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§ 4. ] LA MEMBRAiNE CELLULAIRE. 33
Tité cellulaire vers l'extérieur où ils sont fermés par une mince membrane (1). Celle-ci se résorbe souvent quand la cellule a perdu son protoplasma, quand elle est morte; la ponctuation, ou le canal, est alors ouverte, comme dans les Spkagnum et dans beaucoup de cellules ligneuses. Sur les cellules allongées, les ponctuations sont d'ordinaire disposées en séries spiralées; dans d'autres cas, on les y trouve groupées d'une façon particulière (ûg. 21, A).
Ponctuations grillagées. — Un mode de groupement particulièrement singulier, désigné sous le nom de grillage ou de crible, se rencontre dans certaines cellules constitutives des faisceaux des plantes vasculaires appelées, à cause de ce caractère, cellules grillagées, cellules criblées. Ces grillages se trouvent le plus souvent sur les cloisons transverses, mais parfois aussi sur les faces latérales. Dans le cas le plus simple, les places minces, les ponctuations, sont étroitement rapprochées et seulement séparées par des bandes d'épaississement polygonales (fig. 23, 24, s, i); souvent elles paraissent comme des groupes nettement circonscrits de nombreux points; la surface tout entière d'un tel groupe peut alors être elle-même déjà plus mince que le reste de la membrane. Dans beaucoup de cas, les places minces de ces ponctuations se résorbent et les contenus protoplasmiques des cellules voisines entrent en communication par ces étroits canaux (fig. 86). Parfois la structure de ces plaques criblées devient plus tard, par un épaississement ultérieur et un gonflement de la masse épaissie, très-particulière et très-compliquée, par exemple dans le Cucurbita Pepo{2).
Ponctuations aréolées. — Il est une forme particulière d^épaississeraents internes, qui se présente très-fréquemment dans les cellules ligneuses et dans les vaisseaux, et qui mérite ici une description plus détaillée; je veux parler des ponctuations aréolées (3).
Il se fait une ponctuation aréolée toutes les fois qu'au début de l'épaississement d'assez larges espaces demeurent minces (ßg. 25, t; fig. 26, B, t)^ et que, par ses progrès, la région épaissie, acquérant une surface plus grande, arrive à surplomber les parties minces de la paroi (fig. 25, a-e; fig. 26, C et F), Le contour des parties minces, vues de face, est circulaire dans le bois du Pinus sylvestris et le bord de la région épaissie qui les surplombe s'y accroît également en un cercle de plus en plus étroit. Ces ponctuations, vues de face, y présentent par conséquent deux cercles concentriques : le plus large est le contour primitif de la place mince (fig. 25, cb en /), l'autre est le bord circulaire de Tépaississement qui se rétrécit de plus en plus (fig. 25, a-e ; fig. 26, C, D), Et comme ce phénomène se produit de la même manière sur les deux faces de la paroi de séparation de deux cellules, les deux voûtes opposées limitent un espace lenticulaire que la fine lame de la membrane primitive divise en deux
(1) Parfois les parois cellulaires très-épaissies et munies de canaux poreux ramifiés possèdent une structure très-compliquée, par exemple dans les enveloppes dures de la graine du Bertholletia. Voir Millardet, Ann. des se. nat., b^ série, t. VI.
(2) Voy. KÂGELi, Ueber die Siebröliren von Cucurbita^ SiUungsberichte der K. bayer. Akademie der Wissensch. München, 1861, et J. Hanstein, die Milchsartgef&sse. Berlin, 18G4.
(3) Schacht a le premier fait connaître exactement le développement de ces ponctuations : De maculis in plantarum vasia, etc. Bonn, 1860.
Sachs. — Traité de botanique. ^
moitiés égales (Bg. 26, F, w); chaque moitié de l'espace lenticulaire esleo libre commiinicatioD avec la cavité cellulaire correspondante. Quand les cellules ligneuses perdent leur protoplasma et se remplissent d'eau et d'air, c«Ut mince membrane se détruit, comme dans la figure 26; l'espace lenticulùie ic
g. il.— Fbiuigliialrü. Coup« langiludiniüe
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laponctuation formealors une seule cavité, enfermée entre Icsépaississemenls e forme de voûte de la paroi, et reliée à droite et à gauche par une ouve^lW circulaire aux cavités des cellules voisines (fig. 26, A, D, E).
