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. (SSfl).

cette circonstance, que l'ensemble des couches externes ne prend plus de développement ultérieur pendant que les couches internes de la môme membrane continuent de s'agrandir par intussusception. Ainsi la membrane cellulaire des spores et des grains de pollen est à l'origine un tout s'accroissant par voie d'interposition; mais il s'y opère plus tard une dilTérencialion interne qui la divise en systèmes de couches, ou enveloppes, de propriétés chimiques et physiques diETéientes. L'enveloppe externe, solide et culicularisée, Yexospore, \'exine, demeure plus tard sans changement et est rejetée comme un manteau, pendant que le système de couches intérieur, l'enveloppe intérieure, endospore dans un cas, intine dans l'autre, commence» par la germination des spores et

des grains de pollen, un nouveau développement (fig. 37). Le phénomène est le même dans beaucoup d'Algues filamenteuses (Rivulariées et Scytonémées), où il se forme peu à peu un grand nombre de membranes cellulaires emboîtées l'une dans l'autre, parce que, de temps en temps, le plus ancien système de couches cesse de croître et est traversé par le filament qui s'allonge en formant de nouvelles couches (Yoy. N^egeli et Schwendener, Das Mikroskop, II, p. 55i). Il est à peine nécessaire d'ajouter que ces phénomènes ne sont pas incompatibles avec l'accroissement de la membrane par intussusception, et qu'ils ne constituent que des modi^cations particulières de la vie cellulaire.

miréreiiclatioM de la MaembraBe eellnlaire en flysièmes de coaehes douée de propriétés ehlmlquee et pltyelqnee différentes. Formation d'en-

▼eioppce. -— Toutes les membranes cellulaires très-jeunes et très-minces, encore en voie d'accroissement rapide, comme aussi beaucoup de membranes plus âgées, sont formées dans toute leur épaisseur de ce qu'on appelle de la cellulose pure, c'est-à-dire qu'elles sont très-perméables à l'eau, peu extensibles, segonflant difficilement, très-élastiques,incolores-, solubles dans l'acide sulfurique. L'iode et l'acide sulfuri que, le chlorure de zinc iodé, plus rarement les solutions iodées seules (tubes générateurs des spores des Lichens) les colorent en bleu intense. Outre ces propriétés communes, elles peuvent encore, suivant la nature propre de la cellule, présenter bien des réactions particulières. Ainsi se comportent, parmi les cellules âgées et complètement développées, le plus grand nombre des cellules parenchymateuses, pleines de sève et à parois minces des plantes supérieures, les cellules épaissies de beaucoup d'Algues, et aussi, à l'exception du bleuissement par l'iode et l'acide sulfurique ou par le chlorure de zinc iodé, les filaments de la plupart des Champignons et Lichens.

Dans les cellules fortement épaissies, rarement dans celles qui demeurent assez minces comme beaucoup de cellules de liège, les couches concentriques se groupent, au contraire, en systèmes doués de propriétés chimiques et physiques différentes, de telle sorte que la membrane tout entière se trouve partagée en deux ou plusieurs enveloppes (I), dont chacune peut à son tour présenter de nombreuses couches concentriques et les deux systèmes de stries que nous avons étudiés plus haut. Les cellules libres et qui ont besoin de protection (grains de pollen, spores), ou celles qui jouent elles-mêmes un rôle protecteur à l'égard d'autres tissus (liège), ont une enveloppe externe plus ou moins épaisse, subérifiée ou culicularisée. Les cellules sont-elles destinées au contraire à former un échafaudage interne ou un étui solide (cellules ligneuses), l'ensemble de leurs couches externes est alors lignifié. Ailleurs enfin les couches externes, rarement les internes, sont transformées en mucilage. Dans les trois cas^ la membrane conserve d'ordinaire une couche interne qui continue de manifester ce qu'on appelle les réactions de la cel-

(1) U faut n'employer le mot couches que dans le sens indiqué plus haut, c'est-à-dire quand il ne s'agit, comme dans les lamelles des stries, que d'une difTérence régulièrement alterne dans la répartition de l'eau à l'intérieur de la membrane. On doit donc donner un autre nom à ces ensembles de couches caractérisés par une propriété chimique ou physique commune ; l'expression enveloppes me parait parfaitement appropriée.

lulose. Subériflée ou lignifiée, l'enveloppe externe de la membrane cellulaire peut être amenée, au moyen d'un traitement préalable par les alcalis ou l'acide nitrique, à présenter de nouveau ces réactions ; transformée en mucilage, elle en est désormais, le plus souvent, incapable.

Beaucoup des relations morphologiques signalées ici ne devant trouver leur explication que. dans l'élude des tissus, je ne m'arrêterai pas ici à carac-, tériser les propriétés chimiques de la membrane cellulaire. Les réactions indiquées plus haut seront donc, non pas à proprement parler des caractères chimiques, mais seulement des moyens de reconnaître une différenciation morphologique. La description de quelques exemples particuliers suffira d'ailleurs à guider les commençants.

Exemples de formation d'enveloppes cuticularâées, ^ Le pollen du T/iunbergia alata (fig. 38) montre ""~ que la différence de dévelop-

pement des deux systèmes de couches d'une même membrane peut aller assez loin pour que l'enveloppe cuticularisée, qu'on appelle ici Vexine , se sépare réellement de l'enveloppe non cuticularisée et encore capable de développement, qu'on désigne sous le nom à'inline, après quoi elle se déchire, le long d'une fenla préalablement formée, en un ou deux rubans spirales. On peulprovoquerartificiellement ce phénomène en plaçant ces grains de pollen dans l'acide fig. 3»- -r«utii du TAmitraù alata isiu].i tin iiBtVtàie sulfuriquc Concentré OU dans iiiifiiriqiie«.n«nir«;/v, V .ivi/,d«it i«inén« liquide, .prei une solution depotasse ;rexine A^^'l^d^t^oMuederirn™'.'"»"'^ ^ '='*'°'* aussitôt cu Irès beau

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de puiàtK : e, cimei i, inline. - Let holet de l'eiins oiU- ^^Ut, et dans le SeCOUd Se gon- ■ent Tiiiblemciit par une dilTéreaciilion inlenu ulMrieure. fle un pOU CU demeurant iuCO-

UTreH,Kquit«iae#ït]. bcaucoup de siiorcs {S pirog y-

ra, Mousses, etc.), l'exospore cuticularisée se déchire et se sépare entièrement de l'endospore qui continue son développement ; le mode de formation de ces deux enveloppes montre cependant qu'elles ne sont, comme l'exine et l'intine dus grains de pollen, que deux systèmes de couches d'une seule et même membrane ayant acquis des propriétés pbysico- chimiques différentes. Dans les cellules épidermiques, la culicularïsation, tantôt se limite à la

