‹ Traité de botanique conforme à l'état présent de la scienceChapitre 95 sur 202 · Hyménophyllacées · texte numérisé non relu

Hyménophyllacées

neau complet, oblique ci longitudinale, et sont in delà du bord de la feuii!

par une indusie cupulifoi

Les anthéridies et les ai lamelliformes et aux dépe.

gones, il se forme un cous^

La mésophylle des feuii i laire, et naturellement il t des stomates dans les Loxo laires. — La tige, fréquem pourvue d'un seul faisceau fj pas de vraies racines ; quand porte les poils radicaux. Ains déracines, de nombreuses esp

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ft«. — Pourvue d'un noyau et de grains de chlo- >crd au début de la germination, devient pyri- 1 Iules; la plus petite ne coolient presque qu'un ' ^ rott bieutöt en un long poil radical hyalin 1 «ie antérieure plus grande, au contraire, ren- :>phylle de la spore primitive qui s'y multiplient rxiatîoo répétée, elle forme la première lame du s ommet en se ramillant bientôt (Ill-Vl). La muleti apparence trës-irréguliëre, et les premières aaiion très-diverse; tantôt, en effet, la première ï cellule terminale primaire pourvue de chlorol'axelongiludinal de la plantule, et dans VE. Telfois; tantôt au contraire cette cellule s'accroit en erminale se sépare par une cloison transversale, s YE. arvense. L'accroissement ultérieur du pro- ÖU de plusieurs cellules terminales, qui se divisent y dans les segments ainsi formés, les cloisons lonlile dans un ordre difücile à saisir. Par proémi' érales, il se fait des ramifications qui s'accroissent tîve. Pendant que les cellules du prothallese mutlorophjUe se multiplient à leur tour dans chacune

famhcUen Gewlchae fNUrnberg, IB38). W. IloruEisTn : SSl). — W. Hoi-UEisTiR 1 L'eber die Keimung der Equ[seti]n

ias, less, IV, 1C8. — W. HoFUErsTr.R : Ueber Sporenunlwirkeis3. Bounik. 111, p. ?83|. — TnitRcr: Ann. des k. nat. I3&|, .dermis und SpalUtiTiiuiiBcn der Equiseten (Unnœn, Bd. !9).

und Gewebebilduiig bei Eq. aroense et syleaticum (rflanïeiii.1 nnd Ckiueh, 111, I8£i), — Duval-Jouvr ; Histoire naturelle I, I86t|. — H. Schicht: Die Spermstoioldon im Pflanienreich EIS; EntvickfllungsgsecliiRhta der Stammapitie von Equiaetuin FI, Ï09). — MiLOE ! Monographia Equisetorum (^oï« acta Acad. .rlMEi-iet Lc[tgeb: Entstehung und Wacbathuin der Wurieln n riïGci-[, Heft IV, 1867).— PriTiBB ! lieber die Schuischoido I p. Î97)- — Ph. Vts TiEGHEK ; Structure de la racine des Éijui- ^rio.Bot. XIII, p. iciSlI).

482 LES CRYPTOGAMES VASCLLAIRES. [Cl. e.

tige. Les genres Cibotium^ Balantium^ Ahophila^ Hemitelia^ Cyartea renferment des espèces dont la tige, dressée en colonne, est pourvue de grandes kttilles souvent composées pennées à plusieurs degrés.

6. Poiypodiacées. — Les sporanges des Polypodiacées ont un anneau \obgitudinal incomplet, et par suite ils s'ouvrent transversalement. C'est, de lonle la classe des Fougères, la famille la plus riche eu espèces. Mettenius y distin^ les tribus suivantes :

a. Acf^ostichées. — Les sores recouvrent à la fois le mésophylle et les n«vures de la face inférieure ou des deux faces de la feuille, ou sont situés sot un réceptacle épaissi qui longe les nervures ; pas d'indusie {AcroUickmy f^ lybotrya),

b. Polypodiées. -—Les sores occupent, soit le cours longitudinal des nerrur«, soit certaines de leurs anastomoses, soit le dos, soit l'extrémité épaissie des nervures ; ils sont nus ou très-rarement pourvus d'une indusie latérale (Polypodiuniy Adiantum^ Pteris).

c. Aspléniées. — Le sore suit d'un côté le cours des nervures, rccouTcrlpar une indusie latérale, rarement sans indusie; ou bien il dépasse au sommet le dos des nervures et est recouvert par une indusie émanée d'elles; oubienil occupe certaines anastomoses des nervures et est recouvert d'un seulcôlépâr une indusie libre du côté de la nervure. Le pétiole n'est pas articulé (i^&c^itAi Asplenium, Scolopendrium).

d. Aspidiées. — Le sore est dorsal, avec indusie, rarement terminal saBS indusie {Aspidium, Phegopterù),

e. Davalliées, — Le sore est terminal ou dans une dichotomie, avec indusie; ou bien sur un arc anastomotique intra-marginal et recouvert par une indosie cupuliforme libre sur son bord externe {Davallia, Nephrolepis).

ilarattiac^cs. — Remarque. — Comprises jusqu'à présent parmiies Fougères, les Maraltiacées doivent, à cause de la structure toute différente de leur sporange, être séparées de cette classe et rapprochées des Ophiogiosséeset des Équisétacées ; c'est au moins ce qui résulte des observations prélimin'^'*^ de M. Russow et des nouvelles recherches de M. Luerssen(Habilitationssdirin, Leipzig, 1872).

