LES PRÈLES

mince et molle qui les séparent, et il se forme à leur place une lacune traversant le faisceau dans toute sa longueur sur sa face interne. A droite et à gauche de cette lacune se développent vers l'extérieur quelques vaisseaux réticulés assez étroits. En dehors de la lacune se voit la partie libérienne du faisceau, composée, à la périphérie, de quelques cellules étroites, à parois épaissies, analogues à des fibres libériennes, en dedans, de quelques larges tubes criblés, mélangés de cellules cambiformes étroites. Le faisceau tout entier est enveloppé par un tissu parenchymateux.

Une assise de cellules particulières, formant ce qu'on appelle la galue des faisceaux, enveloppe, suivant les espèces, soit isolément chacun des faisceaux ' de la tige, soit le cercle tout entier formé par l'ensemble des faisceaux. Parfois, comme dans YE. hyemale^ il y a deux gaines générales, une en dehors du cercle des faisceaux, une en dedans.

OéTeloppement et structure des racines« — Les racines naissent en vcrtl-

t-' se / r

Fig. 279. — Figure théorique montrant la suite des dÎTisions cellulaires qui s'opèrent au sommet de la racine de VEquisetum hyemale^ d'après MM. Nageli et Leitgeb. Cette figure théorique convient également, pour tous les traits essentiels, à la racine des Fougères et des Rhizocarpées. — A, section longitudinale ; B^ section transTersale passant par la partie inférieure de A, — h,h^^ sont les parois principales, ^i^j'i les cloisons de sextant des segments, qui de leur côté, en A, sont marqués successi-remcnt de I àXVI; Ar,/,m,n,9, sont les calottes de la, coiffe de la racine, dans lesquelles on a omis toutes les divisions ultérieures ; dans le corps de la racine, ce désigne les cloisons par lesquelles le faisceau vasculaire primitif est séparé de Técorce, e, les cloisons qui séparent l'épiderme o de l'écorce, rr^ les cloisons qui séparent l'écorce interne de l'écorce externe -, 1,2,3, cloisons tangentielles successives par lesquelles l'écorce interne acquiert plusieurs assises, et où l'on a supprimé les cloisons radiales.

cille, une immédiatement au-dessous de chaque bourgeon. Toutes cependant n'arrivent pas toujours à paraître au dehors ; mais, restées à Tétat de repos dans l'intérieur du tissu,elles peuvent plus tard, même sur les nœuds aériens, être appelées à développement, avec Taide de l'humidité et de l'obscurité (M- Duval- Jouve).

Le mode de formation des racines a été étudié par MM. Nageli et Leitgeb {loc, cit.) et, dans ses premiers états représentés par la figure théorique 279, il ressemble essentiellement à celui des Fougères. L'écorce se différencie en une couche interne et une couche externe ; la première se creuse d'espaces in-

496 LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [a. 7.

iercellulaires aérirères, disposés à l'origine, comme les cellules elles-mêmes, à la fois en séries radiales et en cercles concentriques; ces espaces se réunissent plus tard, par la destruction des cellules qui les séparent, en une grandelacone annulaire qui enveloppe le faisceau vasculaire central. Pour former ce faisceau vasculaire central, des six cellules primaires qui occupent le miHen de la racine sur la section transversale, les trois qui atteignent le centre se partagent d'abord par une cloison tangenlielle, de façon que le faisceau yascuîaire possède maintenant six cellules externes et trois internes. Les six cellules externes produisent un tissu générateur dans lequel, à partir de deux ou trois points périphériques, la formation des vaisseaux progresse vers riotérieur. Une des trois cellules internes forme en dernier lieu un large vaisseau central. Tout autour du faisceau vasculaire se développe du liber (1).

La ramification des racines des Prêles est, comme dans les Fougères, rigoureusement monopodique ou acropète ; mais comme il n'y a pas ici de péricambium, les radicelles naissent en contact direct avec les vaisseaux les plus extérieurs.

