DES MONSTRUOSITÉS
Les monstruosités sont des déformations du type qui se manifestent dès le moment où l’individu ou l’organe affecté se développe; elles ne sont pas, comme les variations, des phénomènes passagers ou locaux, qui se produisent sous l’influence des agents extérieurs, ne se transmettant pas toujours par voie de génération, et disparaissant avec les circonstances qui les ont produites. Ce sont des changements plus profonds, dus à la modification de la loi de développement normal, qui se poursuivent en vertu de la loi évolutive de l’épigénèse.
Elles affectent tantôt les organes appendiculaires, tantôt l’axe luimême de la plante. Dans le premier cas, elles disparaissent souvent quand l’organe tombe et se flétrit; d’autres fois elles persistent; mais dans les monstruosités axillaires, elles durent autant que l’individu qui en est atteint. Les faits tératologiques demandent à être étudiés avec soin ; ils mettront évidemment sur la voie des lois qui président au développement normal, et c’est sur l’observation de ces mêmes faits que reposera la philosophie de la science.
Les monstruosités portent sur le volume : atrophie, hypertrophie ; sur la forme , qui devient irrégulière ou régulière, ou subit un changement total ; ce qu’on appelle métamorphose ; sur la disposition : tels sont les soudures, les disjonctions et les' déplacements; sur le nombre : les avortements et les multiplications.
§ I. Monstruosités de volume .
Pour bien comprendre ce dont il va être question dans ce paragraphe, il faut savoir qu’avant d’arriver à son développement com-
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plet, un organe passe par des formes transitoires et successives, et qu’il n’arrive à son état normal, que lorsque cette série de phénomènes n’a pas subi d’arrêt de développement, que l’évolution en est complète. Dans le cas contraire, si l’arrêt de développement a frappé l’organe au moment où il était arrivé à une de ces phases ascendantes qui devaient le conduire à l’état parfait, il y a atrophie, et elle est proportionnelle à l’époque d’évolution à laquelle elle correspond. Si, au contraire, un organe franchit les limites qui lui sont assignées dans l’état normal, il y a hypertrophie ou accroissement par excès.
\d atrophie des organes appendiculaires est commune. Elle se voit dans les feuilles, dont le limbe rétréci est souvent réduit à sa. partie purement pétiolaire. L’arrêt de développement s'est opéré au moment où le limbe devait s’épanouir, et il l’a fait avorter en tout ou en partie. Quand ce phénomène a lieu par le seul concours des forces vitales, c’est un fait tératologique; quand, au contraire, il est le résultat de la présence d’un cryptogame, c’est un phénomène pathologique.
Le calice est atrophié dans certaines plantes, surtout dans celles que l’homme a soumises aux lois de la culture, et il se présente fréquemment ainsi dans les arbres fruitiers.
La corolle est plus fréquemment encore atrophiée, et dans ce cas tout ou partie des pétales subit un arrêt de développement, ainsi que cela se voit souvent dans les corymbifères, où les demi-fleurons de la circonférence, en s’atrophiant, ressemblent aux fleurons réguliers du disque.
L’androcée, ou le verlicille qui porte les organes mâles, est sujet à de fréquents arrêts de développement : souvent l’étamine est réduite à une portion informe du filet, et dans la famille des géraniacées, le genre erodium présente constamment dix étamines, dont cinq étamines sont dépourvues d’anthères et réduites à de simples filets. C’est dans la fleur encore en bouton qu’il faut suivre ces arrêts de développement, qui peuvent jeter du jour sur la génération des organes normaux, et ramener les types irréguliers à des lois constantes.
Les organes femelles s’atrophient souvent dans certaines renonculacées, et dans la caryophyllée appelée arenaria tetraquetra, qui devient polygame quand elle croît sur des montagnes élevées.
On peut, par l’étude des arrêts de développement, suivre les pro-
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grès de ces phénomènes dans les végétaux qui sont exceptionnellement dioïques, et même dans ceux qui le sont normalement, et où l’on voit le plus souvent l’atrophie de l’un ou de l’autre des verticilles appartenant aux organes reproducteurs.
L’atrophie de l’ovaire est le résultat de circonstances souvent climatériques, et nos arbres fruitiers nous en donnent de trop fréquents exemples. L’arrêt de développement porte alors sur l’ensemble des fruits, et les graines sont infécondes; ce sont les atrophies les plus communes, et l’on remarque qu’elles sont plus fréquentes dans les végétaux hybrides.
L’atrophie des organes axiles rentrerait dans le phénomène du nanisme; quelquefois elle est assez complète pour que le végétal ne présente plus qu’une apparence de tige. Dans les axes secondaires, ce sont les branches qui se changent en épines, surtout quand le végétal souffre par privation de nourriture (PL 33, fig«8).
L’ hypertrophie est le phénomène opposé. L’organe, au lieu de s’arrêter au moment où il est arrivé à son développement complet, continue de croître, et présente alors un phénomène de déformation qui est l’hypertrophie.
L’hypertrophie des feuilles est assez commune; un échantillon de plantain lancéolé nous a offert des feuilles longues de 30 centimètres, et de la largeur delà main. Lorsqu’un arbre est jeune et vigoureux, les feuilles sont le plus souvent hypertrophiées; ainsi, nous avons vu un tilleul, reste d’un jeune arbre dont on avait abattu la tête, produire des feuilles de plus de 35 centimètres de diamètre ; et l’on connaît le développement considérable des feuilles du paulownia tant que la tige est encore succulente. Quelquefois l’hypertrophie ne porte que sur une partie du limbe, et plus rarement sur la nervure moyenne.
Le calice est accidentellement le siège d’une hypertrophie ; souvent même il acquiert un développement considérable sans que la forme en soit altérée.
La corolle subit des amplifications semblables : elles sont trèsremarquables dans les fleurs du viola tricolor; cette fleur, à l’état sauvage, est très-petite, et apparaît dans nos jardins avec un diamètre de 6 à 8 centimètres. Les fuschia, les roses, les œillets, sont presque toujours hypertrophiés, et c’est sous cette forme que nous les recherchons dans nos cultures.
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Les organes mâles et femelles se montrent souvent à nous dans un état d’hypertrophie ; mais ce n’est qu’accidentellement, et les ovaires ne sont hypertrophiés que par suite de la piqûre des insectes.