g 4. ] LA. MEMBRANE CELLULAIRE. 47

face externe des cellales, tantAt eoTabit aussi leurs faces latérales comme cela se voit très-nettement par exemple à la surface inférieure des nervures des feuilles du Houx l^llex aquifolium). Traite-t-on une coupe transversale trës-miace (Qg. 39, A) par une dissolution de cbloriodure de zinc, on voit, en employant un très-fort grossissement (800 fois), la membrane de chaque cellule épidermique, composée da deux enveloppes, dont l'intérieure plus molle, plus gonflée (c) se colore en bleu sombre, pendant que l'enveloppe externe ne prend pas cette coloration. Cette dernière se décompose à son tour en deux zones chimiquement distinctes : une intérieure {b) qui se colore en jaune et péaëlre latéralement entre les cellules {!>'), et une extérieure qui demeure incolore (a) et s'étend sans discontinuité sur toutes les cellules en formant ce qu'on appelle la vraie cuticule. Entre ces deux zones a et & on remarque encore unezone intermédiaire qui, dans certaines positions du microscope, se dessine comme une ombre. L'enveloppe interne qui se colore en bleu, aussi bien que l'enveloppe cuticularisée, se subdivise en plusieurs couches, dans le sens que nous sommes convenus de donner à ce mot; chacune de ces enveloppes est un ensemble, un système de couches. L'enveloppe cuticularisée présente, en outre, des stries radiales, une structure lamelleuse très-nette, comme le montre la figure 39 A, en a-â; ces lignes radiales ne sont pas, comme on le croyait autrefois, des ponctuations, des pores, mais bien des sections de lamelles. Quand on regarde la cuticule de face (flg. 39, B, s), ces lamelles se voient comme des stries qui, suivant la longueur des nervures, se prolongent par-dessus les cloisons transversales des cellules (j). Exemples de formation d'enveloppe» lignifiées. — Un exemple de paroi cellulaire fortement ligni&ée et partagée en trois enveloppes nous est offert par ces cellules ä parois brunes qui composent les rubans solides interposés aux faisceaux vasculaires dans la tige du Plerà aguilina (fig. 40). La paroi très-épaisse qui sépare deux cellules contient une lame moyenne, dure, colorée en brun sombre (â); celle-ci est suivie de chaque côté par une enveloppe brun clair, de consistance cornée (6), qui enferme h sou

tour une troisième enveloppe également *"'*■ ^'' ~ ^P'''™« '' i« uen«« ntdiuia du brun clair. L'ébuUition dans un mélange u%al"t^it'B!'^mauii!ù^dt\cTi!^°îi d'acide nitrique et de chlorate de po- '< t"<e)lasse dissout la première lame (a), et

isole par conséquent les cellules (voir flg. 30); les deux autres enveloppes de la paroi {è et c) ne sont pas altérées par cette macération, mais seulement décolorées, et cela permet de voir que l'enveloppe c est composée de plusieurs couches altemaüvement plus et moins aqueuses (flg. 30, C,e). Traitées par 1 acide sulfurique concentré, les trois enveloppes se comportent aussi d'une fa-

^D différeote : a devienld'un rouge brun foncé et se gonfle très-peu ou pas du tout; t> se gonfle en direction radiale et devient plus épaisse ; t se gonfle dans ' les trois directions, radiale, tangentielle etloDgiludinaie (voir lig. 40,C, c et /),f). Sur les sections transversales, l'enveloppe t se sépare de b et se replie sur elle-même (C) ; sur les coupes longitudinales, elle est ondulée en divers sens(Z>). Dans les véritables cellules ligneuses, dans celles du Pmt» sylvestris (Bg. 36. A), par exemple, on distingue également d'ordinaire trois enveloppes : une médiane (flg. 26, A, m) commune ä deux cellules voisines , une seconde plus épaisse (s) et une intérieure (i). Les deux extérieures se colorent en jaune par les solutions iodées et par l'iode et l'acide sulfurique, l'intérieure devient bleue parce dernier rêaclir. Les enveloppes:

et 1 sont dissoutes par l'acide sulfurique concentré, qui n'attaque pas la lame ' moyenne m. Cette lame moyenne m est, au contraire, seule dissoute par l'ébullition dans le mélange d'acide nitrique et de cblorate de potasse , et les cellules, ainsi isolées, ne possèdent plus que leurs deux enveloppes internes. Dans beaucoup de cellules ligneuses (libres libriformes de M. Sanio), les coucbes d'épaississement intérieures forment une enveloppe de consistance cartilagineuse ou gélatineuse; il en est ainsi, par exemple, dans le bois de beaucoup de Papilionacées.

Exemples de formation d'enveloppes mucilagineuses . — Quand les couches extérieures de cellules réunies en tissu deviennent gélatineuses, leurs lignes de séparation s'elTaceat aisément, et il semble alors que les cellules, entourées par l'enveloppe interne non géli* liée, soient plongées dans une masse eé-

Fig.il.- Senlion de l'albuntn du C«roub.« ' ** » n. , .. °

{Ceratoma àiiqua], latmeusc bomogëne. c est cette masse

gélatineuse générale qui a donné lieu

autrefois ä la théorie delà a substance intercellulaire », sur laquelle nous

aurons encore à revenir. Ainsi se comporte le tissu de beaucoup de Fucacées,

§ 4.] LA MEMBRANE CELLULAIRE. 4îi

comme aussi ralbumen du Caroubier {Ceratonia siliqua) (fig. 41); c, r sont les couches extërieares, entièrement géliflées et confondues, des membranes des cellules a, dont la coucbe interne se distingue comme une enveloppe trèsréfringente. Desséchée, la masse gélatineuse a une consistance presque cornée ; elle se gonfle fortement dans une solution étendue de potasse; l'iode et l'acide sulfurique ne la colorent pas, tandis que la couche interne nettement limitée b deyient bleue.

Des cellules libres peuyent aussi transformer en une enveloppe mucilagineuse un grand nombre des couches de leurs membranes ; les spores des Pilulana (flg. 35) et des Marsilta nous en offrent de remarquables exemples. Dans le fruit de ces plantes, se rencontrent certaines masses parencbymateuses dont les membranes se transforment en mucilage sur leur face interne; desséchées, ces masses géliûées sont solides et cornées, mais placées au contact de l'eau, elles en absorbent une quantité telle que leur volume devient plusieurs centaines de fois plus grand et qu'elles font éclater l'enveloppe du fruit (voir livre II, Rhizocarpées). La formation du mucilage des graines de lin et de coing est due à une transformation analogue des couches internes des membranes cellulaires, pendant que l'enveloppe externe des cellules demeure mince et résistante en se cuticularisant. Les épaississements internes des cellules épîdermiques de ces graines, ainsi transformés en mucilage, attirent l'eau ambiante avec une grande puissance, se gonflent fortement, déchirent la cuticule non extensible et, s'il y a peu d'eau, forment au dehors une couche hyaline enveloppant la graine; si l'eau est abondante, cette couche s'y dilue peu à peu en formant une gelée claire. Le même phénomène se produit dans beaucoup d'autres graines, comme celles du Teesdalia nudicaulis, du Plantago Psyllium, dans les poils des graines des Ruelliées, dans l'enveloppe du fruit des ScUvia, La gomme adragant provient de la transformation des cellules de la moelle et des rayons médullaires des Asiragalus creticus^ A. Tragacantha et autres espèces. Quand les membranes de ces cellules se sont transformées en mucilage et se sont gonflées sous l'influence de l'eau, elles s'échappent au dehors par des fentes de la tige sous forme d'une masse onctueuse., qui ne tarde pas à se dessécher en une substance cornée, capable de se gonfler de nouveau au contact de l'eau. Le mucilage des plantes peut d'ailleurs prendre naissance encore d'autres façons (1).

