I. IL m. XY. V

Nom de la plante. Longueur Rayon Rayon Raccourcissement Allongement

de de de courbure de de

l'entre-nœud. courbure. permanent, la face concaTC la face

de III» convexe de III.

Syiphium perfoliatum, — Entre-nœud de 13,? millim.

d'épaisseur.

Droit 185 millim. — centim* — centim. — millim. — milUm*

Courbé — 14-26 1 2

Courbé en sens inverse. — 14 30 1 lt5

Redressé 186 — — — —

Ligularia macrophylla, . — Entre nœud de 7,5 millim.

d'épaisseur. *

jjroiL. ....••.•..•••.>•• 1 w *"^ ^^ ^^ ^"'"

Courbé — 6 17 3,5 4

Courbé de nouveau dans

le môme sens — 5 13 3,5 4^5

Courbé en sens contraire. — 6 30 0,5 1^5

Comme il fallait s'y attendre, ces observations montrent que la courbure permanente d'un entre-nœud est liée à un raccourcissement permanent de la face concave et à un allongement permanent de la face convexe.

d. liieu de plus grm,nûe iiexiMlité. — Dans les branches en voie d'accroissement, le lieu de plus gtande flexibilité et en môme temps de moindre élascitité semble coïncider avec l'endroit où la vitesse d'accroissement atteint ou vient d'atteindre son maximum (voir plus loin, § 47) ; mais on manque encore de mesures précises sur ce point.

Supposons que l'on coupe une branche en voie de rapide accroissement, en un endroit situé assez bas pour ne plus présenter d'accroissement en longueur, et que, prenant d'une main cet endroit et de l'autre le bourgeon terminal, on inQéchisse assez fortement la branche en tirant à soi le bourgeon. On se convainc alors aisément, à l'aide du carton muni de cercles concentriques, que la plus forte courbure, celle qui a le rayon le plus petit, a lieu dans une région assez éloignée du bourgeon terminal, séparée de lui souvent par une distance de 10 à 20 centimètres. Or c'est précisément cette même région que d'autres indices permettent de regarder comme présentant actuellement le plus grand accroissement en longueur, ou comme venant de le présenter déjà. Tant au-dessus qu'au-dessous d'elle, en d'autres termes, aussi bien dans les parties plus jeunes que plus âgées de la branche, la courbure est moindre, le rayon de courbure plus grand, et Ton passe insensiblement des points où la flexion est la plus faible à ceux où elle est la plus forte. II en résulte immédiatement qu'une portion un peu grande de Tentre-nœud courbé ne peut pas être regardé comme un arc de cercle et ne doit pas être traité comme tel

qaand il s'agit d'en mesurer la longueur. Aussi les rayons <ie courbure inscrits dans les deux tableaux qui précèdent ne représentent-ils que des valeurs approximatives et ne donnent-ils qu^une idée approchée des courbures observées. Dans les racines principales des plantules de Vicia Faba, Püum, Zea^ etc., qui avaient atteint déjà une longueur de 5 à 15 centimètres, j'ai pu me con>^ vaincre par un procédé analogue que l'endroit le plus flexible et le moins élastique se trouve situé bien en arrière du point où l'accroissement en longueur a déjà complètement pris fln (i).

e. FlextoM bruB^ve émm bnuiehes en vqI« A'^ceroUseaieMi par eMoe, eoap

on ébranlement (2). — Quand une tige dressée et en voie de croissance subit un choc brusque dans sa région inférieure, dont l'allongement est terminé, la courbure imprimée ainsi à la partie frappée se propage en forme d'onde à travers la tige, de telle façon qu'hnmédiatement après le choc le sommet Ubre de l'organe prend une courbure marquée, dont la concavité est tournée vers le c6té où le coup a frappé. Grâce à son élasticité, le sommet tend aussitôt à se redresser, mais, comme cette élasticité est très-imparfaite, il garde une partie de sa première courbure. Dès que la branche, après avoir accompli quelques oscillations, est revenue au repos, on remarque donc qu'au-dessous du sommet, là où l'organe se montre aussi le plus flexible pour une courbure ordinaire^ il s'est établi une courbure permanente ; le sommet est penché, et toujours du côté où le coup s'est fait sentir dans la région inférieure de la tige. Dans un grand nombre de cas, il sufût d'un seul coup de bâton pour provoquer ce phénomène ; il en est ainsi par exemple dans les Fagopyrum^ Zy- /Artim, SeneciOy dans les tiges florifères de Digitalis^ Cimicifugay Aconitum^ etc.; mais dans les tiges plus rigides et à sommet moins flexible et plus élastique, l'inclinaison terminale ne se produit qu'après trois ou quatre , souvent môme seulement après vingt à cinquante coups portés sur*un même point de la région ligneuse inférieure . Le degré de courbure varie aussi avec les propriétés spéciûques de la plante.

Coupons une branche assez bas pour que la partie détachée ait une région basilaire lignifiée et dépourvue désormais de tout accroissement en longueur; puis, tenant à la main cette base ligneuse, imprimons à la branche de rapides oscillations dans le même plan ; nous la verrons, une fois revenue au repos, manifester au-dessous du sommet, à l'endroit le plus flexible^ une courbure prononcée. Le plan de courbure coïncide avec le plan où se sont exécutées les oscillations. Mais le sommet pourra être incliné dans un sens ou dans l'autre, suivant que les oscillations auront été imprimées plus fortement dans une direction que dans la direction opposée ; c'est toujours du côté vers lequel ont eu lieu les plus fortes oscillations, que la courbure permanente tourne sa con-

(1) Pour plus de détails aar ce sujet voir : J. Sachs : über das Wachsthnm der Haupt-ond Nebenwuneln. (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, Heft III, 1S73, p. 893.) {Trad.)

(2) Le phénomène que nous décmons ici a été découvert et étudié par M. Hofmeister (Jahrbücher für wiss. BoUnik, II, 1860). M. Prillieux a apporté à l'exposition de M. Hofmeister quelques rectifications importantes (Ann. des se. nat., 5« série, IX). Ce que J'en dis ici, complétant sur les points essentiels les assertions do mes prédécesseurs, mais les réfutant en partie, se base exclusivement sur mes récentes observations.

cavité. Enfin, si dans une tige enracinée ou fixée de quelque manière à sa base, on exerce sur le sommet, c'est-à-dire sur la région située au-dessus du point le plus flexible, àes chocs latéraux répétés, on obtient encore une courbure permanente à l'endroit de plus grande flexibilité, mais c'est la convexité de la courbure qui est tournée dans ce cas du côté d'où vient le coup.