Les gros sporanges des Marattia sont, eu effet, isolés sur les nervures latérales des folioles, auxquelles ils sont attachés par une petite base rétréôe en un court pédicelle. Les spores y sont renfermées dans deux rangées longitudinales de logettes, et elles proviennent, non comme dans les vraies Foögères d'une seule cellule mère primitive ou cellule centrale, mais d'un groop« de nombreuses cellules mères qui remplit à l'origine chaque logette. Ch«ï« loge du sporange des Marattia correspond ainsi à chaque sporange des Op^ glossum. Cette parenté avec les Ophioglossées se resserre encore, si Ton«^' sidère les formatioYis stipulaires des Marattiées, formations qui, élrangèresanî vraies Fougères, présentent une certaine analogie avec celles des Ophiogio^^*

a. 7.] LES PRÊLES. 483

CLASSE 7 Les Proies (1).

GÉ^fÉHATiON SEXUÉE : LE PROTHALLE. — Semées SUT Teau ou sur UQ sol humide, les spores fraicbemenl mûries des Equisetum^ qui conservent peu de jours leur faculté germinative, montrent dès les premières heures les phases préparatoires de la germination. Dans l'espace de quelques jours^ le prothalle se développe en une lame pluricellulaire, dont l'accroissement ultérieur est cependant très-lent.

DéTeloppement du prothalle. — Pourvue d'un noyau et de grains de chlorophylle, la spore grossit d'abord au début de la germination, devient pyriforme et se partage en deux cellules; la plus petite ne contient presque qu'un protoplasma incolore et s'accroît bientôt en un long poil radical hyalin (fig. 269, I, II, III, w)\ la cellule antérieure plus grande, au contraire, renferme tous les grains de chlorophylle de la spore primitive qui s'y multiplient par division, et, par une segmentation répétée, elle forme la première lame du prothalle qui s'accroît par son sommet en se ramifiant bientôt (III-YI). La multiplication des cellules y est en apparence très-irrégulière, et les premières cloisons affectent déjà une situation très-diverse; tantôt, en effet, la première cloison qui partage la grande cellule terminale primaire pourvue de chlorophylle est à peine inclinée sur l'axe longitudinal de la plantule, et dans VE. Telmateja elle la dichotomise parfois; tantôt au contraire cette cellule s'accroît en \m long tube, dont la région terminale se sépare par une cloison transversale, comme on le voit parfois dans \E, arvense. L'accroissement ultérieur du prothalle s'opère au moyen d'une ou de plusieurs cellules terminales, qui se divisent par des cloisons transversales; dans les segments ainsi formés, les cloisons longitudinales se succèdent ensuite dans un ordre difficile à saisir. Par proéminence de certaines cellules latérales, il se fait des ramifications qui s'accroissent ensuite comme la lame primitive. Pendant que les cellules du prothalle se multiplient ainsi, les grains de chlorophylle se multiplient à leur tour dans chacune d'elles, par voie de division.

(I) G.W. BiscHOFF : die kryptogamischen Gewachse (Nürnberg, 1828). — W. Hofmbistbr: Vergleichende Untersuchungen (1851). — W. Uopmeistbr: Ueber die Keimung der Equiseten Abb. der K. Sachs. Gesells. der Wiss. 1855, IV, 168. — W. Hofmeister : üeber Sporenentwickelung der Equiseten (Jahrb. für wiss. Botanik, III, p. 283). — Tiiuret: Ann. des sc. nat. 1851, XVI, p- 31. — Sanio: Ueber Epidermis und Spaltöffnungen der Equiseten (Linnœa, Bd. 29).

C CnAMER: Lângenwachsthum und Gewebebildung bei Eq. arvense ei syioaticum (Pflanzen-

physiolog. Untersuch, von Nägeli und Gramer, 111, 1855). — Duval-Joüve : Histoire naturelle des Equisetum de France (Paris, 186i). — H. Schacht: Die Spermatozoiden im Pflanzenreich (Braunschweig, 1864). —Max Rees: Entwickelungsgàecliichte der Stammspitze von Equisetum (Jarhb. f. wiss. Botanik, 1867, VI, 209). —Milde: Monogpaphia Equisetorum (Nova acU Acad. Leop. Carolinœ, XXXV, 1887).- N^egeli et Leitgeb: Entstehung und Wachsthum der Wurzeln (Beiträge zur wiss. Botanik von N*celi, Heft IV, 1867).— Pfitzbr : Ueber die Schutschcide (Jahrbaclier f. wiss. BoUhik, VI, p. 297). — Ph. Van Tiegheji : Structure de la racine des Équisétacées (Ann. des sc. nat., 5* série. Bot. XIU, p. ?C, 1871).

48* LES CRYPTOGAMES VASCULAIHES. [Cl.7.

