CHAPITRE PREMIER

Notions préliminaires sur la nature de la cellule.

La substance des plantes n'est pas homogène, mais composée de petits corps distincts et le plus souvent invisibles à Tœil nu. Considéré en soi, chacun de ces petits corps constitue, au moins pendant un certain temps, un (out fermé, dans lequel sont rangées concentriquement de dehors en dedans des couches solides, molles et liquides dénature chimique 'différente. Qe sont ces petits corps que Ton nomme des cellules. D'ordinaire ils sont juxtaposés en grand nombre et intimement unis, de manière à former ce qu'on appelle un tissu cellulaire. Mais dans le cycle complet du développement de la plante il arrive toujours au moins une fois, un moment où, à de certains endroits déterminés, certaines cellules se séparent de l'ensemble et s'isolent pour vivre d'une vie propre (spores, grains de pollen, oospores).

Comme la configuration et la grandeur de la plante tout entière, la forme, la structure et la dimension des cellules qui la composent subissent des changements continus et réguliers. Pour connaître la cellule, il ne suffit donc pas de considérer isolement un des états qu'elle traverse, il faut parcourir toute la série ^e ses transformations successives et étudier ainsi ce qu'on peut appe- Jer sa biographie.

De plus, toutes les cellules ne sont pas semblables. Comme chacune d'elles joue dans l'économie de la plante un rôle déterminé, c'est-à-dire atteint de

Sacbb. >- Tnrité de Botanique. t

2 MORPHOLOGIE DE LA CELLULE. [§ l,

préférence un certain but chimique ou mécanique, elles ne manquent pas de présenter une diversité de formes en rapport avec ces différentes fonctions. Mais ces différences n'apparaissent d'ordinaire que lorsque les cellules ont abandonné leur état de première jeunesse; les plus jeunes cellules d'une plante diffèrent fort peu Tune de l'autre.

C'est donc pendant la jeunesse des cellules que la loi générale qui préside à leur composition se manifeste dans toute sa simplicité. Plus elles parviennent, en poursuivant leur développement propre, à s'adapter à la tâche spéciale qu'elles ont à remplir, plus cette loi devient méconnaissable. Nous allons maintenant exposer en détail cette loi morphologique des cellules, déjà brièvement indiquée plus haut.

lioi de eomposKion de la cellule. — La grande majorité des cellules gui composent les parties vivantes et charnues des plantes, par exemple les jeunes racines, les jeunes feuilles, les jeunes fruits, sont formées de trois couches concentriques. A l'extérieur se trouve une membrane solide et élastique, fermée de toutes parts, que l'on appelle la membrane cellulaire^ la paroi cellulaire; elle est formée d'une substance qui lui est propre et qu'on a nommée pour ('>ette raison la cellulose. Étroitement appliquée contre la face interne de cette membrane, se voit une seconde couche, également close de toutes parts, dont la substance molle et non élastique contient toujours des matières albuminoîdes; celte substance a été appelée par Hugo de Mohl, qui l'a découverte, du nom très-significatif de protoplasma (i). Dans l'état de la cellule que nous considérons ici, le proloplasma forme un sac enveloppé par la paroi cellulaire et dans lequel s'étendent souvent d'autres portions de protoplasma, sous forme de lames et de cordons (fig. I, C, /?). Enveloppé dans le protoplasma, on distingue un corps arrondi dont la substance est fort semblable à celle du protoplasma lui-même; c'est le noyau de la cellule (Og. I, C, k), 11 manque dans beaucoup de végétaux inférieurs, mais se rencontre sans exception dans toutes les plantes élevées. La cavité entourée parle sac protoplasmique est remplie par un liquide aqueux que l'on nomme le suc cellulaire (flg. i, C, s). En ou- Ire, il est très fréquent de rencontrer encore à l'intérieur de la cellule des formations granuleuses; mais nou$ pouvons pour le moment les passer sous silence.