Dans tous les cas que nous venons d'étudier, la position de la courbure permanente coïncide avec celle de la courbure la plus forte que la portion de tige considérée a acquise momentanément, ne fût-ce qu'une seule fois, dans le cours de la manipulation. Le phénomène est tout à fait le môme que si, prenant la branche avec les deux mains, on la courbait fortement une bonne fois, ou que si on la fléchissait tour à tour dans deux sens opposés, mais de façon que les flexions dans un sens fussent toujoui*s plus fortes que celles dans le sens opposé. De simples ébranlements, qui ne déterminent dans les entre-nœuds aucune flexion violente, n'y occasionnent non plus aucune courbure permanente. Ainsi, si Ton enferme la branche à étudier dans un tube de verre qu'on ébranle ensuite violemment, soit en heurtant le tube à sa base, soit en lui imprimant des vibrations latérales, la branche qu'on en retire ensuite ne présente aucune espèce de modification.

Sur une branche dressée, si l'on marque au préalable à l'encre de Chine des traits équidistants dans toute la région susceptible de s'infléchir, puis, qu'on lui imprime des oscillations par des coups répétés au-dessous de cette région, on voit que la face convexe de la courbure permanente se trouve allongée, tandis que la face concave s'est raccourcie, résultat entièrement conforme aux phénomènes étudiés plus haut (i). — Dans les mesures exécutées à cet égard et contenues dans le tableau suivant^ on s'est servile plus possible débranches épaisses, de façon à obtenir, môme par une faible flexion, une différence de longueur assez grande entre la face convexe et la face concave. Cette longueur était mesurée d'ailleurs avec une bande de carton divisée en millimètres, que j'appliquais étroitement contre l'une et l'autre face :

Nom de la plante. Longvear marquée. Rayon A Uongement Baccourciieemeni

de courbure. de de

la faee convexe, la foce coneaTe.

Sylphium perfoliaium 1 52 millim . 1 8 centim. 3,4 0/0 0,0 0/0

— — 120 — 1,7 0,6 Macieya eordata 87,5 7 2,3 1 ,7

Polygonum Fagopyrum 63 8 2,1 1,6

Helianthus tuberosus 98 — 2,0 1 ,4

Valeriana exaltata 150 32 0,8 0,7

— — 110 — 0,7 2,1 Vilis vint fera.,: 149 6-10 1,3 2,0

(1) D'après M. Hofmeister, tous les côtés de la branche s'alloo géraient à la fois. M. Hofmeister calculait la longueur de l'arc en le regardant comme un arc de cercle. De son côté, M. Prillieux ne mesurait que le côté concaTe, qu'il trouvait toujours raccourci ; mais de ce raccourcissement de la face concave, il ne fallait pas conclure le raccourcissement de la branche tout entière, c'està-dire de son axe neutre. Quant à Tépaississement qui, suivant M. Hofmeister, accompagnerait l'allongement de toutes les faces de la branche, je crois qu'il est impossible d'en démontrer l'existence avec quelque certitude, à cause de l'extrêmement faible changement de diamètre dont il doit s'agir Jci.

Il est donc démontré que la conrbure permanente déterminée dans une branche à la suite d'oscillations violentes, ce qu'on a appelé jusqu'ici la courbure d ébranlement y résulte d'un allongement de la face convexe et d'un raccourcissement simultané de la face concave. Et c'est la preuve en môme temps que le phénomène tout entier a pour causes la très-imparfaite élasticité et la grande flexibilité de la région susceptible de s'infléchir (!) . Une branche courbée de cette façon présente les mêmes modifications qu'une branche qu'on aurait simplement infléchie entre les mains.

Rien ne serait d'ailleurs changé à ce résultat si l'on arrivait à trouver, conformément à ce qui est dit à la page 922, que la face concave subit aussi quelquefois un petit allongë^ment; cette face éprouve, en efi'et^ au milieu des oscillations de la tige, des extensions qui pourront fort bien ne pas toujours être complètement égalisées. M. Prillieux a déjà comparé d'ailleurs la courbure que nous éludions ici avec celle que subit une tige de plomb fixée sur un poteau élastique quand on frappe sur ce poteau; mais il n'avait pas pu expliquer pourquoi les parties les plus âgées et les parties les plus jeunes de la branche ne manifestent pas ce phénomène. Cela provient chez les premières de leur parfaite élasticité, et chez les secondes de leur faible flexibilité et de cette circonstance, que pendant la manipulation elles ne subissent elles-mêmes aucune forte flexion, mais se trouvent simplement entraînées de côté et d'autre par les oscillations des parties inférieures plus flexibles.

Si l'accroissement ultérieur fait disparaître plus tard cette courbure, cela pourra provenir tout d'abord de ce que la turgescence augmente sur la face concave et diminue sur la face convexe, ce qui favorise l'accroissement de la première . Cet efi)6t peut être aidé encore par une lente réaction élastique, en vertu de laquelle l'épiderme dilaté de la face convexe se contracte peu à peu, tandis que les tissus comprimés de la face concave tendent à se dilater de nouveau.

Ganses des états de tension dans la plante.

Trois causes principales mettent en état d'action, ou' de tension, l'élasticité des corps organisés à l'intérieur de la plante, savoir : 1*" la turgescence, c'està-dire la pression hydrostatique exercée par le contenu de la cellule sur sa membrane; 2*^ le gonflement et la contraction de la membrane cellulaire, quand la quantité d'eau qui l'imbibe augmente ou diminue; 3*" enfin les changements de forme et de volume qui sont provoqués par l'accroissement des cellules.

Tension« déterminées par la tnrgeieenee de« eellule« et des tisssos. —

La force avec laquelle l'eau du milieu extérieur est appelée dans la cellule par l'attraction endosmotique suffit non-seulement à remplir simplement la cavité circonscrite par la membrane cellulaire, mais encore à agrandir cette

(1) Voir l'exposition différente donnée de ce môme phénomène par M. Hofmeister : Ueber die Beugung saftreicher PAanzentheile (Bericht, der K. s&chs. Gesellsch. der Wiss, 1859).

caTité ; le volume toujours croissant du suc absorbé distend, en effet, la membrane jusqu'à ce que l'élasticité de celle-ci fasse équilibre à la succion endosmotique. Arrivée à cet état d'équilibre où sa membrane est tendue et rigide, la cellule est dite turgescente. Yient-elleà perdre une partie de son eau, soit par évaporation, soit parce que les cellules voisines lui en prennent une certaine quantité^ la tension de la membrane diminue et avec elle le volume de la cellule tout entière. La pression hydrostatique, que le liquide absorbé par endosmose exerce de dedans en dehors sur la membrane, a évidemment la môme grandeur en tous les points situés à Tintérieur de la petite cavité de la cellule. Mais ce n'est pas à dire cependant que certains endroits de la membrane ne pourront pas, quand la turgescence croit ou diminue, se distendre ou se contracter plus fortement que les autres ; c'est ce qui arrivera notamment s'ils possèdent une plus grande extensibilité. Il en résulte que les changements de turgescence peuvent modifier non-seulement le volume, mais aussi la forme de la cellule.