Vonne et Mmelare da ri-olb*tlle «l£*«l*vpé. — Ainsi développés, ks jeunes protballes de VEgutsetum Tebnalefa sont ordinairement petits, allwgts en forme de rubans et constitués par une seule assise de cellules. Les ptotbaHn &gés des autres espèces, et aussi de celle-là, sont irrégulièrement ramiB^iVo des lobes y prend tôt ou tard une prédomintnct marquée sur les autres, devient plus épùs, charnu, possède plusieurs couches de cEllolestt développe sur sa Face inférieure despoiisradicaiiL Les protballes des Prêles sont essen Lie liemeot diolques (1). Les protballes mâles demearat t plus petits et n'atteignent qoe quelques mit

mètres de longueur; c'est seulement sur les bruches tardivement formées qu'il s'y développe qudquefois exceptionnellement des archeganei, d'après M. Hofmeister. Les protballes femellei ^ deviennent beaucoup plus grands, atteigaealjas-

^„ qu'à */2 pouce de long ; M. Hofmeister les compare au thalle de VAnthoceros punctattis,H. Du- SL val-Jouve à une feuille d'Endive frisée, D'ipifc

; ce dernier observateur, les anthéridies apparais- , 1^ sent cinq semaines environ après la germination, '4 et les archégoncs beaucoup plus tard. Ces obstr-

/ valions portent principalement sur les EqiiittM

ffl^ arvense, limosum, palustre; d'après M. Duval-JM« ^Ä les prothalles des E. Tebnateja et ij/tiatiram sool j plus larges et moins ramifiés, ceux des E. rmr $immum et variegatum plus grêles et plus lonp. AnthfiridicB. — Les anthéridies naissent lu sommet ou au bord des lobes les plus grands du prolhalle maie. Les cellules terminales de ''«iveloppede l'antbéridie conlieonent peu ou point Fil- M9. - Premier, «1.W df à*„ de chlorophjlle ; en absorbant de l'eau, elles se ioppeiHntdupniihaiie<ic]'%tiiit^ dîssocîent, commc daos les Hépatiques, pour tum Ttimateja!K,Ats\fmv*tioat laisser échapper les anthérozoïdes encore conm^Mi d'il proihtiie.'iJ'i)™i7i tenus dans de petites vésicules et dont le notob« loppcmut mil 11 g«rie di» tbitirt» cst dc 100 à 150. L'antbérozoïde, qui est plus granl roni«iiui-iv.crM<.*inir™«o(oifc daos Cette classe quedans toutes les autres Cirptogames, présente deux ou trois tours de spire, dont les premiers portent de nombreux cils vibraliles, tandis que le deniitfi plus épais, possède dans sa concavité interne une masse protoplasmique (tf' tenant du suc cellulaire el des grains d'amidon, masse que M. Hofmeister ippelle «nageoire ondulante», et Schacht «vésicule protoplasmique i-i"^ mince <> (llg. 370). Cette vésicule est analogue à celle que nous avons reoconirée chez les Fougères et que nous retrouverons chez les Lycopodiacées.

(IJ Seul, le protballe de lE. ij/li'alieum esi, d'après M. BiacLoBT, régulièrement mDniiiq>-

[r,ûrf.]

Cl. 7.] LES PRËE.ES. 485

AkUkobm. — Les archégones procèdent de la multiplication de certaines cellules du bord antérieur du lobe Épais et charnu du prothalle femelle ; le tissu du thalle, continuant ä crottre au-dessous d'eus, les amène, comme dans les Pellia, au-dessus de sa surface. La cellule mère de l'arcbégone, après s'être DOtaMeroent gonflée endehors, se dédouble par une cloison parallèleàla surface du prothalle; des deux cetlulesfiUes ainsi formées, l'inférieure, totalementenfoncée dans le tissu, devient la cellule centrale, tandis que l'autre forme le col

D, — A.pnlhillc vMtiEqalattm xaiet[VX). — B-E. taXhitatiMtt

Ti%. !TI. — lotw prineipil, eotft pcrpradieDliinmenl, d'un ligoorcui prothalle fnnelle il'£';idKtiini nrotriw, d'iprci H. Zotrar'ittft . — oaa, drui ircMgrmcl ktuiWi cl un greUgonc ftamät; h, poili ndiciDi (DD).

qui se trouve plus tard constitué par quatre rangées cellulaires parallèles. Les quatre cellules supérieures du col s'allongent beaucoup, les quatre moyennes demeurent plus courtes, enBn les quatre inférieures s'allongent à peine et par leurs divisions elles contribuent, avec les cellules du thalle qui environnent la cellule centrale, à former la paroi ventrale de l'archégone, paroi épaisse d'un ou deux rangs de cellules (Qg. 271.) Dans la cellule centrale se forme l'oosphère. Lorsque le canal du col s'est développé, les quatre cellules supérieures du col s'arquent en dehors en demi-cercle, en formant comme une ancre à quatre pointes (1).

(l)Oi)n'«pMencore,poarle9Pr(les, de recherches lur le déretoppement de l'trchégone f*tle*

LES CK\PTOCASIES VASCUIAIRES.

[Cl.'

Immédinlement après la fécondalion, le canal du col s'oblitère; l'oospbere dont le noyau a disparu, et qui est devenue, par sa fusion avec l'anthénnaîde, une oospore, grossit peu à peu, tandis que les cellules de la paroi venlnlede l'archégone commencent à se multiplier vivement.