Au degré'de développement que nous considérons ici, les cellules consistent donc en une membrane solide, en un protoplasma mou enveloppant un noyau, et en un suc cellulaire liquide. Mais à l'origine le suc cellulaire manque. Examinées, en effet, à une phase très-primitive de leur développement, ces mêmes cellules sont plus petites (fig. 1, A)\ leur membrane est plus mince; leur protoplasma forme un corps solide au milieu duquel se trouve un noyau relativement très-grand (A) et il remplit toute la cellule. Le suc cellulaire n'apparaît que lorsque le volume total de la cellule augmente rapidement (fig. f ,^); il se présente d'abord à l'intérieur du protoplasma sous forme de gouttelettes isolées que l'on nomme vacuoles (fig. 1 , ^, 5) ; plus tard ces gouttes ou vacuoles se

(I) HtGO V, MoHi., Ueber die Saftbewegungen im Inneren der Zellen^ Botanische Ziitung, 1846, p. 73.

§ t.] -NATIRE DE LA CELLULE. 3

réunissent d'ordinaire et se Tondent en une masse liquide unique (fig. i, C n) entourée par le protoplasma qui a pris maintenant la forme d'un sac creux.

Dans leur première jeunesse, les cellules du bois et du liège des arbres présentent aussi des phases de déve- loppâment qui, pour tous les points essentiels, répondent à ceux que représente la flgure I. Mais, dans ces cellules, l'introduction du suc cellulaire est bientôt suivie d'une nouvelle transformation ; le protoplasma y disparaît avec le noyau qu'il renferme et laisse la membrane cellulaire remplie soit d'eau, soit d'air. Le bois âgé et le liege qui a terminé son développement ne sont donc pas autre chose que des échafaudages de membranes cellulaires.

Mais entre les cellules qui contiennent un protoplasma et celles d'oii ce protoplasma a disparu, se révèle une différcnce importante. Les premières seules sont en état de croître, de produire de nouvelles combinaisons chimiques et de former, dans des circonstances favorables, de nouvelles cellules. Les autres sont désormais incapables de tout développement ultérieur; elles ne servent plus à la plante que par leur solidité, par leur pouvoir d'imbibition pour l'eau, et par leur forme particulière, comme le bois, ou bien encore, comraele liège, en lui constituant une enveloppe protectrice, qui entoure les masses cellulaires charnues et vivantes.

Le prot*pl«aB» Mt la ecrpa vlvaat de la cellule, — Ue CU fait, que les

cellules abandonnées par le protoplasma ne donnent plus lieu à aucun phénomène ultérieur de développement, nous pouvons déjà conclure que c'est le protoplasma qui est la cause prochaine de ce genre de phénomènes. Nous verrons en effet, dans un paragraphe suivant, que le développement de toute cellule com-

lultetf idpftréci par àft ta ans dt droilc wnl tu« pi

t de preiopliH

4 MORPHOLOCIE DE U CELLULE. [gl.

mence par la lormalion d'une masse protoplasmique et que c'est celle masse qui produit u lié rie ure meut la membrane cellulaire. Mais où le r61e que jout le proLoplasma dans la formation des cellules apparaît de la manière la plus saisissante, c'est quand il vit un certain temps à l'état libre, sous la forme d'un corps solide à contour nettement limité, pour ne se revêtir d'une membrane et ne s'approprier de suc cellulaire que plus tard. La reproduction des Fucac^es nous en offre un exemple bien clair.

Sur les branches fructifères de ces grandes Algues marines, parmi lesquelles nous prenons pour exemple le Fucus vesiculosta, se forment, dans des cavilés particulières, de grandes cellules nommées oogones (fig. 2, /, Oij). Chacune d'elle

de l'ouspKi« «cond6t ouOQj|iore^ IVJeuuE Auoij, iisudu iKvel<ipp<M.ient de rooipo™ {daprêi H- l*"'"- Aua. dit (E. ml. Idbl, 4. lirio, I. 11. — B eil grosii 330 fgii, Igut le rtilc IflO foii.)

est entièrement remplie par unproloplasma finement granuleux, d'abordlM>mogène, mais qui se divise à la fin en huit portions fortement pressées l'une contre l'autre et par conséquent polyédriques. La paroi do l'oogone est formée de deux couches : l'exlérieure se rompt et l'intérieure s'en échappe sous la ■ forme d'un sac qui se dilate en absorbant del'eau. Dans ce sac ainsi élargi lesliu'' porlions du protoplasma s'arrondissent (fig. 2, //); puis ce sac se déchire à son tour et met en liberté les masses protoplasmiques devenues maintenant parfaitement sphériques. Ces oosphères, comme on les appelle, sont ensuite, parl'action fécondante d'autres petits corps protoplasmiques appelés anihéroioides, excités à un développement uUérieur(B, I/I). De la subslance même de l'oosphère, ainsi fécondée et devenue ce qu'on appelle une oospore, se sépare d'abord un* matière incolore qui s'accumule à la périphérie et y durcit en formant une membrane fermée de toutes parts. La cellule nouvelle s'accroît ensuite iné^ilement dans deux directions différentes et produit, par une série de irü"*' formations ultérieures, un jeune Fucus (fig. 2, Ket/I).

