et de la durée de l'action déformatrice, il ne reprend plus exactement sa forme primitive. La modification de forme la plus grande qui puisse être imposée à un corps par les forces extérieures, tout en lui permettant encore le retour complet à sa forme primitive, détermine ce qu'on appelle la limite (Télasticité (^e ce corps.

Cette limite dépassée, le corps conserve en partie la forme nouvelle qui lui a été imposée et, plus cette conservation a lieu, moins son élasticité est complète. Il semble d'ailleurs que pour toute extension ou modification de forme longtemps prolongée tous les corps soient imparfaitement élastiques, en d'autres termes, que, pour toute action extérieure longtemps prolongée, si petite qu'elle soit, il n'y ait pas de limite d'élasticité.

En tous ces points, les corps organisés se comportent comme les corps inorganiques. Cependant il faut remarquer encore que les termes que nous venons d'expliquer ne désignent partout que l'effet directement appréciable au dehors que la force modificatrice exercé sur le corps, les modifications internes dont cet effet résulte pouvant être d'ailleurs de nature très-différente dans des corps différents. La rigidité, notamment, c'est-à-dire la résistance à la flexion, résulte évidemment dans un cylindre ligneux de conditions internes tout autres que dans une tige ou dans une racine séveuse, principalement formée de parenchyme. On en acquiert immédiatement la preuve, si l'on remarque que le cylindre ligneux devient d'autant plus rigide qu'il perd une plus grande quantité d'eau, tandis qu'en se desséchant la tige parenchymateuse devient, au contraire, de plus en plus flexible. Cette différence se comprend aisément si l'on réfléchit que la flexibilité du tissu ligneux résulte immédiatement de la

916 MËCANISME DE L'AGGROISSEMENT. [§ 13.

flexibilité de ses cellules lîgneases qui, n'étant pas fermées, ne peuvent devenir turgescentes ; tandis que la flexibilité du tissu parenchymateux dépend des modifications d'ensemble des cellules turgescentes et fermées de tous côtés qui constituent le parenchyme, modifications ob l'extensibilité et l'élasticité des membranes cellulaires ne jouent qu'un rôle très-subordonné. Ces changemenU de forme sont évidemment d'autant plus faciles que la turgescence des cellules est moindre. Un tissu parenchymateux peut se comparer à une réunion de vésicules remplies d'eau ; si toutes ces vésicules sont fortement distendues par Teau qui les remplit, chacune d'elles et par conséquent l'organe toat entier est tendu et rigide ; si elles ne contiennent, au contraire, que joste assez d'eau pour se toucher sans se distendre, chacune d'elles et l'organe Umt entier est flasque et se laisse facilement fléchir dans toutes les directions. Un corps parenchymateux peut donc être distendu et rigide, même quand ses membranes cellulaires sont très-minces et très-flexibles,quand elles ne sontqne juste assez solides pour ne pas éclater sous la pression de l'eau qui s'y accumule et pour ne pas la laisser filtrer au dehors.

En ce qui concerne maintenant la flexibilité et l'élasticité d'une membrane cellulaire imbibée d'eau, ou d'une portion d'une pareille membrane, il n'est pas permis de la comparer, sans autre explication, avec la flexibilité d'une membrane cellulaire complètement sèche, ni avec celle d'une feuille de métal. C'est ce que MM. Nägeli et Schwendener ont déjà établi (/oc. eu., p. 405). « Considérons d'abord, disent ces auteurs, un morceau de membrane isolé et imbibé d'eau, par exemple une lamelle d'un thalle de CaïUerpa^ ou une &bre libérienne épaissie jusqu'à disparition complète de sa cavité intérieure. On voit, par la manière dont ce fragment se comporte dans la lumière polarisée, que les pressions, les flexions et les autres actions mécaniques ne modifient pas sensiblement l'arrangement des atomes dans les molécules cristallines et que seules les distances des molécules entre elles se trouvent par là diminuées ou agrandies. On sait d'un autre côté que l'eau est retenue avec une grande force dans les membranes qu'elle imbibe, et l'observation microscopique apprend qu'elle n'est pas expulsée par la flexion et la compression de l'objet. Il faut donc admettre que le contenu aqueux d'une membrane en état de tension est le même que dans une membrane à l'état neutre. Les forces extérieures ne font donc que déplacer les particules d'eau à l'intérieur de la membrane ; elles ne les en expulsent pas. Si l'on fléchit l'objet, par exemple, ces particules d'eau se dirigent de la face concave vers la face convexe, mais, après comme avant, elles remplissent coo^ plétement tous les intervalles entre les molécules de la substance et elles y occnpent aussi sensiblement le même espace, car la somme de leurs tensions n'est que fort peu modifiée. Si maintenant nous appliquons le même raisonnement à un tissu séveux dépourvu d'espaces intercellulaires, il est clair que les membranes se prêteront ici tout aussi peu que dans le cas précédent, à une modification de volume. Il en est de même encore du liquide contenu dans les cellules. Reste seulement à se demander si les changements de tension amenés par les forces extérieures ne modifieraient pas au moins localement la perméabilité des membranes. S'il en était ainsi, on devrait, en comprimant un tissu et en y affaiblissant ainsi la résistance des membranes sans y amoindrir