Plus est forte la tension qui existe entre la membrane et le contenu d'une cellule, c'est-à-dire plus est grande la turgescence de cette cellule, plus aussi la cellule oppose de résistance aux forces extérieures qui tendent à en modifier la forme, mais plus facilement, en revanche, elle éclate sous l'action de ces mômes forces. La cellule a-t-elle perdu assez d'eau pour que le suc ne remplisse plus complètement l'espace enveloppé par la membrane contractée, alors de deux choses l'une : ou bien la membrane est assez mince et assez flexible; alors elle est refoulée en dedans par la pression de l'air ou du liquide ambiant, et elle y projette des replis; on dit que la cellule est collabescente; ou bien, au contraire, la membrane est épaisse et solide, c'est-à-dire inflexible ; alors il naît dans la cellule une tension opposée à la turgescence primitive.

Gomme la turgescence d'une cellule n'est pas autre chose que la tension antagoniste de la membrane et du contenu de cette cellule, ou, si Ton veut, l'état d'équilibre entre l'absorption endosmotique du contenu et l'élasticité de la membrane, il est parfaitement clair que des cellules fermées, c'est-à-dire complètement dépourvues de trous, pourront seules devenir turgescentes. Les pores moléculaires à travers lesquels Teau mue par l'endosmose pénètre dans la membrane difljèrent des trous en un point essentiel : ils sont si étroits que leur diamètre est inférieur à la limite d'action des forces moléculaires; les trous, au contraire, même les plus petits, ont leur ouverture affranchie, au moins dans sa partie centrale, des actions moléculaires de la substance qui la borde. Des ouvertures de grandeur microscopique, comme sont les pores des ponctuations aréolées par exemple, sont des trous dont la dimension doit être tenue pour très-grande relativement à celle des pores moléculaires qui provoquent la diosmose. Des cellules à ponctuations trouées ne peuvent donc pas devenir turgescentes; toute tension, si petite qu'elle soit, qui tend à s'établir entre le contenu et la membrane y est aussitôt égalisée, en effet, par l'expulsion du liquide en excès à travers les orifices. Une pareille expulsion â'eau peut, il est vrai, s'opérer aussi à travers des membranes parfaitement closes; mais cela n'arrive que quand la turgescence est très-grande et quand la pression hydrostatique du liquide cellulaire sur la membrane fortement distendue suffit

à exprimer le liquide à travers les pores moléculaires (I). La résistance que les membranes opposent à ce passage pourrait s'appeler résistance à la filtralion. Cette résistance a d'ailleurs une intensité différente dans les diverses sortes de cellules, et c'est d'elle que dépend la grandeur de la turgescence quand l'intensilé de la force endosmotique du suc et la valeur de rélasticité de la membrane sont une fois données.

Ce que nous venons de dire de la turgescence d'une cellule isolée s'applique aussi, dans tous les traits généraux, à des tissus massifs formés de nombreuses cellules ; seulement il peut se produire ici, suivant les circonstances, une bien plus grande diversité de phénomènes. Un système formé, par exemple, de plusieurs couches de tissu de même nature unies ensemble, s'infléchit quand une de ces couches perd de l'eau par évaporation et se raccourcit, ou bien, au contraire, quand elle absorbe plus d'eau que les autres couches et s'allonge. Il est facile d'observer, par exemple, qu'une racine de plantule en germination^ devenue flasque par transpiration et en môme temps raccourcie, se recourbe vivement en tournant sa concavité vers le haut quand on la pose horizontalement à la surface de l'eau; si on la plonge complètement dans l'eau, elle se redresse et s'allonge. De môme des couches de tissu de nature différente, unies ensemble et exposées à une diminution ou à une augmentation de turgescence, subissent des courbures ; une tige fendue en long de Taraxacum offtcinale, par exemple^ plongée dans l'eau s'y enroule en spirale. La face externe devient concave, parce que le parenchyme médullaire, absorbant beaucoup plus d'eau et ayant des parois cellulaires très-extensibles, se distend plus fortement; tandis que l'épiderme et l'écorce, n'aspirant l'eau que très-lentement et ayant en outre des membranes cellulaires moins extensibles, ne peuvent s'allonger autant que la moelle.

De môme que la pellule isolée, en augmentant sa turgescence, augmente en môme temps sa résistance contre les actions modificatrices extérieures, de môme un tissu massif devient plus rigide quand toutes ses cellules constitutives deviennent plus tugescentes, et inversement. Découpe-t-on par exemple un cylindre de moelle dans un entre-nœud en voie d'accroissement, ce cylindre est flasque et extensible ; mais si on le plonge dans l'eau pendantun quart d'heure ou une demi-heure, non-seulement il s's^llonge notablement, mais encore il devient en môme temps très-rigide, cassant môme, par suite de la forte absorption d'eau dont toutes ses cellules ont été le siège. Cet effet se produit avec plus de force encore quand la moelle est enveloppée d'autres tissus moins érecliles, comme dans un entre-nœud intact. Si cet entre-nœud s'est fané, est devenu flasque à la suite d'une transpiration prolongée et qu'on le plonge dans l'eau, la moelle commence à devenir turgescente et à se distendre, mais comme elle est entourée d'autres tissus qui se comportent autrement, il faut pour qu'elle puisse s'allonger qu'elle distende en môme temps ces tissus; or ceci n'est possible qu'aussi longtemps que l'élasticité de ces tissus

(1) L'eau qui, dans ces conditions, filtre bon do la cellule s'échappe bien réellement par les pores moléculaires de la membrane; on en a la preuve dans ce fait, que la proportion des substances dissoutes que le liquide renferme est altérée par la flltration.

ne fait pas équilibre à Textension de la moelle. Cet état d'équilibre une fois atteint, on constate que l'allongement de Tentre-nœud total, produit par la turgescencedela moelle, est beaucoup plus faible que rallongement de la moelle quand elle est isolée« Mais^ en revanche, il s'est établi maintenant une forte tension entre la moelle et le tissu périphérique, tension qui rend Tentre-nœud très-rigide et peu extensible. L'entre-nœud tout entier peut donc se comparer à une cellule isolée dont le contenu séveux est représenté par la moelle, et la membrane païf les tissus périphériques. Si la moelle perd de l'eau^ l'ensemble se rapetisse parce que le tissu externe, passivement distendu, se contracte en vertu de son élasticité propre, et, comme en même temps la tension diminue, Tentre-nœud redevient de plus en plus flasque ; en un mot, tous les phénomènes précédents se reproduisent en sens inverse.

VeiftsIoiiB déterminées par 1^ Imbibition des membranes eellulaires. —

Gomme il a déjà été dit plus haut, nous appelons Imbibition la faculté (1) que possèdent les corps organisés d'absorber de l'eau entre leurs molécules^ et cela avec assez de force pour que ces molécules soient écartées l'une de l'autre ; par là, l'adhésion des molécules est totalement ou partiellement vaincue et le corps tout entier s'agrandit. Au contraire, une perte d'eau (par transpiration par exemple) détermine un rapprochement des molécules et une diminution correspondante du volume de l'ensemble. Dilatation et contraction s'opèrent d'ailleurs avec une force assez intense pour vaincre des résistances extérieures d'une grande puissance.

