CHAPITRE IV

TIGES, RHIZOMES, BULBES

La tige est la portion ascendante de l’axe du système végétal ; elle peut être comparée à la réunion des vertèbres qui composent la colonne vertébrale des animaux supérieurs, et, comme elle, elle se compose d’éléments ajoutés bout à bout, qui donnent naissance aux organes appendiculaires, pourtant avec cette différence que, dans les animaux vertébrés, le corps est composé de deux parties similaires, et que, malgré la simplicité apparente du canal rachidien, l’axe cérébro-spinal est réellement double, tandis que le végétal a un seul et unique axe.

Toutes les plantes phanérogames sont pourvues d’une tige : quand la tige est apparente, on les appelle caulescentes, et quand elle est si courte que les feuilles semblent sortir de la racine même, on leur donne le nom de plantes acaules (PI. 23, fig. 5).

Dans les dicotylédones, la tige des arbres s’appelle tronc (PL 23, fig. 3); le nom de tige est réservé pour les arbrisseaux, les arbustes et les herbes (fig. 4). La tige des graminées s’appelle chaume (fig. 1) ; c’est un tube creux, cylindrique, entrecoupé de nœuds. On appelle stipe (fig. 2) le tronc des palmiers, tels que le cocotier, le dattier ; c’est un long fût, d’une grosseur à peu près égale dans toute son étendue, quelquefois un peu renflé au milieu, portant l’empreinte des feuilles anciennes, et qui est couronné par un large bouquet de feuilles, à 1 aisselle desquelles se développent les organes reproducteurs. La tige des autres végétaux monocotylédones arborescents porte le même nom.

Suivant la durée, les tiges sont désignées sous le nom de vivaces, quand leui duiee est illimitée; de bisannuelles, quand elles durent deux ans ou plus; et d 'annuelles, quand elles accomplissent en une année leur période de végétation. Un fait à bien observer pour avoir une idée exacte du végétal, c’est qu’un axe ne porte jamais de fleurs qu’une seule fois, et que la continuité de la production des fleurs et

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des fruits vient de la succession des axes qui se renouvellent en se superposant.

Les tiges vivaces et solides sont dites ligneuses. \J arbre, le plus parfait des végétaux ligneux, a un tronc élevé, conique, terminé par une tête composée d’une multitude de ramifications. On appelle arborescents les végétaux ligneux plus petits que l’arbre; ils comprennent Y arbrisseau (frutex ), qui est ligneux dans toutes ses parties, sans avoir néanmoins un tronc distinct, tel est l’aubépine ; Y arbuste, qui est également ligneux, mais qui présente un tronc court; sa taille varie de 1 mètre à 4, tandis que le précédent s’élève jusqu’à 6 ou 7 mètres; le sous-arbrisseau (suffrutex ), qui affecte la forme d’un petit buisson, et n’est ligneux qu’à sa base, ne s’élève qu’à 1 mètre au plus. La tige arborée est celle qui se voit dans les végétaux annuels, bisannuels ou vivaces, affectant la figure d’un arbre, et dont le tissu est presque toujours herbacé; le datura arborea, le lavatera arborea, en sont les meilleurs exemples. Les tiges qui sont molles et fragiles s’appellent herbacées.

On peut placer dans cette catégorie la hampe, que l’on devrait avec raison regarder comme un simple pédoncule, et qui est propre surtout aux monocotylédones : elle est nue dans la jacinthe, feuillée dans la couronne impériale, diphylle dans les ornithogales. On donne ce nom de hampe ou pédoncule radical aux tiges florifères des dicotylédones, quand elles partent directement du collet d’une tige souterraine, comme dans la pâquerette ; dans l’hépatique, la hampe est munie d'une collerette.

La tige est pleine, quand elle n’a pas de cavité centrale; médulleuse, quand elle contient, comme le soleil et le sureau, une moelle abondante; fîsluleuse, quand elle est creuse d’un bout à l’autre; et cloisonnée, quand la cavité, au lieu d’être continue, est interrompue par des diaphragmes qui la divisent comme autant de cloisons. On peut, dans la plupart des cas, tirer des caractères de la consistance de la tige : il y a des familles entières qui sont composées de plantes ligneuses; telles sont les conifères, les amentacées, les aurantiacées ; d’autres, au contraire, comme les primulacées, les caryophyllées, les ombellifères, ne renferment que des végétaux herbacés. 11 y a cependant des exceptions; ainsi, les rosacées, les papilionacées, contiennent des plantes ligneuses et herbacées ; mais les genres présentent des caractères plus constants, et l’on n’en voit que par ex-

ception renfermer des espèces herbacées et ligneuses. Les cactées, les fîcoïdes, sont toutes à tiges charnues, et, à part le maïs et le saccharum officinale, les graminées sont fistuleuses.

Il n’est pas nécessaire de s’étendre longuement sur la variation de dimension des tiges : les unes ont à peine quelques centimètres de hauteur, et d’autres s’élèvent jusqu’à 40 et 50 mètres ; d’où les noms spécifiques de grand, médiocre, petit, nain, etc. Leur volume varie aussi : les unes sont capillaires, quand elles ont la finesse d’un cheveu; les autres sont sétacées, lorsque leur diamètre est celui d’une soie; on appelle filiforme la tige mince comme un fil.