GénÉHATION ASEXL-ÉE : LA PEÈLE. — D^TcloppMBCBt de reHknam. -U

rormatioD de l'embryon aux dépens de l'oospore s'opère, immédiatement ajiri) la fécondation, au moyen de cloisooâ dont la première coupe obliquemeDtl'ue de l'archégone et dont l-i seconde est perpendiculaire à la première, d'aprts M. Hofmeister. L'embrjonestalorscooposé de quatre cellules, disposées côte à côte comme les quatre quartiers A'mt pomme. Suivant M. Hofmeister, c'est le quartier inférieur qui forme le pied, regardé ici encore par cet obserwlenr comme étant l'axe primaire de l'embryon. L'un des quartiers latéraui tonne le premier rameau qui se redresse bienlAt et développe un bourrelet annulaire, début des premières feuilles, bourrelei sur lequel apparaissent ensuite trois dents (Gg. 272, B). Ce serait seulemeal alors que naîtrait la première racine lui dépens d'une cellule intérieure dn tissu. Il faut remarquer toutefois que «lie dernière observation de M. Hofmeisler ip« créerait, en ce qui concerne l'origine de la première racine, une différence essentielle entre les Equisétacées et le autres Cryptogames vasculaires, tanJis u JiiëmiiK rKincriÄri^V^mi^re/g^n« r. quc d'autrii part la naissance du p«liiirM (lu}, niier .-ixe feuille aux dépens d'un d«

quartiers primaires de l'embryon «wrespond bien ä ce qui a lieu chez les Fougères et les Ilbizocarpées, mais ne s accorde pas avec le reste du développement des Prèles, puisque l'on sait ^^^ chez elles tous les rameaux feuilles procèdent de cellules intérieures du tissu. M. Duval'Jouve, au contraire, affirme, il est vrai, que le premier axe feuillénilt latéralement à l'intérieur de l'embryon déjà mulli-cellulaire, de sorte que le premier rameau des Prfilcs aurait, comme tous les autres, une origine endc^iiie-

au même point de vue qiio pour les Fougères et les Bliizourpéiss ; t'>nalof(ie pennet de cnii* cependant qu'il y a, ici aussi, lout d'abord une cellule do canal qui se résorbe plus tard.

[D'après les récentes reclierches de M Jancrewski sur VEquistlum ameiue {loc. «(..?■ ™^ l'arcbégone s'y déreloppe, en eflet,ilelBineme manière que chez les Fougères. La rellule ioU"* sépare, par une cloison transversale, une cellule supérieure qui s'allonge eairo las quatre >àw de cellulea du col, qu'elle disjoint h mesure. Cette cellule de cuial n'est visible netteiueoiili>° dans la région inférieure du col, plus liaut elle s'efflle et échappe enfin complétementllo»"' vation. On peut donc «dmaure qu'elle ne traverse pas le col dans toute si longueur, ow™ c'est touiours le cas cbei lea Fougères. [Trad.] ]

LES PRËLEIS.

Hais les inexplicables erreurs que ce botaniste a commises au sujet de l'accroissement teminal ne permettent pas d'attacber une grande valeur à ses assertions contre M. Hofmeister. La question exige donc et mérite de nouvelles recherc bes.

La première pousse feuillée se dresse vers le ciel et développe 10 à 15 entre-nœuds munis de gaines foliaires tridentées. Elle produit bientôt à sa base une nouvelle pousse plus vigoureuse et pourvue de gaines foliaires à quatre dents {E. arvense, pratenae, variegatum, d'après M. Hofmeister), laquelle à son tour donne naissance à des pousses de génération successive, de plus en plus épats;es, et dont les gaines présentent de plus en plus nombreuses dents. Quelquefois la troisième pousse, ou l'une des suivantes, se dirige déjà vers le bas et s'enfonce dans la terre pour former le premier rhizome vivace qui, à son tour, produira chaque année de nouveaux rhizomes souterrains, en même temps que de nouvelles pousses feuillées verticales.

Pour faciliter maintenant l'intelligence du mode d'accroissement de la tige et des feuilles, il est nécessaire de jeter d'abord un coup d'œil sur l'organisation qu'elles possèdent à l'état de développement complet.

Orfc*Bli«tlan %tatrmMe de Im tlfe et dei fenllIeBilévelappéci. — Toute branche de Prèle consiste en une série d'articles ou entre-nœuds, le plus souvent creux et fermés à leur base par une mince cloison transversale (fig. 273). Chaque article se prolonge en haut en une gatne foliaire, qui embrasse le bas de l'entre-nœud suivant, et qui, de son cAté, se partage, 4 son bord supérieur, en dents au nombre de trois, quatre, et le plus souvent davantage. De chaque dent de la gaine, un faisceau flbro-vasculaire descend dans l'enlre-nœud et y chemine verticalement jusqu'au nœud inférieur, parallèlement aux autres faisceaux du même entre-nœud. A sa parlie inférieure, cbaque faisceau se fend en deux branches courtes et divergentes, par lesquelles il s'unit aux deux faisceaux voisins de l'entrenœud suivant, au point où ceux-ci pénètrent en descendant de la gatne foliaire dans la tige (flg. 273, /)), Les articles de la tige et leurs verttcilles ou gaines foliaires alternent entre eux, et comme dans chaque article la disposition des