Ceci posé, tandis que dans les cellules fermées et à parois minces les changements de forme et de volume sont principalement causés par la turgescence, dans les cellules à parois épaisses et à cavités étroites (fibres libériennes, cel^ Iules de coUenchyme), c'est au contraire par l'imbibition et le dessèchement de la membrane que ces changements sont principalement opérés, surtout lorsque la membrane est capable de se gonfler beaucoup, c'est-à-dire d'absorber et de perdre une grande quantité d'eau. Dans les cellules à ponctuations ouvertes, où il ne peut exister de pression hydrostatique ou de turgescence, Imbibition et la dessiccation de la membrane perforée sont môme la seule et unique cause qui puisse modifier le volume et la forme de la cellule ; il en est ainsi, par exemple, dans les cellules ligneuses munies de ponctuations aréolées et dans les vaisseaux ligneux.

Si, comme c'est le cas ordinaire dans les membranes épaisses, les diverses couches concentriques qui constituent la membrane ont des pouvoirs d'imbibition et de gonflement différents (voir § 4 du Livre I"), l'absorption ou la perte d'eau fera naître entre ces diverses couches des tensions qui pourront même aboutir à la séparation de ces couches; dès lors chacune d'elles pourra se dilater ou se contracter sans obstacle. C'est ce qui arrive par exemple pour les grains d'amidon et pour les disques transversaux découpés dans les fibres libériennes. Mais ce n'est pas seulement la quantité de l'eau absorbée ou perdue qui est différente dans les diverses couches d'une même membrane, c'est aussi la direction suivant laquelle l'eau est principalement interposée entre les mo-

(1) Nageli et ScHWENDENEft t Das Miki'oskop. Leipzig 1867^ p* 42f.

SicBi. — Traité de Botanique* '^'^

lécules, ou principalement mise en liberté. De ces différences de direction naissent des tensions, qui peuvent arriver à produire des torsions et des fentes obliques, à dérouler ou à enrouler les bandes spiralées de la membrane et à modifier l'inclinaison des spirales (1).

Ceci posé, toutes ces modifications, liées nécessairement à des tensions entre les couches qui déviennent concaves et convexes, se manifestent de la même •façon dans les tissus compactes et dans les organes tout entiers, quand les cellules y ont perdu leur contenu et en même temps leur turgescence, tandis que les membranes sont capables d'imbibition ou, comme on dit ordinairement, hygroscopiques. Ce sont les couches membraneuses et les tissus à parois minces le plus abondamment pourvus d'eau à l'état jeune et vivant, qui se contractent le plus fortement après la mort et par la dessiccation ; ils deviennent concaves en changeant de forme, ou se déchirent par la contraction des tissus ligneux qui y sont intercalés. Nous ne pouvons entrer ici dans une étude détaillée de ces phénomènes extrêmement variés et qui jouent souvent un rôle très-important dans la vie de la plante, mais qui n*ont le plus souvent rien à faire avec l'accroissement ; bornons-nous à dire qu'ils sont la cause de la débiscence de la plupart des sporanges, des anthères, des fruits capsulaires, ainsi que des mouvements remarquables des arêtes dans diverses espèces d'Avena et û'Erodium; c'est sur eux que repose la construction de l'instrument appelé asthygromèlre (2) et aussi l'apparente reviviscence de ce qu'on appelle la Rose de Jéricho {Anasiatica hierochuntica).

Les changements de volume que subissent le bois et Técorce des arbres par les variations de leur eau d'imbibition, et les fortes tensions qui par là prennent naissance entre ces deux tissus, exercent, au contraire, une influence importante et immédiate sur le mécanisme de Taccroissement; nous reviendrons plus loin avec détail sur ce point. Bornons-nous ici à répéter de nouveau au commençant que, lorsque le bois se dilate par imbibilion, ou lorsqu'il se contracte par dessiccation, ce phénomène est dû exclusivement aux changements de forme et de volume des membranes cellulaires, car une turgescence comme celle que possèdent les tissus formés de cellules closes est impossible dans le bois. L'extension ou la contraction du bois sous l'influence de Timbibition ou de la dessiccation est très-différente suivant les directions; elle est le plus forte possible dans le sens de la périphérie, plus faible dans le sens du rayon, le plus faible possible suivant la longueur (3). Il en résulte, par exemple, que des

(1) Voir CiiAMBR : Pflanzen physiologische Untersuchungen von Nägeli und Cramer^ Heft III, 1855, p. 28, et J. Sachs : Handbuch der £xperim. PhysioL 18G5, p. 429. (Trad. française, 1868, p. 4S3.)

(2) Voir les observations de M. Cramer dans le mémoire de M. Wolff : Die sogenannten Asthygrometor. Zurich, 1867.

(3) Ainsi, par exemple, les changements de dimension dans les trois directions sont, d'après M. Laves (voir Sachs : Manuel de Physiologie^ p. 465), les suivants :

Dans le sens Nom de la plante. ^»^ **^^^i.— ^"^ i^^ -«k

de l'ate. du rayon, de la périphérie.

Érable 0,072 3,35 6,59

Bouleau 0,222 3,86 6,59

Chêne 0,400 3,90 7,55

Épicéa 0,076 2,41 6,18

liges ligneuses prennent, en se desséchant, des fentes longiludiiiales, qui se referment quand elles viennent à s'imbiber de nouveau. Les changements de dimension dus à ces causes s'opèrent avec une puissance extraordinaire.

VensioDB détermliiée« par raccrolMement lui-même. — L'accroissement

lui-môme doit déterminer des tensions dans les diverses couches d'une membrane cellulaire et dans les diverses couches de tissu d'un organe massif; c'est ce qui arrive notamment quand ces couches, bien que solidement unies entse elles, s'accroissent inégalement. L'étude des modifications de tension amenées par les phénomènes d'accroissement est cependant beaucoup plus difficile que celle des changements de tension provoqués par la turgescence et par l'imbibition, parce qu'on ne peut pas les modifier à volonté sans changer en môme temps la turgescence et l'imbibition. Gomme l'accroissement de tout corps organisé (celui de la membrane cellulaire, par exemple) n'a lieu qu'aussi longtemps que ce corps est imbibé d'eau, comme l'accroissement d'une cellule tout entière exige en outre que cette cellule soit turgescente et que cette turgescence à son tour modifie l'accroissement, il est extrêmement difficile de décider jusqu'à quel point c'est Taccroissement qui provoque la turgescence et vice versa. Comme nous l'avons expliqué plus haut, nous n'entendons par accroissement que les modifications durables et non réversibles apportées dans .l'organisation, modifications qui portent tout d'abord sur la structure moléculaire du corps organisé. Ceci posé, il faut admettre, dans Tétat actuel de nos con« naissances, que tout accroissement est toujours précédé et préparé par l'imbibition et la turgescence, et que ce sont précisément les tensions des forces moléculaires provoquées par ces deux causes, qui rendent possible l'interposition de particules nouvelles entre les anciennes. Qu'une membrane cellulaire^ par exemple, soit distendue par la turgescence, que ses molécules soient par conséquent écartées les unes des autres et peut-être même autrement disposées, si la turgescence vient à décroître, cet état des molécules pourra rétrograder et en même temps disparaître en vertu- de Télasticité de la membrane. Mais que, pendant cet état de distension, il s'opère un accroissement par interposition de molécules nouvelles entre les anciennes, la tension de la membrane sera aus«*

Les changements de volume du bois ont été étudiés par M. Weisbach (loc, cit., p. 456).