La forme cylindrique est celle des stipes des monocotylédones arborescentes; la tige des arbres de la classe des dicotylédones est conique, ce qui n’empêche pas de la regarder comme cylindrique. La tige est articulée, quand elle est formée de pièces assemblées bout à bout, comme dans les guis (PL 24, fîg. 16) ; géniculée (fig. 18), lorsqu’elle est infléchie aux articulations, le vulpin géniculé; noueuse, comme dans les graminées et l’œillet (fîg. 17), quand elle est interrompue de distance en distance par des renflements ; anguleuse (fîg. 4), lorsqu’elle est munie de lignes ou crêtes saillantes, comme dans Xallium cepa; ancipitée (fîg. 5), ou à deux angles, dans Xhynericum androsœmum; elle est comprimée (fîg. 3), dans \epoa compressa; triangulaire (tïg. 6), dans le scirpus sylvaticus; cquaclrangulaire (fîg. 7), ou à quatre angles, dans les labiées; quinquangulaire (fîg. 8), ou à cinq angles, dans Xeriocaulon pentagonum; sexangulaire ou hexagone (fig. 9), dans le cactus peruvianus. Le nombre des angles s’élève à dix, douze et quelquefois plus. On a voulu, lorsque les angles, au lieu de présenter des arêtes vives, sont arrondis, leur imposer assez inutilement les noms de trigone, tétragone, pentagone-, mais cette distinction est oiseuse, et peut apporter plus de confusion que répandre de lumière. On appelle acutangulée la tige dont les angles sont réellement aigus, comme le chironia acutangularis, et obtusangulée celle à angles obtus, comme la monarde écarlate. Les tiges cannelées, ou sillonnées (fîg. 11, 12), sont celles qui sont creusées de cannelures profondes; quand ces sillons sont fins, on les appelle striées; et ailées, lorsqu’elles sont munies d’expansion foliacée (fig. 15).

Sous le rapport de la surface, la tige est pubescente, lorsqu’elle est, comme dans la joubarbe, couverte d’un léger poil follet; velou-

TIGES, RHIZOMES, BlILRES.

tée, dans Xecheverria coccinea; tomenteuse , ou couverte d’un poil court, épais et semblable à du feutre, dans le stachys germanica; villeuse, lorsque les poils qui la couvrent sont distincts et rapprochés, la jusquiame; hispide, quand les poils sont longs et rudes, comme dans le robiniarose; et visqueuse, si les poils sécrètent une matière gluante, comme dans le robinia viscosa; unie, lorsqu’elle ne porte aucune saillie ni aspérité; lisse ou glabre, lorsqu’elle est entièrement nue et douce au toucher, le la.mium lœvigatum; scabre, lorsqu’elle est parsemée d’irrégularités, comme est le mélampyre des champs; muriquée, lorsqu’elle est munie d’aiguillons mous et fléchissant sous le doigt ; tuberculée, quand elle est couverte de petites protubérances, le genista pilosa; verruqueuse, quand ce sont des verrues, comme dans le thesium linophyllum ;pulvérulente , lorsqu’elle est couverte d’une espèce de poussière blanchâtre, qui ressemble à de la farine ou de la cendre, la primula farinosa; glauque, si la poussière est fine et ressemble à l’efflorescence de la prune de monsieur ; ponctuée, lorsqu’elle est irrégulièrement parsemée de points saillants ou non, mais colorés, la rue des jardins; maculée, quand, au lieu de points, ce sont de larges taches, comme dans le conium maculatum.

Sous le rapport de la division, la tige est simple quand elle ne présente aucune ramification; dichoiome, lorsqu’elle se divise en deux, comme dans la mâche et un grand nombre de caryophyllées ; trichotome, en trois ; l’exemple le plus frappant est le clerodenclrum trichotomum ; l’épimède des Alpes et Xctctea spicata présentent aussi des ramifications trichotomes -, elle est rameuse ou branchue, quand les branches sont irrégulièrement disposées.

Les rameaux sont alternes, c’est-à-dire échelonnés alternativement les uns au-dessus des autres, dans le chêne (PI. 32, fig. 5); opposés, quand ils sont par paires avec insertion sur des points opposés, l’érable (fig. 9 et 14); distiques, quand ils ne sont tournés que de deux côtés, l’orme (fig. 7 et 12) ; fcistigiés, lorsqu’ils sont dressés, comme dans le peuplier d’Italie (fig. 1); réfléchis, quand leur convexité est tournée en haut, le pommier (fig. 6); pendants, quand ils s’abaissent vers le sol (fig. 3 et 4). La tige est dressée dans le lin (PL 25, fig. 1) réclinée ou nutante , dans le sceau de Salomon (pi. 25, fig. 1); ascendante, quand, après s’être recourbée, elle se redresse (fig. 6). Les tiges décombantes sont celles dont la tête retombe (fig. 5); les tiges couchées sont étendues sur le sol sans s’y en-

raciner (6g. h) ; quand elles s’y fixent par des racines, elles sont dites rampantes (fîg. 7). La plupart des plantes de cette sorte changent de place : après la floraison, la tige s’allonge; des racines nouvelles s’implantent dans le sol, et la partie la plus ancienne de la tige se dessèche et disparaît; celles du lierre terrestre se dressent à la floraison, puis se couchent, s’enracinent, et chaque année c’est une autre végétation, on pourrait même dire une plante nouvelle. Certaines tiges destinées à ramper sur le sol si elles étaient sans appui, et qu’on appelle grimpantes, s’accrochent aux corps solides ou aux végétaux voisins, tantôt en s’enroulant autour comme le chèvrefeuille, tantôt en s’y attachant par des crampons, comme le lierre, ou des vrilles (PI. 25, fig. 10 et 11), comme la bryone. Parmi les tiges grimpantes, on appelle volubiles. celles qui se soutiennent, comme les lianes, en s’enroulant autour de leurs appuis. Les unes s’enroulent de gauche à droite (PI. 25, fig. 9), comme le liseron des haies, et c’est le plus grand nombre des cas; d’autres, comme le houblon, tournent de droite à gauche (fig. 8).