§ I .] iNATÜRE DE LA CELLULE. 5

L'autonomie du protoplasma se manifeste plus clairement encore pendant la formation des zoospores des Algues et de plusieurs Champignons. Ici, le sac protoplasmique d'une cellule remplie de suc cellulaire se contracte, comme on le voit dans le Stigeodonium insigne (fig. 3, /?, a), expulse l'eau du suc cellulaire et forme une pelote solide qui s'échappe ensuite par une ouverture de la paroi, et, mue par une force intérieure, nage dans le liquide ambiant (C). Pendant qu'elle traverse la membrane, la masse protoplasmique témoigne, par ses mouvements et ses changements de forme, qu'elle est molle et extensible ; mais, une fois délivrée, elle prend une forme spécifiquement déterminée et qui lui est imposée par des forces intérieures.

Enfin, après quelques heures le plus souvent, la zoospore s'arrête et devient immobile.

Si on la tue à ce moment par des moyens appropriés , son protoplasma se contracte [E^ F y p) et laisse apercevoir une fine membrane qu'il ne possédait pas pendant sa sortie, ni ^''^' ^' " ^^'S^o^'^^nium insigne (d'après M. Nagell, Pflaiizenphy. ,f, f^ ^ . aiolog. UntersuchungCD, Heftn. A, une branche de l'Aleue, for-

aux débuts de son mouvement.

Une fois au repos, il change aussi de forme et son volume au^ente, tandis qu'un suc cellulaire liquide pénètre et s'amasse dans son intérieur.

La cellule ainsi formée se développe ensuite d'une manière qui est déterminée par la nature spécifique de la plante,

niée d'une seule série de cellules et munie d'un rameau latéral ; cl sont des masses protoplasmiques colorées en rert (chlorophylle) qui sont plongées dans le sac protoplasmique de chaque cellule, lequel est incolore et invisible sur le dessin. B, dans chaque cellule tout le protoplasma se contracte en une seule masse, puis s'échappe au dehors par une ouverture de la membrane. C, zoospore encore privée de membrane. D, zoospore arrivée à l'état de repos, tuée en E et F ; le protoplasma p se contracte et laisse apercevoir la membrane nouvellement formée h. H, une jeune plante issue d'une zoospore. G, deux cellules d'un ßlamont en voie de partition; le protoplasma de chaque cellule (x et y) s'est d'abord divisé en deux parties égales, qui ont été ensuite contractées par l'addition d'un réactif.

après quoi de nouveaux changements s'y manifestent. Dans notre exemple, c'est surtout en longueur qu'elle s'accroît (fig. 3, D et B)y et il s'y opère bientôt des divisions successives.

Ces exemples, et beaucoup d'autres, nous montrent que c'est le protoplasma qui produit la cellule. La cellule^ dans le sens défini plus hâut^ n'est évidemment qu'une forme plus avancée du développement du protoplasma; c'est du protoplasma qu'émanent les forces plastiques. On s'est donc habitué à regarder

le Protoplasma comme étant en lui-même une cellule, et à le désigner par les noms de cellule nue, de ceUule primordiale. Il est à la cellule complète, pourvue de membrane et de suc cellulaire, à peu près ce qu*est la larve à Tiasecle parfait.

