CARACTÈRES ESSENTIELS

exuel est un nouvel individu, en ce sens qu'il n'y a plus aucune dépendance

>rganique entre lui et la plante mère, et qu'il n'est pas soudé avec elle. Il en est

ûasi, môme chez les Muscinées et les Phanérogames, où sporogone et embryon

&ont, il est vrai, nourris par la plante mère, mais sans qu'il y ait cependant un

iien réel entre leur tissu et le sien. Les Ascomycètes {Eurotium, Pezüa, Ery-

siphé) se comportent tout autrement, et il en est de môme des Ploridées. Là

rorgane femelle lui-même, ou certaines cellules reliées à lui, sont excités par

racle fécondateur à former de nouveaux bourgeons, d'où procède un fruit

enveloppant des spores. C'est seulement quand cet acte végétatif compliqué,

lequel est une conséquence de la fécondation, s'est totalement accompli, que

les spores asexuées sont mises en liberté pour produire autant de nouveaux

individus désormais indépendants de la plante mère.

Préparation de plus en pi as précoce de la différence sexuelle. — Les

différences qui séparent les cellules sexuées d'une même plante ne sont pas seulement extérieures. L'incapacité où chacune d'elles se trouve de se développer pour son propre compte, tandis qu'à elles deux elles engendrent un produit viable, témoigne suffisamment que chacune d'elles manque de certaines propriétés que l'autre possède et qu'elles se complètent l'une l'autre. Cette diversité des cellules sexuées, cette différence sexuelle^ est préparée par un plus ou moins long chemin et se trouve, en définitive, égalisée par l'acte sexuel; le produit engendré sexuellement doit précisément son existence à cette annulation de la différence sexuelle.

Chez les Conjuguées et autres, où la différence sexuelle extérieure est faible et souvent môme inappréciable, les phénomènes de développement qui donnent naissance aux cellules sexuées sont semblables, les cellules mères et les cellules mères primordiales des cellules sexuées ne sont pas différentes à Texlérieur. Mais quand la diflérence sexuelle devient plus grande, on la voit déjà marquée à l'avance dans les phénomènes du développement des cellules sexuées. Ainsi la cellule mère des anthérozoïdes des Œdogonium est autrement conformée que la cellule mère de Toosphère; celte différence dans les phénomènes préparateurs est beaucoup plus frappante encore chez les diverses espèces &* Œdogonium qui sont pourvues d'androspores et de plantules mâles. Dans les Vaucàeria les branches qui doivent devenir des anthéridies difl'èrent de très-bonne heure de celles qui doivent produire les oogones. La différence sexuelle des Characées est déjà profondément accusée dans la marche si différente du développement de l'oogemme et de Tanlhéridie, et la position môme qu'occupent ces deux organes sur la feuille est constamment difi'érente. De môme, dans les Muscinées et les Cryptogames vasculaires, les cellules mâles et femelles prennent naissance dans des organes très-différemment préparés ; les anthéridies et les archégones. Enfin dans les Phanérogames, les grains de pollen et les oosphères sont produits par des organes très-différents : l'anthère et l'ovule, organes dont la diversité est déjà profondément marquée bien avant la formation des cellules sexuées.

Mais celte préparation différente ne se limite pas à la diversité des organes qui produisent immédiatement les cellules sexuées. Elle remonte quelquefois si haut dans les diverses classes de plantes, et elle s'y marque de si bonne heure

1056 LA ^XUALITÉ. [§ 30.

qae la plante tout entière ne porte que Tune ou l'autre espèce de cellules et qu'elle se caractérise ainsi tout entière comme mâle ou comme femelle. Il en est ainsi déjà dans certaines Algues, Characées, Mousses et dans les prothalles des Cryptogames vasculaires. Chez les Phanérogames, la fleur est souvent mâle ou femelle, ou même la plante tout entière ne porté parfois que des fleurs mâles ou que des fleurs femelles.

Ce retentissement de la différence sexuelle sur des phases très-précoces da développement de la plante, cette préparation lointaine à la sexualité, montre combien grande doit être la différence interne qui existe en déunitive entre les propriétés de la cellule mâle et celles de la cellule femelle.