100 parties en poids 100 parties en Tolume

Nom de la plante. de bois sec de bois sec

ont absorbé se sont dilatées de

Érable 87 9,4

Bouleau 97 7,0

Chêne 60 7,2

Épicéa 94 5,7

Quand on estime le rapport du changement de volume à la quantité d'eau absorbée, il ne faut pas oublier que les nombres qui expriment cette dernière comprennent non-seulement l'eau qui imbibe les parois cellulaires et qui détermine la dilatation du bois, mais encore Teau qui s'introduit par capillarité dans les cavités cellulaires elles-mêmes. U résulte aussi de 1& qu'une plus grandit absorption d'eau pourra quelquefois amener une moindre dilatation.

sitôt modifiée et en général diminuée. Si maintenant la turgescence vient à décroître comme tout à Theure, la membrane ne revient pas à son état primitif, mais se constitue dans un nouvel état d'équilibre. L'accroissement y a introduit une modification permanente, mais cette modification n'a été rendue possible que par la pression hydrostatique et Timbibition.

On peut donc tout d'abord ramener la participation de Taccroissement dans la tension du tissu à ce fait que, par l'interposition des particules solides dans la substance primitive, la tension provoquée dans cette substance par la turgescence et Timbibition setrouvepartiellement équilibrée et détruite.Seulement cette diminution de tension n'est que momentanée, car après l'interposition des particules nouvelles, la turgescence s'accroît de nouveau et l'imbibition se modifie, ce qui provoque des tensions nouvelles, lesquelles seront à leur tour partiellement équilibrées par l'interposition de particules solides, d'où résultera un nouvel accroissement. On est peut-être assez près de la vérité, quand on admet que, par la turgescence, par l'imbibition et par les tensions secondaires que ces deux causes provoquent, la limite d'élasticité de la membrane cellulaire en voie d'accroissement est continuellement sur le point d'être atteinte. Mais, d'un autre côté, par l'interposition de particules solides entre les anciennes, la tension de la membrane se trouve sans cesse diminuée au moment même qu'elle allait atteindre celte limite, et le phénomène peut se répéter indéfiniment. On pourrait donc définir l'accroissement d'une membrane cellulaire, une continuelle tendance à dépasser la limite d'élasticité, toujours neutralisée par une interposition de substance solide.

Il va de soi d'ailleurs que les quelques notions qui précèdent ne constituent pas une théorie de l'accroissement. Elles ne font qu'indiquer en gros l'effet mécanique que l'accroissement exerce sur la tension du tissu et cette tension sur l'accroissement. Il serait facile' d'ailleurs de construire par voie déductive l'explication d'un certain nombre d'autres cas particuliers. Imaginons, par exemple, une membrane cellulaire distendue par la turgescence ou par la traction qu'exercent sur elle les autres cellules du tissu. L'interposition de particules solides entre les anciennes peut être plus grande ou plus petite dans les diverses couches de cette membrane, qui se différencient dès lors par leur extensibilité, leur élasticité et leur pouvoir d'imbibition; d'où résultent, entre les diverses couches de la membrane, de ces tensions antagonistes comme on en observe presque partout sur les minces sections transversales de cellules végétales, mais avec une force toute particulière sur les parois externes des cellules épidermiques. Celle différence d'interposition, même entre les diverses couches d'une mêmemembrane passivement distendues, peut dépendre des circonstances les plus diverses, de leur plus ou moins grand éloignement du protoplasma nutritif, par exemple, de ce qu'elles reçoivent ou ne reçoivent pas le contact de Tair extérieur, etc. Mais, en outre, l'accroissement d'une cellule par interposition varie avec la nature du tissu auquel cette cellule appartient, avec les propriétés chimiques du contenu cellulaire; elle varie encore suivant que la cellule est passivement distendue ou qu'elle est comprimée par ses voisines. Toutes les considérations qui précèdent ne sont d'ailleurs que des opinions probables qui ont pour but d'indiquer à peu près les relations qui existent

entre l'accroissement par interposition des corps organisés et les tensions qui y sont immédiatement provoquées par la turgescence et Timbibition.

Quoi qu'il en soit, il faut tenir pour certain que Tintussusception n'est possible que s'il y a Imbibition et turgescence, et que de leur côté ces deux causes, ainsi que l'extensibilité et l'élasticité qu'elles mettent en jeu, doivent ou du moins peuvent être modifiées par l'interposition. En outre, comme le corps en voie d'accroissement augmente de volume et que cette augmentation a lieu à des degrés différents dans les diverses couches d'une môme membrane cellulaire et dans les diverses couches de tissu d'un môme organe, il doit nécessairement se développer, entre ces différentes couches, des tensions plus ou moins fortes.

Venslon potittve, tensiom néipatlTe. — Il ne sera pas superflu d'ajouter encore ici quelques remarques propres à expliquer l'idée de tension.

A toute tension correspond une tension en sens inverse, ou une réaction. Quand un tissu qui cherche à se distendre davantage en est empoché par un tissu voisin auquel il est lié, tous deux sont en état de tension, mais cette tension, positive pour l'un, est négative pour l'autre. La tension est dite positive dans le corps dont l'extension est empochée ou gênée par les corps voisins ; elle est négative dans ces corps voisins, qui sont passivement distendus. Âinsi^ par exeinple, dans une cellule turgescente, le contenu est tendu positivement et la membrane négativement.