Sporanfi:«» et spores. —>> Les sporanges des Prêles sont des excroissances de feuilles métamorphosées ; ces feuilles sont disposées en verticilles nombreux au sommet soit des branches ordinaires, soit de branches spécialement transformées à cet eftet. Au-dessus de la dernière gaine foliaire stérile, il se forme d'abord, sur la tige fertile, une gaine foliaire imparfaite appelée anneau (fig. 280,0)* correspondant en quelque sorte aux bractées des Phanérogames, et plus ou moins développée. Au-dessus de l'anneau se forment ensuite, en série acropète et sous le sommet végétatif, des bourrelets foliaires successifs, mais peu proéminents. Sur chacun de ces bourrelets rapprochés, se développent alors un grand nombre de protubérances hémisphériques verticillées qui correspondent aux dents des gaines foliaires ordinaires ; ces protubérances, s'épaississant par leur partie externe, se compriment dans le même verticille et d'un verticille à l'autre, et prennent, puisque les verticilles alternent, une forme hexagonale, tandis que leur partie inférieure demeure grêle et forme le pédicelle de chaque écussoo hexagonal.

La face externe de l'écusson est parallèle à l'axe de l'épi; c'est sur la face interne, tournée vers l'axe, que naissent les sporanges, au nombre de cinq à dix par écusson. Chaque sporange parait d'abord comme une verrue multicellulaire,

(l)Dans la racine des Prèles, la membrane protectrice ou endoderme est constituée par rasantdernière assise du parencliyme cortical, assise dont les cellules sont fortement unies entre elles pir leurs faces latérales et transverses et comme engrenées par une série de plissements écbdoaoés très-étroits. Les cellules de la dernière assise, superposées aux cellules protectrices, sont dépourvues de plissements, et c'est parmi elles que se trouvent, en face des faisceaux vasculaires, les cellules mères des radicelles. Les choses se passent donc, sous ce rapport, autrement que cbei tes Fougères, et les deux fonctions protectrice et rhizogène, [remplies chez les Fougères par une seule et môme membrane, se trouvent ici localisées sur deux assises distinctes et superposées.

Autre différence, le cylindre central ne présente pas cette assise périphérique (péricambinv} qui, chez les Fougères, sépare la membrane protectrice des premiers vaisseaux formés; aussi c^ derniers s'appuient- ils directement contre l'assise rhizogène. Ce cylindre central possède 2 ï 4 faisceaux vasculaires qui se touchent au centre, et autant de faisceaux libériens alternes, séparés des faisceaux vasculaires par une rangée de cellules conjonctives. (Trad.)

Cl. 7.] LES PKÈLES. 49?

du lissu interne (4) produit les cellules mères des spores bientAt isolées, tandis

que.dcs trois assises de cellules qui l'enveloppaient d'abord, l'externe seule demeure en définitive autour du sporange dont elle constitue la paroi. Les cellules

mères des spores, groupées par quatre ou huit,

nagent alors librement dans un liquide granuleux qui remplit toute l'enveloppe du sporange.

Les phénomëues qui s'accomplissent ensuite -^

dans ces cellules mères jusqu'à la formation

des spores ont déja été décrits avec soin dans

le premier chapitre de ce Traité (voir flg. 10) ;

on y a vu que dans les Prêles, comme dans les

Fougères, la division en quatre des cellules

mères est précédée par une bipartition tout

au moins indiquée. Le sporange mûr s'ouvre

par une fente longitudinale sur ta face qui

regarde le pédicelle de l'écusson. Peu de temps

avant, les cellules à très-minces parois qui

forment l'enveloppe acquièrent des bandes d'épaississemenl spiralées sur la face dorsale, annelées sur la face ventrale du sporange, bandes qui, d'après M. Ditval-Jouve, se développent dans VEquisetum linwtum avec une rapidité extraordinaire immédiatement avant la déhîscence.

Les spores des Prèles une fois produites par la division en quatre de leurs cellules mères, sous la forme de cellules primordiales nues, leur développement se poursuit avec celte circoostance remarquable qu'il s'y forme consé*

cutivement plusieurs membranes distinctes, piï-mi»' *î""""™ r«(B«i«jn. — A,por- Chaque spore, en effet, produit d'abord une mi" Jàn'iriorriMirTii«*!-*^'™^ membrane externe non cuticularisée et facile ui.):»,dEraitregiineti>i>u»i»>riui«; à gonfler, qui, se déchirant plus tard en deux °' '''"f"" *" ""«"o; i, i« p^imio rubans spirales, forme ce qu'on appelle les iionir»ni.er>ideder»Hiio l'épi- — b, élatères; bientôt après se développent l'une feum« ipor»ng[RrM dtn» *«?«« poiiaprës Vautre une seconde et une troisième '^]^^!'^ig^^"'là'l'^ialoo'n membrane. Ces trois membranes se toucbeut à i« tp,noga. l'origine comme les enveloppes d'une seule

