MINÉRALES

(Graine. . . .

1er, 663

0er,738

0er,095

0er,718

0er,037

0sr,038

Blé. <Plantules. .

0sr,712

Oei-,293

0er,043

0sr,282

0er,038

(Différences

Oei-,933

0er,463

0er,052

0sr,436

ner,ooo

Oer.OOO

(Graines.. .

0er,926

0er,056

0er,376

0sr,041

Os*' ,043

Haricot. <Plantules .

Oer.566

Oe*-,248

0er,033

Ose, 198

Oer-,043

(Différences

0er,360

0er,l59

0er,023

0er,173

0sr,000

OSr.OO’J

Telle est la marche générale et résultante du phénomène, envisagé dans sa totalité. Mais, suivant la période considérée pour la même plante, et suivant les plantes pour une môme période, il y a des variations secondaires (1). Ainsi, dans les graines oléagineuses comme celle du Lin ( Linum ), du Chanvre ( Cannabis), du Ricin ( Ricinus ), etc., pendant les premiers temps de la germination, après la sortie de la radicule, il y a plus d’oxygène absorbé que d’acide carbo-

nique dégagé; le rapport - s’abaisse à 0,6. En d’autres termes, il y a de

l’oxygène fixé définitivement dans les tissus de la plante, sans doute combiné à l’huile qui s’oxyde en produisant des hydrates de carbone.

En même temps que perte de matière, il y a perte de radiations; toute graine germante, en effet, dégage de la chaleur. Pour s’en convaincre, il suffit de plonger le réservoir d'un thermomètre dans un lot de graines en voie de germination et de comparer ses indications à celles d’un thermomètre témoin,

(t) Voir notamment: Detmer, Vergleichende Physiologie des Keimungsprocesses , 1880. — Godlewski : Jahrb. fiir wiss. Üotauik, XIII, 1882. — Bonnier et Mangin : Recherches sur la respiration des tissus sans chlorophylle (Ann. dessc. nat., 6e série, XXIII, p. 316, 1884)

DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES

ainsi qu’il a été expliqué à la page loi. Pour mesurer en calories la chaleur dégagée pendant l’unité de temps par un poids donné de graines en voie de germination, à un certain état du développement de la plantule et dans des conditions déterminées, il faut se servir d’un calorimètre (1). On s’assure ainsi, notamment avec le Ricin, le Lupin, le Pois, la Fève et le Blé, à divers âges, depuis le début de la germination jusqu’à l’apparition de la chlorophylle, que le nombre de calories dégagées par minute par un kilogramme de graines, nombre qui varie de 0 à 120 dans ces expériences, va d’abord en augmentant, passe par un maximum différent pour chaque espèce, puis diminue peu à peu. Si l’on fait la somme des quantités de chaleur dégagées pendant la période germinative, on voit, comme on pouvait s’y attendre, qu’elle est loin de correspondre à celle qui résulterait de la formation de l’acide carbonique dégagé pendant cette période.

2° Phénomènes physiologiques internes. Digestion des réserves. — On

sait peu de choses encore sur les transformations chimiques que les matériaux de réserve accumulés dans la graine éprouvent pendant la germination et qui les rendent assimilables. J1 paraît certain que la plupart de ces transformations sont des dédoublements avec hydratation, accomplis sous l’influence de diastases appropriées (voir p. 530), en un mot, des digestions.

Digestion des réserves à l’intérieur de l’embryon. — Considérons d’abord le cas le plus simple, celui où toutes les réserves sont renfermées déjà dans le corps de l’embryon (fig. 608, 609 et 610). Si la réserve est amylacée, le suc des cellules devient acide, en même temps qu'une partie des substances albuminoïdes y passe à l’état d’amylase; dans ce milieu acide, l’amylase attaque, comme on sait (p. 516 et p. 530), les grains d’amidon, les corrode, les dissout et les dédouble en définitive en dextrine et maltose; on ignore le mécanisme par lequel cette dextrine et ce maltose sont à leur tour dédoublés en glucose. Si la réserve est du sucre de Canne, comme dans le Lupin ( Lupi nus), etc., ou du synanthrose, comme chez les Composées, il s’y fait de l’invertine qui dédouble ces saccharoses, comme on l’a vu p. 530, en glucose et lévulose. S’il s’agit de glucosides, comme l'amygdaline des Prunées ou l’acide myronique de la Moutarde, il s’y fait de l’émulsine qui dédouble la première en glucose, essence d’amandes amères et acide cyanhydrique, ou de la myrosine qui dédouble la seconde en glucose, essence de moutarde et acide sulfurique (p. 531). Le glucose, produit définitif de ces diverses transformations, est ensuite transporté de cellule en cellule jusqu'au lieu d’emploi et enfin directement assimilé au protoplasme.

Quand la réserve est composée de corps gras, ceux-ci sont saponifiés par une diastase spéciale, la saponase (p. 531), c’est-à-dire hydratés et dédoublés en acide gras et glycérine (2). La glycérine est assimilée directement et disparaît à mesure ; les acides gras subissent des transformations ultérieures. Ils s’oxydent et paraissent se convertir en hydrates de carbone, dont une partie se dépose dans les cellules sous forme de grains d’amidon. Plus tard,

(1) Bonnier: Sur la chaleur dégagée par les véqétaux pendant la germination (Bull, de la soc. bot., 14 mai 1880).

(2) Müntz, Sur la germination des graines oléagineuses (Boussingault, Agronomie, t. V,

GERMINATION DE LA GRAINE

ceux-ci subissent les dédoublements connus et disparaissent à leur tour.

Les corps albuminoïdes mis en réserve sont hydratés et dissous par des pepsines (p. 531), qui les dédoublent en peptones correspondantes (Lupin, Yesce, Lin, Chanvre, etc.). Celles-ci s’hydratent et se dédoublent de nouveau, sous l'influence de diastases encore inconnues, et certains de leurs produits définitifs vont s’accumulant dans les cellules sous forme d’amides diverses : asparagine, glutamine, leucine, tyrosine, dont la plus répandue est l’asparagine (p. 532 et suiv.). L’accumulation d’asparagine est d’autant plus considérable que l’embryon renferme moins d’hydrates de carbone; le Lupin ( Lupinus ), par exemple, qui ne contient pas d’amidon, renferme jusqu’à 30 p. 100 d'asparagine après douze jours de germination. Dès que le chlorophylle apparaît, la synthèse des hydrates de carbone a lieu et l’asparagine disparaît peu à peu en s’y combinant; mais, suivant la définition posée au début, on n’est plus alors dans la période germinative. On a comparé avec raison la formation de l’asparagine dans ces conditions à la production de l’urée chez les animaux.

Digestion des réserves à l’intérieur de l’albumen (1). — En second lieu, considérons le cas où une grande partie de la réserve est demeurée en dehors de l’embryon dans l’albumen et dans le périsperme (fig. 606, 607, 611, 612 et 613). Quand l’albumen est oléagineux, la transformation des divers matériaux de réserve s’y opère, comme il vient d’être dit de l’embryon, par l’activité propre de ses cellules, qui sont demeurées vivantes; en un mot, l’albumen digère lui-même ses réserves. L’embryon n’a qu'à absorber les produits solubles ainsi formés. Cette absorption se fait par l'épiderme de la face inférieure des cotylédons, intimement appliqué contre l’albumen.

