GE.NËSE DES CELLULES

celui de la Ggure 14, ///, de maaiëre & voir clairement les retlules filles déjà oeltemeot distioctes, mais non encore séparées par une cloison.

b. La membrane se forme pendant la division même de la masse proSoplasmigue, et de dehors en dedans. — Dans ce cas, une baude de cellulose émanée de la

membrane de la cellule mère pénètre progressivement dans la fente de scission

de la masse protoplasmique ()). ^

Les grandes espèces du genre

Sfiirogt/ia nous en offrent un

exemple net et bien des fois étu- ^

dié. Pour y observer les divisions,

il est nécessaire de saisir, vers

minuit, des Ûlamenls en voie de

végétation active et de les placer

dans de l'alcool étendu pour les Ü

étudier plus tard, car c'est seulement la nuit que s'opère la segmentation des cellules. La ligure 1 Ö

montre une cellule vivante d'un

filament de Spirogyra longata, le

jour; de B à f, on parcourt les

états successifs de la division pendant la nuit; les sacs protoplasmiques des cellules sont contractés par l'alcool qui les a lues.

Les cellules Ö et C montrent en q et 9' l'élrantjlument médian du sac protoplasmique et la bande annulaire de cellulose qui y pénètre. Celle lamelle s'avance vers l'intérieur à mesure que le pli circulaire du protoplasma s'approfondit; enGn, elle se rejoint et l'anneau devient un disque plein qui forme cloison entre les deux nouveaux sacs protoplasmiques entièrement clos. Parfois l'étranglement du proloplasma progresse plus vite, et s'achève jusqu'à sa complète séparation en deux sacs, avant que lu cloison de cellulose ait commencé ä se Tonner (en D et E, q' et f"^, anomalie qui montre clairement que ce n'est pas l'anneau de cellulose qui détermine le pli circulaire du protoplasma, mais que celui-ci s'étrangle par son développement propre et indépendamment de toute production de membrane. La manière dont se comporte le noyau, comme aussi l'arrangement des particules protoplasmiques pendant la division j s'écartent un peu de ce qui a lieu dans d'autres cas semblables; notons seulement qu'ici la for-

(1) D« touj les ph jnamèoes de rormaiioii cetlulair«, celui-ci a été le premier ei »rré : H. de MohI l'» décrit le premier dam le Conferva g'omtratu, d6a Viani« 183i [H. Y ViML, Vermiscble SiArItten bot. Intitlts. TObingen, 18(â}.

mation de deux noyaux et leur établissement au milieu des deux nouvelles cellules ne précèdent pas la division, mais s'accomplissent en même temps qu'elle. C*esl en effet seulement au début de l'étranglement qui s'opère à l'entour du noyau central que l'on remarque, au milieu de la masse proloplasmique, deux nouveaux noyaux; à mesure que l'étranglement progresse, ils s'écartent lentement l'un de l'autre, enveloppés chacun de protoplasma, de manière qu'après la division accomplie, ils occupent le centre des nouvelles cellules.

Ija fomuitloM de cellules p^r boari^eoBBemeBt est une dlTleloa. — Il

s'opère dans bien des cas des divisions cellulaires qui, au premier abord, paraissent différer essentiellement de toutes celles que nous venons de décrire jusqu'ici ; je citerai la formation des basidiospores des Champignons de la famille des Basidiomycètes, notamment des Agarics et des Bolets. Mais une étude plus approfondie montre que ce genre de phénomènes se rattache plus ou moins étroitement à l'un des types que nous considérons. C'est ainsi, par exemp!e, que les Champignons eux-mêmes nous offrent, depuis la division ordinaire jusqu'au singulier étranglement des spores des Agarics, toutes les transitions possibles. On peut encore le faire voir en prenant pour principe de classification, non plus la marche que suit la division elle-même, mais la manière dont se comportent ensuite les deux cellules filles. Il y a alors plusieurs cas à considérer : je les signalerai très-brièvement.