ImtcrposItloB de snbiitaMces mlMéralcs da»s la mentbraBe eellalali«. —

Dans le cours de son développement, des substances minérales s'introduisent àllntérieur de toute membrane cellulaire. Parmi ces substances, la chaux et la silice s'aperçoivent directement ; mais il n'est pas douteux que la potasse, la soude, la magnésie, le fer, l'acide sulfurique, etc., ne s'y rencontrent aussi en peûle quantité. Avec l'âge, ce sont surtout les sels de chaux et les silicates qui s'y accumulent. L'interposition peut avoir lieu de deux manières. Ordinairement de très-petites particules de substance minérale se trouvent régulièrement et uniformément interposées entre les molécules de la substance organi-

(1) Voir, pour plus de deuils: Frank, Ueber die anatomische Bodeutung und die Entstehung der vegeub. Schleime, Jahrb. für wiss. BoUnik, V, 1S66.

SicM . — TraUi de Botanique. ^

que de la membrane, ce que Ton reconnaît à ce caractère qu'après l'incinération les cendres conservent la forme organisée de la membrane cellulaire et constituent en quelque soite le squelette de la cellule; Mais en outre, les sels calcaires peuvent être contenus dans la membrane sous la forme d'un grand nombre de très- petits cristaux; ces cnstaux sont alors plongés dans la substance même de la membrane, parfois dans de remarquables excroissances de cette membrane qui proéminent dans la cavité et ont été désignéessouslenom de cystolithes (voir § il).

On obtient des squelettes cellulaires formés d'une substance soluble dans les acides faibles (1) et que l'on regarde ordinairement comme étant de la cbaux, par la combustion de tranches très-minces de divers tissus sur uoe lame de verre ou de platine. Ils se présentent trop généralement pour qu'il sdt utile d'en citer des exemples; j'ai obtenu ainsi de beaux squelettes calcaires de cellules vasculaires tout entières du Cucurbita Pepo.

On obtient le plus souvent les squelettes siliceux en se servant des cellules épidermiques et des Diatomées. Toutefois on rencontre aussi des membranes silicifiées à l'intérieur des tissus (feuilles des Ficus Sycomorus^ Fagus syltatica, Quercus suber, Deuizia scabra^ Phragmites communis^ Ceratonia sUiqua. Magnolia grandiflora, etc.« d'après H. de Mohl (2) ). La siliciûcation n'envahit pas d'ordinaire toute l'épaisseur de la membrane, mais seulement son enveloppe externe: par exemple, dans les cellules épidermiques, la partie culicularisée. Pour obtenir de beaux squelettes, il est nécessaire de laver d'abord à Tacide nitrique ou chlorhydrique les cellules épidermiques arrachées, ou les coupes minces, avant de les calciner sur la lame de platine. Je me suis mieox trouvé encore d'une autre méthode : je place de gros fragments du tissu» par exemple de feuilles de Graminées, de tiges d'Equiseturriy etc., sur la lame de platine dans une grosse goutte d'acide sulfurique concentré et je chaufife dans la flamme; l'acide noircit aussitôt et il se fait un vif dégagement de gaz; on chauffe jusqu'à ce qu'il ne reste qu'une cendre pure et bien blanche. Ce résultat s'obtient ici très-vite, tandis que l'incinération ordinaire est très -longue et ne produit souvent que des squelettes de médiocre blancheur. (Pour les cristaux que l'on trouve parfois logés dans la membrane cellulaire, voir plus loin, §11.)

Le protoplasma et la noyau (3).

Nous savons déjà que le protoplasma est le corps vivant de la cellule, nous allons maintenant étudier ses propriétés chimiques et physiques, sa structure et ses mouvements.

(1) Les sels que l'on trouve dans les cendres sont en partie des produits de combustion. Las carbonates peuvent en effet provenir de la combustion des sels formés par les acides végéuux. Comme il est nécessaire d'employer une forte chaleur rouge, des chlorures volatils (chlorures de sodium et de potassium) peuvent avoir disparu des cendres, etc.

(2) H. V. MoHL : Ueber das Kieselskelet lebender Pflanzenzellen, Botanische Zeitung, 1861. — KosANOFP : Botan. Zeit., 1871.

(3) U. V. MoHL : BoUn. Zeitg., 1844, p. 273, et 18&S, p. 680. — Unger : Anatomie undPhysio-

Caraetères gémérAiix d« protoplasma. — Propriétés physico-chimiques. — Le protoplasma est un mélange de diverses matières albuminoldes avec de l'eau et une petite quantité de matières minérales. Dans la plupart des cas il renferme encore, comme le prouvent ses propriétés physiologiques, de notables proportions d'autres combinaisons organiques qui appartiennent probablement à la série des hydrates de carbone et à celle des corps gras. Ces substances sont répandues dans sa masse sous une forme invisible ; il n'est pas rare cependant d'y trouver renfermés des granules d'amidon et de matière grasse, qui peuvent tôt ou tard disparaître ou s'accroître. C'est ainsi que très-ordinairement le protoplasma en voie de végétation active, tout en étant par lui-même incolore et hyalin, est troublé par d'innombrables petits granules qui sont probablement de très-petites gouttes d'huile. Tel qu'on le rencontre d'ordinaire, le protoplasma doit donc être considéré comme un mélange de vrai protoplasma avec des proportions variables de diverses substances plastiques ; il constitue le métaplasma de M. Hanstein.

La consistance du protoplasma est très-variable suivant les cas, et dans un

même corps protoplasmique suivant les époques où on le considère. C'est souvent une matière molle, plastique, tenace, non élastique et très-extensible ; d'autres fois il est plus gélatineux, parfois au contraire roideet cassant comme ' dans les embryons des graines à l'état de repos, mais très-souvent il produit au dehors l'effet d'un liquide. Ces divers états dépendent essentiellement de la quantité d'eau qu'il a absorbée. Mais si grande que puisse être la quantité d'eau qu'il renferme et par conséquent sa ressemblance avec un liquide, le protoplasma n'est cependant jamais un liquide ; même les états pâteux, mucilagineux, gélatineux des corps ordinaires n'ont avec lui qu'une ressemblance toute superficielle. Le protoplasma vivant ou capable de vivre est animé, en effet, par des forces internes^ et ces forces lui impriment une mobilité intérieure et extérieure qui manque à tous les autres corps connus. Les forces moléculaires qui agissent en lui ne peuvent pas, sans autres explications, être assimilées à celles qui sont en jeu dans toute autre substance (i). La propriété que possède le protoplasma de pouvoir, sous l'action des forces qui agissent librement en lui, revêtir des formes extérieures déterminées et les changer, ainsi que la faculté qu'il a de séparer de sa masse, suivant des lois déterminées, des substances chimiquement et physiquement différentes, sont la cause prochaine de la formation des cellules, comme de tout phénomène organisateur.

Le protoplasma, considéré en pleine activité vitale, et en général abondamment pourvu d'eau, présente d'une part une différenciation interne de ^ substance en couches et portions de consistance etMe propriétés chimiques différentes; d'autre part il prend une certaine configuration, il se limite par

logie der Pflanzen, 1855, p. 274. — Kagbli : Pflanzenphysiol. Untersuchungen, Zürich. Heft I. — Brocke : Wiener Akad. Berichte, 1861, p. 408 et suiv. » Max Schultze : Ueber das Protoplasma der Rhizopoden und Pflanzen zellen. Leipzig, 1863. — De Bart : Die Mycetozoen, Leipzig, 1864. — HoFHciSTER : die Lehre von der Pflanzenzelie, Leipzig, 1867. -> Ua?istkin : Sitzungsberichte der niederrhein. Gesellschaft in Bonn. 19 déc. 1870.

(1) Pour ces explications, voir livre III et mon Manuel de physiologie expérimentale. Trad. ftuiçaise, Paris, 1868, § 110.

des surfaces de forme déterminée et le plus souvent mobile et changeante.