Dans les végétaux dont la tige, en s’enroulant autour des corps qui les avoisinent, tourne de gauche à droite (<dextrorsum ), on trouve des monocotylédones et des dicotylédones ; ce sont les genres appartenant aux familles des fougères, smilacinées, dioscorées, rubiacées, urticées, polygonées, chénopodiées et caprifoliacées.

Celles qui affectent une direction différente, en tournant de droite à gauche ( sinistrorsum ), appartiennent, sans exception, aux dicotylédones, et sont représentées par vingt genres appartenant aux ménispermées, légumineuses, convolvulacées, acanthacées, passiflorées, apocynées, cucurbitacées, malpighiacées et euphorbiacées.

On compte environ 600 végétaux volubiles, appartenant à 34 familles, 168 ligneux, 122 herbacés vivaces, et 98 annuels.

Cette direction est si constante, que si l’on cherche à les en faire changer, elles reprennent, malgré tous les efforts, leur direction normale.

La cause de la volubilité des plantes est encore un problème; car rien dans les influences ambiantes, et dans leur structure anatomique, ne paraît exercer sur elles une action directe. C’est un mystère dont la solution est encore à découvrir.

Les seules remarques qu’on ait faites sur ce phénomène, et qui tendraient à le faire regarder comme dépendant de l’action de la lu-

TIGES, RHIZOMES, BULBES

mière, c’est que la volubilité est plus active le jour que la nuit. On ne peut trouver dans l’embryon l’indice de volubilité. Dans les soudes, l'embryon roulé en spirale donne naissance à des plantes non volubiles; dans les haricots, l’embryon n’est pas contourné en spirale, ce qui n’empêche pas les tiges d’être enroulées; certains embryons, comme ceux de la cuscute, sont enroulés et produisent des tiges volubiles, qui ne sont cependant pas tordues à leur base.

La volubilité des végétaux est un phénomène assez persistant pour que, loin de tout support, ils ne s’en tordent pas moins en spirale. Ils présentent des différences dans la manière dont ils embrassent leur appui. Dans le houblon et le chèvrefeuille les extrémités "s’en écartent le matin de 15 à 20 centimètres; dans les convolvulus et les haricots, de 5 à 8 seulement; à midi, la sommité en est écartée, et le soir elle s’en rapproche.

Lorsque la tige est dépourvue de feuilles, elle est dite aphylle, telle est Xaralia nudicaulis; feuillée , lorsqu’elle est garnie de feuilles dans toute sa longueur, la véronique officinale; monopliylle, quand elle n’a qu’une seule feuille, le lachenalia unifolia; diphylle, ou à deux feuilles, dansl ’orchis bifolia; polyphylle, quand les feuilles sont très-nombreuses, comme dans le dracontium polyphyllum.

Tiges souterraines. — Les tiges souterraines (PL 26), qu’on a longtemps regardées comme des racines, portent manifestement le caractère des tiges, dont elles ne diffèrent que parce qu’elles sont dans le sol. Comme les tiges, elles sont munies de débris d’organes appendiculaires et composées de nœuds vitaux, qui émettent des racines, ce qu’elles ont de commun avec les tiges rampantes. Les rhizotnes sont perpendiculaires, obliques (PL 26, fîg. 2) ou horizontaux (fig. 3, 4, 5), généralement cylindriques; ils portent tantôt des débris de feuilles comme dans les fougères (fig. 1 ), tantôt des écailles dans lesquelles on reconnaît facilement des feuilles avortées (fîg. 5); les véritables racines sont de longues radicules fibreuses qui partent généralement des nœuds vitaux et s’enfoncent perpendiculairement dans le sol. Les tiges aériennes qui naissent à la surface supérieure de ces rhizomes, ne sont donc que les ramifications ou rameaux latéraux, comme dans les robinia, ou bien des pédoncules axillaires feuillés dont la durée est annuelle, comme dans les carex, scirpus (fîg. 3, 5). Comme la tige aérienne, le rhizome est terminé par un bourgeon terminal qui, en se développant, sert à son élongation ; mais

en même temps qu’il s’allonge par cette extrémité supérieure, il se détruit par l’extrémité opposée, et souvent de telle manière, qu’il paraît avoir été rongé par les dents; de là le nom de racine mordue donné à ce rhizome par les anciens botanistes; la scabieuse des bois porte même le nom vulgaire de mors du diable , à cause de cette particularité.

Bulbes et tubercules. — Le bulbe (PL 27), qu’on a longtemps considéré comme une racine, est une véritable tige, ayant son système ascendant, qui est le bulbe même, et son système descendant, qui se compose de racines fibreuses. On trouve trois parties distinctes dans le bulbe : 1 e plateau, véritable tige qui porte inférieurement les racines, supérieurement les feuilles dont la base constitue les tuniques, et un bourgeon central, composé de feuilles et de fleurs rudimentaires.