§ i3.] PROPRIÉTÉS DES CORPS EN VOIE D'ACCROISSEMENT. 9i7

la pression hydrostatique (turgescence) (4), en expulser une partie du suc cellulaire Jusqu'à ce que la nouvelle pression hydrostatique vienne équilibrer de nouveau la résistance aknoindrie des membranes. De môme une traction exercée sur le tissu devrait y appeler du dehors un afflux d'eau, ou s'il est isolé y déterminer la formation d'un espace vide. Si, au contraire, les changements de tension, comme ils se présentent en effet dans les plantes, sont sans infl,uence sensible sur la perméabilité, alors les tissus se comportent comme des membranes imbibées, et ils occupent, en tel état de tension que Ton voudra (2), toujours le même espace. »

Tmrg^Mteiûkee dm ceUules. — Pour Tintelligence de' plusieurs phénomène» que nous décrirons plus loin, il est nécessaire de se faire dès à présent une idée claire des changements qu'une cellule remplie de suc subit dans sa turgescence, quand on la comprime, ou qu'on la distend, ou que simplement on l'infléchit. Par turgescence, nous entendons la pression hydrostatique que l'eau absorbée par endosmose exerce de tous côtés avec une égale intensité sur la membrane cellulaire, pression que la membrane à son tour, grâce à son élasticité, exerce sur le contenu ; de telle façon que dans une cellule turgescente il faut concevoir la membrane distendue et le contenu comprimé avec une force égale.

Le commençant fera bien, pour se représenter clairement cet état de tension opposée de la membrane et du contenu d'une cellule, de construire une cellule artiflcielle de la manière suivante. On prend un tube de verre large et court dont on ferme une extrémité avec une membrane de vessie de porc fraîche, dépourvue de trous et solidement ajustée. On remplit le tube d'une dissolution concentrée de sucre ou de gomme et on le ferme en haut avec un autre fragment de vessie de porc. Placée dans Feau, celte cellule artificielle absorbe le liquide avec une grande force; les disques de vessie, déjà fortement tendus auparavant sur les deux sections du tube, se renflent, deviennent hémisphériques et offrent une grande résistance à la pression. Si à l'aide d'une fine aiguille on pique la membrane ainsi distendue, on voit s'échapper un filet d'eau qui s'élance à plusieurs pieds de hauteur. La force qui projette l'eau avec autant de puissance n'est autre chose que l'élasticité de la membrane distendue; mais la cause qui a mis en jeu cette élasticité en tendant la membrane, c'est l'attraction endosmotique exercée sur l'eau extérieure parle sucre contenu dans la cellule.