et môme membrane, mais, même alors,' si l'on met la spore dans l'eau, la membrane externe, se gonflant davantage,Tse sépare des deux autres (flg. 281, B). Sur la spore tout à fait fraîche et placée au moment même sur de l'eau distillée, il est déjà facile de distinguer les trois membranes (A) ; car la première [1] est incolore, la seconde [3] bleu clair, et la troisième [3] jaun&tre

(1) La production des cellules mèret de» »pores lai dâpena d'une seule et unique cellule centrale primitivo, comme dtns les Fougires et las Rliiiocirpées, est contestée cbes les Prfiles ptr H. Russow.

Sach. — Traité di Batamiqiit, 32

LES CRYPTOGAMES VASCUI,AIBES.

Kg. Î9I. I

1 ipon* dr l'£;iifHlimi Inna-

pluée duu l'nu. — B, li

of mbrua >'cH Hwlet6c ; 1 c6té

^diiKA, une e«mte Y«üol*.

(f. /iffiosum). Par l'effet du déTeloppement ultérieur, la menibruie eilente s'écarte du corps marne de la spore comme une lai^e chemise (C, i,(| «t'en marne temps s'y montrent les premières traces de sa dÎTisiôn enélitetts.La section longitudinale optique montre que les rubans d'épaississemeot spinlfade cette membrane ne sont d'abord séparés que par des places minces Irts-éWite {D et E); puis, le long de ce niiMe sillon, la membrane se résorbe totalement, et les parties épaissi» ilsoient l'une de l'autre, dans au milieu sec, comme deux rubans spirales. Quand ils sont déroulés, «s deuxruhansformenLunecroiiàipi»tre bras ; ils sont réunis au milieu* attachés par ce point à la «eo"* membrane. C'est probableoieat « point d'attache que, surlasporeMu mûre, l'on dislingue déjà comme un épaississement en forme de bee(»i A, B). Quand les élatères ont ainsi achevé leur développement, mî reconnaît une très-mince cooè« cuticularisée ; elles sont eririo»ment hygroscopiques et, dans ont atmosphère humide.elles s'enronlenl ,..,--, -. autour de la spore pour se déronl«

heares dui la gljtiyriiic! e, membrlne qui produll dC nOUVCaU par U deSsiCClWl''

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«lutr» ipirilé», qgi loDl color«» cg b«>u bleu p.r le et d'humldité SC SUCCèdeDt JVß^

chioro-ioduro de line. ment,quand,parexemple,ooiiisunie

l'haleine sur les spores platte s"* le microscope, on les voit, grâce aux rapides inflexions de leurs éliUres, unmées de soubresauts très-vITs.

Laisse-t-on séjourner dans la glycérine des spores dont la membrueiatsw ne s'est pas encore fendue en élatères, mais présente cependant déjMoi'u*' renciations correspondantes (ß,£'), on Yoitchaquespore entourëedesaWisit"^ membrane se contracter notablement, tandis que la seconde membrane ml*cularisée s'écarte d'elle en se plissant. La troisième membrane enfin se ailI^ rencie ä son tour en une couche externe granuleuse et cuticularisée, lö*" spore, et une couche interne de cellulose pure, l'eodospore.

claulflMiloB.^ — Il y a peu de chose à dire ici de la classification desM'l' puisque toutes les formes aujourd'hui vivantes de cette classe sont assenW" nés pour pouvoir fitre embrassées dans un seul et même genre naturel, lef^ Equûetum. Les Prâlesdes anciennes époques géologiques et les Galamites'l^ mêmes présentent aussi, au moins dans le peu que l'on connaît encore de 1»''^ ganisation, la plus grande ressemblance avec les formes actuellement ïi^^