Tension et réaction doivent être égales, aussi longtemps qu'il n'y a ni modification de forme ni mouvement. En d'autres termes, le travail accompli par le corps dont la tension est positive, est égal au travail produit par l'élasticité du corps dont la tension est négative ; ou bien encore, dans deux couches tendues en sens contraire et en équilibre, les forces d'élasticité mises en action doivent s'équivaloir au point de vue du travail. Prenons, par exemple, un cylindre d'acier de 1000 millimètres de longueur, enfonçons-le dans un tube de caoutchouc fermé en bas de 500 millimètres de longueur; puis étirons le tube jusqu'à ce que son bord supérieur vienne à dépasser l'extrémité du cylindre d'acier et fermons-le au-dessus de cette extrémité. Nous aurons ainsi un système en état de tension ; la tension du caoutchouc est négative, celle de l'acier positive. Ce système étant en repos, la tension et la réaction doivent être égales entre elles; c'est-à-dire que les petites particules du caoutchouc cherchent à se rapprocher avec la même force avec laquelle les particules de l'acier actuellement comprimées tendent à s'écarter les unes des autres.

L'intensité de la tension ne peut pas être mesurée par les efianf^ements

de dimension des eoneiies tendues. — Cet exemple montre en même temps que la grandeur de la tension, ou ce qu'on appelle l'intensité de la tension, ne peut en aucune façon être mesurée par les changements de dimension que les couches tendues subissent au moment de leur mise en liberté. Dans notre système de caoutchouc et d'acier, le cylindre d'acier qui a 1000 millim. de longueur subira par exemple un raccourcissement de 0,1 millim., tandis que le tube de caoutchouc doit s'allonger de 500 millim. pour donner naissance au système« Si l'on ouvre maintenant le tube à son extrémité supérieure, il se contracte aussitôt (si on le suppose parfaitement élastique) d'une longueur de

500 millim., tandis que le cylindre d'acier ne se dilate en môme t«mps qs d'une longueur de 0,i millim. La modification de dimension est donc 5000^ plus grande dans le caoutchouc que dans l'acier, quoique la tension fût la mèsk dans les deux corps. Cette modification de dimension n'indique pas antn chose que le degré d'extension qu'a subi le caouctchouc» et le degré de coi pression qu'a subi l'acier. Si donc' on sépare l'une de l'autre les diverses gosches de tissu d'un entre-nœud, les changements de dimension qu'on yokervera indiqueront le degré d'extensibilité et de compressibilité des coucher, es même temps que la grandeur de la tension.

Dans un cas seulement, il est permis de déduire des changements de émension subis par des couches autrefois tendues, maintenant mises en Ukitt, la grandeur de la tension qu'elles ont supportée; c^est quand on aaSaiie: des couches d'égale extensibilité et d'égale compressibilité, et quand eûOfûn ces couches jouissent toutes d'une élasticité parfaite. Comparons par exerp: à notre système de caoutchouc et d'acier un système tout semblable^mais^fi le tube de caoutchouc aurait 750 millim. de longueur au lieu de 500 mîllis. Pour établir ce second système en état de tension, il suffit d'y allonger ie lé de 250 mill. au lieu de 500 mill. et nous sommes en droit de dire que, le chaof ment de dimension étant moitié moindre, la tension sera aussi moitié mohée, moitié moins intense que dans le premier cas.

Mais les choses se passent tout autrement dans les entre-nœuds en voiei'^ croissement. Ici, par suite de l'accroissement lui-même, l'extensibilité des couches tendues se modifie sans cesse. Ainsi dans un jeune enlre-oœud, ptr | exemple, l'épiderme et le bois sont très-extensibles ; si on les sépare de k moelle, celle-ci ne s'allonge que fort peu parce qu'elle n'était que faiblemarf comprimée auparavant; l'épiderme et le bois se raccourcissent beaucoup, parte qu'ils sont très-extensibles et qu'ils obéissaient auparavant à l'actioa de la moelle. Dans un entre-nœud plus âgé, mais n'ayant pas encore terminé son accroissement, les changements de dimension des diverses couches se produisent, au contraire, en sens opposé ; la moelle devenue libre s'allonge be«Qcoup, tandis que le bois ne se contracte que d'une manière insensible; cela tient à ce qu'il est actuellement très-peu extensible et qu'il n'obéit pasàlalendance de la moelle à s'allonger. La moelle au contraire est demeurée très-compressible et c'est elle dont rallongement était empêché par la résistance do bwi

Ceci posé, quelle était, dans les deux cas, l'intensité de la tension? C'est« que les changements de dimension ne permettent en aucune façon de déterminer ; ils nous montrent seulement qu'il y a des tensions entre les parties, le^' quelles de ces parties sont extensibles et compressibles, et lesquelles onl adJ tension positive et négative (1). En règle générale, il faut admettre que, qö*

(1) Dans son mémoire intitulé : Die Gewebespannung des Stammes und ihre Folgen (Bo Zeitung, 1867), M. Kraus s'est servi des différences de longueur entre l'entre-nœod tou et ses diverses couches isolées pour mesurer en général l'intensité de la tension de ces ' d'après ce que nous venons de dire, ce procédé de mesure est inexact. Isole-t-on, p»' ^ . le bois et la moelle d'un entre-nœud âgé, le premier se contracte à peine, mais la nioe late fortement; il faudrait donc en conclure que la moelle possède dans rentre-nceiw to ^^ une forte tension, et que le bois en est dépourvu. En réalité les tensions de ces deux

§ iö.J PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA TENSION DES TISSUS, 935

près la séparation de deux couches de tissu, l'une se contracte ou se dilate^ »endant que l'autre conserve en apparence sa longueur primitive, ces deux touches étaient en état de tension et au même degré ; seulement celle des * ieux qui ne change pas de longueur est peu extensible ou peu compressible, tandis que l'autre possède à un haut degré ces mômes propriétés.

Quand, au contraire, un entre-nœud est composé d'une écorce très-extensible et d'une moelle très -compressible, on remarque sur ces deux tissus, après leur séparation, de très-forts changements de longueur; et cependant la tension dans cet entre- nœud entier n'est pas nécessairement aussi grande que dans un autre entre-nœud, où l'écorce est moins flexible et la moelle moins compressible et où par conséquent ces deux tissus ne subissent après leur séparation que de faibles changements de longueur. Imaginons, par exemple, que dans notre système d'acier et <}e caoutchouc, on remplace le cylindre d'acier par un cylindre de caoutchouc, ce cylindre sera très-fortement comprimé par le tube de caoutchouc qui se trouve tendu au-dessus de lui; quand donc on rompra la liaison des deux parties du système, le tube ne subira qu'un léger raccourcissement, mais on observera dans le cylindre un allongement beaucoup plus considérable. Les forces de tension qui sont mises en jeu dans ce système sont cependant les mômes que dans le système primitif de caout«* chouc et d'acier.

Phönomönes provoqués parla tension des tissas dans les diverses parties

de la plante en voie d'aceroissement (4).

Teniioa des divenes coaehes d'une même membrane cellalnire. — - On

peut démontrer la tension des couches dans une membrane cellulaire isolée,

également fortes et ne diffèrent que dans leurs signes extérieurs. A la p. 112^ H. Kraus décrit d'ailleurs très^xactement la manière dont se comportent les diverses couches de tissu dans un entre-nœud en voie d'accroissement.