Les cellules filles issues de la bipartition peuvent être semblables ou dissemblables. Dans le premier cas, elles peuvent être tellement semblables à la cellule mère, qu'elles n'ont qu'à s'accroître perpendiculairement à la cloison pour lui devenir identiques (Spirogyra)\ mais elles peuvent aussi être trèsdifférentes de la cellule mère, ce qui est possible de bien des manières, et cette différence peut se prononcer ensuite de plus en plus. Dans le second cas, si les cellules filles sont dès l'origine dissemblables, cette dissemblance s'accuse d'ordinaire de plus en plus : c'est ce qui a lieu en particulier dans la formation des spores des Champignons dont nous parlons. Un petit fragment d'une longue cellule, situé vers son extrémité, se sépare par division ; la cloison se fend en deux lamelles et le fragment désarticulé se détache, c'est la basidiospore. Le grand fragment, demeuré attaché à la plante, laisse à peine apercevoir un changement et il peut reproduire encore très-souvent le même phénomène, il constitue la baside. Ce grand fragment de la cellule mère, cette baside fixe, n'en est pas moins devenu maintenant, aussi bien que le petit fragment tombé, la spore, une cellule fille; seulement, tandis que Tune des deux cellules filles, la spore, est très-différente de la cellule mère, l'autre, la baside, lui demeure identique. On se trouve ainsi conduit à exprimer le phénomène en disant que la baside forme progressivement plusieurs spores; expression excusable, mais inexacte. En réalité, Tétranglement de chaque spore est une bipartition, et chaque fois la baside est une cellule fille au môme titre que la spore (voy. livre II, Champignons).

De même, la cellule qui termine une tige en voie d'allongement est la cellule sœur du segment qui vient de naître; seulement, comme elle régénère toujours des segments semblables, on peut, pour plus de commodité, exprimer

§ 4.] IJl membrane cellulaire. 23

le phénomène en disant que la cellule terminale demeure toujours la même et que tous les segments sont ses produits.

m6le ë« BoyaB »esdiani 1« éiviaioB. — Quand la division cellulaire est accompagnée de la concentration et de Tarrondissement des portions de protoplasma nouvellement produites^ comme dans la genèse des spores et des grains de pollen, il est de règle que les nouveaux noyaux apparaissent au centre des futures cellules filles^ soit que^ comme d'ordinaire, le noyau de la cellule mère ait préalablement disparu, ou qu'il persiste comme dans la formation des spores de TAn/Aocero«. Partant de ces cas particulièrement favorables à une observation nette, on admettait, jusqu'à présent, que dans la bipartition des cellules du tissu des organes végétatifs, le noyau de la cellule mère se dissout aussi dans le protoplasma, et que deux* nouveaux noyaux y apparaissent ensuite au centre des deux futures cellules. Mais déjà dans la bipartition des cellules de Spirogyre (p. 23), cette hypothèse ne se vérifie pas, puisque les deux nouveaux noyaux s'y éloignentlentement l'un de i'autrependant l'étranglement dusacprotoplasmique ; qu*ilsse soient formésà nouveau après la dissolution du noyau de la cellule mère ou qu'ils proviennent de la division de celui-ci, c'est un point encore douteux.

D'après les nouvelles recherches de M. Hanstein (i), la division du noyau de la cellule mère précède toujours la bipartition dans les cellules de la moelle des Dicotylédones {Sambucus, HelianthuSy Lysimachia^ Polyganum, Silène). Une pelote de protoplasma, contenant le noyau primitif, se place au milieu <le la cellule mère. Dès avant la division, le noyau possède au moins deux nucléoles, et bientôt une ligne mince le partage en deux moitiés, a Aussitôt après, ou en même temps, toute la couche de protoplasma qui l'entoure se montre traversée par un plan de séparation dans lequel ^e produit ensuite, en tous les points à la fois, la nouvelle cloison de cellulose. » Les noyaux des deux cellules sœurs sont donc, immédiatement après leur production, accolés dos à dos contre la cloison, mais d'habitude ils quittent bientôt cette position. Très-souvent ils se meuvent dans des directions opposées le long de la paroi, jusqu'à venir se placer en face de leur point d'origine, contre les cloisons plus Agées, où ils s'établissent en repos temporaire. Gomme ces cellules se divisent ordinairement en séries régulières, on trouve deux noyaux nouvellement formés, mais d'origine différente, adossés à chaque cloison plus âgée.

