CHAPITRE X
DU FRUIT
On a donné le nom de fruit à l’ovaire développé et qui a atteint son dernier degré de maturité.
Ce qui se passe dans la transformation des parties constitutives de i 'appareil de reproduction et de ses enveloppes des divers noms est facile à observer, et le phénomène est le même pour tous les végétaux phanérogames. Les divers verticilles floraux se flétrissent dans la plupart des cas et disparaissent ; l’androcée, dont la fonction cesse aussitôt après que l’acte de la fécondation est accompli, s’atrophie et suit la loi de marcescence des organes à mesure que leur utilité cesse; la corolle ne tombe, en général, que quand les styles, dont la fonction ne va pas au delà de la fécondation, se sont flétris à leur tour. Le calice est le verticille le plus durable; il accompagne souvent même le fruit, et persiste autant que lui; dans certains cas le tube qui est adhérent comme dans la pomme, la poire, la nèfle, concourt, avec les parois de l’ovaire, à former le fruit même; le limbe seul du calice reste libre au sommet.
Le fruit est l’ensemble des graines et de l’enveloppe qui les contient ; on a donné le nom particulier péricarpe à cette enveloppe des graines, dont la contexture est très-variable.
Parfois le style persiste, et son apparence la plus remarquable est dans la clématite, où il forme une espèce de queue poilue et flexueuse.
Ce qui a été dit du développement de la feuille carpellaire s’applique également au fruit, qui n’est autre chose qu’une feuille carpellaire avec tout son développement ; et l’on peut en suivre les modifications jusqu’à l’entière métamorphose de la carpelle en fruit; c’est cette même feuille, dont les transformations sont si complètes qu’on aurait peine à la reconnaître, qui constitue le péricarpe. Pour suivre l’analogie qui existe entre la feuille, la carpelle et le péricarpe, nous dirons que, comme elle, il est composé de trois couches
DU FRUIT
distinctes : l’épiderme, ou la couche celluleuse de la lace intérieure de la feuille qui répond à la partie la plus extérieure du fruit ; c est ce qu’on nomme Yèpicarpe, et que dans le langage ordinaire on appelle la peau; dans les fruits secs il est réduit à l’état de membrane épidermique. La surface de l’épicarpe varie beaucoup : elle est lisse, velue, striée, tuberculeuse, ou épineuse, comme dans le datura stramonium.
L’ endocarpe est la membrane interne du péricarpe ou fruit ; il répond à la couche celluleuse ou épidermique de la face supérieure de la feuille ; le plus souvent il a très-peu d’épaisseur ; d’autres fois il est dur et ligneux, et forme alors, avec une portion plus ou moins épaisse de la couche intermédiaire, le noyau de la pèche et de l’abricot, la coquille de la noix et la coque de 1 amande. L endocarpe de l’orange est la membrane qui entoure la chair, et dans les pomacées, c’est la partie écailleuse qui tapisse l’intérieur des loges où sont les graines.
La partie moyenne, celle qui est comprise entre ces deux peaux épicarpe et endocarpe, s’appelle mésocarpe : c’est la chair des fruits charnus. L’endocarpe est sec et coriace dans 1 amande et la noix, où il prend le nom de brou, et très-développé dans le melon et les fruits de la famille des rosacées. On a réservé le nom de sarcocarpe pour ce dernier genre de mésocarpe, quand il a une grande épaisseur.
Ces changements, qui portent sur le développement du péricarpe, modifient aussi les carpelles, les cloisons et tous les appareils intérieurs qui accompagnent les graines.
L’avortement d’un ou plusieurs carpelles est très-fréquent, et devient même normal dans un certain nombre de genres ; quand ces avortements se reproduisent avec régularité, ils modifient le système primitif d’organisation des fruits. C’est ce qui rend si difficile la classification des fruits, fondée sur leur apparence primitive, et fait que des fruits composés, lors de leur premier développement, se convertissent en fruits simples. C’est ainsi que nous voyons le frêne présenter, dans le principe, quatre ovules renfermés dans deux loges, et dont deux seulement mûrissent ; la placentation, qui était axile lors des premiers temps de l’évolution, devient ensuite pariétale. Ce fait est plus frappant et plus communément observable dans le marronnier, dont les trois loges et les six ovules se réduisent à une seule loge et une
ORGANES DE LA REPRODUCTION
seule graine; mais il reste constamment dans le péricarpe les graines avortées, qui sont là pour montrer l’organisation primitive du fruit.