Dans le Pitius sylvestris, où les ponctuations sont grandes et très-écarlées 1 ud
§ 4.] LA MEMBRANK CELLULAIRE. 35
de l'autre, il est facile de suivre pas à pas la marche du pbéDomëne. Mais ce dernier présente au contraire quelque chose d'insolite quand les poncluations sont trës-rapprocbées l'une de l'autre, comme dans les vaisseaux ponctués. Dans ce cas l'épaississement se produit d'abord sous la forme d'un réseau dont les places minces occupent les mailles arrondies ou polygonales, comme on le voit très- facilement, par exemple, dans les jeunes racines de Maïs. La figure 27, A, montre un fragment de la paroi latérale d'un pareil vaisseau (1) complètement développé, pris dans le tubercule de Dahlia. Les
ig. !: Daklia tarialùii, parui d'uu isiiEcsu
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chyme ligneui (gOQ).
bandes qui apparaissent d'abord sur la paroi mince sont désignées par a el laissées en blanc; elles enferment des mailles elliptiques à extrémités pointues. Par les progrès de l'épaississement, chaque bande conserve sa largeur la où elle touche la membrane mince, mais son bord libre, à mesure qu'il proémioe davantage vers l'intérieur, s'élargit et forme voûte au-dessus de la maille mince. Dans ce cas, le bord de la voûte ne s'accroît pas circulairement, mais de manière à former en définitive une petite fente horizontale (c en A et B). Ici aussi, quand deux cellules pareilles se touchent, le phénomène se produit de la même manière des deux côtés de la paroi commune, et il se forma entre
(1) Pour i« signiBotion du mot vaisseau, Toir le chmp[tre II.
3tf MORPHOLOGIE DE LA CELLULE. [§4.
les deux voûtes des espaces lenticulaires partagés en deux à Torigine par k mince membrane primitive. Ici aussi, cette mince lamelle se résorbe plus tard et les cavités cellulaires se trouvent mises en communication directe à chaque ponctuation aréolée ; le canal qui les réunit, c'est-à-dire la ponctuation aréolée, est élargi au milieu et s'ouvre par une fente étroite dans la cellule de droite et dans celle de gauche (ßg. 27, Ä, C). Au contraire, si une cellule vascalaire de cette sorte conßne à une cellule parenchymateuse, qui demeure toujoQis fermée et pleine de sève, Tépaississement en voûte des ponctuations ne se produit que du côté de la cellule vasculaire (fig. 28, F), les endroits minces de la membrane ne se résorbent pas (1) et les ponctuations aréolées demeurent closes; de la cavité intérieure du vaisseau, une fente étroite (c) pratiquée entre les lèvres épaissies de la ponctuation (ô), conduit dans un espace plus large, plan-convexe, limité latéralement par une étroite bande d'épaississemeDt(fl)et en dehors par la membrane primitive. Ces détails de structure ne peuvent être observés que sur des coupes d'une finesse extraordinaire. Pour obtenirfacilement de pareilles coupes, il faut plonger pendant plusieurs mois dans l'alcool absolu les fragments d'organes qu'on veut étudier ; on les retire au moment de s'en servir et on laisse l'alcool s'évaporer. Ces fragments ont acquis parla de la dureté, de la ténacité, et ils se coupent admirablement bien si le rasoir est finement aiguisé.