L’hypertrophie du fruit est un phénomène des plus communs. Tous les fruits de nos vergers apparaissent dans cet état. Nos légumes sont dans le même cas, ainsi que nos racines alimentaires. On peut mettre au rang des hypertrophies l’apparition de bulbilles dans la rocambole, le lis bulbifère (PL 34, fîg. 1) et l’oignon patate, dont la spathe florale contient, au lieu de graines, de véritables bulbilles (PL 34, fig. 3).
Les organes axiles présentent le même phénomène. Tout le monde sait que, quand une racine rencontre un filet d’eau, les radicules se développent dans toutes les directions, et forment ce qu’on appelle la queue de renard. On peut rapprocher de cet ordre d’hypertrophie axillaire, que M. Moquin-Tandon appelle élongation , la longueur démesurée qu’acquièrent les germes de pommes de terre et de navets, lorsqu’ils sont placés dans une cave à une certaine distance de la lumière, vers laquelle ils se dirigent. Les lins cultivés pour le tissage sont le produit d’un phénomène d’élongation; ils sont semés assez serrés pour que, ne pouvant se développer dans tous les sens, ils ne le fassent que dans celui de la longueur ; les blés de Toscane, dont on fait les chapeaux de paille, sont dans le même cas.
Nous ne parlerons pas des hypertrophies axillaires qu’on appelle renflements ; ils ne sont le plus souvent que des cas pathologiques : telles sont les exostoses de certains arbres ; cependant il faut considérer comme un cas d’hypertrophie les exostoses coniques qui s’élèvent sur les racines du cyprès distique.
Une sorte d’hypertrophie qui est plus importante est la fasciation. Les fascies sont des aplatissements de la tige ou des branches, qu’on remarque plutôt dans les végétaux herbacés que dans les légumes. Elles sont le résultat d’un développement en éventail des fibres longitudinales qui affectent une forme semi-fasciée. On en voit un exemple dans la celosia cristata ou amarante passe-velours (PL 33, fig. 2), chez laquelle la fasciation est l’état normal; le sedum cristatum est dans le même cas. Les euphorbes y sont sujets ; nous avons vu un bel individu de jasmin des Açores présentant une fascie large de 8 centimètres à la partie supérieure, et qui produisait des fleurs toutes déformées. On les trouve encore dans plusieurs
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Composées, qui ont une disposition assez prononcée à ce genre de monstruosité. Quoique plus rares dans les végétaux ligneux, elles ne sont cependant pas sans exemples. Les fougères elles-mêmes présentent quelquefois cette singularité. On peut rapporter au même phénomène l’aplatissement des branches des xylophyllum, les rameaux des fragons (PI. 33, fig. 3, 4), les phyllodes de certaines mimosées de la Nouvelle-Hollande.
Ce qui mérite surtout d’être observé, c’est le balancement organique qui fait que, par suite d’une solidarité réelle entre les organes, une hypertrophie est accompagnée d’atrophie, et réciproquement. Rarement? en effet, on verra ces déformations ne pas se présenter simultanément. On peut dire que le balancement organique est une loi féconde qui mérite d’être étudiée ; c’est même à elle que nous devons les fruits sans pépins ou sans noyaux ; dans certains bananiers, les néfliers, les berberis, les groseilliers, les semences sont avortées, et le parenchyme s’est développé avec excès : tels sont encore les ananas, qui donnent, dans nos serres, des fruits monstrueux, tandis qu’à l’état sauvage le parenchyme est peu développé.
§ II. Des anomalies par changement de forme.
Les déformations , ou altérations des lois de l’équilibre dans les végétaux symétriques, sont les résultats d’atrophie ou de développement en moins, ou bien d’hypertrophie ou développement par excès. On trouve dans cette série tératologique l’application de la loi du balancement organique, en vertu de laquelle l’excès et le défaut, l’atrophie et l’hypertrophie, sont sans cesse le résultat l’un de l’autre ou existent simultanément. Ce ne sont pas toujours les organes analogues qui sont le siège de ce balancement, mais des organes ou des portions d’organe différentes ; telles sont les atrophies des anthères, qui amènent l’hypertrophie du filet, et vice versa (PI. 34, fig. 5). Les arrêts de développement sont encore le résultat de déformations dans les organes binaires. Ainsi, si un des côtés du limbe d’une feuille s’atrophie, l’autre prend de l’accroissement, ce qu’on trouve normalement dans certains végétaux à feuilles symétriques. Un autre genre de déformation, est celui qui porte sur la figure de l’organe, sans qu’il y ait inéquiparité ou diminution de volume.
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Les feuilles sont très-sujettes à la déformation : on trouve même des végétaux, tels que le mûrier à papier, qui présentent des jeux très-variés dans la figure de leurs feuilles. Le limbe est plus sujet que le pétiole à se déformer; aussi trouve-t-on fréquemment sur une même plante des feuilles de forme différente : les choux, les campanules sont dans ce cas ; les synanthérées ont le plus souvent des feuilles radicales différentes des feuilles caulinaires.
Les fleurs présentent des déformations assez remarquables, et nous citerons, parmi les plus extraordinaires, celles des choux brocolis et des choux-fleurs qui résultent de l’atrophie des fleurs, ségrégées dans le brocoli, et réunies en masse dans le cliou-fleur.
Les calices se déforment moins souvent que les corolles, bien qu’on puisse regarder comme une déformation calicinale digne d’attention les monstruosités qui se développent dans toutes les roses moussues.
Parmi les monstruosités de forme assez fréquentes sont celles des fleurs à éperon : souvent elles se perdent; celles qui, comme les antirrhinum, n’ont qu’une gibbosité sacciforme, se trouvent au contraire munies d’éperons. Les synanthérées à fleurs doubles offrent la déformation des fleurons réguliers du disque qui deviennent liguli— formes, ce que nous voyons dans les matricaires et les dahlias, qu’on ne rencontre plus que rarement à l’état primitif. Cette déformation affecte plutôt la périphérie du disque que le centre.
Les étamines sont très-sujettes à la déformation, comme cela se voit dans les fleurs dont la duplication est due à l’épanouissement en lames ou à l’hypertrophie des filets, et à la réduction ou atrophie des anthères.