Structure et différenciation internes. — La différenciation interne du protoplasma se manifeste, en général, par la formatioi\ à sa périphérie d'une couche hyaline, en apparence plus solide, le plus souvent très^mince; cette couche entoure la masse intérieure, mais de manière à demeurer avec elle en parfaite continuité; chaque portion d'un corps protoplasmique, dès qu'elle s'est isolée, se recouvre aussitôt d'une pareille couche membraneuse. C'est aussi un caractère général qu'une certaine quantité du suc liquide qui imbibe d'abord toute la substance du protoplasma, s'en sépare sous forme de gouttes on de vacuoles; si la cellule est en voie d'accroissement, ces vacuoles grandissent à mesure qu'elle se développe et la masse protoplasmique se réduit bientôt à un sac rempli par un suc aqueux.

Une des différenciations internes les plus fréquentes, s'opérant dans la masse protoplasmique jeune au moment où elle se constitue à l'état d'individu distinct, se traduit '^u dehors par la formation du noyau. La substance du noyau est à l'origine mélangée au reste du protoplasma et sa formation n'est, au fond, pas autre chose que la condensation de certaines particules protoplasmiques autour d'un centre, qui est le plus souvent aussi le centre de la masse protoplasmique tout entière. Une fois formé, ce noyau, dont les propriétés chimiques, autant du moins qu'on les connaît, sont encore trèsanalogues à. celles du protoplasma, peut se limiter par un contour plus vir, il peut môme se revêtir d'une couche membraneuse et former dans sa masse des vacuoles et des grains que l'on appelle des nucléoles. Il n'en demeure pas moins toujours une partie constituante du protoplasma; il est toujours enveloppé par lui; très-souvent, après une courte existence autonome, il s'y redissout, c'est-à-dire que sa substance se mélange de nouveau à celle du protoplasma, par exemple dans les cellules qui se divisent plusieurs fois, comme nous l'avons vu, page 18. Dans les tubes des Gharacées, le noyau disparaît pour toujours dès que les courants du protoplasma commencent.

Une autre différenciation, également très-fréquente, de la substance du protoplasma consiste en ce que certaines portions isolées de sa masse, se séparent en prenant une forme déterminée, se colorent en vert et constituent ce qu'on appelle les grains de chlorophylle. Comme le noyau, ces grains de chlorophylle, non-seulement naissent du* protoplasma, mais encore en demeurent toujours des parties intégrantes. Comme ils méritent une étude plus approfondie, nous ne faisons que les signaler ici; le paragraphe suivant leur sera spécialement consacré.

La configuration extéfieure du protoplasma en un corps deforme déterminée peut être obtenue de deux manières. Ou bien les petites particules isolées qui le constituent tendent à se grouper concentriquement autour d'un centre commun, ou bien il se développe un mouvement intérieur qui a pour résultat .de détruire cet arrangement centripète et d'allonger la masse protoplasmique dans toutes les directions. Le premier cas se présente généralement pendant la formation des nouvelles cellules, le second pendant l'accroissement des cellules déjà formées.

Mouvements divei*s. — Les mouvements des petites particules du proto-

plasma, qui déterminent son groupement et sa configuration pendant la formation et l'accroissement des cellules, sont d'ordinaire si lents qu'on ne réussit pas à les voir même avec les plus forts grossissements. Dans les cellules déjà formées au contraire, et dont l'accroissement, ou n'a pas encore commencé comme dans les zoospores, ou est à peu près terminé, le protoplasma se montre animé de mouvements actifs et qui paraissent rapides si l'on emploie de très-forts grossissements. En s'en tenant à l'apparence extérieure, on peut distinguer dans ces mouvements les formes suivantes :

a. Mouvements de masses protopUumiques nues, dépourvues de membrane.

1. Natation des zoospores et des anthérozoïdes. — Ce mouvement est caractérisé par ce fait que la masse protoplasmique nue, la zoospore ou l'anthérozoïde, ne change pas sa forme extérieure, tandis que des cils vibratiles, qui ne sont euxmêmes probablement que de minces filaments de protoplasma, lui impriment dans l'eau un double mouvement de rotation autour de son axe et de transl<ition.

2. Mouvement amiboide. — Il consiste en des changemepts actifs dans le contour extérieur de corps protoplasmiques nus, comme les myxoamibes et les plasmodies; ces corps, appuyés contre un support solide, sous l'eau ou dans l'air humide, coulent pour ainsi dire, glissent et rampent sur ce support. En même temps on observe, aussi bien dans leur masse principale que dans les prolongements qu'elle émet, un mouvement en forme de courants.

b. Mouvements du protoplasma à Cintérieur de la membrane cellulaire. — Ils commencent quand la masse protoplasmique de la cellule a formé une grande cavité pleine de suc cellulaire, et ils durent souvent, après que l'accroissement est terminé, jusqu'à la mort de la cellule.

3. Circulation du protoplasma. — On appelle ainsi les mouvements qui s'opèrent quand des rubans ou cordons, tendus librement à travers le suc cellulaire, rattachent le protoplasma pariétal à celui qui enveloppe le noyau, et l'on y distingue les mouvements d'ensemble des grandes masses protoplasmiques, des mouvements particuliers en forme de courants qui s'opèrent à l'intérieur de ces masses. Les premiers consistent en accumulation ou amoindrissement du protoplasma pariétal tantôt en un point, tantôt en un autre, en déplacements, dans difl'érentes directions, de la pelote centrale qui renferme le noyau et en changements correspondants dans la disposition des cordons. Les seconds sont des courants internes qui agitent sans cesse la masse du pro* toplasma dans les trois parties qui la constituent, notamment dans les cordons ; ces courants se manifestent par le mouvement des granules qu'ils charrient, etFon voit souvent deux courants de sens contraire dans le môme cordon. Dans les cellules des plantes inférieures et supérieures qui sont abondamment pourvaes de protoplasma et de suc, mais contiennent peu de formations granuleuses, la circulation est un phénomène très- répandu, et il est particulièrement net dans les poils.

4. Motatùm du profoplasma. — On nomme ainsi le mouvement circulaire qui anime la masse protoplasmique pariétale tout entière d'une cellule, quand elle se meut le long de la paroi, à la manière d'un courant fermé, en entraînant ^vec elle tous les grains et granules qu'elle renferme. On en voit des exemples

54 morphologie: de la cellule. [§ 5.

dans beaucoup de plantes submergées : Gharacées, Fa//t5nena, poils des racines de VHydrochan'Sy etc.

BéaciioiM chiHiiqa'es dv protopiami». — Le protoplasma se montre sons deux états, qu'on peut appeler l'état vivant et l'état mort ; les actions chimiques et mécaniques les plus diverses le font passer du premier au second. Les réactions chimiques du protoplasma vivant sont essentiellement diiTérentes de celles du protoplasma mort, ce qu'on ne peut constater toutefois qu'au moyen de réactifs qui ne le tuent pas instantanément. Des dissolutions de diverses matières colorantes, par exemple les solutions aqueuses des principes colorants des fleurs et des fruits, ou l'extrait de cochenille dissous dans l'acide acétique faible, sont impuissants à colorer le protoplasma vivant (i). Mais si on le tue auparavant, ou si l'action prolongée du réactif lui-même lui fait perdre ses propriétés vitales, il absorbe alors la matière colorante et même en proportion plus grande que la dissolution ; sa coloration est, en effet» beaucoup plus intense que celle du réactif. Les dissolutions d'iode dans Teau, dans l'alcool, dans l'iodure de potassium, dans la glycérine, agissent de la même manière ; elles donnent toutes au protoplasma une coloration jaune ou brune, plus intense que la leur.