P«rt et mode de i^gétatloM. — Le port des Prèles offre, comme leur

Cl. 7.] LES PRÈLES. 499

nature morphologique elle-môme, des caractères très-nets. Partout la plante se maintient vivace au moyen de rhizomes, de la surface desquels s'élèvent chaque année dans Tair des tiges verticales vertes, qui ne durent le plus souvent que pendant une seule période de végétation, plus rarement pendant plusieurs années. Les épis de sporanges naissent, soit au sommet de ces tiges végétatives, soit sur des tiges fertiles particulières qui, si elles sont privées de chlorophylle et non ramifiées, meurent après la dissémination des spores {E. arvense, Tebnateja), ou bien ne font que perdre leur sommet fertile et se comportent ensuite comme des tiges végétatives {E. sylvaWcum, pratense). Ces axes fertiles se développent sur les entre-nœuds souterrains des axes végétatifs dressés; pendant Tété où ces derniers se sont épanouis, ils demeurent sous terre à l'état de bourgeons, tout en développant déjà pendant cette période leur épi fructifère, mais ceci à deux degrés différents : tantôt, en effet, Tépi s'achève complètement ainsi, et là branche n'a plus^ au printemps suivant, qu'à s'allonger et à disséminer ses spores {E, arvense^ pratense, lebnateja); tantôt l'épi n'atteint son complet développement qu'au printemps de l'année qui suit l'allongement de la tige qui le porte (E, limosum).

Le port des tiges aériennes est principalement déterminé par le nombre et la longueur relative de leurs rameaux latéraux verticiliés, qui sont le plus souvent très-grêles. Tantôt, comme dans les Equisetum trdchyodon, ramomsimum^ hyemale^ variegcUum, ces rameaux manquent totalement d'ordinaire ; tantôt, comme dans lesE. palustre, ümosum, ils sont assez rares; enfin chez beaucoup d'autres espèces, comme les E. arvense^ Telmateja, sylvaticum^ ils se développent en grande abondance. La hauteur de ces tiges vertes atteint le plus souvent, dans nos espèces, 1 à3 pieds; dans VE. Telmateja l'axe dressé des tiges stériles, dépourvu de chlorophylle et incolore, atteint 4 à 5 pieds de hauteur et un iß pouce d'épaisseur, tandis que les rameaux verts et pendants ne dépassent pas une i/^ ligne de diamètre. C'est VE. giganteum de l'Amérique du Sud qui produit les tiges les plus hautes; elles atteignent jusqu'à 26 pieds de hauteur, mais ont à peine l'épaisseur du pouce et sont maintenues verticales par l'appui que leur prêtent les plantes voisines. Les Calamités anciennes avaient à peu près la même hauteur, mais la tige y acquérait jusqu'à un pied d'épaisseur.

Les rhizomes rampent le plus souvent à un niveau de 2 à 4 pieds au-dessous de la surface du sol et s'étendent en se ramifiant sur une étendue circulaire de 10 à 50 pieds de diamètre ; on en trouve cependant aussi à de beaucoup plus grandes profondeurs. Ils habitent volontiers les sols humides, siliceux ou argileux. Leur épaisseur varie de 1 ou 2 lignes à 1/2 pouce et davantage. Dans certaines espèces {E. Telmateja^ sylvatîcum, etc.), la surface des entre-nœuds du rhizome est recouverte par un lacis de poils radicaux bruns^ qui revêt aussi les gaines foliaires elles-mêmes sur les portions souterraines des tiges dressées, circonstance qui rappelle les Fougères; dans d'autres espèces, comme les E, palustre et limosumy la surface du rhizome est lisse et luisante; ailleurs encore elle est terne. Les sillons et les côtes des tiges aériennes sont peu marqués sur les rhizomes, qui sont parfois exactement cylindriques. La cavité centrale des entrenœuds y manque quelquefois ; mais les lacunes des faisceaux vasculaires (lacunes carénales) et celles du parenchyme corlical (lacunes valléculaires) existent tou-

500 LES CRYPTOGAMES VASCLLAlRtS. fO. 8.

jours, et, grâce à elles, l'air nécessaire à la vie, air qui manque dans le sol Je plus souvent très-compacte où vivent les rhizomes, peut être amené delà surface aux parties les plus profondes.