La déformation des ovaires est commune dans beaucoup de plantes et présente des variétés très-bizarres, comme cela se voit dans les piments, qui affectent les formes les plus variées, et les fruits du genre citrus, qui sont souvent très-bizarres. Les fruits de nos vergers ne sont eux-mêmes variés que par la déformation du type primitif, ce qui ne se voit au reste que pour les fruits à parenchyme épais, quoique dans l’amandier-pêche il y ait un développement du parenchyme qui est quelquefois très-considérable. Les cucurbitacées, et nos melons surtout, sont essentiellement mobiles dans leur forme : les différentes espèces de courges affectent une variété de structure très- remarquable.
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Sans faire de catégories pour les différentes déformations, nou trouvons dans les feuilles des ondulations et la crispation du limbe très-fréquentes, ainsi que cela se voit dans une variété d’oseille et dans un rosier : les feuilles des robiniers se crispent très-souvent sur leurs bords, et les choux, la chicorée, affectent souvent la forme crispée ou frangée ; ce sont des effets de la culture.
La déformation en ruban se trouve fréquemment dans les plantes aquatiques : la renoncule aquatique en présente un exemple dans une de ses variétés. La sagittaire a des feuilles pétiolées à limbe distinct quand elle croît hors de l’eau, et à feuilles longuement rubanées quand elle est submergée, à tel point que plusieurs botanistes y ont été trompés et les ont prises, les uns pour une graminée, les autres pour une vallisnérie. Le plantain d’eau est dans le même cas, et la déformation de ses feuilles est la même ; les potamots à demi submergés ont des feuilles à pétioles rubanés et sans limbe ; les phyllodes des acacias, celles du buplèvre difforme et de quelques oxalis sont dans le même cas.
Les déformations cucullées des feuilles de certaines plantes sont dues à des phénomènes pathologiques, et c’est l’état normal des népenthès et des sarracéniées. Souvent, dans les renonculacées à fleurs irrégulières, on trouve des déformations cucullées (PI. 33, fîg. 5).
L’enroulement et la torsion sont des déformations qui se présentent souvent dans les organes axiles. Dans le premier cas, les enroulements sont souvent accompagnés de fasciations, mais souvent aussi ils sont le résultat de piqûres d’insectes. Dans le cas de torsion, c’est une déformation naturelle qu’on trouve très-développée dans l’orme appelé tortillard pour cette raison. Il existe dans nos cultures une rave en tire-bouchon appelé rave tortillée ; elle se perpétue par la semence.
Les pélories, au lieu d’être des déformations irrégulières, sont au contraire des altérations de forme qui régularisent des organes irréguliers dans leur état normal. Les linaires, dont la fleur est celle d’un muflier, se déforment régulièrement et affectent une forme pentalobée (PI. 33, fig. 6); le rudiment de la cinquième étamine se développe dans ce cas, et, au lieu d’être didyname, la fleur est pentandre. La plupart des espèces de ce genre sont sujettes à des pélories ; un muflier a présenté le même phénomène, qui se rencontre dans certaines labiées, dans les rhinanthacées, et même dans des
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balsamines et des violettes. Quelquefois les demi-fleurons des synanthérées deviennent réguliers par pélorie. Chaque fois qu’il y a pélorie, le type déformé ressemble à un autre régulier : c’est ainsi que les calcéolaires péloriées ressemblent aux fabiana ; les teucrium ont la forme des campanules, les digitales celle du tabac, et de Candolle regardait les personnées comme une altération du type des solanées, parce qu’elles semblent, par la pélorisation, retourner à ce type.
Le contraire est plus rare : c’est-à-dire qu’on trouve plus de fleurs irrégulières devenues symétriques par pélorisation, que de fleurs régulières devenues asymétriques. Dans les pélories, il y a diminution de volume, et souvent il y a, dans le reste de la fleur, des déformations concomitantes. Mais la pélorisation n’est qu’accidentelle, et souvent un individu à fleurs péloriées redevient irrégulier à la floraison suivante. On regarde, en général, les pélories comme un cas particulier d’hypertrophie par excès d’alimentation.
§ 111. Des métamorphoses .
Le phénomène tératologique appelé métamorphose est un des plus intéressants de la tératologie végétale ; il consiste dans le changement de structure et de fonctions de certains organes appendiculaires, qui se trouvent convertis en organes nouveaux, et exercent à ce titre, dans la vie du végétal qui en est atteint, le rôle de l’organe normal en lequel ils ont été métamorphosés. Cette belle théorie, appelée à jouer un grand rôle dans les études de physiologie végétale, et à jeter du jour sur la véritable valeur des divers éléments qui constituent l’individu végétal, a été exposée pour la première fois par Wolf, qui annonça l’identité des organes élémentaires et leur réductibilité à un type unique ; mais cette belle découverte passa inaperçue, et ce fut à la fin du dix-huitième siècle, seulement, que Goethe la reprit et lui donna, par la clarté et l’élégance de son mode d’exposition et par la portée philosophique de ses aperçus, une valeur qu’elle n’avait pu acquérir qu’avec un interprète aussi illustre. Il fallut néanmoins vingt années pour que ces idées pénétrassent chez nous, et ce ne fut pas, comme on pourrait le croire, le résultat d’une inspiration, mais autant de découvertes faites successivement, et à peu d’années de
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distance, par des hommes qui n’avaient, non-seulement aucune connaissance des travaux de Goethe, mais ne se connaissaient pas entre eux. Ce sont, en 1810, M. Pelletier d’Orléans ; en 1819, Dunal et De Candolle, et, en 1820, Turpin, ce botaniste philosophe qui a mêlé tant d’idées profondes à de simples jeux de son imagination. Depuis ce moment, il n’est pas un seul botaniste qui ne s’en soit occupé, et c’est en effet une des branches les plus intéressantes de la physiologie végétale.
Ces métamorphoses sont de quatre sortes : les unes sont la transformation des organes fondamentaux entre eux; tels sont, 1° les changements d’étamines en pistils, et réciproquement; 2° des organes fondamentaux en organes accessoires, les changements des feuilles en épines; 3° des organes accessoires en organes fondamentaux, la métamorphose des aiguillons en feuilles ; 4° des organes accessoires entre eux : tel est le changement d’une glande en vrille ou d’une vrille en glande.
Nous ne donnerons à ces changements, quels qu’ils soient, que le nom de métamorphoses , sans établir de distinction entre eux, ni de priorité dans les rapports organiques des diverses parties des plantes, qui sont toutes parfaites, suivant le rôle que la nature leur a assigné. C’est pourquoi nous repoussons le nom de dégénérescence , qui ne peut s’entendre que de l’abâtardissement d’un organe plus élevé.