Traité d'abord par l'acide nitrique et lavé pour enlever l'excès d*acide, le protoplasma se colore par la potasse en jaune foncé ; imbibé d'une solution de sulfate de cuivre et traité ensuite par la potasse, il devient d'un beau yiolet sombre. S'il estpauvre en eau, il se colore, par l'action d'une grande quantité d'acide sulfurique anglais concentré, en beau rose rouge, sans changer d'abord de forme : plus tard cette coloration s'efiTace, en môme temps qu'il perd sa forme et difflue. Une solution étendue de potasse et parfois aussi d'ammoniaque, dissout le protoplasma ou détruit au moins sa forme en le rendant homogène et transparent. Laisse-t-on, au contraire, séjourner dans une dissolution concentrée de potasse des cellules dont le protoplasma est doué d'une forme caractéristique^ cette forme se conserve pendant des semaines, mais une addition d'eau la détruit immédiatement. L'ensemble de ces réactions caractérise précisément lès véritables matières albuminoïdes, comme la caséine, la fibrine, l'albumine; on est donc en droit de supposer que des substances de ce genre sont toujours contenues dans le protoplasma. Il est bon de remarquer toutefois que dans les cellules où le suc abonde, le sac protoplasmique, à mesure qu'il devient plus mince, acquiert une plus grande fermeté et résiste plus ou moins longtemps à l'action des réactifs. Sous d'autres rapports encore, le protoplasma se comporte comme les matières albuminoïdes; chauffé au delà de 50 degrés, il se trouble, se roidit et meurt comme coagulé ; l'alcool et les acides minéraux étendus le coagulent aussi. Quant au noyau, soumis à tous ces réactifs colorants, dissolvants et coagulants, il se comporte comme un protoplasma plein de vie et abondamment pourvu d*eau; jeune il s'y montre même plus sensible, âgé il peut devenir plus résistant.

(1) On conçoit donc pourquoi dans les cellules vivantes dont le suc est coloré, le protoplasma et le noyau demeurent incolores. Dans d'autres cas, c'est au contraire le protoplasma qui est teint par un principe colorant soluble dans Teau, qui ne se trouve pas dans le sac cellulaire (Floridées, fleurs des Composées d'après fil. Askenasy).

SalMtmmee foadaaieBtele ûm yrotoplama. — Tous les COrps protoplasmiques

sont réunis probablement par une substance fondamentale incolore, homogène, dépourvue de granules visibles. C'est à elle seule peut-être que convient réellement le nom de protoplasma,ou du moins on doit la distinguer comme étant la substance fondamentale du protoplasma. Les fins granules qui s'y trouvent si souvent mélangés, et que plusieurs personnes ont pris pour quelque chose d'essentiel, sont probablement des substances nutritives assimilées finement divisées^ qui subissent dans le protoplasma des transformations chimiques ultérieures; car entre les plus petits de ces granules et les plus grands auxquels on reconnaît nettement les caractères de la matière grasse et de l'amidon, il y a toutes les transitions possibles. On trouve, en effet, un protoplasma homogène et dépourvu de granules dans les cotylédons de l'embryon de VHelianthus^ ainsi que dans les feuilles primordiales de celui du Phaseolus; il s'y forme plus tard de la chlorophylle. Dans ces exemples, le protoplasma renferme peu d'eau, il est vrai, mais celui des cellules de VaUisneria^ qui est très-aqueux et animé d*une rotation active, n'en est pas moins dépourvu de granules; on n'y voit que le noyau et des grains de chlorophylle. Pendant le développement des spores des Equüetum (fig. 10), les fins granules se séparent à plusieurs reprises flu protoplasma homogène, pour s'y répandre ensuite de nouveau. Mais dans beaucoup de cas, le protoplasma est tellement surchargé de matières granuleuses et colorées que l'on ne peut plus y distinguer la substance fondamentale incolore et hyaline ; il en est ainsi, par exemple, dans les oosphères des Fucus ((ig. 2), dans les zygospores des Spirogyres (fig. 6), dans beaucoup de spores enfin et de grains de pollen (i). Dans les cellules remplies d'aliments de réserve des graines sèches, par exemple des cotylédons du Haricot et de la Fève^ le protoplasma lui-même est souvent contracté en petits grains arrondis, entre lesquels sont logés les grains d'amidon ; cet état du protoplasma sera l'objet d*une étude ultérieure.

Covclie membranease da protoplasBia. — Les masses protoplasmiques

nues, comme les plasmodies des Myxomycètes et beaucoup de zoospores, par exemple celles des Vaucheria, laissent apercevoir à uii grossissement suffisant ane bordure hyaline qui est leur couche membraneuse. Dans les zoospores des Vaucheria^ elle est nettement pourvue de stries radiales, tout comme beaucoup de membranes cellulaires. M. Hofmeister a signalé le même fait dans les plasmodies de rAe^Aa&'tim (Handbuch, I, p. 25). Il est probable que cette couche membraneuse n'est pas autre chose que la substance fondamentale du protoplasma elle-même, homogène, dépourvue de granules, qui s'étend dans toute la masse, mais qui y est masquée, à partir d'une certaine profondeur^ par les granules et les grains qu'elle renferme. Celaparaltrésulter de ce fait quependantles mouvements amiboides des plasmodies, les nouveaux prolongements sont toujours à Vohg^ne formés par la couche membraneuse seule; ce n'est que lorsqu'ils s'accroissent, que la substance granuleuse y apparaît. Le même phénomène se produit avec plus de netteté encore, quand la masse protoplasmique d'un tube

(1) H. J. Hanstein désigne sons le nom de métaplasma l'ensemble de ces substances qui sont mélangées au vrai protoplasma et qui y subissent des transformations diverses. Botanische Zeitung, ISOS, p. 710.

KO HOHPHOLOGIE DE LA CEIXL'LE. [§ 3.

brisé de VaacAma s'échappe dans l'eau; ses fragmenU s'arrondissent soment aussitAt en sphères-, mais il n'est pas rare de les voir animés pendant une demi-heure ou m6me une heure d'un mouvement amibolde semblable à celui des plasmodies (Hg. 42). Cette manière de concevoir la couche membraoeutt, n'empêche nullement qu'elle ne soit plus dense que la substance fondamea-

e Vaiichfrûi ttrrt%trit f'^happflDl IV tpber« pTot4^[ftiinique k K^paru

t peLut« protoplM inique r^cemm«

laie intérieure plus aqueuse. Dans toute masse protoplasmique, en effet, 1> cohésion diminue progressivement de dehors en dedans, comme cela résulte non -seulement de la plus grande mobilité de la substance interne, telle qu'elle se manireste dans les plasmodies, mais encore de la formation des vacuoles; celle-ci provient, évidemment, de ce qu'une partie de l'eau contenue dans le protoplasma se rassemble en certains points intérieurs et finit par y former des gouttes, ce qui suppose une destruction de la cohésion en ces points.

L'opinion que nous émettons ici, d'après laquelle ce serait la substance fondamentale elle-même, hyaline et homogène, qui se présenterait au pourtour

de toute surface libre du protoplasma sous Tonne d'une couche membranease dépourvue de granules, s'accorde entiërement avec cette supposition que toute vacuole qui se développe dans une masse solide du protoplasma, ^ue tout cordon protoplasmique qui traverse le suc cellulaire, enfin que la surface interne du sac protoplasmique qui enveloppe la catité du suc cellulaire, est limitée par une couche membraneuse, mais lellemenl mince que mSme aux plus forts grossissements on ne réussit pas ä l'aperce- Toir (I).