Ces phénomènes se présentent-ils aussi dans le parenchyme primitif de ces mêmes plantes, sont- ils communs à tous les tissus? M. Hanstein ne s'est pas, jusqu'à présent, nettement prononcé sur ces points.

§4- Ija membrane cellulaire (2).

La substance constitutive de la membrane cellulaire est sécrétée par le protoplasma. Sous quelle forme y était-elle contenue immédiatement avant

il) Sitzungsberichte der niederrhein. Gesellscliaft in Bonn, 10 déc. 1870, p. 230.

(2) H. V. MoHi, Vermischte Schriften boUnischen Inhalts. Tübingen, 1845 (nombreux méraui-

26 morphologie: de la cellule. [§ 4.

sa séparation ? C'est ce qui n'est pas encore connu avec certitude. En tout cas, elle s'en échappe à l'état de dissolution pour venir se solidîQer, s'organisdr à la surface en une mince membrane. La substance capable de former une membrane cellulaire consiste toujours en un mélange d'eau, de cellulose, et de matières incombustibles qui sont les éléments conslilutifs des cendres, mais elle peut subir plus tard diverses transformations chimiques.

Caraetère« ^anéranx de straetur«» d*aeerolM«BieBi ei de tra»Bformati«a

de la membrane eellulaire. — Le proloplasma continuant à sécréter de la substance membraniforme qui se loge entre les molécules de la membrane déjà formée, celle-ci s'accroît par conséquent et de telle sorte que sa surface et son épaisseur augmentent à la fois. La manière dont s'opère ce double phénomène d'accroissement dépend de la nature spécifique de la cellule et du rôle qu'elle a à jouer dans la vie de la plante ; elle varie donc presque indéfiniment. Au début, c'est d'ordinaire' l'accroissement superficiel qui prédomine ; plus tard, c'est l'accroissement en épaisseur. 'Si l'un ni l'autre ne s'opèrent également en tous les points de la membrane, et par conséquent la cellule, à mesure qu'elle s'accroît, change aussi de forme. L'accroissement de la membrane ne se poursuit d'ailleurs qu'aussi longtemps que sa face interne se trouve en contact direct avec le proloplasma.

L'inégalité de l'accroissement superficiel aux différents points de la périphérie fait que des cellules qui, au début, sont spfaériques, ovoïdes ou polyédriques, deviennent plus tard cylindriques, coniques, iubuleuses, tabulaires, ondulées, etc. De son côté, l'inégalité, de l'accroissement en épaisseur engendre une sculpture, ordinairement très-caractéristique, de la surface. Les places épaissies peuvent proéminer en dehors ou en dedans : c'est en dehors d'habitude, si la surface externe de la cellule est libre; c'est en dedans, si elle est appliquée contre des cellules voisines. Les épaississements qui proéminent à l'extérieur se présentent sous forme de tubercules, de gibbosités, d'épines, de rubans. Ceux qui font saillie à Tintérieur ont des formes beaucoup plus variées. Ce sont rarement des proéminences coniques, bien plus souvent des bandes annulaires ou des rubans enroulés en spirale ; ces rubans peuvent s'anastomoser en réseau de manière à laisser entre eux des mailles polygonales où la membrane demeure mince. Ou bien les surfaces épaissies s'étendent davantage et les places minces n'apparaissent plus sur l'épaisse membrane que comme des fentes, ou des ponctuations arrondies. Si la membrane est très-épaisse, ces ponctuations deviennent des canaux qui la traversent entièrement ou en partie, et il n'est pas rare de voir la mince membrane qui, à l'origine, ferme ces canaux vers l'extérieur, se résorber plus tard ; la membrane cellulaire est alors perforée. Quand les cellules sont groupées en tissu, la cloison qui sépare deux cellules voisines s'épaissit ordinairement de la môme manière sur ses deux faces. Les ponc-

res). — Schacht, Lehrbuch der Anat. und Phys. der Gewächse, 1856. — Nägeli, Sitzungsberichte der Münchener Akademie, 1861^ mai et juillet. — Hofmeistfk, die Lehre von der Pflarizenzelle. Leipzig, 1^67. — En outre, de nombreux mémoires publiés dans le Botanische Zsitujig.