■ortioo d'une lige dreti^c, graadnii CBtnIe d» cDlre.nmul« ; I, luuoe

ongilodiu

488 LtS CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Cl. 7.

faisceaux, des dents de feuille, des cannelures longitudinales et des silloDs qui les séparent, se reproduit avec la plus grande régularité sur la section transversale, il en résulte que les formations d'un article correspondent toujours exactement aux intervalles des formations homologues des articles supérieur et inférieur. Si l'enlre-nœud porte à sa surface des cannelures saillantes, chacune d'elles procède d'une pointe de feuille et descend parallèlement aux autres jusqu'à la base de l'entre-nœud; entre deux pointes de feuille commence un sillon qui se prolonge également jusqu'à la base de l'entrenœud. Les cannelures sont donc situées sur les mêmes rayons que les faisceaux vasculaires, qui renferment chacun un canal aérifère; les vallécules ou sillons, au contraire, correspondent aux lacunes du tissu cortical ^qui manquent quelquefois) et alternent avec les faisceaux vasculaires.

Les branches et les racines naissent exclusivement sur la tige, en dedans de la base de la gaine foliaire; et comme celle-ci forme un verticille, branches et racines sont aussi disposées en verticille. Toutes les branches ont une origine endogène; elles naissent à l'intérieur du tissu basilaire de la gaine foliaire,sur un rayon de la tige intermédiaire à deux faisceaux vasculaires, et par conséquent alterne avec deux dents de feuille. Au-dessous de chaque bourgeon il peut se former une racine, et ces deux organes percent la gaine à sa base.

Sous tous les rapports, tous les articles de la tige se ressemblent, qu'ils soient développés en rhizomes souterrains, en tubercules, en tiges dressées, en rameaux verts ou en axes sporangifères.

BéTeloppement de la tïf;e et des feuilles. — Enveloppée par un grand nombre de jeunes gaines foliaires, l'extrémité de la tige des Prèles finit en une grande cellule terminale, dont la paroi supérieure est convexe et qui est limitée latéralement et en bas par trois faces presque planes; la cellule terminale a donc la forme d'une pyramide à trois faces renversée, dont la base tournée vers le ciel est à peu près un triangle sphérique équilatéral. Les segments sont découpés dans cette cellule par des cloisons parallèles aux faces obliques, c'est-à-dire parallèles aux plus jeunes parois principales des, segments antérieurs; ces segments, disposés en spirale suivant la divergence 1/3, sont en même temps empilés en trois séries verticales.

Chaque segmenta la forme d'une table triangulaire, limitée en haut et w bas par une paroi principale triangulaire, à droite et à gauche par une paroi latérale rectangulaire, et en dehors par une paroi rectangulaire convexe ^ers l'extérieur, comme MM. Cramer et Rees l'ont montré, et comme je \^ vériflé moi-même. Il se partage d'abord, par une cloison parallèle aux p^*^ principales, en deux tables semblables et surperposées, ayant la tnoilie de la hauteur du segment primitif; chacune de ces moitiés se divise ensuilfi dans les cas les plus réguliers, par une cloison verticale à peu près radiale, ea deux sextants. Le segment se trouve alors divisé en quatre cellules, dontdcBï superposées atteignent le centre de la section, tandis que les deux autres ne parviennent pas jusqu'à ce point, ce qui tient à ce que la cloison desextan n'est pas exactement radiale, mais vient s'ajuster à l'intérieur avec une des parois latérales du segment, avec sa paroi latérale anodique(ßg. 274, i).D^

Ci.. 7.] LES PRÊLES. 480

les quatre cellules du segment s'opèrent ensuite, sans règle bien fixe, des divisions parallèles aux faces principales et latérales, suivies bienlAt de cloisons tangenlielles qui partagent le segment en cellules extérieures et intérieures, où s'effectuent plus tard de nouvelles segmentations. Les cellules intérieures forment la moelle, qui, par l'allongement de la tige, se résorbe promplement

s, ecllBle termiute ; xy, ptemitrt Bppirilion d'uD baorrrlel aimulaiFe pour la rormalion dci («uUI»; M, ud

bdiiml«! uinulaïrc plus tgé ; ti,l)i, iea ceLlul« iFruiasIri d'un pureiL bourrelet foliiire plus d#>cl<q)pt;

rr, d«bul dn liuu curlirsil ii leolre-nœud ; gs, uiiie cflluiiin don procède le liMo de k Ifuïlle »t wn

<UK(ui »Kuliin s 1,1, uiiKt iQKricum da K^eiili qui ne coDlribudil pu î la fannalion d» r«lilla.

(Dïiain^ d'apici nature.) — B, projection horiiontale du XHoniel de la tige d'Ejui

lui* terminale; 7- V. hs le|-ment> >uccei>if> les plus lg#s oDt lubî dc> <

M. Cramer : C. projection boriioutale du tomoul de la tige d'Eqidiil

■optique d'une eitrtmlté de tige trèa-gr^le ; E, leclion Iruisversale du aommet de la tige après la forDutioD

4ie^ seitants et de leurs premières cloiaons laugen tielles. Les ebiffre« romains désignent les «egments

principal« des segmenU.

jusqu'à la cloison transversale basilaire de chaque entre-nœud; les cellules ei;térîeures produisent les feuilles et l'ensemble du tissu de l'entre-nœud.