Les cloisons, qui sont des parties intérieures de la carpelle, subissent, par la compression et les conditions intérieures de leur développement, une modification qui les rend essentiellement différentes du péricarpe. Quoique composées comme lui de trois membranes, elles sont réduites à des lames si minces, qu’elles ont une apparence qui les rend méconnaissables. Dans un certain nombre de cas, les cloisons se résorbent; et, dans cette circonstance, la placentation change de nature et devient centrale. On a donné aux cloisons normalement formées par le développement interne de la carpelle le nom de vraies cloisons, et celui de fausses cloisons à celles qui ont pour origine un repli de la paroi péricarpienne, dont le développement, étant transversal, coupe le fruit par des diaphragmes réguliers, comme cela a lieu dans le cassia fistula et dans les siliques presque charnues de quelques crucifères. Il arrive parfois que les fausses cloisons sont verticales et ont l’aspect de cloisons véritables ; mais on les reconnaît facilement à ce qu’elles ne sont jamais séminifères et ne correspondent pas au style.
Les placentas se durcissent dans les fruits secs, et deviennent charnus, ou pulpeux, ou générateurs d’un tissu pulpeux dans certains fruits succulents, comme dans la tomate. Dans l’orange, la partie charnue est une production de l’endocarpe : ce sont des poils vésiculeux remplis de liquide, et qui tapissent la paroi interne des loges ; dans la grenade, la pulpe est une dépendance de la graine.
Lorsque le fruit est arrivé à toute sa perfection, et qu’il n’a plus besoin du secours de la plante mère, il s’en sépareet tombe sur le sol, où la graine, mise en liberté par l’ouverture ou la division de l’enveloppe, doit reproduire un végétal semblable à celui qui lui a donné naissance. On a donné le nom de déhiscence à la manière dont s’ouvre le péricarpe , qui , lorsqu’il est composé de feuilles carpellaires dans la cavité desquelles se forment et se développent les ovules, est divisé intérieurement en un certain nombre de panneaux appelés valves. Le nombre des valves est quelquefois égal à celui des loges ; d’autres fois il est double. Suivant les circonstances, il est univalve dans les fruits de pivoine et de pied-d’alouette ; bivalve dans les fruits des crucifères ; multivalve dans les balsaminées.
DU FRUIT
On a donné le nom de déhiscents aux. péricarpes qui sont susceptibles de se diviser à leur maturité en autant de parties qu’il y a de carpelles soudées, ou qui affectent un mode défini d’émission delà graine qu’ils ont mûrie ; celui d’ indéhiscents est appliqué à ceux dont le péricarpe se détruit sans s’ouvrir pour laisser passage à la graine ; on les appelle péricarpes ruptiles, quand ils se rompent en pièces irrégulières. La déhiscence est le plus souvent le résultat de la dessiccation du péricarpe ; il n’y a guère d’exception que pour la balsamine et l’élatérium, qui lancent leurs graines à une époque de leur évolution, qui est loin de répondre à la dessiccation du péricarpe. Dans la cardamine des prés, les valves des siliques s’ouvrent élasti— quement de la base au sommet, et se roulent sur elles-mêmes en lançant leurs graines ; la capsule du sablier ( hura crepitans) se compose d’un grand nombre de carpelles ligneuses, dont la déhiscence produit une explosion très-bruyante, et qui a une grande force de projection.
Il ne faut pas confondre avec la déhiscence véritable le phénomène qui se passe dans les ombellifères et les géranium (PI. 23, fîg. 12, 13), dont les fruits, accolés l’un à l’autre, se séparent lors de leur maturité, et constituent chacun, à part soi, un péricarpe indéhiscent. Dans les malvacées, les fruits, groupés circulairement, se divisent, et chaque portion isolée représente un fruit. La déhiscence véritable consiste dans l’ouverture de chaque carpelle; mais cette déhiscence varie beaucoup, et sert à déterminer l’association de groupes entiers. Dans le pavot, le muflier (PL 23, fîg. 17), la déhiscence est apicilaire , c’est-à-dire qu’elle a lieu par des trous ou pores situés au sommet du fruit ; elle est basilaire quand elle a lieu par la base du péricarpe, comme dans la raiponce (fig. 18). Elle est transversale dans le fruit des mourons et des plantains (fig. 19).
Dans les péricarpes composés de plusieurs carpelles soudées ensemble, on distingue deux modes particuliers de déhiscence, une incomplète, et l'autre complète. On appelle déhiscence incomplète ou déhiscence denticide celle qui a lieu par l’ouverture des carpelles à leur sommet sans que les valves se séparent, comme cela se voit dans la plupart des caryophyllées (PL 23, fig. 20).