Supposons maintenant qu'une cellule végétale fermée de toutes parts soil arrivée à un certain état moyen de turgescence, où la membrane déjà nettement tendue est cependant capable encore de subir sans se déchirer une extension ultérieure; imaginons, en outre, que celte membrane soit extensible et élastique, ce qui a lieu effectivement dans les membranes cellulaires en voie d'accroissement et non lignifiées; la question suivante s'impose à nous. Quels changements subit la turgescence de cette cellule, quand, par une action extérieure, extension, pression ou flexion, on vient à changer sa forme? La simple disposition, repré-

(1) Ces mots ne sont pas bien compréhensibles. Quoi qu'il en soit, une pression exercée du dehors sur une cellule turgescente augmente, comme nous le verrons bientôt, la turgescence, c'est-à-dire Tétatde tension delà membrane; la résistance qu'elle oppose à la âltration peut alors ôtre finalement dépassée.

(3) Tenaion yeut évidemment dire Id flexion, dilatation ou pression par des forces extérieure».

ftl8 MÉCANISME ÜE L'ACOtOISSEHENT. [$ \i.

sentée flg. 447, permet de résoudre celte question avec autant de m^iàSi que àt clarté.

Soit K un tube de caontcboac large et à paroi épaisse, boucha en b> par le tube de verre S fermé en g. Après avoir rempli d'eau le tubeJC,« y ajuste solidement le lube de verre H, large en tniii o, et ouvert en haut à son extrémité rétrécis; on s'imip de façon que le niveau de l'eau s'élève dsnt le tube étnfi jusqu'en n. Pour donner ft la paroi du tube de caasldiiw qui représente ici la membrane cellulaire, ane teua initiale sufBsaote, il convient de donner au tobeétnit^ Jt une longueur de 20 à 30 centimètres et d'élever d'agliH le niveau n. L'extrémité lai^de A est serrée diu mi élu, de sorte que la cellule pend. Il s'établit alors unÉUid't quilibre entre l'élasticité du caoutchouc et la presiiiilU' drostatiqne, que l'on peut comparer à la turgesceaudeli cellule végétale, et c'est dans cet éUt que le nîTeuidDliquide est slationnalre en r.

Ceci posé, si l'on lire le tube S vers le bas, la maàmK élastique se trouve allongée et en même temps rélréo^ tandis que le volume circonscrit est angmeol^ codjim« le voit par l'abaissement du liquide dans le tobe étroit. Si l'on pousse au contraire le lobe Svera le W *' ^ l'" comprime ainsi la paroi du tube de caoutchouc, tn s arrangeant de manière k empêcher toute fleiioalil^n|<< '* volume du tube A" se trouve diminué, commeonlE""*!*' i l'élévauon du niveau fi. Ce mfime résulUlalienq«^" I imprime au tube K une flexion quelconque, ou qi>ai" <^ le comprime latéralement en un point quelconque.

H est bien clair que si le lube supérieur est teniiiB" de fa<;on h rendre impossible une élévation on un «"* Vis "ï- ment du niveau n, toute modification qui prodoisiLlsup«™-

vaut une élévation de niveau, déierminera miiol^w' augmentation de pression hydrostatique et vice vena. On peut donc 'l^" dims une cellule fermée et turgescente, tovte preaitm exercée du dehon.s^f" toute flexion, augmente la turgescence ; toute tractum, au amlraire, w ""f"^!

Imaginons maintenant qu'on courbe une tige séveuse originairemw ou une racine en voie d'accroissement, les cellules de la face conveïf^ ront étirées el distendues, celles- de la face concave au contraire seronl o^^" mées, el par conséquent la turgescence diminuera dans les premières '""^ teradaus les secondes. Cette conclusion se vérifie très- nettement, ^''^'^''tV enlre-nœud de Vigne bien séveui et en voie d'actif accroissemeDi, m " ^ lentement, mais fortement, jusqu'à lui donner la forme d'un '1*°"'" , ,^ remarque alors que pendant la flexion il s'échappe de l'épidernie, sj"" concave, comprimée et raccourcie de la tige, un grand nombre r^ gouttes d'eau disposées en séries longitudinales. Qu'elles sortent ptr ou qu'elles soient expulsées à travers les membranes cellulaires- p«" ™

elles n'en montrent pas moins que les cellules situées sur la face concave et comprimée sont en turgescence plus grande que dans le même entre-nœud quand il était droit.

Extensibilité» flexibilité, élasticité des or^nes en Tole d*acerolseement.