Comme nous venons de le voir, les segments sont, par leur origine m6me, disposés en une spirale 1/3, et comme chacun d'eux, sans exception, produit

490 LtS CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [û- 7.

une feuille comme dans les Muscinées» ou tout au moins une portion de la gaine foliaire, les feuilles des Proies deyraient ôtre situées sur la tige ea une spirale continue. Et il en est parfois ainsi, en effet, dans les cas anormaax; mais

quand Taccroissement est n^ mal, il s'opère de très-bonse heure dans les segments un petit déplacement, de telle sorte que les trois segments qui constilueDi un lour de spire se rabatlenteo un disque transversal de la tige, en formant par leur faceextérieoR

convexe une zone annulaire. D'après M. Rees, qui a mis ce fait en évidence, les trois segments successifs d'un tour se constituent rapidement Tun après l'autre, tandis que, entre le dernier segment d'un tour et le premier do tour suivant, il s'écoule un temps plus long. Ainsi, par l'accroissement inégal des segments dans le sens de l'axe , chaque lour de l'escalier spiral formé par les segments primitifs se transforme en un verticille qui, en toute ngueur, doit être regardé comme un faux verticille, puisqu'il doit sa production à un phénomène ultérieur de déplacement.

Chaque verticille de segments pî« «^7- 1^ * T ; . • •♦•^ I. A' ♦• produit ensuite une gaîne fo-

Fig. 270. — Bquisftum Telmatejaj moitié g^auche d une section J\ , j • i

longitudinale radiale, pratiquée au-dessous du sommet d'un tiairC Cl 1 entre-nOBUU uC "g" bourgeon souterrain , en septembre : vA, portion inférieure tué aU-dcSSOUS de CCtte galoe«

du cône Tégétauf; h\b',b% feuilles; 6., leurs ceUuies Pendant oufi les troisscemenU

terminales; r'y.r', tissu cortical des entre-nœuds corres- ^euUdni que ICS iroisacgi"

pondants; mm, moelle; u&o, anneau générateur des fais- SC dispOSCnt 60 Un TertlCule, l'

ceaux;^^, assise cellulaire d'où procède le faisceau fibro- s'opère CU CUX IcS divisîons SOC-

Tasculaire de la dent foliaire. . , lUnc

cessives dontnousavonspariepi»

haut, divisions qui transforment chacun d'eux en un corps cellulaire ayant de quatre à dix assises. Aassïdt que le contour externe est devenu une zone transversale, la gaîne foli^ commence à se développer par l'accrpissement des cellules externes des s4' ments, qui forment d'abord un bourrelet annulaire. Une des assises supérieort* du verticille de segments proémine plus fortement en dehors, forme le sctwoe^ la crête terminale annulaire du bourrelet {bs dans les fig. 274 et 275), et ses cellules les plus externes se divisent par des cloisons inclinées altemaÙTeiMi^^ vers Taxe de la tige et en sens contraire ; la ligne terminale circulaire s'élève

Ci.. 7.] LES PRÊLES. m

donc peu à peu Pl le bonrrelet lui-même se transTorme en une gaine enveloppanl l'extrémité de la tige. Cette même assise cellulaire, dont les cellules les plus externes forment ta ligne terminale du bourrelet, produit à l'inlérieur de la gaine un lissu dans lequel naissent les faisceaux vasculaires.

Les assises inférieures du verticille de segments s'accroissent peu en dehors et en haut, mais se divisent d'abord par des cloisons verticales, et plus tard activement par des cloisons transversales pour former ainsi le tissu de l'entrenœud, qui se prolonge sans discontinuité dans le lissu de la feuille.

Une assise verticale inférieure de ce tissu, disposée en forme de cylindre creux (llg. 275. vu), se distingue bientôt par ses nombreuses divisions longitudinales et produit un anneau de méristème, dans lequel se constituent les faisceaux vasculaires qui descendent verticalement dans l'entre-nœud. Ces derniers sont les prolongemenU des ng. jj«. co«,« i. «gu« pré.^™ie, ™. piu, 1.1»

faisOeaUS des dents foliaires avec les- du sommel, pgur monlrrr 1» dinSrenciBlion ulWricure

quels, comme le montie la figure 276, l^J,tef„"^'^"^"l"j'iî/^'^""''^^^^

g, g', ils se rencontrent ä angle obtus inKnpur; », épUenoei ««rieur, bV, «pidi-nno eiWet se fusionnent pour former un fais- f'™f d» Ei gnine (oliiire; gg, parlion du raiscfim

ceau unique courbé en arc. Les assises d^ôél^,,'î^„"feiJ^'"J''\iJdIfî iC7r^° cellulaires situées en dehors de l'an* nœud; cw au poim où «• dmi portionau »ncon-

neau de méristème qui produit les '""' "^ " jo'gncnl, que » développe U prcmiet

faisceaux, forment l'écorce de l'entrenœud, et il s'y forme de bonne heure des espaces intercellulaires aérifères.