Gomme nous l'avons dit pour les épis sporangifères, les ramifications des tiges végétatives sont aussi formées l'année précédente dans le bourgeon souterrain, soit complètement, soit du moins en majeure partie, de sorte qQ*ia printemps suivant la tige n'a plus qu'à allonger ses entre-nœuds etàépanoùr ses branches latérales, comme cela se voit nettement dans Tf . Telmatqa. Toutes les formations cellulaires importantes, tous les phénomènes morphologiques essentiels s'y opèrent donc sous la terre. L'épanouissement aérien des branches a principalement pour but d'amener, d'une part la dissémination des spores, et de l'autre l'assimilation par l'action de la lumière solaire sur la chlorophylle contenue dans Técorce des rameaux latéraux. Au printemps, la rapide élongation des tiges dressées a pour cause principale le simple alloDgeme&t des cellules internodales déjà formées, mais cependant il s'opère aussi un accroissement intercalaire des entre-nœuds par formation de cellules nouvelles, principalement à leur base, au-dessous de la gaine foliaire. A cet endroil le tissu conserve longtemps sa jeunesse, et dans VE. hyemale les entre-nœuds encore courts et de couleur claire se trouvent, après l'hiver écoulé, dépasser les gaines foliaires d'autant plus qu'ils étaient plus courts avant l'hiver.

Propair»tloii Téfétative. — D'organes particuliers pour la propagation végétative, comme en possèdent les Muscinées, on en rencontre chez les Prèles tool aussi p^u que chez les Fougères. Mais tout fragment de rhizome, ainsi quêtent nœud souterrain des tiges dressées, est capable de produire une nouvelle tige. Chez certaines espèces, des branches souterraines se renflent en tubercules gros comme une noisette, ovoïdes {E.arvemé)^ ou pyriforroes(£. f<rf' mateja). On en rencontre aussi, d'après M. Duval- Jouve, dans les E. pala^^ sylvaticum^ littorale^ mais on n'en a pas encore observé dans les E. proie^f« vaiiegatum, limosum^ ramosùsmumy hyemale. Le tubercule est produit par 1^ grand épaississement d'un entre-nœud au sommet duquel est le bourgeon terminal ; celui-ci peut former à plusieurs reprises des entre-nœuds tubereaJeux disposés en chapelet à la suite l'un de l'autre, ou bien se développer simplein^i^^ en rhizome; d'autres fois c'est vers le milieu d'un rhizome qu'un des entrenœuds se renfle en tubercule. Le parenchyme de ces tubercules est rempli d'*' midon et d'autres substances nutritives. Ils peuvent, parait-il, demeurer longtemps à l'état de repos pour produire plus tard, quand les circonstances s^ ronl devenues favorables, autant de nouveaux rhizomes.

Les Ophioslossées (1).

GÉiyÉRATioiY SEXUEE.— Protfaaiie. — Le prothalle n'est connu jusqu'à prc-

( \ ) Mettbniüs : Filices horti boUnici Lipsiensis . Leipzig, 1 856. p. 119. — Hofmeister : Abbi»». dor Königl. S&chs. Ges. der Wiss. , 1857, p. 657. — Sur rafflnité probable des Marsttiicé« ««« cette classe, voir p. 48.

Cl. 8.] LES OPIIIOGLOSSËES. 301

sent que dans VOphioglossum pedunculoium et dans le Boti-ychium Lunaria. Dans les deux cas il se développe sous la terre, est dépourvu de chlorophylle et constitue une masse de lissu parenchyniateux.DaiislapremièredccesdeuxplHiites, le protfaalle possède d'ahord, d'après Mettenius, la forme d'un petit tuberciilearrondi, duquel s'échappe plus tard un rameau cylindrique vermiTornie, qui croît verticalement sons la terre, se ramiSe peu et rarement, et s'allonge ik son extrémité parle moyen d'une seule cellule terminale. Quand l'extrémité parvient au-dessus du sol et verdit, elle se divise en lobes et cesse de s'accrottre. Le tissu de ce prothalle est difTérencié en un faisceau axile de cellules allongées et en une écorce de cellules parenchymateuses plus courtes. Sa surface est revêtue de poils radicaux. Avec un diamètre d'environ 1/2 à 1 iß ligne, il atteint une longueur de 2 lignes ä 2 pouces.