La déhiscence complète ou loculicicle, qui s’effectue par la séparation complète des valves de haut en bas, affecte trois modes prin-
cipaux. Elle est dite septicicle, quand chaque carpelle reprend son indépendance en se séparant des carpelles voisines par le dédoublement des cloisons, comme cela se voit dans le colchique.
Il s’en faut beaucoup que, dans ce système de déhiscence, la séparation des carpelles ait lieu de la même façon : tantôt elles s’ouvrent ou ont une déhiscence ventrale propre ; d’autres fois la déhiscence est bivalve, et, dans ce cas, la séparation a lieu par les deux sutures. Une autre modification dont l’importance est la même, c’est que, dans certains cas, chaque carpelle, en se séparant des carpelles voisines, emporte avec elle son placenta; ou bien, comme cela a lieu dans les euphorbes et les mauves (PI. 22, fig. 10, 11), les placentas réunis forment au centre un axe qu’on a nommé la columelle.
Le second mode de déhiscence, et l’un des plus communs après le précédent, est la déhiscence septifère dans laquelle chaque carpelle s’ouvre par sa suture ventrale ; chaque valve porte alors en son milieu une cloison; le fruit de Y abelmoschus (PI . 23, fig. 22) est un exemple de ce système de déhiscence. Les modifications sont semblables en tout à celles de la déhiscence septicide. On trouve parfois les deux premiers modes de déhiscence réunis : ainsi dans la digitale, le premier acte de la maturité du péricarpe est de se séparer d’après le mode septicide ; puis les carpelles s’ouvrent par le dos, et le second acte est la déhiscence septifère.
Dans la déhiscence dite septifrage, les cloisons se séparent des valves et restent attachées à l’axe, ainsi que cela se voit dans le fruit de l’acajou à meuble (PL 23, fig. 23).
On donne le nom de maturation aux diverses modifications qui succèdent au perfectionnement physiologique du fruit, et qui sont le résultat d’actions purement chimiques. À proprement parler, la maturation est l’action du double perfectionnement du péricarpe et de la graine. La déhiscence, ou l’ouverture du fruit, est le phénomène qui préside à la dissémination des graines.
Le péricarpe, sec et foliacé dans sa jeunesse, participe à la vie de la feuille, et, comme elle, il absorbe de l’acide carbonique pendant le jour, et de l’oxygène pendant la nuit. Son flétrissement est analogue à celui de la feuille, à cette exception près, qu’il est, dans la plupart des cas, soumis au phénomène appelé déhiscence.
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j e péricarpe charnu, qui a une origine commune, est d’un tissu plus mou qui acquiert un développement considérable, tantôt sans que les faisceaux vasculaires augmentent ; d’autres fois, au contraire, ils se multiplient, et, dans ce cas, ils deviennent filandreux. Sa vie est celle de la feuille; mais, à l’époque de sa maturation, les produits que nous retrouvons, non-seulement dans les fruits, mais dans les autres parties des végétaux, tels que la gomme, le sucre, la fécule, les huiles fixes ou essentielles, les acides, les substances albuminoïdes, avec résorption et transformation de l’eau et du ligneux, sont les changements intérieurs qu’il éprouve sous l’influence des agents extérieurs. On a vu, dans la chimie organique, les métamorphoses que subissent les premiers agents qui résultent de la présence des sucs élaborés1.
O11 a établi, pour la classification des fruits, différentes méthodes qui ne sont guère que la mise en œuvre d’une même idée. Comme il est intéressant de faire connaître ces diverses méthodes, nous les exposerons dans leur ordre chronologique. Il est à regretter que les auteurs de ces classifications aient multiplié les noms, et qu’ils aient traduit leurs idées dans une langue trop souvent inintelligible. Il en est de la classification des fruits comme de toutes celles qui ont pour
1 . Dans la première période de la maturation des fruits, avant la formation du sucre et du ligneux, il existe une quantité d’eau de végétation qui diminue, à mesure que les fruits mûrissent, dans des proportions souvent considérables ; il se forme ensuite du sucre qui augmente en quantité, et, de l’état vert ou de formation primitive à celui de maturité, arrive à être en proportion décuple ; d’un autre côté, le ligneux diminue généralement de moitié. Yoici comment se passent les phénomènes observés, dans leur ordre de succession :
Eau avant )a maturité.