Ponctuations aréolées scalart formes. — Dans les vaisseaux dont la paroi s'épaissit en forme d'échelle ou d'escalier, vaisseaux appelés scalorifonnes et qui atteignent leur développement le plus complet dans les Cryptogames vasculaires, les ponctuations aréolées ont la forme de fentes ; elles sont souvent aussi larges que la paroi commune des deux cellules voisines, mais très -étroites dans la direction du grand axe de la cellule. La figure 29 montre la moitié inférieure d'une cellule vasculaire de cette sorte, A^ avec ses ponctuations en forme de fentes, entre lesquelles les épaississements de la paroi se succèdent comme les échelons d'une échelle; les grands espaces clairs sont les arêtes de contact de la cellule vasculaire avec les cellules voisines. La formation de cet épaississement scalariforme commence par la production, sur la très-mince membrane primitive qui sépare deux cellules vasculaires, de bandes transversales d'épaississement (w), qui se réunissent à droite et à gauche et viennent se confondre dans l'épaississement de Tarête. Le premier état se voit de face en C, et en coupe en D. Dans l'état définitif, la mince lamelle (s') est résorbée (ce, en B) ; les bandes épaissies, en s'accroissant vers l'intérieur, se sont élargies en formant voûte et leurs bords se sont rapprochés de manière à ne laisser entre eux qu'une fente étroite (rf, B); en s'accroissant davantage vers l'intérieur, ces bandes se sont de nouveau rétrécies. Les cavités des deux vais-
(1) Ces endroits minces de la paroi, qui ferment la ponctuation aréolée, peuvent à 1* *"^ d'un accroissement superficiel très-actif former des poches qui s'introduisent dans la cavité ö vaisseau à travers le pore de la ponctuation, s'y développent, s'y divisent par des doisoo^ transverses et y forment ainsi un tissu de cellules à parois minces qui remplit fréquent'"®'' toute la capacité du vaisseau. Ces formations sont depuis longtemps connues sous le nom " tylles; on les rencontre facilement et en grand nombre dans les vieilles -racines de Cncwrwt^' dans le bois du Robinia pseudoacacia^ etc.
§4.] LA MEMBRANE CëLLULAIHE. 31
seaux voisins communiquent donc par un grand nombre de larges fentes minces (« en Ji), et les échelons parallèles qui séparent ces fentes ont une forme particulière que l'on voit en section en B, te et de face en B, e. Si la paroi du vaisseau confine à une cellule parencbymateuse {E), l'épaississement scalariforme ne se produitque sur la face du vaisseau (g), l'autre face n'en préa sente pas(;j). Dans ce cas la mince
ftt U DuéralMD de Scbullie ; B-D net de la tige du Pierit aqui
0D( <l« oblcDui lurd« rngnuuti de ' finu. — ,l,unciDuUii de «llulc
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l'alcool abiulu. B ni un dCHln à de- lionde Sctiultie; B, uns partii
trèi-nette^ à droite la paroi du >aij- groitlc [b») ; Ici poDcluatium
Kau {»OU). (raiiiverulc de celle erllulr.
membrane primitive se conserve encore et ferme à l'extérieur le large espace de la poncluaLion aréolée fendue.
Nous sommes bien loin d'avoir, par les exemples qui précèdent, épuisé la variété des formes de ponctuations, mais aussi ne pouvons-nous traiter ici tous les cas qui se présentent ; citons-en seulement encore quelques-uns.
. Ponctuations tournantes. — Nous avons vu dans la formation des vaisseaux dn Dahlia (Gg. 27), comment la ponctuation embrasse d'abord un large espace arrondi, pour se terminer par une fente en épaississant ses bords en forme de voûte. Par une légère transformation de ce môme phénomène, la fente interne peut acquérir une longueur beaucoup plus grande que le diamètre de la surface externe de la ponctuation. Vue de face, celle-ci paraît alors comme une ouverture ronde traversée par une longue fente (fig. 28 en P) . Il arrive aussi que la fente interne change de direction par les progrès de Tépaississement, de manière que la ponctuation, vue de face, présente deux fentes en croix (ûg. 30, A et B^ st). Il est toutefois nécessaire de s'assurer que ces deux fentes appartiennent bien à la membrane d'une seule et même cellule, en isolant cette cellule par la macération. On obtient souvent, en effet, une image semblable quand on examine de face la membrane commune à deux cellules voisines; mais elle provient alors de ce que la fente d'une ponctuation est dirigée à droite dans l'une des cellules et à gauche dans la ponctuation correspondante de la cellule voisine ; vue de face, la double ponctuation a ainsi deux fentes en croix {\).
Le mode- d'épaississement peut varier le long de la même cellule. — Dans les cellules des tissus, la paroi de séparation n'est toujours à l'origine qu'une simple lamelle très-mince, sur laquelle la suite du développement fait proéminer des épaississements à droite et à gauche dans les cavités cellulaires voisines. Gomme nous l'avons déjà vu, ces épaississements se correspondent sur les deux faces de la paroi; la formation des ponctuations nous a montré très-clairement cette correspondance, puisque les canaux poreux des deux cellules voisines s'y établissent dans le prolongement l'un de l'autre. Il en résulte, puisqu'une cellule d'un tissu confine souvent par ses divers côtés à des cellules voisines très-différentes, que l'on pourra observer sur les diverses faces d'une seule et môme cellule différents modes d'épaississement, notamment différentes formes de ponctuations. L'ensemble de l'épaississement peut mêmç varier beaucoup suivant les faces : ainsi, par exemple, les cellules épidermiques sont généralement trèsépaissies sur leur face externe libre, tandis que leur face interne, qui confine aux cellules parenchymateuses, est, ou très-mince, ou sculptée à la façon des voisines.