• § 4.] .LA MEMBRANE CEIXÜLAIRE. 27

tuations et les canalicules se correspondent donc d'une cellule à Tautre, el si la mince membrane qui les sépare se résorbe, il s'établit entre les deux cavités. cellulaires un canal de communication (ponctuations aréolées, cloisons transTerses perforées des vaisseaux)«

Pendant que la membrane s'accroît en surface et en épaisseur par Tinter^ position, à la fols en direction tangentielle et radiale, de nouvelle substance entre les molécules préexistantes, sa structure interne se complique et il y apparaît des couches et des stries. Ces couches et ces stries traduisen{ à Vexteneur les inégalités, régulièrement alternes, qui s'introduisent dans la dis* tribution relative de l'eau et de la substance solide à l'intérieur de la membrane. En tout point de la membrane se trouvent réunies de l'eau et de la cellulose, mais en proportion différente ; des places plus pauvres en eau, plus denses par conséquent, alternent avec des places plus riches en eau et moins denses. 11 en résulte, dans toute membrane cellulaire: notablement épaisse, l'apparition d'un système de couches concentriques ; la couche la plus externe et la plus interne sont toujours plus denses et elles sont séparées par une série de strates alternativement plus et moins aqueuses. La stratification est visible sur les sections transversale et longitudinale de la membrane. Les stries se voient aussi de face, et c'est de face qu'on les aperçoit d'ordinaire le plus nettement; elles sont souvent plus difficiles à voir que les couches. Ces stries proviennent de l'existence, dans la membrane, de lamelles alternativement plus denses et plus molles qui coupent sa surface sous un certain angle. Le plus souvent on reconnaît deux systèmes de sem* blables lamelles qui se croisent. Il y a, en résumé, dans une membrane trois systèmes de stratification, un concentrique et deux perpendiculaires ou obliques à la surface, qui se coupent et se traversent, comme les plans de clivage d'un cristal qui se clive suivant trois directions (M. Nâgeli) ; et comme les clivages aussi, la stratification et les stries sont plus nettes, suivant les cas, dans telle ou telle direction.

indépendamment de cette structure interne, la membrane cellulaire subit des transformations chimiques qui n'en intéressent jamais également toute la masse, mais qui la partagent d'ordinaire en zones concentriques douées de propriétés chimiques et physiques différentes. Ces dififérenciàtions chimiques, toujours liées à un changement dans les propriétés physiques, offrent une grande diversité, mais peuvent cependant être ramenées à trois catégories : la cuticularisation ou subérification, la lignißcation, et la gélification ou transformation en mucilage. La cuticularisation est une transformation des couches les plus externes de la membrane en une substance extensible, très-élastique, imperméable ou très-peu perméable à l'eau, ne se gonflant pas (couche externe del'épiderme, grains de pollen et âpores, liège). La lignification amène dans la membrane une augmentation de dureté, une diminution d'extensibilité et une grande perméabilité pour l'eau sans gonflement appréciable (bois). La transformation en mucilage enfin rend la membrane capable d'absorber de grandes masses d'eau, d'augmenter de volume en proportion, etde prendre une consistance gélatineuse ; une fois desséchées, ces sortes de membranes sont dures, cassantes ou flexibles comme de la

28 morphologie: de la cellule. [§ 4.

corne (membrai\e cellulaire de beaucoup d'Algues, substance dite intercellulaire de Talbumen du Ceratonia siliqua^ graines de lia et gelée de coing). Plusieurs de ces métamorphoses différentes peuvent se produire à la fois dans la même membrane cellulaire, dont les couches externes, par exemple, se ligniQent, tandis que les internes se transforment en gelée (cellules ligneusei de la racine des Phaseolus).

Outre ces transformations, qu'il n'est pas rare de voir accompagnées par des Colorations particulières, les propriétés physico-chimiques de la membrane cellulaire peuvent être encore modifiées par l'introduction entre ses molécules d'une grande quantité de substances minérales, principalement de chaux et de silice. Si ce dépôt minéral est très-développé, la membrane sub* siste, après la combustion de ses principes organiques^ sous forme d'un squelette de cendres.