Dans les bulbes dont la durée est indéterminée, les tuniques extérieures se dessèchent et sont remplacées par des tuniques sous-jacentes, fraîches et succulentes, qui ne sont, comme il vient d’être dit, que la base des feuilles de l’année précédente, comme dans le lis blanc (fig. 8), quelquefois engainantes comme dans la jacinthe (fig. 5, 7); au centre est le bourgeon qui donnera naissance à des feuilles nouvelles; le plateau se termine par un bourgeon foliaire, et la hampe est un rameau latéral né à l’aisselle d’une feuille. Dans ce développement de dedans en dehors, on reconnaît que la tunique externe n’est que le résultat de la dessiccation des tuniques charnues, qui ont, pendant une année, été la base des feuilles, et sont devenues successivement de plus en plus extérieures; c’est une rénovation incessante.

Les bulbes dont la durée est limitée ont une structure semblable ; mais la hampe est centrale et a pour base le plateau ; alors la plante ne se perpétue que par un bourgeon latéral ou cdieu {PI. 27, fig. 4), qui continue la vie de la plante.

Sous le rapport de la forme, les bulbes présentent peu de variétés : les uns sont turbines, d’autres ovoïdes, globuleux, campaniformes ou discoïdes.

Les bulbes tuniques sont ceux qui sont composés des bases engainantes des feuilles et présentent, par la coupe transversale, des cercles concentriques ou des cônes emboîtés les uns dans les autres; l’oignon, la jacinthe, le pancratium offrent ce caractère (PI. 27, fig. 5, 6, 7).

TIGES, RHIZOMES, BULBES

Les bulbes sont dits écailleux (fig. 8), quand ils se composent d’écailles imbriquées ou placées en recouvrement, comme les tuiles d’un toit ; les feuilles en sont éparses et n’embrassent jamais complètement la tige, le lis en est un exemple.

Dans certaines plantes, le plateau prend un très-grand développement, et les tuniques, au contraire, sont très-minces; ces bulbes sont dits solides (fig. 1,2); quelques-uns, comme le crocus sativus, s’accroissent par superposition : c’est un second bulbe qui se place sur le premier; on leur a donné le nom de bulbes superposés (fig. 3). D’autres, également solides, se multiplient par caïeux.

Outre le bulbe, il y a le tubercule (PL 28, fig. \, 2), qui est un corps charnu souvent rempli de fécule et qui a une origine différente. Les tubercules sont, comme dans la pomme de terre et le topinambour, des bourgeons axillaires, renflés, souterrains; c’est un état maladif causé par l’absence de la lumière. Ce qui caractérise le tubercule, c’est la présence de gemmes disposées symétriquement, et dont la position est indiquée par un petit enfoncement appelé œil, qu’entoure de toutes parts la chair du tubercule qui forme un renflement.

La partie la plus importante des tiges est le nœud vital , qui sert le point de départ aux bourgeons destinés à produire les organes appendiculaires. On remarque une triple disposition dans le nœud vital : tantôt il n’y en a qu’un, et on l’appelle nœud alterne ; d’autres fois il y en a deux en regard, on les appelle nœuds opposés; quand ils forment un anneau autour de la tige, ce sont des nœuds verticillés.

On a donné le nom à'entre-nœuds ou de mérithalles à la partie de l’axe comprise entre deux nœuds.

Les acotylédones fournissent, dans les lycopodiacées, les fougères et les marsiléacées, des frondes et des rhizomes.

Les monocotylédones présentent des stipes dans les palmiers ; des chaumes dans les graminées; des souches tuberculeuses dans les aroïdées; des tiges à diaphragme dans les joncinées; des bulbes tuniqués et solides dans les liliacées, les colchicées; des rhizomes dans les iridées ; enfin des tiges herbacées et des hampes dans les musacées et les cannées.

Dans les dicotylédones, on trouve toutes les variétés possibles de tiges, à l’exception du bulbe : mais les tubercules et les tiges souterraines y sont très-communs. C’est dans cette classe que l’axe muni d’organes appendiculaires apparaît dans toute sa splendeur.

Anatomie des tiges. — Les végétaux acotylédones inférieurs n’ont pas de tiges; la partie qui s’élève au-dessus du sol affecte des formes diverses, mais ne mérite pas le nom de tige. Ce sont des expansions celluleuses nommées thalle dans les lichens, fronde dans les algues, et qui sont de structure identique dans toutes leurs parties. En arrivant auxcharas, on trouve des tubes articulés à rameaux verticillés, composés d’une suite de cellules allongées qui sont soudées au bout les unes des autres. Les mousses et les hépatiques ont déjà une tige plus régulière appelée surcule, qui est composée de cellules polyédriques, avec un axe dont les cellules sont allongées, ou même de la nature des fibres. Jusqu’à cette famille, on ne trouve pas encore de vaisseaux; c’est dans les mousses qu’ils prennent un caractère plus défini, mais ils apparaissent manifestement dans les lycopodiacées et les marsiléacées, dont l’axe est réellement vasculaire, et dont il est cependant impossible de déterminer la nature. Cet axe consiste en un ou plusieurs faisceaux, qui ne semblent pas composés d’une masse de tissu cellulaire; ils sont formés de vaisseaux spiraux, annulaires ou scalariformes, et l’on y trouve même de longues fibres qui ne sont pas toujours soudées entre elles.