Digestion de l’albumen par l'embryon. — Mais l’albumen est parfois incapable de végéter pour son propre compte; c’est ce qui a lieu notamment lorsqu’il est à un très haut degré amylacé ou corné. Séparé de l’embryon et soumis aux conditions de milieu les plus favorables, il ne sort pas de l’état de vie latente; il demeure par conséquent passif pendant la germination. C’est l’embryon qui l’attaque, le dissout et le digère (voir p. 156). Les agents d’hydratation et de dédoublement : amylase, invertine, etc., sont formés dans le cotylédon et épanchés à la surface de son épiderme inférieur, dont les cellules s’allongent parfois perpendiculairement (Graminées, fig. 612, e ). De là, ils pénètrent l’albumen et le dissolvent de proche en proche, pendant que la môme surface épidermique absorbe à mesure les substances dissoutes.

Tantôt l’action n’a lieu qu’au contact immédiat de l’épiderme ; pour qu’elle puisse se continuer jusqu’à la fin, il faut que le cotylédon s’accroisse à mesure, de manière à se substituer au tissu qu’il a détruit et à se maintenir appliqué contre celui qui reste (Palmiers, fig. 613, etc.). Tantôt l’action, commencée au contact, se continue à distance et le cotylédon ne s’accroît pas (Graminées, fig. 605 et 612, etc.). Quand l’action digestive de l’embryon porte sur des substances aussi dures et aussi résistantes que les membranes cellulosiques de l’albumen corné du Phénice dattier ( Phœnix dactylifera ) ou du Phytéléphant ( Phytelephas ), son énergie est telle que les animaux les mieux doués sous ce rapport, les Rongeurs par exemple, ne sauraient lui être comparés.

(1) Ph. Van Tieghem, Sur la digestion de l'aihumen (Ann . des sc. nat., 5n série, XVII, 1878)

DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES

Développement de la plantule en plante adulte.

Développement associé. — Arrivée au point où nous l'avons laissée au paragraphe précédent, la plantule n’a très souvent qu’à poursuivre la croissance et la multiplication des diverses parties qui la constituent, pour parvenir avec le temps à l’état adulte, état où elle fleurit en produisant de nouveaux œufs et de nouvelles graines. Pendant leur croissance et leur multiplication, toutes les parties du corps demeurent alors liées, associées en un tout continu, de façon qu’un embryon devient en définitive un individu adulte. En d’autres termes, la plante ne se compose, à tout âge, que d’un seul et même individu. Ce mode de développement peut être dit associé. On le rencontre chez toutes les Gymnospermes, et chez un très grand nombre d’Angiospermes, non seulement parmi les arbres et les arbustes, mais encore dans les plantes annuelles et bisannuelles et chez bon nombre de végétaux herbacés vivaces : Polygonate ( Polygonalum ) (fig. 614), Millepertuis (. Hypericum. perforalum), Potentille ( PotentiUa argentea). Luzerne ( Medicagn falcata), Panicaut (. Eryngium campes Ire ), Centaurée [Centaurea Scabiosa), Scorsonère ( Scorzonera hispanica), Sauge ( Salvia pralensis), Plantain (. Plantago media), etc., etc.

On y observe plusieurs modifications. La racine terminale et ses ramifications persistent et s’accroissent indéfiniment dans les Gymno-

Fig. 614. — Plantule de Polygonate ( Polygonation multiflorum) pendant sa se

conde année, b, tige de a, plus forte- gpermes et les Dicotylédones ligneuses ; elles

ment grossie; w, racine terminale ; w', J

cessent de croître, au contraire, disparaissent de bonne heure et sont remplacées par des racines latérales, chez les Monocotylédones et beaucoup de Dicotylédones herbacées. Aérienne ou souterraine, ramifiée en grappe ou en cyme, la tige et ses branches de divers ordres persistent tout entières dans les végétaux ligneux et certaines herbes vivaces (fig. 614) ; les entre-nœuds inférieurs subsistent seuls dans beaucoup d’autres herbes vivaces, pendant que toutes les parties aériennes se détruisent. Persistante, tantôt elle est dépourvue d’épaississement secondaire ; elle se dilate alors en forme de cône renversé, parce que ses entre-nœuds se superposent

racines latérales, issues de la tige renflée st ; l, feuille verte de seconde année ; h, bourgeon ; c , cicatrice du cotylédon ; 1 et 2, insertion des deux gaines foliaires qui précèdent la feuille verte l\ I, et II, les deux gaines foliaires qui suivent cette feuille verte dans le bourgeon (Sachs).

DÉVELOPPEMENT DE LA PLANTULE

de plus en plus larges (Palmiers, Pandanées, etc.). Tantôt au contraire elle s’épaissit après coup, et prend en définitive une forme cylindrique, ou même plus large à la base qu’au sommet (Gymnospermes et Dicotylédones ligneuses).

Développement fiîssocié. — Ailleurs, les choses se passent autrement. La plantule devient un individu de petite taille, incapable de fleurir, qui cesse de croître et périt dès la première année, en ne laissant subsister que certaines petites parties de son corps. Celles-ci croissent la seconde année, se complètent s’il y a lieu par des formations adventives et deviennent autant d'individus nouveaux, plus vigoureux que le premier, mais le plus souvent trop faibles encore pour fleurir, et qui périssent bientôt à leur tour. Les parties subsistantes se développent la troisième année, et les choses continuent ainsi jusqu’à ce que, après un certain nombre de ces étapes annuelles, on arrive enfin à des individus assez vigoureux pour fleurir et porter graines. La plante se compose, dans ce cas, d’une succession d’individus distincts de plus en plus nombreux et de plus en plus forts, issus les uns des autres, et tous de la plantule primitive, par fractionnement du corps végétatif. Un embryon y produit, en définitive, un grand nombre d’individus adultes.

Pourtant ce nombre peut se réduire à l’unité, si chaque individu transitoire ne laisse après sa mort partielle qu’un seul fragment pour le continuer. Ce mode de développement peut être nommé dissocié. On en trouve des exemples chez un grand nombre d'herbes vivaces, à tige

rampante ou souterraine (voir p. 263 et 264).

La dissociation peut se produire de deux manières différentes. Tantôt les rameaux ou bourgeons, avant de se séparer, ont acquis des racines adventives; ils ne se renflent pas alors en réservoirs nutritifs. Au moment de leur dissociai ion, les individus sont complets: Fraisier [Fragaria vesca ), Cresson ( Nasturlium officinale), Epilobe ( Epilobium montanum ), Samole ( Samolus Valerandi ), etc. Tantôt, au contraire, les parties séparées sont dépourvues de racines absorbantes, et doivent d'abord, à la reprise de végétation, en former pour compléter l’individu ; avant de s’isoler, elles se renflent alors dans l’une ou l’autre de leurs régions en une réserve alimentaire, qu’on nomme un tubercule. Dans le fragment détaché, c’est tantôt la tige qui se tuberculise (fig. 615) (voir p. 253 , tantôt la racine (voir p. 208, fig. 61,65 et 66), et tantôt les feuilles (voir p. 312,

Fig. G 15. — Colchique (Colc/iicum aulumnale), portion souterraine de la plante au moment où elle va fleurir (section longitudinale), st, pousse morte de l’année précédente ; k, portion inférieure persistante de la tige de cette pousse* renflée en tubercule. La pousse latérale qui va fleurir A, porte des gaines s, s', s ", et des feuilles vertes à l’ais-

selle desquelles naissent les fleurs 6,6'. En se développant, cette pousse épuise le tubercule k : plus tard elle épaissira sa propre base k\ pour former le tubercule de l’année suivante avec son bourgeon le (Sachs).

DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES

Fig. 616. — Bulbe de Fritillaire impériale (Fritillaria imperialis), en novembre (section longitudinale). Z, espace vide correspondant à la pousse de l’année, maintenant détruite ; z, z , les écailles inférieures persistantes de cette pousse, formant bulbe ; elles sont soudées, excepté au sommet b , b. A l’aiselle de la plus interne de ces écailles est né le bourgeon de remplacement le. En se développant en pousse, l’année prochaine, ce bourgeon épuisera les écailles zz (Sachs).

fig. 125 et 126). Dans ce dernier cas, l’ensemble des feuilles tuberculisées, avec la portion de tige qui est leur base commune, s’appelle, comme on sait (p. 313),

un bulbe; le bulbe comprend un nombre variable de feuilles : beaucoup dans le Lis ( Lilium ), la Jacinthe (Hyacinthus), l’Ail oignon ( Allium Cepà), etc., quelques-unes dans la Tulipe ( Tulipa ) (fig. 125), la Fritillaire impériale ( Fritillaria imperialis) (fig. 616), etc., seulement deux dans l’Ail potager ( Allium oleraceum), la Fritillaire méléagre ( Fritillaria Meleagris ), etc., ou même une seule extrêmement épaisse dans la Gagée {Gagea), et divers Ails ( Allium Moly, vineale, Scorodoprasum), etc. ; dans ce dernier cas, on dit que le bulbe est solide.

Que le tubercule soit caulinaire, radical ou foliaire, il se comporte, suivant les cas, de deux manières différentes vis-à-vis de la pousse ancienne qui se détruit et de la pousse nouvelle qui, à la reprise de végétation, se développe à ses dépens. Tantôt il appartient à la pousse nouvelle, après laquelle et de laquelle il est né. Tantôt il appartient à la pousse détruite, dont il est la base persistante ; il est antérieur à la pousse nouvelle, qui est née de lui. Le premier cas s’observe dans les tiges tuberculeuses de Morelle tubéreuse {Solarium tuberosum) , d’Hélianthe tubéreux {Helianthus tuberosus), d’Epiaire tubéreuse {Stachys luberifera), de Souchet comestible {Cyperus esculentus), etc. ; dans les racines tuberculeuses de Ficaire ( Ficaria ), d’Orchide ( Orchis ) (voir p. 209, fig. 64 et 65), etc.; dans les bulbes de Tulipe ( Tulipa ) (voir p. 313, fig. 125), d’Ail {Allium Moly, vineale. rotundum ,ursinum), de Tigridie {Tigridia Pavonia), d’iride {Iris Xiphium), d'Oxalide (Oxalis tetraphylla), de Saxifrage {Saxifraga granulata), d’Epilobe {E pilobium palustre), etc. Le second se rencontre dans les tubercules de tige de Renoncule (Ranunculus bulbosus), de Gouet {Arum), de Safran {Crocus) (voir p. 265, fig. 92), de Glaïeul (Gladiolus), de Colchique {Colchicum) (fig. 615), de Malaxide {Malaxis), etc. ; dans les tubercules de racine de Spiranthe {Spiranthes) , de Néottie {Neottia), etc.; dans les bulbes de Galan the {Galanthus nivalis), de Fritillaire {Fritillaria imperialis et Meleagris ) (fig. 616), d’Ornithogale à ombelle {Ornithogalum umbellatum), et probablement de Lis blanc {Lilium candidum). Dans ces derniers bulbes, la pousse d’une année se trouve nourrie par les écailles basilaires de la pousse de l’année précédente. Mais il arrive aussi que la pousse actuelle tire sa nourriture des écailles basilaires de la pousse de l’avant-dernière année ou même d’une année encore plus reculée : les Ornithogalum nutans, Hyacinthus orientalis , Muscari racemosum, Scilla arnæna, Lilium Martagon et bulbiferum, Narcissus pseudo- Narcissus, Amaryllis formosissima, etc., en sont des exemples (1).

(1) Irmisch : Zur Morphologie der Knollen-und Zwiebetgewüchse, Berlin, 1850, et les nombreux mémoires subséquents du même auteur. — Royer: Flore de la Côte-d’Or, 1881. —

DÉVELOPPEMENT DE LA PLANTULE

Durée du développement. — Que le développement soit associé ou dissocié, sa durée varie beaucoup suivant les végétaux.. Tantôt la plante fleurit dès la première année, quelques semaines ou quelques mois après sa germination. Mais même alors, il est rare que la tige primaire issue de la gemmule de l’embryon se termine par une fleur, de manière que les étamines et les carpelles soient des feuilles de même degré que les cotylédons, comme dans le Pavot ( Papaver ), etc. Le plus souvent, ce sont des branches d’ordre plus ou moins élevé qui forment les fleurs à leur sommet.

Tantôt la plante ne fleurit que la seconde année, comme dans la Bette commune [Bêla vulgaris ), la Dauce carotte [Daucus Carola ), etc. Tantôt enfin elle croît pendant plusieurs années avant de fleurir, comme on le voit dans les arbres et en général dans les végétaux ligneux. Le Pin ( Pinus ) et le Mélèze ( Larix ), par exemple, mettent quinze ans à fleurir, l'Épicéa ( Picea ) quarante ans, le Hêtre ( Fagus ) et le Sapin ( Abies ) cinquante ans.

Diverses phases du développement des plantes annuelles fl). — Une plante annuelle, depuis le début de sa germination jusqu’à la maturation de ses graines, traverse cinq périodes assez nettement délimitées par les particularités que présentent pour chacune d’elles les variations du poids sec des différents membres.

La première période correspond à la germination. Commençant avec l’allongement delà radicule, elle s’arrête au moment où, soit parla chute du tégument de la graine (plantes à cotylédons épigés), soit par l’apparition de la gemmule hors de terre (plantes à cotylédons hypogés), les premiers phénomènes d’assimilation du carbone se manifestent. Cette première période peut être caractérisée par l’augmentation régulière du poids sec des membresen voie de développement. Pendant des temps égaux, la tige hypocotylée, et surtout les racines, gagnent, en effet, en substance sèche des quantités sensiblement égales. D’autre part, sous l’influence de la respiration et des transformations chimiques qui se produisent dans les cotylédons, la plante, prise dans son ensemble, éprouve une diminution continuelle de poids sec, et il est à remarquer que la valeur de cette perte est la même pour les plantes germant à la lumière, et pour celles qui croissent à l’obscurité. La seule différence réside dans la proportion d’eau qui, dès le début de la germination, est beaucoup plus grande à l’obscurité qu’à la lumière.

Jusqu'alors l'absorption des substances minérales a été excessivement faible. Si la plante, après l’apparition de la gemmule, continue à se développer à l’obscurité, cette absorption s’arrête complètement. Le végétal placé dans de telles conditions n’en poursuit pas moins sa croissance jusqu’à l’épuisement complet des matières de réserve. Le gain par jour, en poids sec, des racines, reste alors quelque temps encore régulier, puis va en diminuant ; une autre partie de la substance des cotylédons passe dans les parties aériennes qui se développent. Il arrive enfin un moment où toute la réserve des cotylédons est

Seignette : Recherches anatomiques et physiologiques sur les tubercules (Revue géuérale de botanique, I, 1889).

(1) Jumelle : Recherches physiologiques sur le développement des plantes annuelles (Revue générale de botanique, I, 1889).

DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES

épuisée ; la plante reste pourtant fraîche quelques jours encore, pendant lesquels la quantité d’eau qu’elle renferme n’augmente plus, mais reste presque invariable. Pendant ces derniers jours, on observe une diminution de poids, non plus seulement des cotylédons, mais de toutes les parties végétatives. C'est la lin de la végétation à l’obscurité.

A la lumière, après l’apparition de la gemmule qui marque le début de l’assimilation, les phénomènes sont tout différents. Au bout d’un certain temps, dont la durée varie avec les conditions extérieures, la perte en poids sec de la plante due aux transformations chimiques est d'abord compensée, puis surpassée par le gain en carbone dû à i assimilation. Le développement des feuilles provoquant en outre une forte absorption de substances minérales, le poids sec de la plante s’élève de plus en plus. Ce gain n’est toutefois plus ici régulier comme dans la période précédente ; il suit, dans la racine, la tige et les feuilles, une progression sans cesse croissante jusqu’à la chute des cotylédons.