AccroigsemeMt snperflciel de la atenàbraBe e«llulalre. — L'accroissement

superficiel de la membrane cellulaire ne provoque pas seulement l'extension du contour de la cellule, mais encore des changements de forme, toutes les fois du moins qu'il ne s'opère pas également aux divers points de la périphérie. Des cellules dissemblables à l'origine peuvent donc par un accroissement inégal devenir semblables ; mais bien plus souvent c'est le contraire qui arrive, et les cellules, de même forme au début, deviennent plus tard très-dififérentes. C'est le cas ordinaire dans les organes multicellulaires des plantes supérieures : les feuilles, les tiges, les racines. Les plus jeunes cellules peuvent à peine s'y distinguer Tune de l'autre, tandis que dans l'organe développé on trouve côte à côtelés formes les plus diverses (fig. 16).

Il est rare que l'accroissement superficiel soit assez également réparti sur tout le contour, pour que, malgré une grande augmentation de volume, la forme originelle de la cellule soit à peu près conservée ; on en voit cependant des exemples dans l'accroissement de beaucoup de spores et de grains de pollen (pollen des Cucurbita, AUhœa ). Encore cette égalité n'y est- elle que temporaire, car les grains de pollen développent plus tard leurs tubes, les spor^es germent, et dans les deux cas l'accroissement se localise sur une certaine région de la couche interne de la membrane. On voit en même temps par là que l'accroissement superficiel d'une membrane cellulaire peut être différent à des époques différentes, et c'est là en réalité le cas ordinaire.

A cause de la diversité indéfinie que présente l'accroissement superOcieldes membranes cellulaires, il est commode pour l'exposition des faits de rattacher les divers cas à quelques types et de désigner ces types par dßs noms (1). C'est ainsi que l'on distingue l'accroissement terminal de l'accroissement intercalaire.

Accroissement t&minal, — L'accroissement terminal se rencontre lorsque, en un point quelconque de la périphérie^ l'augmentation de surface produite par l'interposition de nouvelles particules de membrane atteint un maïi-

(1; Une bonne classification des phénomènes d'accroissement est naturellement plus it^^ tante encore pour l'étade du mécanisme môme de l'accroissement. On a peu fait encore d cette voie, nous devons donc en faire abstraction.

§ i.] LA HEUBRANE CELLULAIRE. t9

mum , tandis qu'à partir de ce point l'intensilé du phénomène décroît de tous côtés pour atteindre ä une certaine distance un minimum. Ce point proémine alors comme une pointe ou comme l'extrémité arrondie d'une excroissance ou d'un tube cylindrique (poils. Algues Clamenteuses). Si la cellule, primilivement ronde, possède plusieurs maxima, plusieurs points d'accroissement terminal, elle devient éloilée (fig. IG); s'il se produit, au-dessous du sommet d'un tube en voie d'allongement, de nouveaux centres d'accroissement terminal, le

Fig- It. — FragiDtnt de coupe tnniTfiule d'un«- [mil le de Comel- Ka japonica. P, ediu!« du putachinK »i« gnini de cbotophille ei gDutiM d'huile; F, va li^t-Dlnce (niKeiu luculiiit ; Wi One gruide cellule »mca» à paroi épftiue, qui giiiie iei bnnchet CDln Ici lelluleidu ptrenclipK. Fi;. 17.

tube se ramifie (beaucoup d'Algues filamenteuses: Vaucheria, Sri/optis, elc; filaments des Champignons). M. Hofmeister (!) distingue encore, comme forme particulière d'accroissement terminal, le cas où le maximum de développement se localise, non en un point, mais suivant une ligne, qui proÔmine dès lors comme la ligne de Taile ou la ligne d'intersection d'une voûte.

Accroitsement intercalaire. — L'accroissement intercalaire de la membrane cellulaire trouve son expression typique dans le cas où l'introduction de nouvelle substance est localisée dans une certaine zone de la paroi, zone qui seule s'étend el compose peu à peu une pièce nouvelle intercalée aux anciennes. C'està ce cas que se rattache le phénomène fréquemment présenté par une cellule -cubique, tabulaire ou cylindrique qui s'accroît par toute sa surface latérale, comme le font, par exemple, les cellules des Spirogyres et les cellules au parenchyme des racines et des tiges des Phanérogames en voie de dévelopment(ïoy. flg. I).