On a donné le nom de virescence à la métamorphose des organes appendiculaires en organes foliacés, cas particulier d’hypertrophie qui est très-commun et porte sur les bractées, les stipules, les aiguillons, etc. La métamorphose des sépales, qui ont déjà une apparence foliacée, se rencontre souvent dans les renonculacées, les rosacées, les primulacées, les crucifères, les papavéracées, et enfin dans les végétaux dont l’appareil calicinal se prête à ce changement, quand il y a excès de nutrition. Quoique moins fréquente dans les corolles, on la trouve cependant encore, et l’on en cite d’assez nombreux exemples. Les étamines sont plus rebelles que les autres organes à cette métamorphose ; mais les pistils ou carpelles, qui ont une structure foliaire, se prêtent fréquemment à cette transformation, qui est très-commune dans les fleurs doubles, et très-apparente surtout dans les cerisiers et merisiers, les renoncules et les anémones.
Les épines se métamorphosent assez souvent en feuilles ; il a été remarqué plusieurs fois sur les vinettiers du Népaul, dont les épines,
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en avançant en âge, s’aplatissent et se convertissent en feuilles (PI. 33, fig. 9). La conversion des stipules en feuilles n’a rien qui puisse surprendre, leur structure s’y prêtant assez naturellement (PL 3i,
fig- 2).
On comprend que ce genre de métamorphose ne produit pas toujours des feuilles normales, et qu’on y doit trouver toutes les nuances possibles de modifications.
On peut rattacher à la virescence les métamorphoses des divers organes floraux en sépales, à ceux de la structure foliacée des calices, et c’est surtout dans les monocotylédones qu’on trouve certaines parties du périgone converties en sépales verts.
La pétalisation, ou conversion en pétales des organes fondamentaux ou accessoires, est une des métamorphoses les plus communes. On peut regarder, comme appartenant à cette classe de phénomènes, la coloration et la structure pétaloïde des bractées, dans la sauge hormin, les hortensias, certaines espèces d’euphorbia, entre autres, le splendens, les mélampyrum, les rhinanthus, les justicia, les porphvrocoma; les calices des ancolies, des delphinium, des aconits, des anémones, sont passés normalement à l’état pétaloïde ; les sépales des orchidées brillent de couleurs aussi vives que les pétales. Quant à la conversion des organes sexuels en pétales, elle est si commune qu’il suffit de la signaler : nos roses, nos camellias, nos pivoines, etc., nous en offrent journellement des exemples, et l’on voit souvent des métamorphoses incomplètes; les filets à demi dilatés portent encore à leur sommet une anthère souvent parfaite ; d’autres fois l’anthère est atrophiée et forme une simple gibbosité ou une simple duplicature sur une nervure saillante du filet pétaloïde (PL. 34, fig 4). Un des faits remarquables de la pétalisation, c’est que, dans les ancolies et les autres renonculées anormales, ce sont les étamines qui se métamorphosent ; elles se convertissent en cornets qui s’emboîtent les uns dans les autres (PL 33, fig. 5) ; ce qui est une des belles applications de la loi de l’épigénèse, et mérite l’attention des botanistes. Quelquefois, pourtant, comme dans les ancolies stellées, les pétales sont tout simplement plans. Le seul fait digne d’être consigné ici, c’est que les fleurs polypétales doublent plus facilement que les fleurs gamopétales ou monopétales ; toutefois , parmi les polypétales , on peut signaler, comme présentant pour exceptions des exemples de duplicature, les papilionacées et les scrofulariées. Les ombel-
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lifères, les géraniacées, les polygalées, les orchidées, ne doublent jamais.
Il reste à décider si la transformation en pétales est le résultat constant de la métamorphose des filets, ou si l’anthère prend quelquefois le rôle principal. M. de Candolle dit que les clématites doublent par le filet, les renoncules par l’anthère, et les ellébores par le filet et l’anthère. Nous croyons que, dans le plus grand nombre des cas, le filet joue le rôle essentiel, et que les autres parties de l’androcée ne font que suivre. Au reste, la pétalisation est plus commune dans les familles polyandres que dans les autres.
Il arrive plus fréquemment que les pistils, entraînés dans le mouvement qui produit la métamorphose, se convertissent en pétales ; on en a des exemples très- remarquables. On peut, au reste, regarder la pétalisation comme un cas particulier de développement par excès.
Les différents éléments qui entrent dans la composition de la fleur se convertissent quelquefois aussi en étamines, ce qui constitue le phénomène de staminisation : cela se voit plus fréquemment dans les pétales et les ovules. M. de Candolle a trouvé un haricot dont les ailes et la carène étaient métamorphosées en étamines. Chamisso cite un fait semblable dans une digitale, et nous avons vu un pied de muflier à fleurs pourpres, dont toutes les fleurs étaient fendues jusqu’au calice ; les deux bords libres de la corolle portaient deux étamines anthérifères, parfaitement conformées, dont le pollen était fécondant, et qui ne différaient des autres qu’en ce que le filet était soudé à la corolle. Les ovules se changent aussi assez fréquemment en étamines, quelquefois même en feuilles (PL 33, fîg. 10); parfois c’est l’ensemble des carpelles, d’autres fois ce n’est qu’une partie de la feuille carpellaire.
La métamorphose en pistils, ou pistillisation, a lieu de deux manières : tantôt ce sont les enveloppes florales, d’autres fois et plus fréquemment les étamines. La joubarbe et les crassula sont assez sujettes à cette anomalie. On voit souvent des épis mâles de maïs, dont une partie porte des ovaires parfaits, quoique petits. On trouve quelquefois des fleurs complètement femelles, par suite de la métamorphose des étamines en pistils. Souvent l’anthère seule se métamorphose; d’autres fois le filet participe à ce changement.
C’est dans l’étude du développement embryonnaire des fleurs uni-
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sexuelles et polygames qu’il faut étudier ce phénomène qui mérite l’attention des physiologistes. On doit y trouver sans cesse cette conversion ou l’atrophie par résorption des organes destinés à disparaître.