Cette chute des cotylédons marque la fin de la seconde période. Jusqu’alors, le transport des substances dans la plante a eu lieu surtout des parties assimilatrices et des cotylédons vers les parties inférieures. A la chute des cotylédons, le sens prédominant de la migration change momentanément. La tige hypocotylée s’est, en effet, comportée depuis le début de la germination comme un organe de réserve, dépendant physiologiquement des cotylédons, mais, avec la chute de ces organes, sa fonction cesse. Les substances de réserve quelle renfermait se répartissent alors dans la tige et les feuilles et de la résulte ce transport prédominant de matière, du bas de la plante vers le haut.

Pendant la troisième période de végétation, comprise entre la chute des cotylédons et l’apparition des fleurs, le sens du courant de ,1a substance sèche dans la plante reprend, comme précédemment , des parties supérieures vers les parties inférieures du végétal. Le poids sec de la plante augmente rapidement, l’absorption des substances minérales atteint un maximum un peu avant la floraison.

Quand les fleurs apparaissent et entrent en voie de respiration active, l’acide carbonique rejeté par la plante augmente, et la perte de carbone tend à annuler le gain. L’augmentation de poids de la plante passe par un minimum. En même temps, sous l’influence de cette forte dépense parles parties aériennes, il y a de nouveau, mais, comme on voit, pour une raison autre que précédemment, migration prédominante de la racine vers les feuilles.

Après l'épanouissement floral, le gain de la plante reprend sa marche ascendante et tous les organes s’accroissent rapidement en poids sec, par assimilation de carbone et de sels, jusqu’au début de la maturation du fruit.

Discontinuité du développement. Périodes de repos. — Toutes les fois que la durée du développement dépasse une année, la marche en est discontinue et procède par une alternance de périodes d’activité et de périodes de repos. Pendant les premières, les réserves antérieures sont digérées et consommées, la croissance s’opère, et de nouvelles réserves sont produites. Pendant les

DÉVELOPPEMENT DE LA PLANTULE

secondes, la croissance s’arrête; les réserves nouvellement formées passent et se maintiennent à l’état insoluble, ou du moins à un état non directement assimilable; la vie devient ralentie.

Gomme, pour une plante donnée, le passage d’un état à l’autre s’opère à une époque déterminée de l’année, comme aussi, le plus souvent, le repos végétatif coïncide avec l’hiver, on attribue généralement la discontinuité du développement à la simple alternance des saisons, c’est-à-dire à la seule influence des conditions extérieures. On y attache dès lors fort peu d’importance, et l’on néglige d’un coup toutes les questions intéressantes que cette périodicité soulève quand on l’envisage sous son véritable aspect.

Il s’agit ici, en réalité, d’une alternance due à des causes internes et réglée par elles ; les conditions extérieures peuvent exercer sur le phénomène une influence secondaire, elles ne le provoquent pas. Les périodes de repos se produisent, en effet, tout aussi bien quand la plante est affranchie de l’alternance des saisons, quand les conditions extérieures sont maintenues invariables autour d’elle et toujours aussi favorables que possible à l’activité de sa végétation. On en a mille preuves dans les plantes cultivées en serre, ou dans la végétation de certaines îles dont le climat demeure le même toute l’année. Dans l’île de Madère, par exemple, la Vigne (Vais) se repose cent cinquantesept jours, le Hêtre ( Fagus ) cent quarante-neuf jours, le Chêne (Quercus) cent jours, le Liriodendre tulipier ( Liriodendron tulipijerum ) quatre-vingt-sept jours.

D’un autre côté, la période d’activité correspond parfois à l’hiver et la période de repos à l’été, comme dans la plupart des plantes bulbeuses ou tuberculeuses. On voit bien alors que la périodicité de la plante est indépendante de celle des saisons, en même temps qu’on aperçoit l’influence secondaire des conditions extérieures. C’est en automne, par exemple, que la Gagée des champs ( Gagea arvensis) sort de la vie ralentie ; elle pousse ses feuilles hors de terre et bientôt se dispose à fleurir. Dans les conditions ordinaires, les froids de l’hiver retardent, il est vrai, sa croissance et c’est seulement au printemps qu’elle épanouit ses fleurs et mûrit ses graines. Mais si on la maintient artificiellement à une température favorable, elie fleurit dès le mois de janvier. Elle repasse ensuite à l’état de vie ralentie et y demeure jusqu’à l’automne suivant. Tout l’été, il est impossible par aucun moyen artificiel de la réveiller de sa torpeur.

Quelle est la cause interne dont la disparition provoque le dépôt des réserves et l’entrée en vie ralentie, dont le retour amène la digestion des réserves et le passage à l’activité ? Il est à croire que c’est la production même des diastases, dont nous connaissons le mode d’action sur les divers matériaux de réserve. Quand les diastases cessent de se former, ces matériaux s’accumulent et se déposent ; quand elles reparaissent, ils se transforment et s’assimilent. C’est sans doute aussi la formation des diastases qui provoque cette maturité interne des réserves dont il a été question en général à la p. 108 et à propos de la graine à la p. 950. S’il en est réellement ainsi, pour expliquer la périodicité du développement, il suffira de trouver la cause de la périodicité dans la formation des diastases, sujet qui n’a pas été encore abordé jusqu’ici.

DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES

Vie ralentie des tubercules et des bulbes (1). Reprise de végétation. —

Pendant les périodes de repos, ce qu’on appelle la vie latente de la plante, et notamment celle des tubercules et des bulbes, n'est qu’une vie ralentie. 11 y a, en effet, transpiration continue, plus forte si l’air est ses, plus faible s’il est saturé; un bulbe de Tulipe ( Tulipa ), par exemple, perd delà sorte en deux mois { de son poids dans l'air sec, ^ dans l’air saturé. Il y a aussi absorption continue d’oxygène et dégagement continu d’acide carbonique, c’est-à-dire respiration continue. L’intensité de cette respiration varie beaucoup avec la nature des plantes ; elle est plus faible dans la Dahlie ( Dahlia ) que dans l’Ulluque (Ullucus), plus faible dans la Morelle tubéreuse que dans la Dahlie. En vase clos, une fois tout l’oxygène absorbé, le dégagement d’acide carbonique continue et, si l’organe renferme du glucose, ce sucre est décomposé en alcool et acide carbonique, par exemple dans la Tulipe [Tulipa), l’Oxalide ( Oxalis ), etc., comme toujours lorsqu’un tissu vivant est asphyxié (voir p. 145). Au bout d’un certain temps, cette asphyxie amène la mort du tubercule. En résumé, les choses se passent ici, comme on l’a vu plus haut pour les graines (p. 938), mais avec un ralentissement moindre.

Le retour de la plante à l’activité, notamment la reprise de végétation des bulbes et des tubercules, exige les mêmes conditions que pour les graines; la digestion des divers matériaux de réserve et la croissance qui en résulte s’opèrent aussi comme dans l’embryon. En un mot, chaque interruption dans le développement finit par une nouvelle germination.

Causes qui influent sur la durée du développement. — Diverses Causes internes ou externes agissent sur le développement total, pour l'accélérer ou pour le retarder, et l’on peut aussi en abréger ou en augmenter la durée par des moyens artificiels.

Parmi les causes internes, on a remarqué que la faiblesse ou la vigueur de la plante influent sur l’époque de sa floraison. Faible, elle fleurit plus tôt, vigoureuse, elle fleurit plus tard qu’une plante de force moyenne. Il faut ajouter que certaines espèces ligneuses ont une prédisposition particulière à fleurir plus tôt que leurs congénères ; ainsi le Rosier de Bengale [Rosa indica ) porte, dès la première année, une petite fleur au sommet de sa tige primaire. Dans une espèce donnée, certaines plantes se montrent aussi plus précoces ou plus tardives que les autres.