Vudalca. — Quand le protoplasma n'est pas enfermé dans une membrane, les vacuoles sont habituellemenl petites et peu nombreuses. Quand au contraire il forme une membrane cellulaire et que la cellule s'accroît fortement, les vacuoles s'y multiplientet s'y agrandissent (Bg.l), et il en résulte souvent un aspect écumeux, tes vacuoles n'étant plus séparées que par de minces lamelles protoplasmiques (ßg. tö. A). Mais dans d'autres cas, la masse protoplasmique interne delà cellule se partage en petites portions, dont chacune ren- Terme une grande vacuole enveloppée par une mince membrane protoplas-

.*/ mique (Bg.i3,B, 6).Ce sont la ces vé-

Id iicuks séveuses, qui se présentent si

jj fréquemment et qui, enfermant par-

\ fois des grains de chlorophylle on d'autres grains, deviennent ainsi semblables ä des cellules ; il n'est pas rare d'en rencontrer dans la chair des fruits bacciformes et dans les tissus mucilagineux.

Quand la cellule, en voi^'accroissement rnpide, ne forme pas de nouveau protoplasma, c'est-à-dire quand sa masse protoplasmique ne se nourrit pas à mesure, la quantité de pro* toplasma y diminue dans la proportion m6me où s'étend le contour de la cellule et oti augmente la masse du suc, et il n'est pas rare de le voir , se réduire à un mince sac invisible i»i«, a, iio>«u, p, protopium». situé entre) la membrane cellulaire

qu'il tapisse et le suc cellulaire qu'il enveloppe; ce n'est qu'en y déterminant une contraction, au moyen de certains corps avides d'eau, qu'on sépare ce sac protoplasmique (utricule primordiale de Mohl) de la membrane et qu'on le rend visible {flg. 43, C, p). Après tout ce que nous en avons dit aux

Fig. 41.

(I) Var. ). HiNBnin : IHe Bewegungiencheinung das Zelllcern», SlUangtlwrlcIite dsr nl«d«iTh. GeMllBch. Bonn, IS décembre IS7&, p. »4, ot Botanliche Zeitung, ISIS.

§§ 4 , â et 3, et après la comparaison de la figure 1 avec la figure 43, il ne peut plus rester le moindre doute dans Tesprit du lecteur, au sujet de la signification de ce sac protoplasmique à paroi mince, et de sa production par la multiplication et l'agrandissement des vacuoles au milieu d'une masse protoplasmique originairement solide.

Mouvemeats da protopiasm». — Dans les jeunes cellules, où le proto* plasma forme encore une couche épaisse ou bien un réseau traversé par des vacuoles, sa substance parait animée sans cesse d'un mouvement en forme de courants; mais ce mouvement est d'ordinaire très-lent, et les particules de la couche la plus extérieure, accolée contre la membrane cellulaire, n'y parlicipent pas. Beaucoup de grandes cellules bien développées en demeurent à cet état: c'est quand elles ne servent pas à emmagasiner des substances assimilées et quand leur masse protoplasmique est suffisamment nourrie pour ne pas se réduire simplement, après l'extension de la cellule, à une mince membrane.

Si la masse protoplasmique se retire tout entière sur la paroi, en enveloppant une seule grande vacuole qui est la cavité du suc cellulaire, les particules qui la composent peuvent toutes ensemble se mouvoir dans une même direction en formant un large courant continu, toujours dirigé, d'après H. Nigeli, de façon à décrire le plus long chemin possible autour de la cellule. C'est ce qu'on appelle quelquefois la rotation intracellulaire; on en voit des exemples dans les Gharacées et dans beaucoup d'autres plantes submergées, comme les Vallisneria, Ceratophyllurriy les Hydrillées, les poils des racines de YHydrocharis (1). Le noyau sphérique, quand il subsiste, car dans les Gharacées il disparaît de bonne heure, est entraîné lui-même par le courant

Mais la masse protoplasmique qui enveloppe la grande cavité du suc cellulaire, peut aussi posséder des prolongements en forme de rubans anastomosés en réseau et dont la substance se meut dans diverses directions ; alors le noyau, ou bien est immobile et forme en quelque sorte le centre du mouvement, ou bien est entraîné par le courant. Des cas de ce «genre se rencontrent assez fréquemment dans les poils des plantes terrestres (poils urticants de VUrti^

(1) M. Veiten a montré tout récemment que la rotation du protoplasma, telle qu'elle s'exécate dans les Chara, Valiisneria^ Elodea, etc., est un phénomène beaucoup plus répandu qu'on ae pouvait le supposer d'après les quelques exemples connus, et qu'il n'y a peut-être pas de pUo^ supérieure qui ne le présente au moins dans certaines de ses cellules. Pour observer la rotatioo du protoplasma dans les herbes, il suffit de placer une section longitudinale de la tige dtos l'eau ordinaire. On voit alors le phénomène se manirester , non-seulement dans les oellal^ de la région cambiale, mais encore dans des éléments plus âgés et à paroi assez épaissie^ p&r exemple dans les cellules vasculaires réticulées, les cellules grillagées, les cellules des rayons médullaires, et môme les cellules ligneuses (tige des Sida, Heracieum, Ligusticunif Anetf^^'^* Impatiens, Lathyrus, Madeia^ Artemisia, Astragalus, Tradescantia, Arundo, etc., axe d'inflorescence du Pavia macrostachya, etc.).— Pour observer le phénomène dans les arbustes et dtns les arbres, il. est nécessaire de placer les sections longitudinales de la tige dans de l'eau gom* niée d'autant plus concentrée que la tige est plus ferme. Grâce à cet artifice, M. Veiten a pu 0«' nifester la rotation du protoplasma dans les cellules grillagées de ïjEscuIus Hippocastnnmi dans les cellules de la région cambiale des Sophorajaponica, Pavia neglecta, Quercus sessiliflorOi CarpintJis Betulus, Pinus Pumilio, Ffoxinua excelsior, etc., etc. (Vbltbn z Ueber die Verbreitung der Protoplasmabewegungen im Pflanzenreiche, Botanische Zeitung, 6 septembre 18<*i p. 6i5.) (Note du trad.)

SS.] LE PROTOPLASMA ET LE NOYAU. ï»

vren$, poils étoiles de l'AitAaa rosea [flg. 44]). Les filaments protoplasmiques mobiles traversent assez souvent la cavité du suc cellulaire, en reliant le sac protoplasmique pariétal à une pelote de protoplasma située au centre de la cellule et qui enveloppe le noyau {Spirogyra, poils de Cucurbita). Ces rubans ou courants filamenteux, tendus librement à travers le suc cellulaire, prennent

t. 44. — A, fioil AoiUdu «lies d'un jaun« boulon i'ÂIlhta roiea; le MC protopUualqu« d< ckiqiic