La correspondance d'accroissement des deux parois en contact diminue d'ailleurs quand les épaississements prennent une structure spiralée, quand ils forment d'épais rubans enroulés en hélice, comme dans les cellules spiralées. En effet, si sur chacune des deux cellules en contact un ou plusieurs rubans spirales s'enroulent dans le même sens, ils doivent nécessairement se croiser sur la paroi commune.
Conciles et stries de la membrane celinlalre (2). — Quand la membrane
(1) une description très-claire d'une ponctuation tournante, dont la fente externe et la fe"*® interne se croisent sur la môme membrane, a été donnée par M. Nägeii (Berichte der Mûncbe* ner Akademie, 9 juillet 1807, pi. V, fig. 46).
(2)MoRL, Botanische Zeitung, 1858, p. 1, 9. — Nägbli, Ueber den inneren Bau der vegetabilischen Zellenmembran, Sitzungsberichte der Münchener Akademie der Wissenscb.i »^ ^ juillet 1864. ~ Hofmeister^ Lehre von der Pflanzenzelle, p. 197.
cellulaire a acquis ane certaiue extension superficielle et une certaine épaisseur, des couches et des stries y apparaissent avec plus ou moins de netteté. A la suite du développemenl des couches, la membrane paraît composée de membranes très-minces, emboîtées l'une dans l'autre et en contact intime ; ces couches se voient donc bien sur les sections tant longitudina[e(&g.33) que transversale (Gg. Ü1). C'est de Tace, au contraire, que les stries s'aperçoivent d'ordinaire le plus nettement ; elles constituent ä la surface de la cellule deux systèmes croisés de lignes parallèles (flg.32); parfois mèmeil semble y en avoir davantage. Un examen plus attentif fait voir que la pi^, >, srcHou inixiruic dune structure révélée par les stries n'appartient pas uiink libéricuiK du iuIkruIi du seulement à la surface de la membrane ou à quel- ^^i,""K*^''J,''^,';^''t^ïi!* qu'une de ses couches, mais que ces stries traver- ^i*«"iiVi inTcncm lo rouciJt sent toute l'épaisseur de la membrane et qu'elles «motBiriqun; .p, un inii^roii« pu sont, par conséquent, des lamelles obliques ä la 'f""' !' .''''™! ""*™" ''• •"'' surface et qui s'étendent de part en part à travers rieur, toutes les couches concentriques. Quand les stries
sont fortement accusées et à pou près parallèles au grand axe de la cellule, on le» reconnaît aussi mr les sections transversales sous forme de lignes qui traversent les zones concentriques. On ne les aperçoit nettement sur les sections longitudinales que quand, vues de face, elles enveloppent la cellule & peu près perpendiculairement à son grand axe.
Chaque système de couches et chaque système de stries consiste en lamelles d'épaisseur sensible et de pouvoir réfringent différent, disposées de mauière qu'une couche, qu'une lamelle plus fortement réfringente alterne toujours avec une couche, avec une lamelle plus faiblement réfringente. Cette différence dans le pouvoir réfringent provient de l'inégale répartition de l'eau et des particules solides de cellulose dans l'intérieur de la membrane ; les lamelles moins réfringentes sont plus riches en eau, plus pauvres en cellulose, par conséquent moins denses ; les lamelles plus rélringentes et plus denses contiennent peu , d'eau et plus de cellulose. Aussi les strates et les stries disparaissent-elles quand la membrane se dessèche entièrement ou quand, au contraire, elle se gonfle fortement sous l'action de l'eau : dans le premier cas, en effet, les couches riches en eau deviennent pauvres comme les autres; dans le second, ce sont les couches pauvres qui sont ramenées !i l'état des plus riches. Au contraire, les strates et tes stries apparaissent avec la plus grande netteté possible, quand l'eau est distribuée dans la membrane de manière que la diOérence entre les couches denses et les couches molles soit la plus grande possible. On peut souvent amener ce résultat par l'action des acides ou des alcalis, qui provoquent un gonflement modéré de la membrane. Si les strates denses sont très-denses et les molles très-aqueuses, comme dans beaucoup de cellules ligneuses, celles du Pinus »ylotitris par exemple, la stratiflcation deviendra plus nette par la dessiccation qui fait prédominer les couches denses et s'alTaisser les molles. Les deux systèmes de stries et le système de couches d'une membrane se