Parmi les causes extérieures, on a observé que la sécheresse accélère, que l’humidité, au contraire, retarde la floraison; mais c’est la chaleur qui exerce sur ce phénomène la plus grande influence, et cela de deux manières différentes. Une plante exige, en effet, pour accomplir tout son développement depuis la graine jusqu’à l’état adulte, une certaine somme de chaleur, variable suivant sa nature. Si les conditions extérieures sont telles que cette somme de chaleur lui soit dispensée plus tôt ou plus tard, sa floraison s’en trouvera d’autant accélérée ou retardée. Dans un même heu, la floraison des diverses espèces de plantes annuelles s’échelonne donc dans le cours de l’année, en proportion de la chaleur totale que chacune d’elles exige. Le calendrier de

(1) Ph. Van Tieghem et G. Bonnier : Recherches sur la vie ralentie et sur la vie latente (Bulletin de la Soc. bot., 12 mars et 23 avril 1880).

DÉVELOPPEMENT DE LA. PLANTULE

Flore , comme on dit, change d’un lieu à l’autre, retardant à mesure qu’augmente la latitude ou l’altitude. On a estimé que chaque degré de latitude amène un retard d’environ quatre jours dans la floraison d'une espèce.

Évaluation de la somme de chaleur nécessaire au développement. — La

seule manière exacte de mesurer la somme de chaleur nécessaire au développement d’une plante serait de déterminer par l’expérience le nombre total de calories absorbées par son corps, dans des conditions de milieu constantes et les plus favorables à sa croissance, depuis le moment où sa graine entre en germination, jusqu’au moment où elle met en liberté ses graines nouvelles. Faute d’une pareille détermination, qui n’a pas même encore été tentée jusqu’ici dans le cas le plus simple, celui des plantes annuelles, dont le développement est rapide et continu, on a cherché à évaluer approximativement cette somme de chaleur à l’aide des températures moyennes consignées dans les tableaux météorologiques.

On a pensé d’abord à faire la somme des températures moyennes, jour par jour, pendant toute la durée de la végétation de la plante considérée, en d’autres termes, le produit tj de la température moyenne t de la période par le nombre des jours y. Mais on sait que la température n’est utile à la végétation qu’autant qu’elle se maintient au-dessus d’une certaine limite inférieure et au-dessous d’une certaine limite supérieure; c’est donc la moyenne des températures utiles qu’il faut considérer ici, et non la moyenne météorologique de toutes les températures. Pour éliminer les températures trop basses, les seules dont il soit possible de tenir compte, on retranche de la température moyenne de chaque jour la température moyenne i du jour où la végétation à commencé; la somme des températures utiles s’exprime alors par ( t — i)j.

Appliquée sans cette correction, la méthode des sommes de températures a donné, par exemple : pour l’Orge, 1700°; pour le Blé, 2200°; pour le Maïs, 2500°, chacun de ces nombres étant la moyenne d’observations faites en huit lieux très différents. Avec la correction indiquée, ces nombres s’élèvent; pour le Blé, par exemple, on obtient alors 2400°.

Application des observations précédentes. — Les notions qui précèdent sont l’objet de nombreuses applications dans la pratique horticole. On combat l’excès de vigueur qui retarde la floraison des arbres fruitiers par les pincements, l'arcure, la taille en vert, etc. On arrose peu les plantes chez lesquelles on veut hâter la production des fleurs. En exposant les végétaux, dans des serres ou dans des coffres munis de châssis, à une température plus élevée et plus constante que celle du milieu extérieur, on active leur développement et l’on avance le moment où ils produiront leurs fleurs et mûriront leurs fruits. Au contraire, on a quelquefois intérêt à retarder la floraison et la fructification, ce qu’on fait en disposant les plantes dans un lieu frais ou froid.

Quand la plante ne développe chaque année qu’une génération de branches, et que les fleurs n’apparaissent que sur les branches d’un certain ordre, on peut hâter la floraison en forçant la plante à produire deux générations de branches la même année. On y arrive en effeuillant les branches, ou mieux en les coupant à une petite distance de leur base; les bourgeons de la portion qui reste, au lieu de ne se développer que l’année suivante, s’épanouissent

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aussitôt. On parvient de la sorte à faire fleurir un Pommier dès sa seconde année.

Application des procédés naturels du développement dissocié à la multiplication artificielle des plantes. — L’étude du développement dissocié nous a montré la plante se multipliant d’ordinaire en même temps qu’elle se développe, et cela de plusieurs manières différentes : soit par affranchissement de portions du corps déjà complètes et se suffisant à elles-mêmes avant leur séparation (Fraisier, etc), soit par mise en liberté de parties qui ont à se compléter plus tard pour régénérer un individu entier (Ficaire, Morelle tubéreuse, etc). L’homme applique ces procédés de la nature à la multiplication des végétaux qu’il juge utiles, et il en généralise même l’emploi en les étendant aux plantes à développement associé.

Marcottage. — Une portion du corps végétal, complète en soi, c’est-à-dire ayant tige, racines et feuilles, séparée artificiellement de l’ensemble et autonomisée, est ce qu’on appelle une marcotte et son affranchissement un marcottage. La multiplication du Fraisier pendant son développement n’est donc en somme qu’un marcottage naturel.

Quand la plante possède, à tous les nœuds de sa tige et de ses branches, des racines en même temps que des feuilles et des bourgeons, comme il arrive uans la plupart des tiges rampantes ou souterraines, une simple section au milieu d’un entre-nœud quelconque suffit à faire une marcotte. Mais le plus souvent la branche à détacher est dépourvue de racines, et il est nécessaire de la placer d’abord dans des conditions où elle puisse en prendre ; ces racines une fois formées, on rentre dans le cas précédent et une section de la tige au-dessous d’elles détache une marcotte. Si la branche est flexible et située assez bas sur la tige, on la couche dans une rigole creusée dans le sol, en en laissant sortir de terre l’extrémité, qu’on fixe verticalement; la portion enterrée a été dépouillée au préalable de ses feuilles et de ses rameaux. Si la branche n’est pas située assez bas, ou n’est pas assez flexible et assez longue pour être abaissée ainsi vers la terre, c’est la terre qu’on élève vers la branche; à cet effet, on introduit une portion de la branche dans un petit cornet de plomb ou dans un petit pot fendu d’un côté, qu’on remplit ensuite de terre humide. Le« racines se développent et, en coupant la branche au-dessous du cornet ou du pot, on obtient une marcotte tout enracinée.

Au lieu de faire d’un coup la section de la branche, on préfère souvent la séparer peu à peu, en faisant d’abord une entaille qu’on approfondit de plus en plus après quelques jours. On appelle cela sevrer la marcotte ; ce sevrage habitue peu à peu l’individu nouveau à se nourrir par lui-même.

Le marcottage peut s’opérer sur des branches lignifiées, âgées de deux ans au plus; mais pour la Vigne (Fifis)et les arbres fruitiers, on préfère se servir de rameaux de l’année, non encore lignifiés. Dans la Vigne, ces marcottes sont appelées provins et le marcottage provignage.

La tige n’entre pas nécessairement dans la composition d’une marcotte. Une feuille de Bryophylle ( Bryophyllum ), de Malaxide (Malaxis), ou de Fougère (voir p. 247, fig. 87), par exemple, encore attenante à la tige, qui produit en certains points de sa surface des racines adventives et des bourgeons adventifs,

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donnera une marcotte, si on la coupe au-dessous d’un de ces points. lien sera de même d’une racine dans des conditions analogues, comme on le voit dans la Céphalanthôre ( Cephalanlhera ), dans l’Ophioglosse ( Ophioglossum ), etc.