Le prothalle du Botryckium Lunaria est, d'après M. Hofmeister, une masse ovoïde d'un tissu cellulaire solide, dont le plus

grand diamètre ne dépasse t

pas une demi-ligne et est souvent plus petit (fig. 28i, A). Brun clair en dehors, blanc jaunälre en dedans, il est revêtu de tous côtés par des poils radicaux rares elmédiocrementlongs.

Ces prothalles sont monoîques, et chacun deux f^o, : ™, „„ aTch^g™. ; «, ^.wridi«; ^, poii, .^id - »,

produit un grand nombre KCIIan]ongiliidiiuile<leUpvli<iiiiKrl«irediiiioj«iin«pLlPli'<Ut«rr«D

d'anlhéridies et d'arch^go- «"«p""»^« (*<») i "■ "ï«. *. *'. *' '<"'""■ "V" "■ Hofinoitief. nés, répartis a^sez régiiuë-

rement sur toute sa surface, si l'on en excepte toutefois, dans Y Ophioglonum peduncuhsum, le petit tubercule primaire. Dans le Bolrychium, c'est principalement la face loumée vers la surface du sol qui porte les anthéridies.

AMihérMlM. — Les anthéridies sont des cavités creusées dans le tissu du protballe, recouvertes extérieurement par un petit nombre de cellules, et qui dans VOphioglossum ne proéminent que faiblement au-dessus de la surface. Dans ce genre, les cellules mères des anthérozoïdes procèdent de la segmentation répétée d'une ou de deux cellules du tissu intérieur, recouvertes en dehors par une ou deux assises périphériques; elles forment ainsi une masse (le tissu arrondie et peu proéminente, dont chaque cellule produit, comme dans les Bolrychium, un anthérozoïde. Semblables à ceux des Polypodiacées, mais plus grands, ces anthérozoïdes s'échappent de l'anthéridie par une étroite ouverture terminale.

Arehéfom^m. — Les archégones paraissent se développer ici comme dans les autres Cryptogames vasculaires. Mettenius a vu que, dans VOphioglossum, l'ai'chégone consiste d'abord en deux cellules, une superficielle et une intérieure ; cette dernière est la cellule centrale, l'autre produit le col de l'archégoDe. A cet effet, elle se divise d'abord en quatre cellules en croix qui s'al-

im LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Cl. 8.

longent et se cloisonnent plus tard de manière à former quatre séries verticales de deux ou trois cellules chacune, et à constituer ainsi le col de rarché^ne.La paroi de la région ventrale est produite par les divisions des cellules mêmes du prolhalle qui entourent la cellule centrale. Le ventre de Tarchégone ni donc, ici aussi, complètement plongé dans le prothalle, et c'est seulement m coly le plus souvent très-court, qui proémine au-dessus de la surface. Metlenins a vu aussi que, dans YOphiogiosmm, l'oosphère envoie un prolongement dans la région inférieure du col; il est donc probable qu'il se fait ici une cellule de canal, comme dans les Fougères et les Rhizocarpées.

GÉNÉRATION ASEXUÉE. — Premier» déTeloppemento et orleMtatioH 4c

l'embryon sur le protkalle. — On ne sait rien encore des premières dmsions qui s'opèrent à l'intérieur de Toospoce issue de la pénétration mutuelle de l'oosphère et de l'anthérozoïde. Mais l'orientation de l'embryon, telle qu'on la déduit des développements ultérieurs, s'écarte de celle qae l'on observe chez les Fougères. Mettenius affirme que, dans VOphioglossum ptivnculostim, l'extrémité de l'embryon tournée vers la pointe du prolhalle devient la première feuille, et son extrémité opposée la première racine; à Hdverse de ce qui a lieu chez les Fougères, la face supérieure concave de U première feuille est, suivant lui, tournée vers le col de l'arcbégone; tandis que sur le côté de l'embryon qui regarde le fond de l'archégone se développe néanmoins le début de la lige que Mettenius décrit comme a l'origine primitive de Tembryon.» Contrairement à ces assertions, M. Hofmeister s'exprime ainsi au sujet du Botrychium : « La situation de l'embryon par rapport an prolhalle s'éloigne beaucoup de celle qu'on observe dans les Polypodiacéeset les Rhizocarpées. Sous ce rapport, les Botrychium se rattachent à ces Cryptogames vasculaires dont le prothalle est dépourvu de chlorophylle comme celui des Ophioglossées elles-mêmes, c'est-à-dire aux Isoetes et SelagMI&- Le point végétatif de l'embryon est situé au voisinage du sommet de lacellole centrale de l'archégone; les premières racines naissent au-dessous de loi, vers le fond de l'archégone. »