Dans les fougères herbacées il y a, comme dans les lycopodes, un faisceau central unique ou plusieurs faisceaux composés de vaisseaux scalariformes quelquefois prismatiques. Les fougères arborescentes ont une structure différente : autour d’un large centre médullaire se trouvent de gros faisceaux disposés en cercle continu ou interrompu, bordés de fibres prosenchymateuses noires, et le centre est composé de vaisseaux rayés et surtout scalariformes, sans qu’on trouve jamais de trachées déroulables ou de vraies trachées. Un cercle extérieur de parenchyme enveloppe la zone vasculaire, et le tout est revêtu d’une enveloppe dure servant d’écorce, et formée par la base des feuilles qui se sont succédé.

La coupe longitudinale de la fronde d’une fougère montre que les grands faisceaux ne descendent pas en ligne droite, mais sinueuse, de manière à laisser entre eux des intervalles qui font communiquer le tissu cellulaire de la périphérie avec celui du centre. On ne sait pas encore s’il existe dans les tiges de fougères des vaisseaux laticifèrcs.

Les tiges des monocotylédones (PI. 29) sont composées de faisceaux fibro-vasculaires disposés sans ordre, au milieu du tissu cellulaire (PL 29, flg. 2, 4, 7) ; ils sont plus nombreux à la périphérie

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iiu’au centre, qui est presque entièrement cellulaire, sans pour cela représenter la moelle proprement dite. Dans certains végétaux, tels que Yarundo donax, le bambou et les graminées (fig. 8, 9), il y a résorption successive de la moelle; la lige devient fistuleuse, et on retrouve dans la partie périphérique le tissu cellulaire parcouru dans toute sa longueur par des faisceaux de fibres et de vaisseaux. Dans les palmiers, plus élevés dans l’ordre d évolution, on trouve que les faisceaux fibro-vasculaires (PI. 29, fig. 3) sont enveloppés d une masse de fibres épaisses; au centre, un amas de tissu cellulaire lormant le parenchyme, dans l'intérieur duquel on remarque des vaisseaux ponctués de gros calibre, des trachées plus au centre, et, entre le tissu fibreux et le parenchyme, les vaisseaux laticiferes. Ce qui distingue surtout les monocotylédones des dicotylédones, c est que, dans les premières, les éléments organiques qui constituent la tige, c’est-à-dire les faisceaux, au lieu de se diviser pour former, d un co e, l’écorce et de l’autre le bois, conservent leur structure sans aucun changement : aussi n’y voit-on pas les couches concentriques qui se forment chaque année dans les dicotylédones. La structure interne des liges des monocotylédones se distingue donc par 1 absence de couches concentriques et de rayons médullaires, avec des faisceaux (ibro-vasculaires entourant le tissu cellulaire qui constitue a moelle : aussi voit-on, dans les coupes transversales des palmiers, le centre avec de rares faisceaux ligneux; à la partie extérieure, ces faisceaux ligneux plus nombreux et formant une zone plus compacte, et plus extérieurement encore, à cette partie, qu’on pourrait comparer au ligneux des dicotylédones, une zone externe moins compacte avec des faisceaux plus rares, et une couche cellulaire plus dure, qui

forme l’écorce ou l’enveloppe corticale.

Quant à la direction que suivent les faisceaux fibre-vasculaires, elle est aujourd’hui mieux connue, et l’on a été, par suite des decouvertes récentes, amené à rejeter le nom d 'endogènes, donne aux monocotvlédones, dans la supposition que leur accroissement a lieu de dedans au dehors, par suite de la direction des fibres qui, pariant constamment du centre, s’incurvent à leur sommet et viennent aboutir aux feuilles les plus récentes (PI. 29, fig. 1 et 10); il s ensuivrait que la solidification des végétaux de cette classe viendrait de add i ion successive à leur centre de nouveaux faisceaux qui repousseraient les plus anciens et augmenteraient la densité du tronc. Cette hypothèse.

qui charmait par sa simplicité, a été détruite par des observations plus attentives; on a reconnu que les faisceaux fîbro-vasculaires, au lieu de descendre verticalement au centre, décrivent une courbe qui les éloigne de la partie extérieure du tronc, mais qu’ils viennent ensuite, en obliquant, rejoindre les couches les plus extérieures de la tige, de manière à décrire un arc allongé dont la convexité est intérieure, et en croisant tous les faisceaux qui sont en dessous; il en résulte que les plus nouveaux sont les plus extérieurs. Au reste, M. Gaudichaud, dans son magnifique travail organique, a fait connaître la cause de cette convergence vers le centre des faisceaux fibro-vasculaires, et il a démontré que raccroissement des monocotylédones se faisait exactement d’après les mêmes lois qui président à l’accroissement des dicotylédones.

La structure anatomique des tiges des dicotylédones est plus complexe et d’une étude plus facile. Dans son état primitif, elle est, comme toutes les parties élémentaires des végétaux, composée de tissu cellulaire au milieu duquel apparaissent des faisceaux de fibres et de vaisseaux disposés concentriquement. Dès sa première organisation, on voit se séparer trois éléments : au centre,, la moelle ou partie médullaire; un anneau moyen, qui est le bois ou tissu fibrovasculaire ; et un cercle plus extérieur, qui est l’écorce ; des rayons dits médullaires, partant de la moelle, se rendent à l’écorce, et établissent mie communication entre le centre et la périphérie : le tout est enveloppé d’un tissu plus mince, qui est l’épiderme.