Bouturage. — Une portion du corps végétal, incomplète à divers degrés, et qui doit, après sa séparation, se compléter par conséquent à divers degrés pour donner un individu nouveau, est une bouture, et l’opération qui la transforme en un individu complet un bouturage. Le développement dissocié de la Morelle tubéreuse, de la Ficaire et de bien d’autres plantes n’est qu’un bouturage naturel.

11 y a des boutures formées de deux des trois membres nécessaires au corps, et qui n’ont qu’à régénérer le troisième pour se compléter. Une branche feuillée, par exemple, détachée de la tige, n’aura qu’à produire des racines adventives à sa base pour devenir un individu complet. Une pareille bouture, nommée souvent plançon, ne diffère d’une marcotte que parce que les racines, au lieu de se former avant la séparation, ne se développent qu’après. D'autres sont constituées par un seul des trois membres fondamentaux : tige, feuille ou racine, et doivent sur celui-là régénérer les deux autres pour reproduire un individu complet. Enfin d’autres encore sont de simples fragments de l’un des trois membres, et sur ces fragments, qui peuvent être très petits, les membres doivent se régénérer tous les trois pour reformer un individu. Suivant la nature du membre ou du fragment de membre employé, on a des boutures de tiges, des boutures de feuilles, des boutures de racines.

La première sorte de boutures est la plus généralement employée. Dans les deux autres, il faut remarquer que la régénération peut être incomplète, et ne pas atteindre, par conséquent, le but qu’on se propose. Ainsi, par exemple, une feuille de Figuier élastique ( Ficus elastica), de Hoyer charnu ( Hoya carnosa ), etc., détachée de la tige et dont le pétiole plonge dans l’eau, donne bien naissance à des racines adventives, mais comme elle ne produit pas de bourgeon adventif, et par conséquent pas de tige, elle se borne à entretenir sa vie pendant un temps plus ou moins long, sans parvenir à restaurer un individu complet.

Dans tous les cas, il est parfois nécessaire de prendre des précautions pour assurer la reprise des boutures. En premier lieu, il faut que la partie détachée soit conservée en bon état jusqu’à l’apparition, parfois assez lente, des racines adventives qui lui permettront de puiser elle-même sa nourriture dans le sol. On en empêche la dessiccation en maintenant la terre suffisamment humide, et en diminuant la déperdition d'eau par la transpiration et la chlorovaporisation. A cet effet, on supprime les feuilles le plus possible ; s’il s’agit d’un rameau feuillé, on couvre d’une cloche ou on maintient à l’obscurité. En second lieu, comme la chaleur hâte le développement des racines adventives, on fait les boutures en serre ou sur couche avec châssis. Pour les boutures de tiges, on coupe la branche en bas au-dessous d’un nœud, en haut au-dessus d’un bourgeon. En les plantant, on laisse ordinairement un ou deux bourgeons hors du sol, ou bien on les enterre complètement.

Quelle que soit la bouture, le premier phénomène qu’on y observe, avant la formation des racines adventives, est la cicatrisation de la plaie de section

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Cette cicatrisation s’opère en même temps et de la même manière sur le corps du végétal au point où la bouture en a été séparée. Nous sommes donc amenés à étudier, d’une façon générale, le mécanisme de la cicatrisation des blessures.

Mécanisme général de la cicatrisation des blessures (1). — Parmi les

tissus que la plaie a tranchés, il en est de vivants : épiderme, parenchymes, méristèmes secondaires, cellules génératrices, etc., et de morts : sclérenchyme, vaisseaux, tubes criblés, etc. Les premiers seuls peuvent participer à la cicatrisation, et le plus souvent, à l’exception de l'épiderme qui n’entre que rarement enjeu, ils y concourent tous.

Les cellules directement atteintes par la section meurent, et souvent avec elles plusieurs des assises sous-jacentes. L’abri qu’elles constituent en se desséchant suffit quelquefois à protéger l’organe, sans que les tissus vivants situés au-dessous aient besoin de se transformer. C’est le mode de cicatrisation le plus simple, tel qu’on l’observe par exemple dans les feuilles de Camélier (Camellia), d’Eranthème (Eranlhemum), de Nivéole (Leucoium), d’Encéphalarte (Encephalartos), etc. On y voit parfois les cellules vivantes les plus externes contribuer à la cicatrisation en épaississant leurs membranes. Ainsi, dans les feuilles d'Orchidées, comme le Cymbide ( Cymbidium ), l’Épidendre (Epidendrori), la Maxillaire ( Maxillaria ), etc., les cellules du parenchyme vert situées sous la plaie se décolorent et se couvrent de bandes réticulées.

Mais le plus souvent il y a régénération de tissus. Les cellules vivantes, situées à quelques rangées au-dessous de la blessure, se remplissent de protoplasme, redeviennent génératrices, se cloisonnent parallèlement à la surface de la plaie et produisent une lame de méristème, qui s’étend sur toute la section, interrompue çàet là par les éléments morts. Suivant la manière dont cette lame de méristème se comporte ensuite, on peut distinguer deux types de cicatrisation, reliés il est vrai par un grand nombre d’intermédiaires.

Souvent le cloisonnement tangentiel est peu abondant, exclusivement centripète, et les cellules formées se différencient aussitôt de l’extérieur à l’intérieur en une mince couche de liège (fîg. 617, A et B), qui ferme la plaie et se relie latéralement au liège périphérique, s’il s’agit d’une tige ou d’une racine, à l’épiderme, s’il est question d’une feuille. Parmi les éléments morts qui percent cette couche, les fibres ainsi que les tubes criblés âgés et écrasés n’y apportent pas de perforations. Il en est autrement des tubes criblés jeunes et des vaisseaux, dont les calibres demeureraient béants, si les cellules parenchymateuses voisines ne s’y développaient à travers les ponctuations et ne les bouchaient en définitive par desthylles subérisées (p. 641), qui complètent le liège de cicatrisation. Dans ce cas, la surface de la plaie se ferme en conservant son niveau et sa forme. Il en est ainsi dans beaucoup de tiges

(1) Trécul : Reproduction du bois et de l'écorce (Ann. des sc. nat., 3° série, XIX, 1833). — Crüger : Botanische Zeitung, 1860. — Prantl : Untersuchungen über die Régénération des Vegetationspunktes (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, I, 1874). — Stoll : Ueber die Dildung des Kallus bei Stechlingen |Bot. Zeitung, 1874). — Arloing : Recherches anatomiques sur le bouturage des Cactées (Ann. des sc. nat., 6e série, IV, 1876). — Kny : Verdoppelung des Jahresrings (Sitzungsber. der Gesell. naturf. Freund., Berlin, 1877).— Beinling : Cohn’s Beitriige, III, 1879. — Bretfeld : Ueber Vernarbung und Blattfall (Jahrbücher fur wiss. Botanik.XlI, 1880). — Frank : Die Krankheiten der Vflanzen, p. 96, Breslau, 1880.

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herbacées : Bégonie [Bégonia), Pogostème ( Pogostemon ), Cactées, etc., dans beaucoup de feuilles : Bégonie, Pépéromie ( Peperomia ), etc., et de tubercules : Morelle tubéreuse, Hélianthe tubéreux, etc.

Ailleurs, au contraire, le cloisonnement des cellules génératrices est très abondant et produit un massif

de méristème qui s’élève de plus en plus au-dessus de la surface de la plaie, et même la déborde tout autour en forme de bourrelet (fig. 617, C et D). Certaines de ses cellules externes font saillie en forme de papilles ou de poils, ce qui donne au bourrelet un aspect rugueux. D’abord homogène, cette masse de tissu nouveau se différencie plus tard. Ses assises externes meurent (d), et au-dessous d’elles il se forme une assise génératrice à jeu centripète (s) qui produit une couche de liège de plus en plus épaisse, raccordée tout autour avec le liège normal (fig. 617, E). En dedans, partout où le bourrelet de méristème recouvre des éléments morts : vaiseaux, fibres, etc., il produit aussi une couche de liège (fig. 617, C).