Toutcfllei a«tre0 parties de la eellale déri verni du proioplaaaa. — Le déve*

loppement d'une zoospore, comme celui d'une oospore de Fucus^ nous montre, et cela se voit d'ailleurs nettement aussi dans toute autre cellule, que la substance dont se forme la membrane cellulaire était contenue d'abord dans le protoplasma sous quelque forme cachée. La production de la membrane cellulaire doit donc se concevoir comme une séparation de matières mêlées auparavant au protoplasma. Il en est de même du suc cellulaire. L'eau qu'il renferme lui vient, il est vrai, du dehors; mais, une fois introduite dans le protoplasma où elle s'accumule, elle ne manque pas de s'emparer des substances solublesquL s'y trouvent. La formation du suc cellulaire apparaît donc aussi comme une séparation de substances mélangées auparavant dans le protoplasma. Nous verrons plus tard que la substance du noyau, là où le noyau existe, se trouvait primitivement répartie dans le protoplasma, et que le noyau se forme par la condensation de certaines, particules protoplasmiques autour du centre de la cellule à venir. Ainsi donc la cellule munie d'une membrane, d'un noyau et d'un suc cellulaire, la cellule complètement développée, nous apparaît comme le résultat d'une différenciation progressive des particules de substance confondues auparavant dans .la masse du protoplasma.

Le point essentiel à noter, c'est que cette différenciation conduit toujours à la formation de couches concentriques, dont la plus externe, la membrane cellulaire, est solide et élastique, tandis que la moyenne, le sac protoplasmique, est molle et non élastique. Si la cellule est, comme il arrive d*habitude à son début, dépourvue de suc, le protoplasma est plus mou et plus aqueux en son milieu, ou bien il se forme à cette place un noyau qui, au moins dans les jeunes cellules, est toujours plus aqueux que le protoplasma qui Tentoure. Quand enfin le suc cellulaire apparaît, l'intérieur de la cellule se remplit d'un véritable liquide ; le noyau entouré de protoplasma y conserve souvent encore une position centrale, mais d'ordinaire il se retire, en même temps que le protoplasma, à la périphérie de l'espace réservé au suc, et devient pariétal. •

On se bornait autrefois à observer un seul des états de développement de la cellule, l'état qui se présente le plus souvent, celui où elle apparaît comme une cavité remplie par un liquide et limitée par une membrane ; on paraissait donc fondé à définir la cellule comme une simple vésicule. Mais il est évident que cette définition ne convient pas à beaucoup de vraies cellules, par exemple aux cellules des jeunes tissus (fig. i , A), dont on se représenterait d'une manière très-peu exacte la véritable nature si on voulait les concevoir comme des vésicules. Cette expression convient beaucoup moins encore à la structure des zoospores, et à celle des oosphères de Fucus.

§ 2.] DIVERSITÉ DE FORME ET DE CONSTITUTION DES CtLLLLES. 7

Diversitö de forme et de constitution des cellnles.

II est rare que, dans leur développement, les cellules s'arrêtent aux étals que nous avons décrits dans le paragraphe précédent. Ordinairement elles subissent encore, dans leur ensemble et dans chacune de leurs parties constituantes, des changements de forme ultérieurs.

DéTeloppements ultérieurs des cellalee. — La cellule tOUt entière COn«

tinue souvent à s'agrandir, pendant un temps plus ou moins long, sous l'influence de l'accumulation progressive du suc cellulaire, et il n'est pas rare que son volume définitif atteigne cent et même mille fois celui qu'elle possédait lors de sa formation. Pendant cet agrandissement, la configuration générale de la cellule se transforme ; elle était d'abord arrondie ou polyédrique, elle peut plus tard s'étendre en longueur en forme de filament, de tube ou de prisme, ou s'aplatir en forme de large table, ou se ramifier en plusieurs branches.

La membrane cellulaire peut s'épaissir notablement. Cet épaississement est d'ordinaire inégal ; certaines places restent minces, tandis que dans d'autres la membrane épaissie fait saillie en dedans ou en dehors et présente des proéminences en forme de rubans, de pointes, de bosses, etc. Dans la substance même de la membrane se manifestent des changements qui tendent à lui donner, soit plus de solidité, d'élasticité, de dureté, soit inversement plus de mollesse et de flexibilité.

Pendant ces transformations, le protoplasma peut se réduire toujours davantage, tellement qu'à la fin il ne forme plus qu'une pellicule extrêmement mince, si étroitement appliquée contre la paroi cellulaire, que, pour la rendre visible, il faut la contracter par un réactif. II peut môme disparaître entièrement lorsque l'accroissement de la membrane cellulaire est achevé. Mais dans beaucoup d'autres cas, le protoplasma se développe au contraire à' mesure que la cellule s'agrandit; il forme un sac à paroi épaisse dont la substance est en mouvement continuel et qui envoie des prolongements en forme de filaments ou de bandes à travers le suc cellulaire.