Sur la ligne terminale du bourrelet '

annulaire qui forme une gaine foliaire, apparaissent de bonne heure, eu des points régulièrement disposés, les premiers indices des dents, comme

autant de protubérances surmontées Fig. ÎTT. — vue enUneurc do Imi. dcnU d'uoe jeune

chacune par une ou deux cellules ter- s''™ '"'"*"" *' ^î""'""" Ttitairja.

minales (ßg. 277) (1).

li*initfMtia> de la (Ife. — Les Prêles sont la seule classe de plantes dont la tige se ramifie exclusivement par formation de bourgeons endogènes. Ces

(1} Sur le nombre priniitir et 1> multiplicalian ultérieure dos deau da la gaine, etc., Tolr BOFMErs-ïEB ei Bens, /oc. cit.

«2 LES CRYPTOGAMES VASCÜUIREB. [Cl 7.

bourgeons naissent à l'iatérieur du tissu des plus jeunes bourrelets foliaires, longtemps avant la difTérenciation des faisceaux vasculaires, en des plices situées Terlicalemeat au-dessous des angles qui séparent deux deobcWcatives et alternes par conséquent avec ces dents (flg. 278). On n'a pis mm exactement précisé le point morphologique de leur production; il est^ bable que c'est une cellule de \'«^ génératrice des Taisceauz Tasculùts, qui donne naissance k un bour^.

M. Hofmeister a montré le premiH que chaque bourgeon procède d'mK seule et unique cellule du tissu inltrieur, et, bien que je n'aie pas rénss moi-m6nie k rencontrer ce preoiia état uniceltulaire du bourgeon, j'ii cependant trouvé des origines de bourgeon qui n'avaient que deui i quatre cellules. Ces origines iVty taient que les trois premières cloisooi qui s'établissent dans la cellule-mtit du rameau sont inclinées l'un« sui l'autre, de manière à produire ausâtll une cellule terminale en forme île pyramide è trois Faces : les trois prfmièr&s divisions de la cellule-mère constituent ainsi les trois premiffî segments de la branche.

Coupés à la fin de l'automne on m

commencement du printemps, les

bourgeons latéraux de r£"jiii«'i'"W'

maleja présentent ordînairemenl déjà

des bourgeons endogènes! loust«

états de développement (fig- *'")'

c'est seulement après avoir développe

plusieurs bourrelets annulaires el

' avoir entouré leur sommet d'u«

solide enveloppe de gaines foliaires, que ces derniers percent la base de l>

^ gaine foliaire inférieure. Ils peuvent aussi demeurer en repos pendant lo>£'

temps, comme on le voit par cette circonstance que des bourgeons se dé«'"!'"

peut aux nœuds souterrains quand ils sont portés t la lumière.

On peut admettre qu'il se forme toujours autant de bourgeons endi^'^ qu'il y a de dents à la gaine foliaire correspondante. Dans les tiges dresées , des È. Telmateja et arvetue, ces bourgeons se développent tous et formenlMtant de rameaux verts, grêles et verticillés en grand nombre; cbei d'wtt** espèces, ces rameaux latéraux sont plus rares ; quelques-unes même, coUKD^ 1'^. kyemale, ne développent pas de rameaux latéraux sur leurs brancbes dns-

uledc UligejiiO ■ir> ; k^' dcui boUFi iTHniTCnti« indique

Cl. 7.] LES PRÈLES. 493

séeSjàmoios que le bourgeon terminal n'ait été endommagé, cas où le dernier nœud forme une pousse latérale qui continue la tige. Sur les rhizomes, les branches latérales ne se développent pas en verticilles complets, mais seulement par deux ou trois au même nœud; par contre, elles sont d'autant plus vigoureuses et forment à leur tour soit de nouveaux rhizomes, soit des tiges aériennes. Dans les premiers cas cités, le développement des bourgeons eii branches progresse, comme celui des feuilles, en direction rigoureusement acropète ; on doit donc supposer que, lorsque les branches ne se développent au dehors que plus tard et dans des circonstances éventuelles, leurs bourgeons sont demeurés jusqu'alors à l'état de repos à l'intérieur du tissu de la tige.

Scruetare de la tige et de« feuilles. — Dans le tissu des Proies, c'est principalement le système tégumentaire et le tissu fondamental qui offrent les formes les plus variées. Les faisceaux vasculaires, si épais chez les Fougères et si élevés en organisation tout au moins pour leur partie h'gneuse, paraissent moins favorisés chez les Prèles. Ils y sont grêles et, comme cela est fréquent dans les plantes aquatiques et marécageuses, les cellules du bois s'y lignifient très-peu. La solidité de l'édifice est donc due ici au système tégumentaire^ qui possède un épiderme très-développé et des faisceaux de fibres hypodermiques. Les détails qui vont suivre se rapportent principalement aux entre-nœuds; dans leur région inférieure et moyenne, les gaines foliaires se comportent le plus souvent de la même manière, mais, dans les dents, le tissu devient un peu différent et plus simple.