EODti«nl dfi poriioBt de protoplum^ plui ^piiiiei, qui lonl taimé« d'un irotiTfüVDl de cuuriDt i Km ctt Ludii|H^ pir le% QèchïL — B^ épidorme ep, kiec t& bau d'uD poil éloilA oomplétemcat d«Ti

leur origine dans les minces lamelles protoplasmiques qui, dans les jeunes cellules en voie d'accroissement, séparent encore les vacuoles voisines ; quand enfin ces vacuoles se fondent en une seule cavité, les parties les plus épaisses des lamelles da séparation (Gg. 1, B) peuvent persister, en formant des filaments anastomosés en un réseau plus ou moins régulier. La forme de ce réseau rappelle tout d'abord la position et la grandeur de ces vacuoles primitives maintenant confondues, mais plus tard l'agrandissement de la cellule et les mouvements intérieurs de toute la masse protoplasmique y amènent des déchirements et de complètes déformations. Mais, en outre, il se développe aussi de nouveaux filaments : le protoplasma périphérique, ou même les rubans les plus épais forment des replis saillants qui se séparent ensuite de la masse en y laissant attachées leurs deux extrémités ; les nouveaux filaments ne se développent donc pas comme des branches, par une extrémité libre (voir Hanstein,

loc. cit.j p. 221). Par contre, d'anciens filaments disparaissent çà et là, parce que, tout en conservant leurs extrémités en relation avec le reste du système, ils se fusionnent avec d'autres portions de la masse protoplasmique. Tous ces filaments, rattachés d'une part au protoplasma central qui renferme le noyau et d'autre part à la couche extérieure qui tapisse la membrane cellulaire, forment donc un système continu et lié, dont les parties constituantes peuvent se déplacer Tune par rapport à l'autre.

Outre ces déplacements des diverses portions du protoplasma à l'intérieur d'une cellule pourvue de circulation, déplacements dont les résultats sont Taccumulation ou l'amoindrissement du protoplasma pariétal tantôt en un point, tantôt en un autre, l'oscillation de la pelote centrale qui renferme le noyau et enfin les déformations correspondantes des filaments, les forts grossissements permettent d'apercevoir encore une autre sorte de mouvements, liés certainement aux premiers, mais sans que l'on puisse bien dire coaiment. On voit en effet dans le protoplasma pariétal, dans la masse centrale qui renferme le noyau, mais surtout avec la plus grande netteté dans les filaments, on voit les très-petits granules disséminés dans le protoplasma et souvent aussi de petits grains de chlorophylle, animés d'un mouvement en forme de courant qui peut avec les forts grossissements paraître extrêmement rapide. Mais il ne faut pas oublier que si la cellule est grossie 500 fois, la vitesse du mouvement paraît 500 fois plus grande. Il n'est pas rare de voir à l'intérieur d'un filament souvent très-mince les granules glisser à côté l'un de l'autre dans deux directions opposées. De petits grains de chlorophylle paraissent souvent glisser à la surface de minces filaments ; il faut cependant tenir pour certain qu'eux aussi sont enfermés dans la substance du filament ; seulement ils y proéminent fortement et ne sont recouverts que par une lamelle très-mince.

Le déplacement en masse des grandes portions de protoplasma, dont dépendent les divers groupements intérieurs du corps protoplasmique de Ja •cellule, peut être comparé au mouvement d'ensemble par lequel les amibes nus changent incessamment leur contour et se transportent en rampant d*un lieu dans un autre. Seulement la membrane cellulaire, par sa rigidité, interdisant au protoplasma qu'elle renferme toute déformation de contour et tout déplacement d'ensemble, le mouvement ne peut avoir pour objet que des portions plus ou moins grandes du protoplasma et pour champ d'action que l'enceinte cellulaire. Quant au mouvement en forme de courants, rendu visible par le déplacement des granules qu'il entraîne, on le rencontre dans le protoplasma nu des amibes en voie de reptation, aussi bien que dans celui qui est réduit à circuler dans une capsule rigide de cellulose.

lic noyau. — Le noyau cellulaire, qui ne manque jamais aux Mousses et aux plantes vasculaires, mais dont bien des Thallophytes sont dépourvus, est un produit de différenciation du protoplasma, c'est-à-dire qu'il doit être considéré comme une partie intégrante du protoplasma, qui a revêtu une foi me spéciale. Gela résulte assez clairement, non-seulement de ses propriétés chimiques, comme nous l'avons dit plus haut, mais encore de son mode de division pendant la formation des cellules ( voy. g 3 ), pour que nous n'ayons pas

s 5.] LE PROTOPLASMA ET LE NOYAU. 6t

besoin d'y insister ici davantage. Nous devons, au contraire, faire ressortir ce point, que le noyau, une fois formé, constitue une partie de la cellule douée d'une forme caractéristique et qu'il possède jusqu'à un certain degré son développement propre.

A l'origine, le noyau est toujours une masse arrondie et homogène de substance protoplasmique. Plus tard, sa surface acquiert plus de solidité, sans former cependant une membrane particulière, et à l'intérieur apparaissent ordinairement un ou deux, parfois même plusieurs gros granules qu'on appelle les nucléoles, mais qui mauquent assez souvent. En général, au moment de son apparition dans la jeune cellule, il possède déjà ou à peu près sa grandeur définitive ; son accroissement n'est jamais proportionnel à celui de la cellule. Dans les jeunes cellules du tissu (fig. i), il occupe le plus souvent une grande partie du volume cellulaire ; dans les cellules développées, au contraire, sa masse est très-petite relativement à celle de la cellule entière. Ordinairement, une fois limité par une couche extérieure plus solide, une fois pourvu de nucléoles et de petites vacuoles, il cesse de se développer ; quelquefois cependant il s'accroît pendant un certain temps ; les vacuoles s'y multiplient jusqu'à rendre sa substance écumeuse et il arrive même que cette substance se meut en forme de courants et qu'il s'établit ainsi, à Tintérieur de la couche solide externe du noyau, une vraie circulation, comme dans une cellule (1).

Le noyau demeure toujours enveloppé par la substance du proloplasma. Quand celui-ci s'est rempli de vacuoles , ou est parvenu à l'état circulatoire que nous avons décrit, le noyau demeure entouré d'une enveloppe ou d'une pelote épaisse de protoplasma qui, grâce aux lamelles qui séparent les vacuoles et plus tard aux courants filamenteux, se maintient en communication directe avec le ^ac protoplasmique pariétal. Il suit passivement tous les déplacements, toutes les oscillations de la masse protoplasmique qui le renferme, mais, sous l'influence de la pression et des tiraillements de cette masse, il subit des changements de forme qui se succèdent sous l'œil de l'observateur. «Pendant le mouvement, dit excellemment M . Hanstein (/oc. eiV., p.-226), les rubans protoplasmiques sont et demeurent très-fortement tendus, de sorte que l'enveloppe du noyau est tirée par eux et prend une forme anguleuse. Il semble que le noyau, avec son enveloppe, soit remorqué comme un navire par des câbles serrés. Et comme pendant cette traction les cordons euxmêmes changent de forme et de direction, on conçoit que l'enveloppe du noyau où ils sont attachés change en même temps de figure. Mais ce n'est pas seulement l'enveloppe du noyau qui change , c'est aussi le noyau luimême. Tant qu'il se déplace, en effet, le noyau n^est jamais ni sphérique, ni de quelque forme régulière que ce soit, mais toujours irrégulièrement allongé et étendu le plus souvent dans la direction même de son déplacement actuel. » Ce changement de forme du noyau se reconnaît encore au déplacement des nucléoles à l'intérieur de sa masse.

(1) Dans les jennes poils de VHyoscyamus niger, d'après M. A. Weiss, Sitzungsberichte der Wiener Akademie 1866, t. UV.