^CCdogoniées offrent un cas tout particulier d'accroissement intercalaire (lig- il). Au-dessous de la cloison transverse se forme un dép6t annulaire

(IJ Handbach der plifïiol. BoUnik, I, p. 101.

30 MORPHOLOGIE DE LA CELLULE. [§ i.

de cellulose, qui fait saillie à l'intérieur en forme de bourrelet Ito en A);à cet endroit la membrane cellulaire se fend circulairement, et se sépare en deux portions qui s'écartent progressivement l'une de l'autre, en demenrïDt reliées par une zone membraneuse {w en B) produite par la dilatation du bour-

Fig. |g. — B, une jeune cellule pollistfK

■uiDCloiulä qui faul HiJlù i InUriiif sont EDconpflUt«' lliBODiplu^ruduuU cellule ptu) tgtt c ; Ht »ni diipoi^ <u- »Mt dea ligoM anu)tomos<(i ta rtieii.

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relet w. Après l'intercalalion de cette zone cylindrique de nouvelle formaüon, la cellule se divise. La production fréquemment répétée du niGme phénomène amène l'aspect représenté en A, c; c'est ce que l'on appelle la formation des chapes (I).

{I) Pour plus de déuila sur ces phénomènes asse» compliqués, voir : PnncsBeiM, JahrbOch« r.wissensch.Bol.iI-.HoFHEigTeBiHindbuchderpliys. Bot.,T, p. llii.et Niiceuet ScbwbsM"*"' Mikroskop., Il, p. b».

g 4 ] LA MEMBRANE CKLLUUIBE. 3l

AcerolMcneat •■ ^p*lH««i> d« la nuMnbrane ecllalaln. — L'accroissement en épaisseur de la membrane cellulaire est d'ordinaire étroitement localisé, déporte que les parties épaissies se dresseuL le plus souvent comme autant de saillies très-abruptes sur le fond mince de la membrane, soit sur sa race externe, soit sur sa face interne. L'aspect d'ensemble de la sculpture dépend alors essentiellement du mode d'accroissement superficiel ; il n'est pas lo même si c'est l'extension superficielle des parties minces ou celle des parties épaissies qui prédomine.

Le fond de la membrane demeure mince .-épines, rubans annulaires et spiralés,Qic.

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rtoiG«. (BO).

— Considérons d'abord le premier cas. Si l'épaississement se manifeste avec vigueur en quelques points isolés, il en résulte la formation vers l'extérieur (Qg. 19) ou vers l'intérieur (flg. J8, C, D) de verrues, de cônes ou de pointes proéminentes. S'il se concentre en des points disposés sur la membrane en lignes ou en rubans continus, on a des bourrelets, des bandes, des rubans, des crêtes, soit en dehors, soit en dedans. Ces proéminences en forme de bandes peuvent former, sur la face inlérieure ou sur la face extérieure de la membrane.des réseaux (fig. 18, B; Qg. 20, /), ou des anneaux (flg. 18 6is), ou des rubans spirales (Bg. 18, A, A*), phénomène qui se produit fréquemment sur les épaississemenls internes de certaines cellules des tissus. Si ces anneaux et ces rubans spirales sont épais et solides, tandis que les portions de membrane qui les séparent sont minces et se résorbent facilement, ils peuvent devenir libres déjlt dans l'intérieur de la plante, où on les rencontre, sous forme de cordons isolés de cellulose, dans les lacunes du tissu (vaisseaux aonelés dans le faisceau Rbro-vasculaire des Eqtii$etum,àuZeaM(ùt, eic). Ces épaississe-

32 MORPHOLOGIE DE LA CELLULE. [§ i.

méats spirales peuvent aussi Cire étirés souvent, sur de graodes longueurs, en forme de fils isolés; on en trouve de beaux exemples dans ce qu'on appelle les vaisseaux spirales déroulables (axe d'inflorescence du Rictnut commwà, feuilles de VAgapanthus],

Le fond de la membrane s'épaùtit : ptmctuaiiom. — Dans le second ca, l'épaississement de la membrane porte sur des surfaces plus étendues et u laisse minces, non épaissies, que des places relaÜTement petiles. Ces place

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