Dans toute la série des végétaux dicotylédones, la structure est la même, avec cette différence que, dans les végétaux herbacés, elle reste à son état de premier développement, que la moelle est plus considérable, et les rayons médullaires plus larges et plus nombreux que la partie fibro-vasculaire. Pendant la courte durée de leur vie, ils ne changent pas d’état, tandis que, dans les végétaux ligneux, le phénomène est plus compliqué, et chaque année voit se renouveler l’évolution qui ne se voit qu’une seule fois dans les premiers.

Les éléments anatomiques de toute tige ligneuse dicotylédone se composent donc de la moelle (PL 29 bis, fîg. 1 a), formée de tissu cellulaire, verte d’abord, puis blanche ensuite, formant au centre de la tige une colonne d’une cylindricité d’autant plus parfaite que la plante avance plus en âge ; car, dans les premières années, elle est prismatique, et dans certains végétaux elle est anguleuse. Elles est formée de

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cellules diminuant de volume du centre à la circonférence, et finissant par s’oblitérer à mesure que le végétal vieillit; elle est entourée d’un étui médullaire, composé de l’ensemble des parties internes des faisceaux fibro-vasculaires, dont l’élément constituant sont des trachées déroulables (fig. 1 b). Ces vaisseaux fibro-vasculaires, disposés ainsi concentriquement autour de la moelle, sont composés, à l’angle interne, de trachées dont l’ensemble constitue l’étui médullaire, puis de fibres ligneuses et de gros vaisseaux rayés, ponctués, réticulés ou annulaires, éparses dans le tissu fibreux; ils forment ce qu’on appelle la couche ligneuse. Dans le premier âge de la tige (PI. 30, fig. 1), ces faisceaux sont séparés par de larges bandes de tissu cellulaire qui partent de la moelle et se dirigent en rayonnant vers la circonférence (pi. 29 bis, fig. \ c) : de là le nom de rayons médullaires qui leur a été appliqué. Mais bientôt de nouveaux faisceaux ligneux viennent s’intercaler entre les anciens (PI. 30, fig. 2) dans la partie cellulaire, qu’ils réduisent alors à l’état de tranches très-étroites, et la première couche de bois se trouve formée, otfrant, dans sa constitution, des trachées en contact immédiat avec la moelle, et, en dehors de ces trachées, des fibres et des vaisseaux dont la masse est divisée par les bandes rayonnantes de tissu cellulaire, ou rayons médullaires.

Quelquefois les faisceaux ligneux sont distincts entre eux dans toute la longueur de la tige; dans ce cas les rayons médullaires sont formés de bandes de tissu cellulaire non interrompues de la base au sommet ; mais, le plus souvent, les faisceaux se rapprochent et se soudent entre eux de distance en distance, de manière à former un réseau de mailles plus ou moins larges comme celles d’un filet (PI. 29 bis, fig. 2) ; alors les rayons médullaires sont interrompus, le tissu cellulaire remplit seulement les mailles. C’est ce qui se voit très-bien dans une bûche de chêne décortiquée : la trame est forme'e par les faisceaux ligneux anastomose's ; les mailles remplies de tissu cellulaire sont les rayons médullaires faisant ordinairement saillie. Dans les bois d’ébénisterie les marbrures et les veines sont dues à la présence de ces rayons.

Tous les tissus du corps ligneux, fibres et vaisseaux, sont allongés dans le sens perpendiculaire, c’est-à-dire dans le sens de la longueur de la tige ; ce qui explique la grande difficulté qu’on éprouve à briser transversalement un morceau de bois, et la grande facilité à le

fendre en long. Pour les rayons médullaires, le tissu est composé de cellules allongées, mais qui sont au contraire allongées dans le sens horizontal (PI. 29 bis, fig. 3 a).

Au corps ligneux succède la partie corticale ou Y écorce (PL 29 bis, fig. 1 d), composée de la zone cellulaire qui se trouve en dehors des faisceaux fibro-vasculaires. Étudiée de dedans en dehors, elle offre d’abord le liber (fig. 1 e ) composé de fibres ligneuses plus longues et plus grêles que celles du bois, dont il est séparé par une couche de matière d’apparence gélatineuse et à laquelle on a donné le nom de cambium et de couche génératrice (fig. 1 f). Les fibres, qui augmentent de ténacité en vieillissant, sont ponctuées par suite de la formation de couches nouvelles à l’intérieur, et sont groupées en faisceaux qui se soudent généralement entre eux, comme ceux du bois, pour former une couche mince, réticulée, et qu’on a comparée aux feuillets d’un livre. Le daphne lagetto ou bois à dentelle offre un élégant exemple de ce réseau des feuillets du liber; c’est en effet une véritable dentelle. Dans d’autres cas, les faisceaux fibreux de la couche corticale restent distincts et constituent ces longs filaments de la filasse qu’on extrait du chanvre, du lin, etc.

Le liber n’est donc, à proprement parler, que la partie ligneuse de l’écorce dont il constitue la portion la plus intérieure, et dans laquelle se trouvent les vaisseaux iaticifères ou des sucs propres.