40 HORPHOLOCrE DE LA CEI.LUr.E. [% t.
trayersent l'un l'autre comme les plans de clivage d'un cristal clifable suivinl trois directions. Les stries et les couches étant des lamelles d'épaisseur mesurable, formées d'une substance alternativement plus dense et plus molle, li membrane cellulaire se trouve donc composée de petits parallélipipèdesqvi diffèrent entre eux par la proportion d'eau qu'ils renferment. Faisons pour un instant abstraction des couches et supposons qu'il y ait deux systèmes croisés de stries parallèles; aux points de rencontre de deux stries dmses, se trouveront les places les plus denses, te plus pauvres en eau, aux points de croisement dt deux stries molles, les places les plus molles el les plus aqueuses, enfin aux points d'inlersectiim d'une strie dense el d'une strie molle, les plaw de moyenne densité. Toutes ces intersections de lamelles forment daK la membrane des prém e s p e rp end i cula ires ou obliques à sa surface; si les couches concentriques sont forlemenl accusées, chaque priame se trouve décoopi' parallèlement à sa barf en tranches allern,ilivement denses et molles; si la stratification est faiblement développée, la structure prismatique de la membrane est parfois irts-
EeuilLe du Ho^ tar«™ (800). dcrrai,«, de la lige du Plfn, "''"''■ ^* '= ,„
moiilraiil ]«■ itr]«; crilci-el lont aquilma, ituléc par li iii>c<r:>- StrUCture inleme Ot
diu II ualurt beaucoup moiui tion de Sthultii;. U paroi at l'eXOSpOrO deS lUli'""
"n^rulirL":."". .»: z:;; ™i':' r,,t"':;::i;t carpée« (ng. 35), et iv-
iiul>ir»er»l<«M; t, iucciI«rlcurT dtPK.upccuucheiwjciincinol- ganisatlon enCOrC pIU^
de U face où 1» anncaut m m,i. k,n,«^u;eidroiUp.rle.1r.il, ^iVCrse de l'elioe de
7\i::::::::LTzt'X'^^°- :rc'rr::!°C''"uc;:: beaucoup de gr^insde
me; e, un rragmeut de mEmbiane uni Irt'Cnei'i par d« can*u( pollen, pCUVCnt ê'"^'
™X'i"ÎI*l •J"'^^^";'''"" *'"" [^r"i«c'"w',ïL? "'''"" rapportées à un déve- "°° '"" ""''■"' "■ ""' '" ■"" ""'"■ loppemenl ultérieur du
phénomène que nous étudions, mais ce n'est pas ici le lieu d'entrer a ^' égard dans une exposition détaillée.
Les lamelles qui se traduisent au dehors par les stries, peuvent avoir ia ''"'''' d'anneaux rermés(fig. 32, rf,e), c'est-à-dire ressembler à des sections minces la cellule, ou bien encore s'enrouler en hélice autour de l'axe de la celw (Gg.34,.4].Un distingue donc des stries annulaires et des stries spiralées;"'*'
sODTCnt très-difficile de décider àlaquelle de ces deux espèces on a affaire. Toutes deux se présentent parfois en différents endroits sur la même membrane.
L'un des deux systèmes de stries est quelquefois méconnaissable, l'autre est alors d'autant plus forlement accusé. Ou bien encore, l'un des deux systèmes est plus fortement développé dans une couche de la membrane, et l'autre dans une autre coucbe, pbénomëne qui dépend de la même cause que la rotation des fentes des ponctuations signalée plus haut.