Les cellules vertes dpivent leur coloration à de petites parties du protoplasma qui se séparent de l'ensemble et à l'intérieur desquelles se développe une madère colorante verte appelée chlorophylle. Ces masses protoplasmiques teintes en vert par la chlorophylle peuvent affecter la forme de rubans, d'étoiles, de pelotes irrégulières ; mais ordinairement elles forment de nombreux grains arrondis, qu'on app:îlle, pour abréger, des grains d*i chlorophylle. Quelquefois à la matière colorante verte qui teint ces grains de protoplasma sont mélangés des pigments de couleur différente, rouges (Floridées), bleus (Oscillaires) ou jaunes (Diatomées); ou bien ce sont les grains de chlorophylle euxmêmes qui, par une transformation tardive de leur propre matière colorante, prennent une autre teinte, presque toujours jaune ou rouge.

Le suc cellulaire peut également renfermer en dissolution des principes colorants. Les autres combinaisons chimiques, que la cellule engendre en trèsgrand nombre, sont aussi le plus souvent dissoutes dans le suc cellulaire et échappent ainsi à robservalion directe. Quelques-unes d'entre elles cependant prennent une forme définie qui permet de les reconnaître immédiatement : tels sont les grains de matière grasse, les gouttes d'huile, les vrais cristaux, les corps cristalloîdes ; tels sont surtout les grains d'amidon, qui constituent la substance granuleuse la plus répandue, puisqu'on la rencontre dans tontes les plantes, à l'exception des Champignons et de quelques Algues et Lichens, et qu'elle se trouve souvent accumulée dans les cellules en une quantité qui l'emporte sur toutes les autres matières.

•Imetwre evBiplexe des eell«les dmas 4«elf[«cs plaates iMféripvrrs. —

C'est dans quelques familles d'Algues : les Conjuguées, les Siphonées et les Diatomées, que les cellules acquièrent leur développement le plus complet. Là, en effet, une seule et même cellule réunit en elle les organes de toutes les fonctions végétatives, et comme, en même temps, il y règne une certaine diversité dans les manifestations de la vie, la cellule tout entière atleint un haut degré de différenciation, et ses parties constituantes, la membrane, le protoplasma avec ses divers contenus, offrent une organisation tellement variée, qu'on ne saurait la retrouver ailleurs au même instant, dans une seule et même cellule. De plus, la cellule de ces plantes a à traverser les métamorphoses les plus variées, de sorte qu'outre son organisation si diversifiée dans l'espace, elle présente encore dans le temps toute une série de changements de forme. De là vient que ces types d'Algues sont devenus si importants à étudier, pour peu que Ton veuille se faire une idée exacte de la nature de la cellule (voir livre II, Algues). Ces cellules sont encore remarquables entre toutes, parce que, après avoir atteint leur plus haut degré de complication, elles demeurent en état de se diviser et de se multiplier, parce qu'elles peuvent tôt ou tard se dépouiller de leur membrane, rassembler en une seule masse leur protoplasma avec tout son contenu utilisable : amidon, huile, chlorophylle, etc., en expulser ie suc cellulaire et constituer enfin une cellule nouvelle.

Mi>^rla1l«a(loii de« cellules dans les plantes supérieures. — Passons sur

es innombrables formes de transition et arrivons de suite à l'autre exlrémitc du règne végétal, chez les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames, où un seul individu renferme le plus souvent des milliers et des millions de cellules et où, en môme temps, les diverses parties de la plante acquièrent un développement morphologique différent, de manière à s'adapter aux fonctions différentes qu'elles ont à remplir pour la conservation de l'ensemble.

Là, nous verrons certaines cellules n'atteindre jamais leur complet développement et demeurer toujours dans l'état de jeunesse représenté par notre figure 1, A. Leur rôle dans Tenscmble est de produire sans cesse, par voie de division, des cellules nouvelles, qui poursuivent de leur côté un nouveau développement. Do pareilles cellules, consacrées exclusivement à la génération de cellules nouvelles, se rencontrent à l'extrémité de toute racine et de toute branche, souvent aussi à la base des feuilles. Suivant leur situation, les cellules nouvelles se développent ensuite d'une manière différente, et en général de