En dehors du liber est une masse composée de tissu ulriculaire, dont les cellules sont polyédriques, remplies de chlorophylle ou matière verte, et assez distantes entre elles pour laisser des méats; on l’appelle enveloppe cellulaire ou couche herbacée (fig. \ g) ; c’est à celle couche que viennent aboutir les rayons médullaires.

La couche subéreuse est la partie de l'écorce qui se trouve placée entre l’enveloppe cellulaire et l’épiderme (fig. \ h). Elle est composée de cellules cubiques ou plus allongées sur leur diamètre transversal, assez variables au reste pour la forme, incolores dès leur jeunesse, ne renfermant jamais de chromuie, et prenant en vieillissant une couleur foncée ; elle est susceptible de prendre quelquefois un accroissement considérable, comme dans le chêne-liège; mais, dans la plupart des cas, elle reste dans son état primitif.

Les triples éléments qui constituent l’écorce sont recouverts par Y épiderme (fig. \ i), d’organisation exclusivement cellulaire, et qui se compose d’une double membrane, dont la plus extérieure, qui porte le

TIGES, RHIZOMES, BULBES

nom de pellicule épidermique, est encore mal connue sous le rapport de la structure anatomique, mais qui se moule d’une manière assez complète sur les parties sous-jacentes pour en reproduire tous les accidents. On y trouve des ouvertures elliptiques aux endroits correspondants aux stomates, dont il sera parlé en traitant des feuilles.

On trouve, à la surface de beaucoup de tiges, dans leur jeunesse, des taches ayant une figure allongée, et qu’on a appelées lenticelles; elles sont composées de tissu cellulaire, et sont une simple excroissance provenant d’un amas d’utricules; elles paraissent jouer le rôle de centre vital et être destinées à devenir le siège des éruptions de bourgeons et de racines adventifs; d’autres botanistes pensent qu’elles remplacent les stomates qui ont disparu avec l’épiderme.

Telle est la composition anatomique des tiges dicotylédones et leur structure après la première année de végétation (PI. 30, fîg. 3).

Chez les végétaux ligneux, ces tiges s’accroissent ensuite en diamètre par l’adjonction d’une nouvelle couche de bois et d’une nouvelle couche de liber, qui se forment simultanément, chaque année, entre la partie ligneuse et la partie corticale, dans cette couche de matière inorganisée-gélatineuse appelée cambium par les uns, couche génératrice par les autres. La nouvelle couche de bois s’applique alors en dehors de la couche ligneuse de l’année précédente; la couche de liber se forme au contraire en dedans de la couche libérienne. Cette nouvelle couche de bois diffère anatomiquement de la première par l’absence de trachées; la nouvelle couche de liber est identique à la première. Ces deux couches, ligneuse et libérienne, de nouvelle formation, sont séparées entre elles par une couche de cambium, dans laquelle, l’année suivante, s’opère le même phénomène d’organisation d’une couche de bois et d’une couche de liber, toujours séparées entre elles par une couche génératrice. Il s’ajoute donc, à chaque végétation, une couche de bois, en dehors du corps ligneux, et une couche de fibres corticales en dedans du liber; le nombre des couches de bois correspond par conséquent au nombre d’années de l'arbre ; on en peut savoir l’âge en comptant ces couches à la base de son tronc (fig. 7).

De cet accroissement successif, il résulte que le bois d’un tronc d’arbre dicotylédoné n’offre pas le même degré de densité partout ; la partie centrale, plus ancienne, est toujours beaucoup plus dure

Bolan., T. I. 18

que la partie externe de formation plus récente. De là la distinction qu’on fait dans les arts et l’industrie, entre le centre, qu’on désigne sous le nom de cœur du bois ou cluramen, et la circonférence nommée aubier, beaucoup plus tendre, encore gorgé de liquide séveux qui appelle les insectes, et amène rapidement sa destruction lorsqu’il est employé dans les constructions.

Mais cette différence de densité du bois n’est sensible que dans les espèces à bois dur, comme le chêne, le gayac, le palissandre, l’ébène, etc;, dont les fibres ligneuses se trouvent acquérir de la solidité par les matières incrustantes et colorantes qui épaississent leurs parois et remplissent même parfois leur cavité. La ligne de démarcation de l’aubier et du duramen n’existe pour ainsi dire pas dans les essences dites bois blanc, comme le saule, le peuplier, le marronnier, etc. Quant au rapport de l’épaisseur de Faubier au bois parfait, il est variable, non-seulement d’espèce à espèce, mais aussi d’individu à individu de la même essence, et surtout d’après l’âge du sujet. Ainsi, en thèse générale, les arbres qui croissent dans les terrains humides ont plus d’aubier que ceux qui ont poussé dans les terres sèches ; et, d’après les observations de Duhamel, l’aubier est égal au duramen, dans un chêne de 0 m ,16 de diamètre ; il est comme deux à sept dans une tige de 0 m ,32; comme un à neuf dans un tronc de 0 m ,65, etc.

Tout aubier passe, avec le temps, à l’état de duramen ; mais cette transformation, qui consiste uniquement dans l’épaississement des parois fibreuses, n’a pas lieu régulièrement couche par couche. On voit en effet, très-souvent, des billes de chêne avoir d’un côté quinze couches par exemple d’aubier, et de l’autre en présenter jusqu’à vingt.