— Dans l'état actuel de nos connaissances, les présentes considérations doivent, si nous ne voulons pas nous livrer à des spéculations incertaines, demeurer assez incomplètes ; elles suffisent du moins à attirer l'attention sur les phénomènes qui s'accomplissent à l'intérieur des organes en voie d'accroissement, quand ils subissent l'action de forces extérieures, comme la pression, la traction, la flexion, etc. Mais si pour le moment nous laissons de côté ces modifications internes, l'effet purement extérieur des influences que nous venons de nommer a droit aussi de notre part à une attention plus grande qu'il ne lui en a été accordé jusqu'ici (i). Une grande utilité s'attache par exemple à la solution des questions suivantes : A quel endroit un entre-nœud, une racine, une feuille en voie d'accroissement, possèdent-ils leur plus grande extensibilité, leur plus grande flexibilité, leur plus grande élasticité ? Cette place coïncidet-elle ou non avec le lieu du plus grand accroissement actuel? Jusqu'à quel point l'élasticité de ces organes est-elle complète? etc. Nous verrons que des observations même assez grossières dans cette direction conduisent à des résultats qui permettent d'écarter d'anciennes erreurs et d'en corriger de récentes.

Comparée à celle des entre-nœuds ou portions d'entre-nœud dont Taccroissement est terminé, l'extensibilité de ces mêmes parties en voie d'accroissement rapide est très-considérable, mais par contre leur élasticité est très-imparfaite. Plus le bois se développe dans une région donnée de l'entre-nœud, plus l'élasticité y augmente, mais en revanche plus l'extensibilité y diminue. Dans les racines jeunes et non encore lignifiées, au contraire, la résistance à la flexion est plus grande dans les parties les plus jeunes que dans les plus âgées, que dans celles notamment dont l'accroissement en longueur est terminé depuis quelque temps. Les pointes des racines, ainsi que les très-jeunes débuts de feuilles et le sommet de la tige encore enfermés dans le bourgeon, se comportent vis-à-vis d un choc ou d'une pression brusques comme des corps cassants, mais, pour des actions de ce genre lentes et prolongées, ces mômes parties se montrent molles et plastiques; pendant l'accroissement, cet état de choses fait place à une résistance croissante contre les actions brusques, résistance qui résulte tout d'abord d'une diminution d'extensibilité et plus tard d'une augmentation d'élasticité.

Dans les tiges, les feuilles et les racines en voie de rapide accroissement, il est facile, par des flexions même momentanées, de dépasser la limite d'élasticité et dès lors ces organes, une fois livrés à eux-mêmes, conservent toujours une courbure, faible, il est vrai, mais nettement marquée. Il arrive même souvent, surtout avec des racines et des tiges grêles, que l'on puisse leur imprimer avec les doigts des flexions répétées dans divers sens et leur donner telle forme que l'on voudra, comme on fait d'un bâton de cire molle ou d'un fil de fer chauflé à blanc, sans que la capacité d'accroissement de Tor-

(1) Voir DE Cardolle : Physiologie Tégétale, 1833t I, p. 1 1.

gane subisse par là la moindre atteinte. On atteint plus sûrement encore cet effet, en exerçant sur le corps en voie d'accroissement une flexion faible, mais longtemps prolongée. Ainsi, par exemple, les pédoncules de beaucoup de fleurs sont inflécbis vers le bas par le poids de celles-ci, et ils conservent cette courbure, même quand on leur enlève leur charge, jusqu'à ce qu'une nouvelle période d'accroissement vienne donner aux tissus plus d'élasticité et de solidité. S'accroissant alors, sous l'influence de la pesanteur, plus fortement sur leur face inférieure que du côté opposé, ils se redressent et soulèvent une chaîne bien plus forte, c'est-à-dire le poids du fruit développé. C'est ce que montrent nettement le Fritillaria imperialù^ V Anemone nemorosa^ et beaucoup d'autres plantes à fleurs penchées et à fruits dressés. Mais dans d'autres cas cependant, il arrive que la courbure simplement imposée à l'origine par les forces extérieures se conserve à l'avenir et que les phénomènes ultérieurs d'accroissement la fixent dans le tissu lui-même; il en est ainsi, par exemple, dans les pédicelles fructifères du Solanum Duicamara.