Les métamorphoses des organes accessoires, quoique moins importantes, sont des cas particuliers d’atrophie qui présentent de l’intérêt. L’avortement du limbe de la feuille ou des stipules donne naissance aux vrilles, ce qu’on peut vérifier dans les gesses ; d’autres fois c’est le pédoncule, comme dans la vigne, dont la vrille porte quelquefois des fleurs atrophiées. Les écailles de certaines plantes sont des atrophies plus complètes, qui laissent à la place de l’organe avorté une ou plusieurs écailles affectant le plus souvent la forme scarieuse. C’est à un phénomène semblable qu’est due la métamorphose en poils ; et peut-être même les aigrettes des synanthérées ne sont-elles que des folioles calicinales converties en poils par avortement. Les pétioles, le limbe des feuilles, les stipules, et quelquefois même les pédicelles, se convertissent en aiguillons par atrophie avec induration. Quant à la métamorphose glandulaire, elle est assez fréquente, et c’est l’organe réduit à son expression la plus simple, et bien près d’une résorption complète.
La chloranthie est la métamorphose en bourgeons de tout l’ensemble de l’appareil floral ; rarement ce changement est partiel et affecte un seul verticille. Dans ce cas, il présente, au lieu de fleurs, une réunion plus ou moins compacte de feuilles. Cette anomalie, dont on a de nombreux exemples, est plus commune dans les crucifères, les graminées, les cypéracées et les juncaginées, que dans les autres familles. Il arrive souvent que la chloranthie est le résultat de la piqûre des insectes ou de la présence des cryptogames du genre œcidium.
L’inverse a lieu dans certaines circonstances dont la cause nous est inconnue : les bourgeons, au lieu de suivre leur mode accoutumé de développement, se changent en boutons à fleurs, et la métamorphose est assez complète pour que ces fleurs produisent des fruits.
Les liliacées offrent un exemple assez fréquent de la métamorphose des fleurs en bulbilles ayant toutes les qualités requises pour la reproduction, et l’on peut, à volonté, faire naître dans l’aisselle des feuilles de lis, des bulbilles (PI. 34, fig. 1) analogues par leur structure et leurs fonctions à des graines en en coupant la tige un
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peu avant la floraison, et en la suspendant la tête en bas dans un lien humide.
Dans les familles non bulbifères, une semblable anomalie peut se présenter; mais les exemples sont rares.
On a reconnu que cette anomalie était le résultat constant d’une hypertrophie de la graine ou de la production de bourgeons par excès de nutrition, ce qui constitue une véritable viviparité; la continuation de ce phénomène donne naissance à la prolification (PI. 34, fig. 3, 6, T, 8, 9).
Les monstruosités de disposition sont de trois sortes : 1° les soudures, celles chez lesquelles il y a défaut de séparation ; 2° les disjonctions par séparation anormale; 3° les déplacements , par changement de situation.
Les monstruosités par soudure sont dues fréquemment à des atrophies ou des hypertrophies ; quelquefois on ne peut les attribuer ni à l’une ni à l’autre de ces deux causes. Elles présentent ensuite tous les degrés possibles de nuances : elles sont plus ou moins complètes; ce qui ne doit pas surprendre, quand on songe à la variété des accidents qui produisent ces anomalies.
On distingue avec raison deux sortes de soudures des organes appendiculaires : celles qui ont lieu entre des organes appendiculaires appartenant à un même verticille, ce que M. de Candolle a nommé cohérence , et celles qui ont lieu entre des verticilles différents, qu’il a appelées adhérence .
Le phénomène de cohérence est plus fréquent dans les organes homologues, c’est pourquoi les feuilles sont de tous les organes appendiculaires ceux qui présentent les cohérénces les plus fréquentes; le fraisier monophylle en est un exemple. Quelquefois ce sont les lobes qui se soudent et affectent alors des formes bizarres. C’est surtout par les bords que la cohérence a lieu. Les stipules présentent aussi ces anomalies ; les calices polysépales deviennent gamosépales par cohérence, de même que dans les corolles polypétales la soudure accidentelle des pétales en fait des fleurs monopétales; les étamines se soudent par les filets ou les anthères, et l’on remarque dans la cohérence de ces organes des cohérences très-variables. C’est un sujet d’étude très-intéressant, parce que ces divers systèmes de soudures présentent des cas analogues à certaines structures, qui se retrouvent normalement dans quelques genres et même quelques familles.
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Les pistils offrent aussi de nombreux exemples de cette sorte de monstruosité.
Quoique moins communes que les cohérences, les adhérences ont cependant encore été observées plusieurs fois ; telles sont celles des feuilles et des bractées, des pétales et des étamines, plus fréquentes que celles des sépales et des pétales, et celles des étamines et des pistils, qui représentent alors la structure normale des végétaux que Linné a réunis dans sa gynandrie.
On a donné le nom de synophthies aux soudures qui ont lieu entre les bourgeons; elles diffèrent des cohérences simples, en ce qu’elles affectent l’ensemble des individus. Un des exemples les plus intéressants de la tératologie végétale est la soudure des embryons : elle produit ou plusieurs embryons dans une seule graine, ou bien la cohérence de deux graines. C’est ainsi que, dans la famille des aurantiacées, on a reconnu l’existence de plusieurs embryons dans la graine du citronnier, et l’on en trouve quatre dans celle de l’oranger, et de quatre à huit dans la variété appelée pampelmousse. Les cycadées et les conifères offrent aussi des exemples de la pluralité des embryons. Quelquefois ces embryons sont distincts et groupés symétriquement; d’autres fois ils sont soudés; dans ce cas, la germination présente des traces de cette cohérence. Les cotylédons sont multiples ; d’autres fois il y en a un qui avortent, et même il y a cohérence complète entre deux cotylédons.
Les synophthies des bourgeons sont plus fréquentes, et par cela même soumises a un plus grand nombre de variations. Les cohérences ne sont souvent que superficielles, et, dans ce cas, les bourgeons se développent parallèlement sans que l’anomalie persiste; ou bien il y a synophthie complète de deux ou plusieurs bourgeons, et, dans ce cas, les éléments qui les composent sont plus nombreux ; mais c’est aux dépens de la tige qu’a lieu ce phénomène. La synophthie existe souvent avec la fasciation, et l’on comprend facilement comment ce phénomène a lieu.