AccroUsemeat de la plante développée. — Les divers phénomènes d*accroissement que présente la plante développée ne sont pas encore connus ici avec autant de certitude que chez les. autres Cryptogames vasculaires. Dans VOpfcwglossum vulgaium et le Botrychium Lunaria^ la tige dressée, profondément enfoncée dans la terre, et qui s'allonge avec une extrême lenteur, parait ne ^ ramifier jamais. Les racines, qui sont assez épaisses, ne présentent que rar^ ment des ramifications, et l'on ignore encore si ces ramifications sont monopodiques ou dichotomiques (4).

Enveloppé par les insertions des feuilles, le sommet aplati de la tige est pro-

(1) Quand les racines des Ophioglossées se ramifient^ c'est par dichotomie, comme celles «* Selaginella et Isoetes dont elles partagent d'ailleurs la singulière structure. Ce caractère vip' pant s'ajoute à d'autres pour éloigner les Ophioglossées à la fois des Fougères, des Prèles ot<i^ Bhizocarpées ; mais en même temps il les rapproche nettement des Lycopodiacées. Sur la s^' ture des racines des Ophioglossées,' l'afßnite qui en résulte avec les Lycopodiacées, enfin le ^ de propagation végétative par développement de bourgeons latérauiL ou terminaux sar rt»r** eines, voir mon Mémoire sur la racine (Ann. des sc.nat.^b* série. Bot, XUI, p. 104-1 I5,1S71} {TraO')'

[a. 8. LES OPHEOGLOSSÈES. 503

fondement caché dans les gaines foUaircB, et dans VOi^iogUmum vulgatum, il présente, d'après H. Hofmeister, une cellule terminale en forme de pyramide à trois faces. Les feuilles onl^une base engainante, et chaque feuille nouvelle ' est complètement enveloppée par la feuille précédente, comme le montre la figure 283 pour le Botryc/iium lAmaria. Dans les Opkioglosmm, les rapports de position des feuilles sont encore compliqués par ce fait, que les jeunes feuilles emboîtées l'une dans l'antre produisent de bonne heure des appendices liguliformes; ces appendices se soudent entre eux, de façon que chaque feuille parait enfermée dans une espèce de chambre dont les parois sont formées par les ligules de feuilles diversement âgées ; cette circonstance rappelle un phénomène analogue présenté par les Marattia. Ces soudures laissent cependant au sommet de chaque chambre une ouverture, et par conséquent le sommet de la tige se trouve en contact avec l'atmosphère par un étroit canal (M, Hofmeister).

Tig. 1S3. — A, Ophiagloaum mlgatmn ; D, Balrythiunt Lunaria, grand. naL : v, raeinta ; il, lige ; ha, ipitiol« i c, pDÎnl de dMwbJfnuQi de la feuille, où le limb« sWrile b H tépue du Hgmeal fertile /.

Appareil aparang mrr. — Dès que la plante a acquis un certain âge, cha- .cune de ses feuilles porte une lame sporangifëre qui représente un lobe ou unera-

sot LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Cl S.

miticalion de la feuille, émanée de sa face tournée vers l'aie. Dans VOf^btmn palmatum il se forme plusieurs de ces segments fertiles. Dans les O/jAùflNniiN, le segment externe stérile de la feuille, ainsi que son segment inlene lertile sont simples (Rg. 283, A), ou seulemot ,*ll. lobés (0. palmatum) ; dans les Botr^fàm, ils

se ramißent tous les deux et dans des plun parallèles (Bg. 283, B). L'hypothèse ancieau d'uue soudure entre deux pétioles distiacls, l'un d*jine feuille fertile, l'autre d'uDe FeaiUe stérile, est démontrée inexacte par l'étude du développement (flg. 384); elle conduirait <I'ail> leurs sur la ramîQcation de la tige i des h;potbëses très-compliquées et que HeD n'appuie. Le développement montre, au contraire, comme M. Hofmeister l'a fait Toir le premier, que le lobe fructifôre procède de la (ace interne de la feuille dont il n'est qu'une dépendance. A l'état de développement complet, le lobe foliaire fertile se sépare du lohe stérileel vert, soit à la base {0. vulgalim, etc.), sïil vers le milieu du limbe (0. pmdulm]^ on bien encore les deux lobes de la feuille soot profondément séparés jusque vers leur insertion (0. ßergiattum); ou bien enfin lelobeiltrile s'insère vers le milieu du pétiole de ii feuille {Botrychium rutœfoltum tX dittfttm»)-