épiderme et hypodei^me. — Les cellules épidermiques sont le plus souvent allongées dans la direction de l'axe et disposées en séries longitudinales dont les articles se touchent par des parois transversales ou légèrement obliques; les parois des cellules voisines sont souvent ondulées. L'épiderme des entrenœuds souterrains est presque toujours dépourvu de stomates, et ses cellules à paroi épaissie ou mince et le plus souvent brune se prolongent, dans certaines' espèces comme les E. Telmateja et arvense, en poils radicaux longs et délicats. L'épiderme de la tige fertile et caduque de ces deux espèces ressemble à celui du rhizome et n*'apas de stomates; il en est de môme de la tige stérile incolore de VE. Telmateja, Sur tous les autres nœuds aériens et verts, ainsi que sur les gaines foliaires et sur la face externe des écussons, l'épiderme forme de nombreux stomates, toujours situés dans les sillons ou vallécules, jamais sur les côtes ou cannelures^ et disposés en séries longitudinales isolées ou étroitement rapprochées. Sur les côtes les cellules épidermiques sont longues, dans les sillons celles qui séparent les stomates sont plus courtes.

Toutes les cellules de l'épiderme, même celles qui forment les stomates, sont fortement silici fiées sur leur face externe, et très-souvent cette face est pourvue de protubérances de forme variée, également et très-puissamment silicifiées. Ces protubérances ont la forme de granules, de bosses, de rosettes, d'anneaux, de languettes^ de bandes transversales, de dents ou d'épines; sur les cellules slomatiques, ces proéminences prennent la forme de bandes perpendiculaires au pore. Les cellules stomatiques sont d'ordinaire recouvertes en partie par les cellules épidermiques voisines. Le stomate achevé parait formé de deux paires

494 LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Cl 7.

de cellules de bordure superposées ; mais, d'après M. Strasburger, ces quatre cellules procèdent d'une seule cellule épidermique et sont, au début, aînées côte à côte au même niveau ; c'est plus tard seulement que les deux ce\\u\es internes, les vraies cellules de bordure, sont refoulées vers Tintérieur par les deux externes, qui s'accroissent plus vite et se placent au-dessus d'elles.

Sous répiderme, aussi bien sur les^ rhizomes que sur les tiges aériennes el sur les rameaux qu'elles portent, à l'exception pourtant des axes fructifères caducs, on rencontre généralement des faisceaux ou couches de cellules solides à paroi épaisse, constituant un tissu hypodermique. Dans les rhizomes, ce tissu forme une couche continue de sclérenchyme à parois brunes; dans les entre-nœuds aériens, ces cellules sont incolores et surtout très- vigoureusement développées le long des cannelures.

Tissu fondamentaL — La masse principale du tissu fondamental des entrenœuds est un parenchyme incolore et à parois minces, qui existe seul dans les rhizomes, les axes fructifères caducs et la tige stérile incolore de VEqvmtw TebncUeja. La coloration verte des autres pousses est due à une couche d'une à trois assises de cellules à chlorophylle, disposées perpendiculairement à l'axe. Ce tissu vert se rencontre principalement au-dessous des sillons, en correspondance avec les lignes de stomates, et sur la coupe transversale il se présente sous forme de rubans concaves en dehors. Pans les minces rameaux verts, où les cannelures donnent à la section un contour étoile (£*. arvense)^^ parenchyme vert prédomine sur le reste du tissu fondamental.

Les lacunes, qui correspondent aux sillons, naissent danst le tissu fondameatal|far disjonction et en partie par destruction des cellule^; elles peuTeot manquer dans les minces rameaux verts.

Faisceaux vasculatres. — Sur la section transversale de la tige, les faîsceaui vasculaire&sont disposés en un cercle unique comme chez les Dicotylédones; ils correspondent un à un aux côles ou cannelures périphériques, et alternent, |)âr. conséquent, avec les lacunes de l'écorce sur un cercle un peu plus intérieur. Dans l'axe fructifère, où les diaphragmes nodaux manquent, les faisceaux cheminent de la même manière, et ils s'incurvent en dehors dans les pédicelies des écussons sporangifères, comme ils le font dans les dents foliaires aux nœuds ordinaires. Les faisceaux d'une tige sont tou§ parallèles entre eux, el chacun d'eux résulté de la fusion de deux portions distinctes; la portion supérieure appartient à la gaine foliaire et se forme sur la ligne médiane d'une de ses dents et de bas en haut; la portion inférieure appartient à l'entre-nœnd luimôme et s'y constitue 4^ haut en bas ; c'est à l'angle de réunion des deui portions du faisceau 'que commence, dans chacune d'elles, la formation des vaisseaux qui y progresse ensuite en sens contraire. L'extrémité inférieure de chaque faisceau s'unit par deux commissures latérales aux deux faisceaux ^<)isins de l'entre-nœud inférieur. Les Prêles ont donc exclusivement des fabceaa.' "öommuns àja tige et aux feuilles.

En section transversale, chaque faisceau présente la structure d'un faisceau

de Monocotylédone, notamment de Graminée. Les vaisseaux les premiers

formés, ceux qui occupent le bord interne du faisceau, annelés, spirales ou

^réticulés, se détruisent plus tard en même temps que les cellules à paroi

Cl. 7.]

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