Les corps chlorophylliens et antres formations protoplasmiqnes

analoirnes (1).

lieurs caractères ^nérauz. — La matière colorante yerte, si généralement répandue dans le règne végétal, la chlorophylle , est toujours liée à de certaines parties de la masse protoplasmique de la cellule, douées d'une forme particulière. Ces portions de protoplasma colorées en vert peuvent, eu égard à la matière colorante qui les teint, être désignées sous le nom général de corps chlorophylliens; sous leur forme la plus commune on les appelle des qrains de chlorophylle. Tout corps chlorophyllien renferme donc au moins deux substances : la matière colorante et son support protoplasmique; si Ton extrait la première par l'alcool, Téther, le chloroforme, la benzine, l'huile grasse ou essentielle, le second demeure incolore. Le principe colorant n'est contenu dans chaque corps chlorophyllien qu'en proportion extrêmement minime, car, une fois décolorée, la masse protoplasmique fondamentale conserve non-seulement sa forme, mais encore son volume primitif. Cette masse est d'ailleurs toujours un corps solide , de consistance molle, muni d'extrêmement petites vacuoles, et la matière colorante y est répandue dans toute sa substance, bien que parfois inégalement.

Les corps chlorophylliens naissent dans les jeunes cellules, par la séparation du protoplasma en portions incolores et en portions qui verdissent et qui prennent un contour très-xiet. On peut concevoir le phénomène comme une condensation locale en masses distinctes de petites particules de nature un peu différente, répandues à l'origine dans le protoplasma homogène ou qui s'y développent plus tard. Ainsi formés, les corps chlorophylliens demeurent toujours, comme le noyau lui-même, plongés dans le protoplasma incolore, qui les enveloppe de toutes paris. Jamais on ne les rencontre en contact immédiat avec le suc cellulaire. Leurs propriétés physiques et chimiques attestent d'ailleurs que la substance fondamentale incolore qui les constitue est tout à fait analogue au protoplasma. Enfin ils se comportent, en mainte circonstance comme des parties intégrantes du protoplasma lui-môme, ce qui arrive par exemple dans la division des cellules vertes, dans la conjugaison des Algues dans la formation des zoospores, etc. Cependant, une fois formés, les corps chlorophylliens ont un développement propre : ils s'accroissent, et s'ils sont arrondis en forme de grains de chlorophylle, ils peuvent se multiplier par voie de division. Ces deux phénomènes dépendent toujours néanmoins de l'accroissement de l'ensemble de la masse protoplasmique où ils sont plongés.

(1) H. V. MoHL : Botanische Zeitung, 1855, n»* 6 et 7. — A. Gris : Ann. des se. nat., 4« série, U VII, 1857, p. 179. — J. Sachs : Flora, 1862, p. 129, 1863, p. 193. — J. Sachs : Manuel de physiologie expérimentale des plantes. Trad. française. Paris, 1868, § 87. — Hofmeister : die Lehre von der Pflanzenzelle. Leipzig, 1867, § 41. — Krads : Jahrbücher für wissensch. Botanik, VI», 1871, p. 131.

g 6.] LES CORPS CHLOROPHYLLIENS, (fTC. 63

Diversité 4« ffanae dea eorpa ekloropkyllleB«. — Ce n'est guère que dans certaines Algues que les corps chlorophylliens présentent une grande diversité de formes. Il arrive parfois ici que la masse protoplasmique tout entière de la cellule, saui sa couche la plus externe , sa couche membraneuse , sauf aussi quelques places isolées, possède une couleur verte homogène (beaucoup de zoospores, Palmellacées, gonidies de Lichens). Ou bien les corps chlorophylliens prennent ta forme de figures éloilées, par exemple dans le Zygnema eraciatum (ßg. iS). Ou bien ils constituent, soit plusieurs lamelles formant une étoile sur la section transversale de la cellule {Closierium, etc.), soit des rubans droits ou spirales {Spirogyra). Mais dans laplupart des Algues, dans toutes les Mousses et dans toutes les plantes

vasculaîres les corps chlorophylliens p. ^ uoc wiiuic de^ mma nci tu sont simplement de petites masses ar- dem c >n» chiomphyuieni eiou«. qui floitcut > l'ia-

rondies ou polyédriques condensées Weur de Ueellale^iUioiit r*uiiijp»run pomde

,,,"., ,, prolopUun» idcoIotc dut Itquïl k loil un nojiu ;

autour d un centre mleme ; sous cette ij, „jam qui im i«at communiquer »t« le lu

forme très-commune on les désigne protopltmique piri«UI tom iDcolor« à pinlr de

habituellement par le nom de graint '™' "'''*" "l™' *" ""'" ^' "'"'"" *"" ''!',"'

'^ " Corp« chlorDpbjUiciu te Irouie un gmê gnin d a-

de chlorophylle. Ordinairement chaque nidon issi».

cellule renferme un grand nombre de

ces grains , parfois cependant il n'y en a que quelques-uns relativement

grands {Selaginella) et même, dans une desHépatiques les plus simples, l'An*

ihoceros, on ne trouve dans chaque cellule qu'un seul grain de chlorophylle

renfermant le noyau dans son intérieur et qui, pendant la division de la

cellule, subit une division correspondante.

SabalkBcvs pradaltea à l'lB(^rt«Nr des eorp* efel«rapliylll«*a. —A de très-rares exceptions près, il se produit, dans la substance solide et homogène des corps chlorophylliens, des grains d'amidon. Quand ces corps ont une forme particulière, les grains d'amidon ; sont répartis à des places déterminées (voy. par ex., fig. S); dans les grains de chlorophylle ordinaires, ils apparaissent à l'intérieur en plus ou moins grande quantité. Ce sont d'abord des points, qui grossissent de plus en plus et peuvent envahir tellement le grain de chlorophylle, que la substance verle ne forme plus autour du grain d'amidon qu'un mince revêtement. Ce revêtement peut même disparaître dans certaines circonstances (feuilles âgées et jaunies de Pisum sativum, Nicotiana), et dans la cellule vide de protoplasma on ne trouve plus alors, en place des grains de chlorophylle, que leur contenu amylacé. Parfois aussi des gouttes d'huile se développent à l'intérieur du corps chlorophyllien, par exemple dans les rubans spirales des Spirogyres, et çà et là on y observe encore des granules de nature inconnue.

Mais toutes ces formations, nées dans les corps chlorophylliens, ne s'y rencontrent pas constamment ; leur production et leur disparition dépendent essentiellement de la lumière, de la température et d'autres circonstances extérieures. L'existence des corps chlorophylliens eux-mêmes est liés & ces conditions extérieures ; nous reviendrons avec détails sur ce

point dans le livre III et nous y montrerons qae la diloropbylle est un des corps élémentaires les plus importants, tandis que les divers contenus qu'elle renferme sont des produits d'assimilation. Celte question et plusieurs autres propriétés purement physiologiques de la chlorophylle ne pAurront Être utilement traitées que dans ce troisième livre.

■««liBMilatloB dea eorra eklaropkyllleaa. — Tôt OU tard, dans le COurs normal des choses, les corps chlorophylliens se redissolvent de nouveau; c'est ce qui arrive de la manière la plus frappante quand les feuilles des

plantes supérieures s'apprêtent à tomber, par exemple en automne dans les arbres et les arbrisseaux de nos pays. La masse protoplasmique tout enliéi« et avec elle les corps chlorophylliens, se redissolvent alors dans toutes les cellules des feuilles destinées à tomber, quittent ces cellules et sont ramenés dans les parties vivaces oii ils se concentrent. Les phénomènes qui accompagnent cette dissolution sont très-divers, mais en définitive il ne reste dans les cellules, remplies d'eau et souvent d'aiguilles cristallines, qu'une cer-