Nous ne dirons que quelques mots de la synanthie, ou soudure entre les fleurs, parce que cette cohérence, quoique commune surtout dans nos arbres fruitiers, est soumise à la même loi que la synophthie : comme cette dernière, elle est complète ou incomplète , et quand elle est complète les éléments en sont réunis d’une manière si intime, qu’à part le volume de la fleur, qui est augmenté,
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elle a les caractères normaux. Souvent aussi cette monstruosité n’a lieu qu’aux dépens de certains organes qui s’atrophient ; et, dans ce cas, on trouve tous les nombres possibles dans cette combinaison. Les synanthies offrent un exemple frappant de l’homologie : ce sont les organes semblables qui se rapprochent et se soudent, et la loi des affinités électives s’y remarque presque toujours ; il faut des ressemblances de position ou de structure pour que les cohérences aient lieu. Les synanthies avec soudure des verticilles dissemblables sont plus rares, mais elles ne sont cependant pas sans exemple. On peut dire qu’en général la synanthie est plus commune dans les végétaux dont les fleurs sont très-rapprochées, bien que cependant elle soit très-rare dans la grande famille des composées, et les plantes à fleurs distantes présentent même ce phénomène morphologique ; mais, dans ce dernier cas, il est rare qu’on trouve plus de deux fleurs soudées ensemble. Cette anomalie de cohérence de trois et quatre fleurs n’est cependant pas sans exemple. La loi des synanthies est encore à découvrir, car ce n’est pas seulement une greffe causée par simple compression.
La syncarpie, ou la soudure des fruits entre eux, est commune dans nos arbres fruitiers, et se présente quelquefois dans les autres végétaux : le gleclitschia triacanthos et le cœsalpinia digyna en offrent des exemples assez fréquents, pour qu’on puisse la regarder comme une anomalie essentiellement propre à ces végétaux. On remarque que, dans la syncarpie, les fruits cohérents sont très-souvent égaux : c’est encore une sorte de greffe. Quelquefois il arrive que la cohérence est devenue si intime, qu’on distinguerait difficilement les fruits l’un de l’autre. On distingue les syncarpies par les fleurs cohérentes et par les fleurs distinctes : dans le premier cas de synanthiesyncarpie , le fait tératologique est plus intéressant. Quelquefois un seul des fruits est resté adhérent à l’arbre qui le porte, et la nutrition de l’autre n’a lieu que par l’intermédiaire du premier. Quant aux syncarpies que présentent les papilionacées, elles proviennent de la monstruosité par cohérence des organes carpellaires, et l’on distingue difficilement les fruits soudés les uns des autres; c’est souvent une monstruosité par augmentation numérique. On peut donc établir, pour loi générale, que la syncarpie résultant de la synanthie est plus complète que dans le cas de simple cohérence.
La synspermie, ou soudure des graines, est soumise aux mêmes
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lois, et souvent elle est le résultat de la multiplicité des embryons.
On ne peut rapporter à la synaxie , ou cohérence des tiges et des rameaux, que celle qui a lieu par suite de synophthie, c’est-à-dire quand deux ou plusieurs bourgeons cohérents donnent naissance à des axes ayant entre eux une cohérence manifeste, bien que souvent il y en ait de frappés d’avortement. Quant à la cohérence par simple juxtaposition, c’est une greffe en approche dont on trouve dans nos forêts des exemples très-fréquents ; c’est alors un accident et non plus un phénomène tératologique. La multiplicité des axes cohérents rentre dans la synaxie et ne mérite pas de mention spéciale.
Les disjonctions sont l’inverse des soudures; elles ont lieu par augmentation de séparation, ou par séparation anormale ; elles affectent tous les organes appendiculaires, et ont presque toujours lieu par la scissure des parties semblables, et de haut en bas. C’est ainsi que des fleurs gamopétales deviennent polypétales, et que des fleurs gynandres deviennent éleuthérandres ; il en résulte que ce phénomène présente deux cas : la disjonction pçir scissure des parties, et la séparation des organes soudés à l’état normal. Il y a donc des disjonctions par division, ou diérêsomérie , et des disjonctions par isolement, éleuthêromèrie .
On trouve d’assez nombreux exemples de diérésomérie dans les organes foliace's ; c’est ainsi que dans la mercuriale et le lilas de Perse les disjonctions sont assez multipliées pour que les feuilles soient laciniées. Les végétaux cultivés dans des terrains stériles présentent ce phénomène, et l’excès de nutrition produit quelquefois le même résultat : ce sont donc encore les deux phénomènes opposés d’atrophie et d’hypertrophie qui amènent la disjonction. Les pétales deviennent bifides ou se déchiquettent par les mêmes causes, et l’on en voit des exemples dans nos jardins, surtout dans les pavots, les œillets (PL 33, fig. T), les tulipes : car la culture est un des puissants modificateurs des végétaux. Les organes sexuels, étamines et pistils, offrent le phénomène de la disjonction, surtout par l’hypertrophie, et c’est même l’état normal des anthères du myrtille.
L ' éleuthéromérie est plus fréquente que la diérésomérie. Les calices monosépales et les corolles monopétales deviennent polysépales et polypétales par disjonction avec assez de facilité. La primevère des jardins en offre un assez fréquent exemple, et, dans certains cas,
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cette anomalie est assez complexe pour tromper l’œil exercé du botaniste. Assez souvent les corolles monopétales sont disjointes dans tous leurs verticilles. Le chèvrefeuille est sujet à cette disjonction. Nous avons vu, à Versailles, une variété de rhododendron, dont la corolle était fendue jusqu’au calice et simulait une véritable corolle polypétale; la grosse campanule, la polémoine, les azalées, les digitales offrent des exemples de disjonction assez fréquents. L’hybridisation en est encore une source , et l’on a remarqué l’éleuthéromérie dans des gentianes, produite par le croisement des espèces.
Les étamines monadelphes des malvacées deviennent libres quand la fleur commence à doubler, et, dans les papilionacées, le même phénomène a lieu quand les fleurs se métamorphosent en bourgeons foliacés; mais elles-mêmes subissent cette transformation.
Dans les crucifères, la disjonction des carpelles est assez fréquente. On peut même dire que l’éleuthéromérie se présente fréquemment chez un grand nombre de végétaux ; mais presque toujours elle a lieu avec transformation des enveloppes ovariennes en organes foliacés. La conversion des ovaires en fruits ne change pas toujours l’anomalie, lorsque les disjonctions sont complètes, à moins que la cohérence ne vienne rétablir l’état normal. On remarque que les disjonctions sont plus fréquentes dans les péricarpes secs que dans les fruits charnus, bien que ces derniers n’en soient pas exempts. On en trouve des exemples fort bizarres dans les fruits de l’oranger.