Mais il est surtout très-remarquable de voir que la préparation sexuelle peut remonter assez haut dans le développement de l'individu pour franchir ia limite qui y sépare les générations alternantes. Chez les Algues, il est vrai, les Gharacées, les Mousses, les Fougères et les Prêles, l'alternance des générations s'établit de telle sorte que Tune des générations alternes voie la différence sexuelle apparaître peu à peu dans son propre développement, tandis que cette différence est annulée, au contraire et effacée dans la génération suivante. Le développement de l'individu tout entier comprend donc ici une génération sexuée et une génération asexuée ou neutre. La génération asexuée est le produit de l'annulation de la différence sexuelle de la génération sexuée. Ces deux générations diffèrent essentiellement au point de vue morphologique, notamment chez les Muscinées et les Cryptogames vasculaires. Elles suivent de tout autres lois de développement, et l'une de leurs limites réside toujours dans l'oosphère fécondée et devenue une oospore. Ainsi le prothalle issu de la spore asexuée d'une Prêle ou d'une Fougère, par exemple, est morphologiquement un thalle sans feuilles et sans racines, et son rôle physiologique se borne à produire les anthéridies et les archégones. L'oosphère fécondée dans l'archégone, au contraire, engendre la Fougère ou la Prêle, caractérisée au point de vue morphologique par la différenciation en tige, feuille et racine ; mais sous le rapport sexuel, cette plante morphologiquement différenciée est indifférente, neutre, elle ne développe pas de cellules mâles ou femelles, mais seulement des spores asexuées.

Si maintenant Ton se rappelle la marche du développement chez les Ahizocarpées et les Sélaginellées, on voit que les deux générations, le prolhalle et la plante feuillée sporifère, s'y succèdent encore essentiellement de la même manière que chez les Prêles et les Fougères ; seulement la différence sexuelle remonte ici jusqu'à ia spore elle-même. Les spores, en effet, sont déjà frappées d'une différence; elles sont de deux espèces : les grandes, femelles, produisent un petit prothalle femelle ; les petites, mâles, ne forment que des anthérozoïdes. La préparation à la différence sexuelle y retentit donc jusqu'à l'intérieur même de la génération asexuée, et s'y manifeste déjà par ce fait, que certains sporanges ne forment que des spores «femelles, et d'autres seulement des spores mâles. Chez le Salviniay la préparation est plus précoce encore, car chaque fruit tout entier ne produit ou que des sporanges femelles, ou que des sporanges mâles. Ceci posé, nous avons montré plus haut comment, chez les Phanérogames, le sac embryonnaire correspond à la macrospore et le grain de pollen à la mi-

§30.] CARACTÈRES ESSEiNTIELS. 4057

crospore des Cryptogames vasculaires hélérosporées, et comment encore Tendosperme correspond au prothalle femelle de ces plantes. L'endosperme ou prothalle femelle n'apparaît donc plus ici comme un organisme autonome, mais seulement comme une partie constitutive de la génération précédente. Chez les Angiospermes il est rudimentaire dès le début; parfois môme il y manque complètement et la cellule femelle est alors immédiatement produite par le sac embryonnaire qui correspond à la macrospore. La génération sexuée proprement dite se réduit ainsi de plus en plus, et devient insignifiante comme telle; mais, en revanche, la différence sexuelle envahit la génération sporifère. C'est celle-ci qui forme en elle, c'est-à-dire, dans ses étamines et dans ses ovules, les organes sexués, et si la plante phanérogame est dioïque, la différence sexuelle intéresse l'individu tout entier, qui est mâle ou femelle. Chez toutes les Cryptogames, au contraire^ il n'y a toujours, dans le cycle du développement de l'individu, qu'une seule génération qui puisse être dioïque.

Ces considérations, que nous ne faisons que rappeler ici^ montrent que, suivant les classes de plantes^ la différence sexuelle se trouve dans un rapport très-différent avec la différenciation morphologique, qui s'exprime dans l'alternance des générations. Et il en résulte que le produit de l'oosphère fécondée a, chez les diverses plantes, la signification morphologique la plus différente. €hez les Conjuguées, c'est une zygospore d'où procèdent plus tard des générations de cellules, qui ressemblent aux cellules mères des corps protoplasmiques dont la réunion a produit la zygospore. Dans les Yaucheriées, CËdogoniées et ColéochsBtées, le produit des cellules sexuées est une oospore qui «ngendre une génération asexuée, mais cette génération procède de l'oospore d'une façon différente suivant les cas. Chez les Muscinées, le produit neutre de l'oosphère fécondée est ce qu'on appelle le fruit des Mousses ; chez les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames, c'est la plante pourvue de feuilles et de racines.

