GENÈSE DES CELLULES

hèrent seulement Tuoe à Taulre. Ici, comme dans beaucoup d'autres cas, la formation de la tétrade est donc préparée par une bipartition, tout au moins indiquée («); mais la cellule mère, bien avant que cette bipartition soit achevée, s'achemine déjà vers la division en quatre. Les jeunes spores, au moment où elles se séparent, sont encore nues, mais elles s'entourent bientôt d'une membrane dont nous étudierons en son lieu le développement singulier (livre II, Équisétacées).

b. Les cellules filles^ qui se contractent^ sécrètent de la cellulose pendant leur séparation, — Dans ce cas, comme la cellule mère est elle-même déjà revêtue de cellulose , le phénojnène produit souvent la même impression que si la membrane de cette cellule mère s'accroissait vers l'intérieur en forme de bande en étranglant le protoplasma et finalement en le séparant.

Lés exemples les plus clairs de ce mode sont fournis par la formation du pollen de beaucoup de Dicotylédones. La figure il montre les différentes phases du phénomène dans la petite Capucine {Tropœolum minus). En a et 6 quatre noyaux viennent d'apparaître dans le protoplasma de la cellule mère, dont la membrane est en deux points remarquablement épaissie; ils sont disposés aux angles d'un tétraèdre, arrangement fréquent, mais qui n'est cependant pas sans offrir d'exceptions. Sur des exemplaires frais, il semble que le protoplasma soit déjà partagé en quatre pelotes arrondies ; mais, en le contractant par une dissolution alcoolique d'iode (/*, g y hy k), on reconnaît que ces pelotes sont encore unies en une seule masse au centime et que la membrane pénètre dans les entailles sous forme de crêtes aiguës. Cette division progressive de dehors en dedans, accompagnée de la contraction et de l'arrondissement des masses proto-

plasmiques, devient encore plus évidente si, par pression {b\ f)^ ou par dissolution de la membrane dans l'acide sulfurique, on met ces masses en liberté; on les voit alors partagées en quatre lobes. La division continuant atteint enfin le centre et isole les quatre lobes ; mais comme le développement des crêtes intérieures de la membrane progresse en même temps, chacune des quatre masses se trouve maintenant enfermée dans une chambre membraneuse (c). Plus tard chaque masse protoplasmique, qui est un jeune grain de pollen, forme autour de soi une nouvelle membrane; l'épaisse membrane commune se résorbe et les quatre grains de pollen sont mis en liberté.

Fig. II. — TropœAittn minw. Por- Btttion du pollen, au grMsiuemeat de 550 foifl.

20 MORPHOLOGIE DE lA CELLULE. [§ 3.

SECOND CAS« — DIVISION CELLULAIIIE SANS CONTRACTION NI ARRONDISSEMENT SENSIBLE

DES CELLULES FILLES (l)*

La cavité de la cellule mère demeure, dans ce second cas, totalement remplie par les cellules filles qui ne sont par conséquent pas arrondies et qui paraissent n'être que des segments de la cellule mère.

Comme dans le cas précédent, il y a ici une distinction à établir suivant que la membrane n'est formée qu'après la division accomplie, ou qu'elle se constitue et progresse de dehors en dedans pendant la division même. Dans ces deux modifications^ la membrane nouvellement produite fait ici l'effet d'une lamelle qui se glisse entre les cellules filles et qui vient se rattacher à la membrane de la cellule mère ; on a l'habitude de la désigner sous le nom de cloison. La direction et la position de cette cloison sont de la plus grande importance en morphologie; toujours elle est perpendiculaire à la ligne qof joint les centres des nouvelles cellules. A quelques exceptions près (i), ce mode de division cellulaire se réduit à une bipartition. Cette bipartition est le phénomène général dans la formation du tissu, mais elle se présente aussi, quoique moins nettement exprimée, dans la production des spores et du pollen.

a. La membrane de cellulose ne se forme qu'après la division du protoplasma^ et simultanément. — Dans cette première modification, le protoplasma se sépare, à l'intérieur de la cellule mère, en deux portions dont la surface limite est déjà bien nette avant que la cloison de cellulose ne se soit formée. Celle-ci apparaît simultanément en tous les points de la sufface limite comme une mince pellicule. Ce n'est que dans son épaississement ultérieur que celte cloison se sépare quelquefois en deux lamelles et que chaque cellule sœur a la sienne (3).

Ce mode de formation cellulaire s'observe très-nettement pendant la formation du pollen de beaucoup de Monocotylédones. La figure 12 montre la succession des phénomènes dans le Funkia ovata. En i le contenu protoplasmique de la cellule mère a perdu son noyau et vient de se diviser. Autour de deux nouveaux noyaux, qui occupent les foyers de l'ellipsoïde formé par la cellule mère, le protoplasma s'est rassemblé de telle sorte qu'une surface limite,

(1) M. Hofmeister (Handbuch der pbysiolog. Botanik, I, p. 8G) admet, il est vrai, ici aussi une contraction du contenu, tout au moins au voisinage de la place qui sera occupée par la cloison . Comme les molécules qui composent cette cloison proviennent du protoplasnia lui-même, il se produit en elîet un »léger retrait dans son voisinage immédiat^ mais 11 parait douteux que cela BufUse à ramener nécessairement ce cas à celui des figures 8 et 11.