Dans son épaisseur, il se différencie, soit tout entier en parenchyme, soit le plus souvent en un mélange de parenchyme et de faisceaux libéroligneux ramifiés et anastomosés, qui se rattachent sur les bords aux faisceaux libéroligneux du membre (fig. 617, F).

Ce mode de cicatrisation, beaucoup plus compliqué que le précédent, peut en être distingué par la formation du bourrelet.

Il y a donc, en résumé, trois modes de cicatrisation: 1° par simple dessiccation, avec ou sans modification préalable des cellules desséchées; 2° par production de liège sans bourrelet; 3° par formation d’un bourrelet.

Les blessures des feuilles se cicatrisent quelquefois par le premier mode, comme on l’a vu plus haut, quelquefois aussi par le troisième, comme dans la Gloxinie ( Gloxinia ), la Crassule (Crassula), la Joubarde (Sempervivum),] a Jacinthe ( fJyacinthus),etc . ; mais le plus souvent c’est par le second, bien que

Fig. 617. — A, section longitudinale d’une bouture de tige de Bégonie ( Bégonia fagifolia), après 6 semaines, d , couche en voie de destruction ; s, liège de cicatrisation, traversant à droite la zone génératrice intercalée aux faisceaux, traversée gauche par les faisceaux ; r, racine adventive. D, portion grossie de cette coupe, montrant les cellules en voie de destruction d et la couche génératrice du lièges. — C, section longitudinale d’une bouture de Ketmie (Hibis eus reginæ), après 32 jours ; n, bourrelet, recouvert en dehors, et en dedans contre le bois b et les fibres libériennes /, d’une couche de liège s. D , formation du bourrelet dans une bouture de 3 jours, aux dépens de la zone génératrice libéroligneuse z. E, formation du liège & la périphérie du bourrelet de 32 jours. E, section longitudinale d’une bouture d’un an de la même plante, montrant le plancher libéroligneux secondaire intercalé entre les deux couches de liège s (d'après Stoll).

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le liège normal soit rare, comme on sait, dans les feuilles: Bégonie {Bégonia), Bryophylle ( Bryophyllum ), Pépéromie ( Peperomia ), Clusie ( Clusia ), Glivie ( Clivia ), Aloès ( Aloe ), Agave (Agave), etc. Il est assez rare de voir l’épiderme contribuer à la formation du liège, comme dans la Clivie (Clivia), la Jacinthe (Hyacinthus), etc. Les plaies des tiges et des racines se cicatrisent ordinairement par le second mode quand elles sont herbacées, le plus souvent par le troisième quand elles sont ligneuses. C'est ce troisième mode qu’il y a lieu d’étudier de plus près.

Cicatrisation avec bourrelet. — Le bourrelet peut être produit à la fois par l’écorce, la moelle, les rayons médullaires, le parenchyme ligneux et libérien ; l’épiderme lui-même contribue quelquefois à sa formation. Mais s’il s’agit d’une tige, ou d’une racine, pourvue de la propriété de former des tissus secondaires à l’aide d’une ou de deux assises génératrices, et que la section intéresse ces assises, c’est naturellement en elles que se trouvent les foyers principaux de la croissance et du cloisonnement cellulaire qui produit le bourrelet. Aussi les plaies qui, dans une tige de Dicotylédone ligneuse, mettent simplement à nu l’assise génératrice péridermique, ou l’assise génératrice libéroligneuse, sont-elles, de toutes, celles qui se cicatrisent le plus promptement.

Arrache-t-on le liège, par exemple, les cellules génératrices demeurées adhérentes à la tige se cloisonnent beaucoup plus rapidement qu’elles ne l’eussent fait sans cela et reforment bientôt en dehors un liège nouveau. C’est ce procédé de cicatrisation qu’on utilise, en définitive, dans l’exploitation du Chêne liège (voir p. 808).

Arrache-t-on sur une certaine étendue tout l’ensemble des tissus extérieurs à l’assise génératrice libéroligneuse, les cellules de cette assise demeurées adhérentes à la surface du bois se cloisonnent vers l’extérieur beaucoup plus vite que d’ordinaire, surtout en face des rayons médullaires qui contiennent des matériaux de réserve, et forment un épais manteau de méristème ; celui-ci se différencie plus tard, dans sa région externe en liège qui se raccorde sur les bords de la plaie au liège normal, dans sa région interne en liber secondaire qui se raccorde au liber secondaire normal. Si, après la dénudation du bois, on pratique une entaille plus ou moins profonde dans ses couches externes, la formation du méristème sur les bords de l’entaille la surplombe de chaque côté et, si elle n’est pas trop large, se rejoint au-dessus d’elle en forme de pont. De plus, en même temps que le pont de méristème se différencie en liber vers l’extérieur, il produit du bois vers l’intérieur, bois qui se continue de chaque côté avec le bois secondaire normal. L’entaille est donc désormais enfermée dans le bois, et, par le nombre des couches annuelles qui la recouvrent, on peut en retrouver la date. Si dans l’entaille on enferme un objet quelconque, cet objet sera de même recouvert par le manteau de méristème et enfermé dans le bois.

Sur une tige ligneuse, si l’on détache tous les tissus extérieurs au bois, le long d’un cadre rectangulaire ou d’un anneau continu, on observe que la formation du méristème de cicatrisation n’est pas simultanée. Elle est plus précoce et beaucoup plus abondante en haut, où elle constitue un épais bour-

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relet ; puis, elle s’avance peu à peu vers le bas en produisant souvent des traînées en forme de stalactites, qui rejoignent enfin le bord inférieur. Ce phénomène s’explique par la marche descendante de la sève élaborée, aux dépens de laquelle en définitive se constitue le bourrelet de méristème.

Si l’on racle la surface du bois pour enlever complètement les cellules génératrices et celles du méristème ligneux en voie de différenciation, la plaie ne se cicatrise pas. Dans les arbres et les arbustes, le parenchyme ligneux et notamment celui des rayons paraît donc incapable de repasser à l’état de méristème.

Il est souvent nécessaire, pour obtenir la cicatrisation de blessures un peu larges, d’empêcher la dessiccation de tuer le jeune méristème à ses débuts, ce qu’on fait en recouvrant la plaie d’une lame de métal bien assujettie.

Quand c’est une section transversale qui coupe à la fois sur leur tranche les deux zones génératrices, on voit se former sur ces tranches deux bourrelets qui se répandent peu à peu sur la section et se confondent en une masse qui la recouvre tout entière. A travers cette masse de méristème, la zone génératrice péridermique et la zone génératrice libéroligneuse se continuent l’une et l’autre horizontalement sans interruption ; en même temps qu’il se fait, à la surface du bourrelet, du liège qui se rattache tout autour au liège normal, il se fait donc aussi dans son épaisseur un plancher libéroligneux secondaire qui se raccorde latéralement avec le cylindre libéroligneux normal (fig. 617, F). S’il s’agit d’une section longitudinale axile, qui partage en deux une tige ou une racine, chaque moitié de zone génératrice se complète à travers le méristème de cicatrisation et désormais il se forme deux cylindres libéroligneux au lieu d’un.