I (1) Les phénomènes que nous nous proposons d'étudier dans ce paragraphe ont été observés pour la première fois, quoique assez superficiellement, par Dutrocbet (Mémoires pour servir à l'histoire des végétaux et des animaux, 1837, II). M. Hofmeister a apporté à leur théorie des rectifications essentielles dans ses Hémoires intitulés : Ueber die Beugung saftreicher Pflanzen- ' tbeile (Bericht, der k. S&chs. Gesellsch. der Wissensch., 1859).— Ueber die durch Schwerkraft bewirkten Richtungen von Pflanzentheilen {ibid,, 1860). — Ueber die Mechanik der Reizbewegungen von Pflanzentheilen (Flora, 1862). — J'en ai, de mon côté, donné une exposition systématique dans mon Handbuch der Ëxperim.-Physiologie, 1865, p. 465. — M. Kraus a publié sur ce sujet des recherches très* détaillées (Botanische Zeitung, 1867), où la tension transversale déterminée par l'accroissement diamétral du bois a été décrite pour la première fois. — Enfin MH.Nägeli et Schwendener (Das Microskop, Leipzig, 1867, p. 406) ont particulièrement contribué à l'achèvement de la théorie.

Ces phénomènes exigent d'ailleurs une étude beaucoup plus approfondie que celle qu'on en a faite jusqu'à présent ; ce que nous en disons plus haut ne fera qu'y préparer le commençant et lui apprendre comment les faits se laissent facilement observer. En ce qui concerne la manière de concevoir les phénomènes internes, je m'écarte beaucoup ici des vues professées par M. Hofmeister (Die Lehre von der Pflanzenzelle, p. 272). La différence de nos opinions est si complète à cet égard, qu'il serait inutile de chercher à signaler en particulier quelques-unes de ces divergences. Dans un sujet aussi difficile et encore aussi peu étudié, il n*est d'ailleurs pas surprenant de voir divers observateurs suivre, pour atteindre le même but, des voies entièrement différentes .

en découpant dans la membrane d'une cellule vivante une portion aussi étendue que possible et en la plongeant dans l'eau. Si la membrane possède des cou- •ches externes peu susceptibles de se gonfler, et des couches internes capables d'une plus forte Imbibition, la portion de membrane se courbe de façon que la face externe devienne concave, et la face interne convexe. Yient-on ensuite à extraire du fragment de membrane une grande partie de son eau d'imbibitioUy en la plongeant soit dans une dissolution de sucre, soit dans la glycérine, soit dans l'alcool, on voit la coubure s'affaiblir progressivement, s'effacer et môme se transformer en une courbure en sens inverse, la face interne devenant concave et la face externe convexe. On efface cette nouvelle courbure et l'on reproduit l'ancienne, en replongeant de nouveau le fragment de membrane dans l'eau. Des lamelles étroites découpées perpendiculairement à la surface, soit dans des grains de pollen de Cucurbita et à^Althœa^ soit dans les cellules internodales de Nitella^ sont bien appropriées à ce genre de recherches.

La courbure concave en dehors résulte évidemment de ce que les couches internes de la membrane fixent parallèlement à leur surface plus d'eau que les couches externes, se dilatent davantage et forment, par conséquent, la face convexe du système. Le contraire doit arriver quand on enlève de l'eau à la membrane. Imaginons maintenant que la cellule en question soit demeurée intacte, fermée, très-peu ou point du tout turgescente, c'est-à-dire dépourvue de pression hydrostatique entre le contenu et la membrane. La face interne de la membrane, se trouvant en contact immédiat avec le suc cellulaire, absorbera, interposera plus d'eau que la face externe, moins bien disposée à cet effet. Il se manifestera donc aussi dans la cellule intacte une tension, provenant de ce que la couche interne de la paroi cherche à se distendre et qu'elle en est empêchée par la couche externe. Cette tension des couches donnera à la membrane tout entière une certaine fermeté, une certaine rigidité tout à fait indépendante de la turgescence. Mais comme, dans l'état normal, et notamment dans les cellules en voie d'accroissement, il y a toujours turgescence, le système de couches doit se trouver, en outre, distendu par là dans sa totalité.

En découpant d'étroites lamelles dans de grandes cellules séveuses, ou en isolant des lames de tissu ne contenant pas de cellules entières, on obtient souvent, dès le premier moment de la séparation, une courbure concave en dehors. Cet effet s'explique facilement, si l'on remarque que la couche externe, surtout quand elle est cuticularisée, se trouvait déjà, avant la préparation, excessivement distendue; tandis que la couche interne est déjà devenue plus large par son accroissement et est gonflée d'eau par son contact avec le suc cellulaire. Au moment de la séparation, cette dernière conserve son eau d'imbibition; mais la couche externe plus fortement distendue obéit à son élasticité, se contracte et forme par conséquent la face concave de la lame, tandis que la couche interne en constitue la face convexe. Mais il n'en est pas moins clair que, par absorption d'eau ou par perte d'eau, les mômes phénomènes que nous avons décrits plus haut vont se reproduire.

C'est dans ce sens seulement, qu'il m'est possible d'attribuer aux membranes cellulaires une participation à la tension des tissus. Mais il est évident que, dans la cellule vivante et close, cette participation doit toujours demeurer subordon-

§ 15.] PHÉNOMÈNES PROVOQUÉS PAR LA TENSION DES TISSUS. ii37

née à rinfluence de la turgescence. Celle-ci, en effet, agit tout aussi bien sur les couches externes de la membrane que sur ses couches internes, et chacune de ses variations d'intensité doit provoquer, dans la membrane tout en« tière, soit une contraction, soit une extension.

Voûte augmentotlon d'imblbltion de la membrane dlmlniie la targea-

cence de la eeiiule. — Quel rapport l'imbibition et le gonflement de la membrane ont-ils avec la turgescence de la cellule tout entière ? Imaginons une cellule turgescente isolée et supposons que, par une cause quelconque, la membrane (qu'il y ait ou non une tension entre les diverses couches qui la composent) devienne apte à absorber dans le contenu plus d'eau qu'elle ne faisait auparavant. Il s'agit de savoir si la turgescence se trouvera par là augmentée ou amoindrie.

Le contenu, ayant cédé à la membrane une partie de son eau, s'est en tout cas rapetissé ; par conséquent la pression hydrostatique qu'il exerce sur la membrane est devenue plus petite, et d'autant plus que celle-ci s'agrandit davantage à la suite de son accroissement d'imbibition. Mais comme elle peut aussi en même temps gagner en épaisseur, la pression qu'elle exerce sur le contenu pourrait, ce semble, s'en trouver accrue. Prenons cependant le cas le plus simple et le plus défavorable, celui où la superficie de la membrane ne subit aucun changement et oh son épaisseur augmente, celui où elle proémine par conséquent vers l'intérieur. Il ne pourra toutefois en résulter aucune augmentation de pression entre la membrane et le contenu, puisque l'eau, qui seule provoque l'épaississement de la membrane et, par là, le rétrécissement de la cavité cellulaire, se trouve en môme temps retirée de la cavité. Le gonflement de la membrane ne peut réduire la cavité cellulaire que d'un volume tout au plus égal à celui qu'y occupait l'eau extraite de cette cavité. Une augmentation de turgescence n'est donc pas non plus possible dans ce cas, et elle l'est encore bien moins quand la membrane s'accroît en môme temps en surface (1).