C'est dans les cellules à surface large et également épaissie que les stries se voient avec le plus de netteté {Vahnia ulricularis, poils des Opuntia, cellules de la moelle des tubercules de Dahlia où elles sont extrêmement nettes) ; mais on peut les reconnaître aussi sur des membranes ornées de sculptures compliquées, par exemple sur les Irès-larges Taisseauï du Cucurbita Pepo, dont la paroi est munie de petites ponctualions aréolées serrées les unes contre les autres; les vaisseaux de la racine, surtout, /•
isolés par la macération de Schultze, c'est-.'i-dirc par l'ébullilion dans un mélange de chlorate de potasse et d'acide nitrique, présentent deux systèmes très-nets de stries croisées. y. ^^ g ,;f, j, tfiisi« li- Les stries peuvent même donner lieu à des dif- EQl^u>el du Pma siroiuM. a. férences de niveau, ä des saillies internes. Parfois, J*""" """'' "" ^' '*"• '■ en effet, les lamelles plus denses proéminent un peu eii"ir'i'rr»*f'piir lue tenu qui sur la face interne de la membrane (flg. 34, B), cornipondiuiiirictipirii««. ou bien une seule des lamelles d'un syslème fait *■ p*"! "" '" «eumi, »1« saillie dans la cavité; ce dernier cas se présente infiioin»TMn*d*i«pi™ièonidans le Taxus baccata, par exemple, où la face in- muqe ■ dcui ccIIuImi i,", «» terne des cellules ligneuses présente une fine bande '^«'*"* •'''p"""""'"'*^^'!' »piratée qui se croise quelquefois avec une autre k mogireni eama» d« i>n»< bande enroulée en sens inverae. tM.er«oi tnuie r*p»i»Mur(iq Quand la membrane possède des ponctuations ^Itlm' ^^^^l«t \* fig^î longuement fendues disposées en spirale, on y ren- protmintm dam i« dcui «>:contre ordinairement aussi un syslème de stries '**■ ^- ""' pundu»"»" »i*«ii'e enroulées dans la même direclion. ™Btni ^mVi!« pli«' p^« Les quelques détails oii nous venons d'entrer doi- miBCMditpoMMenéioiiejuo) vent suffire à montrer aux commençants la nature
des couches et des stries et leurs rapports avec la sculpture de la membrane ; des développements plus étendus dépasseraient les limites de ce traité (!)■
(I) Les unes bo voient trèB-fadlement et très-bien à de bibles grossi saamon Es dans les gnntles cellules médullaires des tubercules de Dahlia, dana les poils des Opuiiliéea, dana le Vatoii"i vlricu/arû. Dans les cellules ligneuses des Pins, dans les libres libâriennci, etc., elles exigent généralement de très-forts grossissement*. Un des eiemples le plus anciennemenl connus se i^ncontre dans les cellqles libériennes des Apocynées pourvues de renOoment« et d'élrangle menti altemalifs (flg. 33) (Mobl, Vegetsbilisclic Zelle, Sg. IT).
l/laiBMnMCVtlcB «al I« «kSM «• l'MCTolMeHeat es ■■rfsea «t ch fpwl»-
■ear 4« 1« uMafersa« ceUaiaiw. — L'accroissement en surface de )a membrane cellulaire ne peut être compris que comme le résultat de l'introduction, entre les particules préexistantes, de particules nouvelles qui les séparent les unes des autres. 11 est Irës-^raisemblable que la formation des lamelles des stries est due à ce phénomène, comme les couches concentriques des
grains d'amidon sont, d'après M. Nageli, provoquées par leur mode d'accroissement.
L'accroissement en épaisseur de la membrane cellulaire a été conçu pendant longtemps comme le résultat du dépôt répété, de l'apposilion sur la face intérieure de la mince membrane primitive, de couches concentriques dont la plus interne était par conséquent toujoursiaplus jeune. De cette façon, les stratesde la membrane s'expliquaient très-simplement, et la différenciation chimique des membranes épaissies venait apporter encore à cette manière de voir un singulier appui. Cependant, le pouvoir de pénétration plus grand des nouveaux microscopes a révélé une série défaits en désaccord complet avec la théorie de l'apposition, D'abord, comme nous l'avons vu, la stratification des cellules épaissies n'est pas une superposition de couches semblables, mais bien une alternance de coucbes dissemblables. Des raisons, que ce n'est pas ici le lieu de développer, portent déja à conclure que cette alternance de coucbes plus riches et plus pauvres en eau ne peut être le résultat d'une apposition, et qu'elle provient bien plutôt de la différenciation interne d'une membrane déjà
formée. Mais nous savons encore, et ce fait est décisif, que la face interne de toute membrane cellulaire est, à toute époque, occupée par une couche dense, pauvre en éau. Si l'accroissement en épaisseur était dû au dépôt successif de couches alternativement plus denses et moins denses, la couche la plus interne et la plus jeune serait, selon le moment de Tobservation, tantôt une strate dense, tantôt une strate molle, ce qui n'a jamais lieu. D'ailleurs le développement de ces épaississements qui proéminent à l'extérieur de la cellule, comme les épines et les crêtes dentelées qui ornent les grains de pollen, est incompatible avec l'apposition et ne peut s'expliquer que par intussusception.