L’étude de la position des organes, base de toute classification, est une des plus importantes de la botanique, puisqu’elle sert de point d’appui à la classification. Il est donc d’un grand intérêt d’examiner si elle varie, de pénétrer dans cette loi d’inversion pour voir l’enchaînement des familles les unes aux autres, et de suivre la disposition symétrique des organes dans leurs différentes transformations. L ’ectopie, nom qui convient à ce genre de monstruosité, est moins fréquente dans les végétaux que dans les animaux, car la nature tout extérieure des organes des plantes permet plus difficilement cette transposition. Toutes les causes que nous avons étudiées précédemment, la compression, la torsion, la fasciation, l’atrophie, l’hypertrophie, les cohérences, peuvent amener le déplacement des organes. Il faut avouer que, sous ce rapport, nous ne connaissons
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qu’un petit nombre de faits qui peuvent rentrer dans une des catégories que nous venons d’indiquer; mais il est important de signaler ce genre de métamorphose, parce qu’il peut jeter du jour sur bien des obscurités.
La diminution du nombre par avortement est plus commune : on en trouve normalement des exemples dans les renonculacées, telles que la ficaire, les adonides, dont le nombre des pétales varie; dans les végétaux polyandres, dont les étamines varient en nombre; dans les monotropées, dont le nombre des écailles et des étamines varie de 2 à 10 ; dans l’adoxa, qui a des fleurs à 4 et à 5 étamines; dans l’avortement normal des ovules, dont quelques-uns seulement se développent. Ce qui se produit normalement se présente accidentellement par atrophie; c’est seulement dans la comparaison des deux systèmes normaux et anormaux qu’il faut chercher la loi de diminution du nombre.
L’avortement des feuilles est très-fréquent, et se trouve aussi bien dans les feuilles simples que dans celles qui sont composées. Tantôt un verticille, tantôt une spirale, peuvent être privés d’un ou de plusieurs des éléments qui les composent dans l’état normal. L’avortement complet, qu’on trouve dans quelques acacias à phyllodes, est une exception.
Les sépales du calice avortent quelquefois, mais moins souvent que les pétales qu’on trouve diminués dans leur nombre. Quand il y a avortement d’un ou plusieurs sépales, les pétales correspondants avortent aussi. M. Seringe cite un diplotaxis tenuifolia, dont deux pétales avaient disparu par avortement, et M. Moquin-Tandon mentionne une corolle de pois réduite à l’étendard, ce qui le rapprochait de l’état normal de l’amorpha. L’avortement des étamines est souvent concomitant avec celui des pétales ; d’autres fois, c’est un avortement purement staminal : on peut citer le cerastium tetrandrum. Le mollugo cerviana, qui a cinq étamines au Sénégal, n’en a plus que deux en France; et, dans les monstruosités de la digitale pourprée, deux étamines ont disparu. L’état diandre des sauges et de T ' anthoxânthum odoratum est dû à un avortement qui est devenu normal. Les pistils et les fruits, plus sujets à la compression que les autres verticilles, présentent aussi d’assez nombreux exemples d’avortement.
L’avortement complet d’un verticille est assez commun dans l’é-
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tat normal. Nous avons, dans nos environs, des végétaux chez lesquels les pétales manquent entièrement; tel est, entre autres, le sagine apetala; mais, malgré le nom qui lui a été donné, il en présente cependant quelquefois. Un changement de climat, de station même, suffit pour produire ce phénomène. Le cerastium viscosum aux environs d’Agen prend parfois des pétales; la corolle du ranunculus auricomus avorte fréquemment en Thuringe, et, dans le jardin d’Upsal, le même phénomène a lieu pour le campanula per foliata et le ruellia clandestina. Dans les Pyrénées orientales, 1 ’ajuga iva est privé de corolle.
L’avortement des étamines se présente fréquemment : Xerica tetralix en offre un exemple. On a remarqué, dans un grand nombre de chénopodiées, des fleurs devenues femelles par avortement des étamines, et dans les composées cette monstruosité est assez commune. Certaines variétés de pommiers sont unisexuelles par avortement de l’androcée.
Ce qui a lieu pour les étamines se passe aussi pour les pistils, et les fleurs de certaines plantes deviennent également unisexuelles mâles par l’avortement des organes femelles. On cite le torilis anthriscus, qui présente au centre de son ombelle, dont les pistils sont avortés, des fleurs unisexuelles. Dans les fleurs doubles, les organes femelles avortent très-fréquemment, surtout dans les renoncules.
Le changement de climat fait quelquefois avorter les fruits, et plus souvent les graines, ce qui a lieu aussi par l’hybridisation.
On voit que l’avortement du verticille staminal produit des fleurs unisexuelles femelles; celui des pistils, des fleurs unisexuelles mâles; l’avortement complet des deux verticilles, des fleurs neutres, et, quand le phénomène n’est pas complet, des végétaux polygames.
L’avortement des organes axiles n’est jamais total, même dans les plantes dites acaules, qui ont une tige très-courte, et qui deviennent caulescentes quand elles sont placées dans des circonstances où leur tige rudimentaire présente le phénomène de l’hypertrophie avec élongation; mais, par suite des influences ambiantes, les organes axiles secondaires ou tertiaires s’atrophient, et quelquefois même avortent presque complètement. C’est le plus souvent un accident, qui ne mérite guère de prendre place dans la tératologie.
Les monstruosités par multiplication sont très-fréquentes : elles ne sont pas le résultat de transformations, mais bien des organes
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surnuméraires qui augmentent le nombre des éléments qui entrent dans la composition d’un verticille, sans qu’aucun autre organe verticillaire ait disparu ou se soit transformé. Il ne faut pas les confondre avec la disjonction ; celle-ci se reconnaît à la structure même de l’organe qui se trouve dimidié ; tandis que, dans la multiplication, l’organe surnuméraire présente une structure presque toujours normale. Ainsi, l’existence d’une corolle dans des plantes apétales, l’hermaphrodisme dans des végétaux unisexuels, sont des cas de multiplication. Dans les linaires péloriées, la cinquième étamine est un phénomène de multiplication, de même que les véroniques triandres ou tétrandres. Les pistils sont dans le même cas; c’est ainsi que la betterave, cultivée au Brésil, se développe souvent avec cinq stigmates. Dans les chénopodiées normalement digynes, on trouve des exemples de multiplication assez fréquents. Le nombre des carpelles est également sujet à la multiplication, et quelquefois ces individus anormaux reviennent au type symétrique. On cite des prunus domestica à deux fruits^ des ombellifères à trois carpelles, et des cucurbitacées à quatre.