CbaBf entente op«ré« dans la plante n&ère à la Balte de la fécondation.

— Les phénomènes de développement provoqués par la réunion des cellules sexuées, c'est-à-dire par la fécondation, ne se limitent ordinairement pas au seul embryon produit ; mais il s'opère en môme temps^ dans la plante mère elle-même, des changements variés. Telle est dans les Coléochsetées la cortication de l'oospore, chez les Characées l'accroissement des tubes d'enveloppe de l'oogemme qui augmentent leurs tours d'hélice et lignifient leur paroi sur la face interne. Chez les Hépatiques, il naît de la plante mère diverses enveloppes qui entourent le fruit enveloppé dans sa coiffe; dans les Mousses, la vaginule se forme ; enfin le développement de la coiffe dans toutes les Muscinées doit aussi être cité ici en exemple. Dans le prothalle des Fougères^ le tissu qui enveloppe l'embryon et qui se soude à lui s'accroît d'abord vivement avec lui. Chez les Phanérogames enfin, tout le développement de la graine et du fruit a pour point de départ les changements apportés dans l'oosphère par l'acte fécondateur.

Mais les deux cas les plus remarquables sous ce rapport nous sont offerts d'une part par les Floridées et les Ascomycètes, et d'autre part par les Orchidées. Dans les premières plantes, la fécondation ne détermine pas immédia-

Sacu. « TraUé de Boimù/uê» 67

1058 LA SEXUALITÉ. •"î'.l

tementla formation d'ua embryon, mais elle provoque dans laphDleÉ* des phénomènes de développement à la suite desquels naissent le cjstixni des Floridées et le fruit des Ascoroycètes. Chez les Orchidées, au codIi^ ; c'est dès avant la fécoqdalion que l'action des tubes polliniqaessefaitseï! sur la plante mère. M. Hildebrand a montré (1), en effets que, .chez toDl£$.% Orchidées étudiées à ce point de yue, les ovules ne sont pas encore aptes iir^ fécondés au moment où la pollinisation a lieu ; chez certaines de ces plid {Dendrobium nobile y etc.)i ils n'ont même pas encore fait leur apparition. C4 seulement après que les tubes polliniques ont comoiencé à s'accroitreàtiaie le tissu du stigmate et du style, que les ovules se développent assez pour ([8'& (in la fécondation puisse s'y opérer. Chez les Orchidées, la naissance à ^ cellule femelle ou oosphère est donc le résultat de la pollinisation mëme;foc> sphère s*y forme à la suite de l'action exercée par le tube pollioiqoeark tissu de la plante mère.

Quand l'embryon se développe à l'intérieur de la plante mère, cofDiiie actes Muscinées et les Cryptogames vasculaires, il y puise ses aliments, eiàs ces dernières le prolhalle s'épuise ainsi et meurt. Chez les Phaoérogaffi» non-seulement l'embryon acquiert à l'intérieur du fruit un développeise le plus souvent considérable, mais, pour accumuler les aliments mis en réser^ dans la graine et pour former le fruit lui-môme, la plante mère a à foon* une grande masse de produits d'assimilation. Dans un grand nombre àtt^ elle se trouve par là complètement épuisée, elle cède aux graines el © fruits tous ses matériaux plastiques disponibles et meurt (plantes moQoa" piques). Il est clair que toutes ces transformations, ainsi que les mounffi«* corrélatifs des substances plastiques dans le corps de la plante mère, 50fl{<^ suites directes de la fécondation, et il est bien remarquable de voir lasiio^ réunion de deux cellules d'une extrême petitesse et presque impondénli^ entraîner des conséquences aussi importantes et aussi lointaines.

Influence de Forigine des cellules sexuées sur lerésnitt^^^

fééondation.

Parenté plus oa molni proche des cellulee sexuées. — Les cellules

et les cellules femelles, ou les organes qui les produisent, naissent tanlol sof môme plante soit côte à côte, soit en des points éloignés, tantôt sur des inam » différents de la môme espèce. Par leur origine, les cellules sexuées de la m espèce peuvent donc être plus ou moins proches parentes, elles P^"^°. comporter comme sœurs, ou comme enfants de sœurs, ou comffle pe enfants ou arrière-petits-enfants de sœurs, etc.

li' union de eellules sexuées trop proekes parentes ett pi^'^'f ..

la conserration de l'espèce. — La question est maintenant de savoir g

(I) Hildedrakd: Botanische Zeitang, 1863, p. 34 f.