Pour remédier aux inconvénients que présente l’aubier, lorsqu’on l’emploie dans les constructions ou autrement, on le pénètre, depuis quelques années, de sel de cuivre en dissolution, ce qui lui donne toute la dureté du duramen. C’est ainsi qu’on prépare actuellement tous les bois qui doivent être plongés dans la terre, comme les traverses des lignes ferrées par exemple. En horticulture on fait subir cette préparation aux piquets et tuteurs.

Toutes les couches de bois d’un arbre n’ont pas la même épaisseur ; cette épaisseur varie selon que les années sont sèches ou pluvieuses, que l’arbre a conservé toutes ses branches, ou qu’on lui en

TIGES, RHIZOMES, BULBES

a enlevé une plus ou moins grande partie. Mais, toutes choses égales, l’âge seul influe d’une manière assez régulière sur le développement de ces couches. L’observation a démontré que l’épaisseur des couches de bois va en augmentant jusqu’à la trentième ou quarantième année ; qu’elle diminue un peu de 30 à 50 ans ; qu’entre 50 et 60 l’épaisseur était moindre encore, mais plus régulière; qu’après 60 ans un chêne ne grossit que d’environ 15 à 20 millimètres en 10 ans, tandis que de 20 à 30 ans son accroissement en diamètre est de 0 m ,055 à 0 m ,080. 11 y a donc profit, dans les opérations de coupes de forêts, à faire les coupes tous les 30 ans au lieu de tous les 20 ans.

Non-seulement les couches ligneuses présentent entr’elles une différence d’épaisseur, mais encore la même couche n’a pas toujours la même épaisseur partout. On rencontre beaucoup de tiges chez lesquelles la moelle n’occupe pas le centre du tronc, par suite d’un plus grand accroissement que prend chaque couche d’un côté seulement du tronc. On a expliqué diversement ce phénomène, désigné sous le nom d ’excentricité de la moelle; Duhamel l’explique comme résultat d’une situation purement locale. Si les racines, dit-il, trouvent d’un côté une bonne veine de terre qui fournit une copieuse nourriture, le tronc grossit alors plus de ce côté que de l’autre. Gaudichaud l’explique par l’action des bourgeons plus nombreux d’un côté, et qui fournissent une plus grande quantité de faisceaux ou prolongements radiculaires.

L’écorce subit avec l’âge d’importantes modifications. Dès la troisième et quelquefois la deuxième année, l’épiderme a disparu, déchiré, lacéré qu’il est, par suite de l’accroissement du corps de l’arbre. 11 est remplacé par des couches plus ou moins épaisses et nombreuses de cellules desséchées, qui constituent le suber ou liège, et qui augmentent d’épaisseur par la transformation successive des cellules de la couche herbacée, dont la matière verte disparaît au bout de quelques années, en cellules mortes, sèches et flexibles. La couche herbacée elle-même se renouvelle par la formation de nouvelles cellules qui naissent de l’extrémité des rayons médullaires. Le liber s’accroît de nombreuses couches de faisceaux fibreux, anastomosés, formant autant de feuillets dont les plus anciens sont les plus extérieurs, et qui, pour cette cause, sont plus distendus et à mailles plus écartées. Ces feuillets sont en nombre égal à celui des couches

du bois; mais il est difficile de les compter à cause de leur minceur.

On peut impunément enlever à un arbre toute la partie subéreuse de son écorce; c’est ce qu’on fait dans l’exploitation du chêneliége ; c’est ce qui a lieu naturellement sur le tronc du platane, du bouleau, etc. Dans certains cas, l’enlèvement de la couche subéreuse est un bienfait pour l’arbre; l’action de l’air et de la chaleur agit plus directement sur les parties vivantes, et les couches ligneuses acquièrent plus d’épaisseur. Mais, dans l’opération, il faut éviter d’attaquer et de détruire la couche herbacée; en la détruisant, l’action des agents extérieurs est trop énergique ; toutes les parties en voie de formation se trouvent desséchées. C’est ce qui arrive souvent dans le décortiquement des arbres malades, recommandé par M. Eugène Robert. Cette opération est bonne, mais il ne faut pas attaquer la couche herbacée.

Les tiges des végétaux dicotylédones présentent quelquefois certaines anomalies, dont l’étude est curieuse, et qui font exception à la loi générale. Tantôt c’est un des éléments qui domine et se développe au préjudice des autres. Ainsi dans les malpighiacées (PI. 31, fig. 5), on remarque un développement inégal du corps ligneux qui forme, non plus un fût, mais une colonne irrégulièrement cannelée, ce qui n’empêche pas qu’il n’y ait qu’un seul canal médullaire; dans un grand nombre de bignoniacées, le ligneux présente, non plus des zones, mais des figures régulières, entre autres, celle d’une croix de Malte (fig. 6 à 9); dans les sapindacées, l’étui médullaire paraît s’être divisé et forme autant de faisceaux disposés symétriquement autour d’un corps ligneux central, et entourés par des couches corticales (tig. 12 à 16). C’est une étude nouvelle, qui jettera du jour sur la véritable structure des tiges et sur leur mode de développement.

Quant à la physiologie des tiges, il en sera traité en même temps que de la physiologie des feuilles, parce que tiges, bourgeons et feuilles forment un seul et même système, et que leur vie est si étroitement liée, que le sujet ne peut être scindé sans perdre de sa clarté.