Le raisonnement qui précède s'applique naturellement aussi à un tissu formé de nombreuses cellules. Mais les choses se passent autrement, quand l'eau absorbée par la membrane est remplacée à mesure par voie d'endosmose et qu'ainsi la turgescence s'accroît de nouveau; dans ce cas, à mesure que la membrane puise de l'eau dans le contenu, la turgescence et le volume du système tout entier croissent à la fois.

TeasIoM aatai^nlste dee diverses coaehee de Umv d'uM ergase. — 1° Vea* •Ion lonipitadliialey e'est-à-dlre parallèle à l'axe d'acerolfleeme»t de l'or-

f»Be. — Dans les entre-nœuds des tiges dressées, on peut facilement se faire une idée, sinon de l'intensité de la tension longitudinale qui existe entre les diverses couches du tissu, au moins du signe de cette tension (si elle est positive ou négative) et de ses variations. Il suffit pour cela de mesurer l'en-

(1) Quand un volume d'eau v pénètre dans un corps organisé et en accroît le volume^ l'ftugmentalion de volume ne peut Jamais dépasser v, et peut tout au plus lui être égale. Le développement de chaleur pendant l'imbibition démontre même qu'il s'opère alors une diminution de volume, et que par conséquent l'imbibition d'un volume t; d'eau ne détermine dans le corps qu'âne augmentation de volame t; — d.

93S Mécanisme; DE l'accroissement. [§ is.

tre-nœud, puis d'en séparer les diverses couches avec un rasoir bien affilé, en évitant toute déchirure, et d'en mesurer la longueur, que l'on compare ensuite à celle de l'entre-nœud tout entier. liest clair que la longueur de rentre-nœud total résulte de la tension antagoniste des diverses couches qui le composent^ et dont les unes se raccourcissent quand on les isole, tandis que les autres s'allongent.

Il faut remarquer toutefois, ceci résulte de tout ce que nous venons de dire sur la tension des tissus, que si après sa séparation une couche ne change pas de longueur, ce n'est pas à dire pour cela qu'à Tintérieur du système cette couche n'était ni comprimée ni étirée ; cela prouve seulement qu'elle opposait à la tension une résistance assez grande pour ne subir qu'un changement de longueur insigniûant. Mais| inversement, il peut arriver aussi qu'une couche de tissu mise en liberté ne manifeste aucun raccourcissement parce qu'elle est à un si haut degré extensible et inélastique, qu'elle obéit à la traction des couches tendues positivement en n'opposant qu'une résistance extrêmement faible; ses limites d'élasticité sont donc continuellement dépassées.

La tension de la moelk est positive ; celle du bois^ de Vécorce et de Vépiderme est négative, — Ceci posé, si l'on fait subir la mutilation dont nous venons de parler à des entre-nœuds en voie de rapide élongation, on trouve généralement que des bandes isolées d'épiderme, d'écorce, de bois sont plus courtes que l'entre-nœud total, tandis qu'au contraire la moelle isolée est notable-ment plus longue ; les premières étaient donc en tension négative, la dernière en tension positive. Chaque couche isolée est flasque, tandis que l'ensemble, grâce à la tension antagoniste de ces couches, était tendu et rigide.

Imaginons que, dans un entre-nœud en voie d'accroissement et dont le bois n'est pas encore lignifié, l'on découpe une lame longitudinale médiane, limitée au dehors par deux bandes d'épiderme; puis, que l'on isole par des sections longitudinales les diverses couches du tissu de cette lame, en les laissant côte à côte. Si l'on désigne respectivement par E, E', B, M la longueur de l'épiderme, de Técorce, du bois et de la moelle ainsi isolés, on a en général :

d'oii l'on voit aussitôt que chaque couche, avant sa séparation, est tendue négativement par rapport à sa voisine de dedans, et positivement par rapport à sa voisine de dehors. L'épiderme ne possède qu'une tension négative, il est passivement distendu; la moelle de son côté n'a qu'une tension positive, elle est passivement comprimée, ou mieux, il est mis obstacle à sa tendance à se distendre.

Positive ou négative, la tension se modifie par les progrès de rage. — L'extensibilité et l'élasticité des tissus se modifient pendant l'accroissement en longueur d'un entre-nœud ; on en acquiert la preuve en comparant dix entrenœuds diversement âgés d'une môme tige. L'extensibilité du bois diminue rapidement, celle de l'épiderme et de l'écorce plus lentement; c'est du moins ce que Ton conclut du raccourcissement de plus en plus faible de ces tissus isolés

§ in.] PHÉiNOMÉNES PROVOQUÉS PAK LA TENSION DES TISSUS. 939

et de répaississement de leurs membranes cellulaires, à mesure qu'ils avanceat en âge (1).

Extraite d'entre-nœuds diversement âgés, la moelle isolée s'allonge d'abord de plus en plus, puis de moins en moins. Si sa tendance à se distendre, ce qu'on peut appeler son érectilitéy demeurait constante, la moelle devrait, grâce à la résistance croissante descoucbes passivement distendues, s'allonger davantage au sortir d'entre-nœuds âgés qu'au sortir d'entre-nœuds jeunes. Mais plus tard, quand cesse ou a cessé l'allongement de l'entre-nœud, la moelle perd son érectilité. Cela résulte de ce fait, qu'une fois isolée de pareils entre-nœuds, elle ne s'allonge que très-peu, et finalement môme ne s'allonge plus du tout (2), bien que la résistance du boisait encore beaucoup augmenté; en effet, si la moelle était alors aussi érectile qu'auparavant, elle devrait, une fois délivrée de la très-grande résistance du bois, se distendre et s'allonger plus fortement que jamais.

Ce qui précède suffit à faire comprendre les nombres du tableau suivant, où, la longueur de Tentre-nœud total étant représentée par 100, les raccourcis- ' seoients sont affectés du signe — , et les allongements du signe -f*

Changemant de longueur du tisiu

Numéros des entre^nœuds isolé, estimé en centièmes

comptés du sommet de l'entre-nœud total.

Nom de la pUnte. à la base. -' ""^ ■

Écorce. Bois. Moelle.

Sicoiiana Tabacum MV — 5,9 — 1,5 -{- 2.9

y- VII — 8,1 — 1,1 + 3,5

VIIIIX — 3,5 — 1,5 + 0,9