Citons encore ici un des phénomènes de cet ordre les plus frappants. Il suffit d'exercer un choc latéral au-dessous d'un entre-nœud en voie de rapide accroissement pour lui imprimer une courbure durable dans la position même que cet entre-nœud a prise tout d'abord par l'efiet du choc. La môme chose arrive quand, saisissant le sommet de la branche avec la main, on lui imprime une flexion semblable à celle que le choc aurait provoquée; le sommet conserve une courbure très-marquée^ grâce à laquelle il prend une position penchée vers le bas. Cependant, dans l'un et dans l'autre cas, l'accroissement ultérieur peut compenser de nouveau les choses et redresser la branche.

On ne possède pas jusqu'à présent une étude exacte et détaillée des phénomènes d'élasticité présentés par les tiges, les feuilles et les racines en voie d'accroissement, et j'ai pu me convaincre que ce travail est entouré de difficultés considérables« Mais heureusement, pour apprécier certains phénomènes végétatifs qui seront décrits plus loin dans ce chapitre, on pourra se contenter d'observations faciles à réaliser par les méthodes et avec les appareils les plus simples, comme celles que je vais communiquer ici d'après mes propres recherches.

a. KxtoMlbUlté ci élasdelté de tensioa 4m «Mtre-Bwvds em veie 4'ae-

eroisscment. — Sur un fragment de tige fraîchement coupée aux deux bouts, on marque les deux extrémités d'un entre-nœud par deux traits à l'encre de Chine. On saisit la branche avec les mains au-dessus et au-dessous de ces^ niarques et, appliquant l'entre-nœud sur une règle divisée en millimètres, on la distend autant qu'il est possible, mais sans atteindre le point où il y aurait danger de rupture (1). Le tableau suivant donne les résultats ainsi obtenus :

(1) Ce procédé d'extension est quelque peu primitif et ne donne naturellement pis une exacte mesure de rextensibilité des divers entre-nœuds ; si donc Je Tai^employé, c'est que l'extension aa moyen de poids exige que l'on fixe la branche par une extrémité, et cette fixation présente de grands inconvénients»

Nom de U plante.

Cimicifuga racemosa

Sambuctu nigra

— rentre-nœad précédent.

— un entre^nœad plus Agé.

A ristohchia Sipho

— Tentre-nœud précédent.

Aristoiochia Sipho

— Tentre-nœud précédent.

Aristoiochia Sipho

— Tentre^nœud précédent.

Extension «tinée

Allongement

en cenlièmet

permanent estimé

Longueur primitiTe

de la longueur

en centiëmet

de rentre>nœud.

primithre.

de la longueur primitiTe.

296,0 millim.

Tout imparfaite que soit cette méthode d'observation, les nombres inscrit» dans ce tableau montrent cependant : 1® que les entre-nœuds en voie d'accroissement sont à un haut degré extensible^; 2® que leur extensibilité diminue quand l'âge augmente ; 3* que leur élasticité, au contraire, augmente avec Tftge^ et devient de plus en plus parfaite.

b. Flexibilité et élastlelté de flexloa des entre-nœiidfl ea Tole d'mcerolMe-

ment. — Dans une branche fraîche et turgescente, on découpe un entre-nœud et, le plaçant sur un carton où sont tracés des cercles concentriques, on le courbe avec les deux mains de telle façon que son axe coïncide sensiblement avec l'un des cercles concentriques ; le rayon connu de ce cercle est inscrit dans le tableau qui suit, sous le nom de rayon courbure de l'entre-nœud. Puis l'entre-nœud est laissé à lui-même et la courbure qu'il conserve est estimée de la même manière. Ensuite on imprime au môme entre-nœud une courbure en sens inverse, et ainsi de suite, comme on le voit dans le tableau. Enûn on applique l'entre-nœud par sa face concave sur la règle divisée et on le rend droit en le comprimant.

Longueur Nom de la plante. de

Tentre-naud.

Valeriana officinalis, — Pédoncules de Jeunes inflorescences.

Droit 200 millim.