(2) Dans certains poils, ceux des Tradesctmtia par exemple, on observe une division simultanée en plus de deux cellules filles disposées en une série (A. Weis, Die Pflanzeniiaare, in Karsten's Botanische Untersuchungen, p. 494).

(3) Remarquons par avance que, dans les cellules du tissu, la paroi de séparation de deux cellules conti guËs est aussi une lamelle commune aux deux, et dont l'accroissement et la différenciation interne s'opèrent ordinairement de la même manière des deux côtés (voir§ 4).

g 3.] GENÈSE DES CELUXES. 21

plane et claire, perpendiculaire à la ligne qui joint les noyaux, attesle seule cette double condensation. L'état suivant est représenté par //, ci) l'on voit la

cellule coupée en deux par une lamelle

membraneuse qui remplace le plan limite clair signalé en/. Aux points de jonction de cette cloison avec la membrane de la cellule mère, la paroi s'épaissit bientôt plus fortement qu'ailleurs, et les deux cellules QUes s'arrondissent encore. Les deux noyaux sont en // allongés comme leurs cellules elles-mêmes; ils se dissolvent bientôt (///], et h leur place apparaissent, aussitôt après, deux nouveaux noyaux aux foyers de chaque cellule Bile elli' psoldale (/ V). Parfois celte préparation à une bipartition nouvelle ne s'opère pas dans l'une des deux cellules ailes ( V). Entre ces deux noyaux tertiaires apparaît soudain une nouvelle cloison (17).

Le noyau de chacun des quatre jeunes grains de pollen continue ensuite son développement; il devient transparent et laisse apercevoir un nucléole. Les phénomènes ultérieurs concordent avec '^*^'*' ",;^^^^Z dTsM wri™'r°o'l"iirt"E'u ceux que nous a présentés la formation vci n mcmbrue d-iuu ceiiui« an« > emt tma du pollen des Dicotylédones, c'est à-dire l'influ"" de inu; u muM prsiopiuniique

membrane commune se ramollit tnfomedîiiphère à partir de l'intérieur {x en VJt), et finalement se dissout, pendant qu'une nouvelle membrane plus solide se forme autour de chaque cellule partielle.

Dans ce cas, il ne m'est pas arrivé de séparer par contraction les deux moitiés de la masse protoplasmique (7) (I); mais dans le Canna cette séparation se produit, même après que la seconde partition s'est déjà opérée. On voit alors les quatre pelotes protoplasmiques entièrement distinctes; elles ne sont pas arrondies, mais leur forme eût celle qu'on obtiendrait en coupant la masse primitive par deux sections perpendiculaires. Les cloisons apparaissent ensuite tout h coup entre ces cellules primordiales.

Dans la formation des cellules du tissu, il arrive aussi parfois qu'on peut, par une contraction au moyen des réactifs, séparer entièrement les deux cellules QUes avant qu'une cloison se soit produite entre elles; U en est ainsi dans les premières divisions de la jeune anthéridie des Gbaracées (fig, 13, S). Mais

(1) L'étroite connexion des deux csiluiei flliee avant U rormatian de U cloison se présents aussi âiileun.ptr exemple dini les Œdogonium {voir HorHErsTsn, /oc. cit., p. Si et 162). L'apparition de la eleison n'est pas toujours annoncée par U formation d'un disque granuleux, comme le montre I> ronnaüon da pollen du Fank'a et dei sporea du Funaria {toïr HorHEisTza, loc. cit., ag. ÎO).

32 HOHPHOLOCII:: DE LA CELLULE. [g 3.

d'ordinaire, en particulier dans la formation du tissu des plantes supérieures, le développement de la cloison suit de si près l'apparition des deux noyai», qu'on panient rarement à saisir l'instant où les cellules Biles sont déjà distinci«,

Fig. 13. — DéTilopponiciil d« l'uithéridie du miilla fttilii (luir le livre II].

mais sans être encore séparées par une cloison. Quand on étudie le point végétatif des racines et des tiges, on voit d'un seul coup d'œil des centaines de cellules toutes en voie de division ; cependant il est rare d'en obtenir une à l'état dont nous parlons ; toutes les fois que cela se présente, la cloison v apparaît toujours à la fois sur toute la surrace limite. Si elle se développait de dehors en dedans, la facilité avec laquelle on observe tous les états du déreloppement permettrait certainement de le voir, et l'on rencontrerait çà et U

des cloisons à demi formées. 11 en est de même dans les premières divisions cellulaires de l'embryon à l'intérieur du sac embryonnaire. Ici, les circonstances sont singulièrement propices, cependant l'état qui suit immediale* ment l'apparition des deux noyaux {(îg. 14, 1) est déjà caractérisé par la p«' sence d'une cloison mince et complète (//). 11 m'est arrivé cependant d'écraser dans une dissolution d'iodure de potassium un embryon d'AUium Cepa cotoio*