Les feuilles simples ou composées présentent des cas assez fréquents de multiplication, et il n’est pas rare de trouver des trèfles blancs à quatre, cinq folioles et plus ; les stipules sont dans le même cas. Les sépales sont plus rarement affectés de cette multiplication. Les pétales se multiplient rarement ; nous avons cependant vu une œnothère odorante qui, pendant une seule année, donna des fleurs à cinq pétales.
Les étamines se multiplient facilement, surtout dans les végétaux de la famille des scrophulariées, et nous rappellerons l’existence de deux étamines surnuméraires dans un muflier affecté de disjonction : d’autres fois, on remarque que la production d’étamines surnuméraires vient de l’existence d’une étamine rudimentaire, et dans ce cas c’est un phénomène d’hypertrophie ; mais, dans les végétaux polyandres, l’accroissement du nombre des étamines est fréquent.
La multiplication des pistils est plus rare, mais non pas sans exemple ; car on voit dans le Midi le cneorum tricoccos avoir quatre fruits, et aux Canaries le cneorum pulverulentum présente le même phénomène.
Souvent la multiplication affecte des verticilles entiers, et, parmi
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les végétaux qui offrent le plus souvent cette anomalie, il faut excepter ceux qui ont des involucres ou des calicules; mais ce phénomène est en général accompagné d’atrophie des organes floraux ou des verticilles supérieurs. Le calice se multiplie rarement; la corolle est au contraire fréquemment affectée de multiplication : les œillets, les roses, les renoncules sont dans ce cas. Dans la fleur multiple, tel est entre autres le datura fastuosci, et dans plusieurs campanules , la multiplication présente le phénomène remarquable de corolles emboîtées comme des cornets les unes dans les autres. Quelquefois cette multiplication a lieu sans disparition de l’androcée, d’autres fois le verticille staminal manque entièrement ; c’est alors, non plus une chorise, mais une métamorphose. La multiplication du verticille staminal est plus commune encore que celle de la corolle, surtout dans les plantes qui ont un grand nombre d’étamines. Les verticilles pistillaires et les fruits sont plus rarement affectés de chorise.
La prolification, qui rentre dans la multiplication, est un fait tératologique dû, le plus souvent, à un excès de nutrition, et l’on en trouve de très-fréquents exemples. On distingue deux sortes de prolifications : celle des fleurs et celle des fruits.
Les fleurs frondipares, du centre desquelles il sort un bouquet de feuilles, sont assez rares ; on en cite cependant des exemples dans les roses (pi. 34, fîg. 8), les renoncules, les œillets, les arbres fruitiers (PL 34, fîg. 7), les labiées, etc., tandis que les fleurs floripares sont communes. La prolification est médiane quand elle se trouve au centre des organes (fig. 8); axillaire quand elle vient dans les aisselles, et latérale quand elle se forme sur le côté des fleurs (fîg. 6).
On pourrait multiplier les citations, si l’on voulait énumérer tous les faits de prolification floripare médiane, dans lesquelles on voit sortir d’une fleur une autre fleur qui a souvent le volume de celle qu’elle surmonte : les roses, les œillets, les anémones, les renoncules, en offrent des exemples très-fréquents. Dans ce cas, il y a avortement ou atrophie dans l’une ou l’autre des deux fleurs, et assez communément c’est la fleur supérieure qui est atrophiée.
Les prolitications frondipares et floripares axillaires offrent les mêmes caractères, et ne diffèrent que par la position de la fronde ou de la fleur supplémentaire, et elles présentent toujours des métamorphoses des organes sous-jacents ou périphériques.
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Les prolifications latérales se rencontrent surtout dans les végétaux en ombelles ou en tête : elles naissent des supports de la fleur, et l’accompagnent comme production surnuméraire. Les frondipares latérales sont rares, les fleurs floripares latérales sont au contraire très-communes; les ombellifères, les scabieuses et les composées, en offrent de très-fréquents exemples. Un fait qui mérite d’être signalé, mais qui s’explique de lui-même, c’est que rarement ces fleurs sont accompagnées de métamorphoses, d’atrophie ou d’hvpertrophie.
Il est rare, mais pourtant pas sans exemple, que les fleurs prolifères soient fécondes, et dans ce cas les fruits sont disposés à la prolifîcation.
Les fruits prolifères, qui peuvent résulter des trois modes de prolification, sont frondipares, ou portent des organes foliacés (PL 34, fig. T); floripares, des fleurs; fructipares, des fruits (fîg. 9).
On trouve des exemples fréquents de poires frondipares, et le mélèze est sujet à cette anomalie ; mais, dans les premières, la prolifîcation est médiane, et dans l’autre latérale. C’est encore la poire qui fournit un exemple de floriparité ; quant aux fruits doubles, ils sont assez communs : le célèbre pommier de Saint-Valéry, qui est dioïque, réunit tous les genres possibles d’anomalies, d’avortement, de multiplication, de villosité ; il n’est fécondé qu’artificiellement, et c’est un des plus curieux exemples de prolification fructipare avec pénétration et fusion. On a remarqué le même phénomène dans le froment et d’autres graminées, et parmi les cypéracées. On trouve dans les orangers la fructiparité incluse, c’est-à-dire qu’un fruit en contient d’autres dans son intérieur; les pommes, les poires, les melons, les passiflores, présentent également cette curieuse anomalie; on a même trouvé plusieurs fruits les uns dans les autres, et Turpin cite la pomme-figue dans laquelle les fruits sont emboîtés par trois, comme les tubes d’une lorgnette.
La multicaulité ou polycladie est une multiplication d’un axe unique en un nombre infini de petits rameaux qui s’entrelacent et se soutiennent; on cite l’exemple d’un ormeau, d’un broussonetia et de plusieurs autres arbres. C’est plutôt un fait accidentel qu’un véritable fait tératologique.
Nous avons réuni le plus de faits généraux possible sur les phénomènes tératologiques, bien que nous devons avouer que cette branche
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de la science est encore fort peu avancée; mais nous avons cru devoir nous étendre sur ce sujet pour appeler l’attention des botanistes sur les anomalies végétales, et les inviter à rechercher si, dans les types asymétriques, on ne revient pas constamment au type symétrique par l’observation des apparitions anormales. C’est sur les végétaux à organes reproducteurs variables qu’il faut chercher la loi qui préside à ce jeu incessant des métamorphoses.