L'accroissement par intussusception ne peut se concevoir que comme l'infiltration, par voie de diffusion, d'une dissolution aqueuse issue du protoplasma, entre les molécules de la membrane. De quelle nature est cette dissolution? C'est ce qu'on ne peut actuellement préciser avec certitude ; selon toute probabilité, elle renferme quelque hydrate de carbone, qui se transforme facilement en cellulose. Cette substance forme ensuite, entre les molécules de la membrane, de nouvelles molécules solides de cellulose. La marche même de l'accroissement, jointe à la structure interne de la membrane, à la faculté qu'elle a de se gonfler, et à certains phénomènes que la lumière polarisée y provoque, porte à conclure que la membrane est composée de molécules solides de forme déterminée, entourées chacune et séparées par une enveloppe d'eau. Plus une couche ou une lamelle membraneuse est aqueuse, plus petites sont, d'après les principes établis par M. Nâgeli (1), les molécules solides, plus épaisses en revanche les atmosphères d'eau qui les entourent.
Il résulte de ce qui précède, qu'une certaine quantité d'eau est aussi indispensable au développement et à l'organisation interne de la membrane cellulaire que la cellulose elle-même. On peut regarder cette eau comme de Veau d* organisation dans le sens que l'on attache à ce mot en cristallographie : là, elle est indispensable à l'édification de beaucoup de cristaux, ici elle ne l'est pas moins à l'organisation de la membrane cellulaire. C'est d'ailleurs, comme nous le verrons, une propriété générale de tous les corps organisés, de renfermer, aussi longtemps du moins qu'ils s'accroissent, de Teau d'organisation, précisément parce qu'ils s'accroissent tous par intussusception.
De tout ce que nous venons de dire, on conclut aisément que la formalion de couches concentriques dans une membrane cellulaire qui s'accroît par intussusception, diffère essentiellement de la production répétée de membranes successives autour d'une seule et même masse protoplasmique. Dans ce dernier cas, les membranes indépendantes, emboîtées l'une dans l'autre, ne peuvent pas être regardées comme les diverses couches concentriques d'une seule et même membrane. Ce dernier phénomène est très-commun dans la formation des grains de pollen des Phanérogames; là, à Fintérieur de chacun des systèmes de couches membraneuses que l'on a Thabitude de désigner sous
(0 La théorie de raccroi&sement de la membrane ceUuIaire, et en général de toas les corps organisés^ par voie d'intussusception, a été établie par M. Nägeli, et tont d'abord dans son grand travail sur les grains d'amidon, en 18S8. Voy. aussi J. Sachs, Handbuch der expérimental Physiologie der Pflanzen, § 114.
HOnPHOLOGlE DE LA CELLULE.
)e Dom de cellule» mères spéciale», chaque masse protoplasmique s'enveloppe d'une nouvelle membrane avant la destruction de la membrane de la cellule mère (flg. 36).
Le renouvellement de la membrane d'une cellule peut aussi être amené par
Fig. 3«. — Cellule mire du |w]leii de C tg, comIki otéririirc. commuii« de <D TOic de rJMrption ; tp. Ifi ceilulei fiMiM« pur l'enieinbLe de« coucliei di qui enluunni Ici jeuDCi cellule'» polliu ku»i réhfrbéo plut Un^ p^i !■ ri^cni
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Fig. 3T. —A, un fniinde pnllcii do Ciirurbila Pe/ù, m m
que, ■;>, dsu une papille du itigmtle, np. Lt mcnibniie
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