Eau à la maturité.
Abricots . . .
Groseilles .
Cerises royales .
Prunes de Reine-Claude..
Pêches d’été .
Poires Cuisse-madame. . . .
Formation du sucre.
Verts.
Mûrs.
Abricots . .
Groseilles . .
Cerises royales .
Prunes de Reine-Claude. .
Pêches d’été .
Poires Cuisse-madame . . .
ORGANES DE LA REPRODUCTION
but de méthodiser des faits dont l’oscillation est presque sans limites : il faut se borner aux généralités et abandonner les faits de détail;
Ligneux dont la quantité diminue à mesure que les fruits mûrissent.
Verts.
Mûrs.
Abricots . . .
Groseilles .
Cerises royales .
Prunes de Reine-Claude .
Pêches d’été .
Poires Cuisse-madame .
Temps écoulé entre la floraison et la maturation des fruits de certains végétaux.
Panicum viride . 12 jours.
Panicum sanguinale, avena pratensis . 14
Festuca ovina, briza media . , . 16
Agrostis repens, aira cæspitosa . . . 17
Poa angustifolia, avena elatior, hordeum bulbosum . . . 18
Poa aquatica , hordeum pratense, medicago sativa (luzerne) . 19
Festuca rubr a, dactylis glomerata, festuca duriuscula, lolium perenne (ray-grass) ,
triticum repens . 20
Onobrychis sativa (sainfoin) . . 21
Cynosurus cristatus (crételle des prés ) , bromus tectorum , aira flexuosa ('canche
flexueuse) . 22
Avena flavescens . 23
Festuca glabra, poa cristata . 24
Alopecurus pratensis (vulpin des prés), festuca elatior . 25
Holcus mollis (houlque molle), agrostis vulgaris . 27
Glyceria fluitans (manne de Pologne) . 28
Alopecurus agrestis . 30
Agrostis stolonifera, A. canina, phalaris canarieusis (Millet des oiseaux) . 31
Stipa pennata, melica cærulea . . . 41
Holcus lanatus (houlque laineuse), trifolium pratense (trèfle des prés), bunias orien-
lalis . 43
Elymus arenarius, phleum pratense et nodosum, poa pratensis . 45
Cynosurus cristatus . 51
Anthoxanthum odoratum (flouve odorante) . 53
Framboisier, fraisier, cerisier, orme, pavot, potentilles, fdipendules, euphorbia
esula . 60
Prunus padus, amélanchier, tilleul, gaude . 90
Marronnier d’Inde, rosiers . 4 mois.
Vigne, poirier . 5 à 6
Bouleau, aune, sorbier des oiseaux . 5
Pommier, prunier, hêtre, noyer . 3 à 5
Châtaignier, néflier, noisetier, amandier, hippophaë . 6
Olivier, chêne rouvre, sabine, lauréole . 7
Colchique d’automne . . 8 à 9
Pin laricio . 10
La plupart des pins . . 11
Beaucoup d’autres conifères, les mousses . . . 1 an.
Genévrier, chêne vert, plusieurs espèces de chênes d’Amérique, métrosidéros. |
Cèdre du Liban . . 24 à 27 mois.
DU FRUIT
c’est pourquoi nous ne prendrons que les plus grands groupes, ceux qui répondent aux principales familles naturelles. Il n’y a, pour cette matière, que deux législateurs qui aient vu toute la nature végétale de haut, et sans descendre aux infiniment petits, qui étrécissent l’esprit et font perdre le sens des idées plus élevées. Ces deux grands législateurs sont Linné et Jussieu. Nous prendrons la classification du premier comme base, en ce qu’elle peut servir de guide dans toutes les autres.
Nous ne parlerons pas de la classification d’Adanson, de Claude Richard, à qui la carpologie doit cependant des progrès, mais qui n’a pas fait de travail spécial ; non plus que de celle de Gaertner, de Necker, de Mœnch, etc., bien que chacun d’eux ait contribué à fixer la nomenclature : ainsi, Claude Richard a défini le caryopse, le polakène, le syncarpe; Gaertner a caractérisé l’utricule et la samare. Au reste, dès les premiers temps de la botanique scientifique, nous retrouvons une partie des noms qui répondent aux grands groupes : ainsi, on voit, dans J. Rauhin (1650), les noms de pomme, baie, légume, silique, cône. On trouve dans Magnol des sections fondées sur les dénominations ayant la structure des fruits pour base, telles que les silicules, les noix, les gousses ou légumes, mais sans systématisation complète.