Sporutrea rt wpvtf. — Par la strucluredt

leurs sporanges, les Ophioglossées di(Fèrcnls>

profondément des Fougères et des Bhiioctf-

pées,qu'il est impossible, déjà par ceseul canc-

Fig. Ï84. — seeiion longiiudin«!« de t> 1ère, de les ranger dans l'une ouTaulrede'**

deux classes; c'està l'étude du développeneot

qu'il appartient de montrer si la dilféren« est

aussi grande entre ces sporanges et cew d»

Prèles et des Lycopod lacées. Ces sporanges

appartiennent à des feuilles, et par li il^^

semblent aux sporanges de toutes les inim

Cryptogames vasculaires. On ne coaoall p»

encore suffisamment les diverses pha*« ^'

leur développement, mais il résulte de l'étw"

de quelques états moyens que j'ai po faire sï

les O.iulgatum et B. Lunaria, que les spw*

ges ne peuvent devoir leur production i"

simples cellules épidermiques comme chez les Fougères et les Kbizocarp(ei>

et qu'ils naissent au contraire comme les sacs potliniques des anthères w

beaucoup d'Angiospermes. Dans les Botrychium, chaque sporange est un low

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foliaire tout entier dont le parenchyme iolérieur fouroil les cellules mères des spores.

Une secüon longitudinale à travers le lobe fertile non mûr de \'0. mlgatum (flg. 285) montre que la couche pariétale externe des sporanges est un prolongement continu et muni de stomates de l'épiderme qui revÈt tout le segment fertile. Aux places où se formeront plus tard les fentes transversales de déhiscence des sporanges, ces cellules épidermiques sont allongées radialement, et la couche tout entière présente un sillon à peine visible à l'origine. Les cavités sphëriqiies qui renferment les groupes de spores sont nichées dans le tissu même de l'organe el de toutes parts enveloppées par son parenchyme, qui étale aussi quelques assises sur la face interne oil plus tard la fente s'ouvrira. La zone moyenne du parenchyme dn segment est traversée par trois faisceaux vasculaires qui s'anastomosent entre eux en formant des mailles allongées et émettent latéralement une branche transversale entre deux sporanges consécutifs.

Dans les Botrychium les choses se passent de mfime, si l'on compare chaque segment latéral du limbe fertile avec l'épi, c'est-à-dire avec le limbe fertile tout entier des Ophioglosnan. Dans chacun de ces segments latéraux, en effet, les sporanges alternent sur deux rangées, seulement ils s'arrondissent davantage en dehors parce que le tissu intermédiaire est moins développé.

Sur les exemplaires conservés dans l'alcool on trouve, dans les deux genres, les jeunes spores encore disposées quatre par quatre, enveloppées dans une masse gélatineuse incolore, granuleuse et coa- ^

gulée, qui correspond Évidemment dans la plante vivante au liquide dans lequel les spores des autres Cryptogames vasculaires nagent avant leur maturité. Les spores sont tétraédriqnes el celles du Bairychivm ont, dès le jeune âge, une exospore cutîcularisée et munie de protubérances arrondies.

Principaux e>ract«re« 4n IImdb. — C'est le ro™"'"" ""'"' ""'"'° " tissu fondamental parencbymaleux qui, chez les

Ophioglossées, prédomine sur tous les autres systèmes el formes de tissus. Dans le pétiole, il consiste principalement en longues cellules séveuses, presque cylindriques et àparois minces, séparées par des cloisons Iransverses horizontales et par de grands espaces intercellulaires; ces lacunes sont même très-larges dans le limbe de \'0. vulgaium dont le tissu est par conséquent spongieux.

Dans \'0. vuigalum et le B. Lunaria, le tissu tégumentaire ne possède jamais de couches sous-épidermiques spéciales ; un épiderme bien développé et muni

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