Les marcottes et les boutures cicatrisent leur section comme il vient d’être dit. Dans les boutures, la cicatrisation précède toujours la formation des racines adventives et celles-ci sont toujours indépendantes du tissu cicatriciel. Elles se forment au sein des tissus normaux, comme il a été dit en son lieu (p. 783 et p. 863), et percent soit l’épiderme au-dessus de la cicatrice, soit le tissu cicatriciel lui-même. 11 résulte de laque la formation des racines adventives est plus rapide quand la cicatrisation est simple, sans bourrelet, plus lente au contraire quand la cicatrisation est compliqeée, avec bourrelet. Ainsi, par exemple, il suffit de trois jours à une bouture de Pogostème ( Pogostemon Patchouli) pour produire des racines, tandis qu’il faut quinze jours à une Passiflore ( Passiflora ), davantage à une Ketmie (Hibiscus), plusieurs mois à des Conifères.

Les plaies laissées sur la tige par la chute des feuilles se cicatrisent quelquefois par simple dessiccation (Fougères, Orchidées, etc.), le plus souvent par une formation de liège sans bourrelet. On a vu plus haut que celte cicatrisation se trouve souvent opérée plusieurs mois d'avance, à l’exception toutefois des ouvertures ménagées dans le liège pour le passage des divers faisceaux libéroligneux (voir p. 866).

Greffe. — A l’étude de la cicatrisation se rattache directement celle delà greffe. La greffe n’est pas autre chose, en effet, qu’une cicatrisation en commun de deux plaies rapprochées au contact. On coupe une branche en

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gon milieu: écartées, les deux sections se cicatrisent séparément, comme il vient d’être dit ; rapprochées de nouveau et maintenues en contact intime, elles se cicatrisent ensemble, et rétablissent à travers le tissu cicatriciel les communications des deux parties. Dès lors, la moitié supérieure de la branche se trouve, comme on dit, greffée sur sa moitié inférieure. La partie enlevée, puis rapprochée, est le greffon ; la partie fixe est le sujet. On voit de suite que c’est dans les plantes qui cicatrisent leurs plaies avec bourrelet que la greffe réussira le mieux : les deux méristèmes surabondants se presseront, se pénétreront l’un l’autre et se confondront en un méristème commun. Celui-ci. n’étant pas exposé au contact de l’air, ne produira pas de couche de liège, si ce n’est sur ses bords, mais se différenciera totalement en parenchyme et en faisceaux libéroligneux qui, se reliant de chaque côté au système normal, rétabliront les communications entre les deux parties. Si la branche possède une assise génératrice libéroligneuse, cette assise se rejoint à travers le méristème cicatriciel et désormais le liber et le bois secondaires se forment de la même manière au-dessus et au-dessous de la jonction, tout comme avant la séparation.

La greffe étant une association par juxtaposition (voir p. 77), il n’y a en aucun point mélange de propriétés entre les parties soudées, et il est toujours possible de tracer, entre les cellules du tissu cicatriciel, la ligne de séparation du greffon et du sujet.

La greffe peut avoir lieu, non seulement entre parties de la même plante, mais entre plantes différentes de le même espèce. Elle réussit aussi en général entre espèces du même genre, comme on le voit pour les Rosiers ( Rosa ), et assez souvent entre genres d’une même famille, entre le Poirier ( Pirus ) et le Coignassier ( Cydonia ), par exemple, entre le Prunier ( Prunus ) et l’Amandier (. Amggdalus ), etc. Il arrive même quelquefois qu’elle réussit mieux entre végétaux plus éloignés qu’entre plantes plus voisines. Ainsi la greffe du Poirier [Pirus) sur le Pommier [Malus) reprend mal et périt après un ou deux ans, tandis qu’elle réussit très bien sur le Néflier (. Mespilus ) et même sur l’Aubépine (i Cratægus ). Il est nécessaire aussi qu’il y ait analogie dans le mode de végétation des deux plantes qu’on se propose d’unir.

Pour greffer, la condition générale est d’établir entre le greffon et le sujet le contact le plus intime et le plus étendu, et surtout de disposer les choses de manière que la juxtaposition ait lieu par les tissus les plus vivants, notamment par les assises génératrices qui sont, comme on l’a dit plus haut, les foyers les plus actifs de production du bourrelet cicatriciel. Suivant les cas, cette condition peut être satisfaite de bien des manières différentes: on en trouvera le détail dans les traités d’horticulture. Bornons-nous ici à caractériser les types autour desquels se groupent tous les procédés particuliers. Il y en a trois : la greffe par approche, la greffe de rameaux, la greffe de bourgeons.

La greffe par approche se fait entre tiges de plantes voisines, ou entre branches encore attachées à la tige. On les juxtapose, après avoir pratiqué aux points de contact des incisions ou des entailles de diverse forme, et on les maintient accolées par une ligature. Une fois la cicatrisation commune ache-

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vée, les deux plantes se trouvent unies par leur système libéroligneux et, au point de vue du transport des liquides et des substances plastiques, n’en font plus qu’une. Cette greffe par approche est fréquente dans la nature ; on l’observe souvent dans les forêts, soit entre branches du même arbre, soit entre arbres différents de même espèce, plus rarement entre arbres d’espèces et même de genres différents. Amenés par le fait de leur croissance à se presser l’une contre l’autre, deux branches se sont, usées, blessées au point de contact, puis la cicatrisation s’est faite en commun et la greffe a eu lieu. Ce contact, cette blessure et cette greffe consécutive peuvent s’opérer aussi dans le sol entre les racines enchevêtrées de plantes voisines ; la chose est plus fréquente qu’on ne croit. Une fois la greffe réalisée, on peut couper l’une des branches au-dessous du point d’union, elle demeura nourrie par l’autre ; elle sera devenue par là un greffon et l’autre un sujet. Dans ce dernier cas, la greffe ressemble au marcottage.

La greffe de rameaux consiste à détacher d’une plante un rameau encore herbacé ou déjà ligneux et à le porter sur un sujet avec les précautions nécessaires pour qu’il reste vivant pendant le temps exigé pour la formation du tissu cicatriciel commun et l’établissement des communications libéroligneuses. La greffe de rameaux ressemble, comme on voit, au bouturage de branches. Pour établir les contacts, on taille en biseau la partie inférieure du greffon et on l’introduit dans une fente pratiquée dans l’écorce du sujet et pénétrant jusqu’au bois, ou dans une fente obtenue en écartant du bois toute la couche de tissus extérieure à l’assise génératrice; dans l’un et l’autre cas, les assises génératrices du greffon et du sujet sont mises en contact intime: c’est la greffe en fente. Si l’on fait une section transversale de la tige du sujet et qu’on fixe de la sorte tout autour du bois un certain nombre de greffons, la greffe en fente devient une greffe en couronne. La greffe de rameaux peut se faire aussi bien sur racine que sur tige. La base du greffon, se trouvant alors près de la terre ou même enterrée, produit quelquefois des racines adventives, qui nourrisent en partie le greffon par lui-même ; si la racine du sujet s’atrophie, le greffon, désormais nourri uniquement par ses propres racines, affranchi , comme on dit, devient une marcotte.

La greffe de bourgeons se fait en transportant sur le sujet un simple bourgeon, détaché avec une plaque plus ou moins large comprenant tous les tissus extérieurs à l’assise génératrice de la branche qui le porte. On applique cette plaque contre la surface externe dubois du sujet, préalablement mise à nu. Les deux assises génératrices, accolées ainsi l’une à l’autre par toute la surface, se soudent facilement et, quand le bourgeon s’épanouit, il tire sa nourriture directement du sujet. Si la plaque est détachée en forme d’anneau sur toute la périphérie de la branche, on dénude également, sur toute la périphérie et sur la même longueur, le bois du sujet, et l’on applique le cylindre creux du greffon sur le cylindre plein du sujet : c'est la greffe en flûte. Si la plaque détachée est rectangulaire ou en forme d’écusson, on pratique sur le sujet deux incisions en T, on décolle les deux lèvres d’avec le bois, on insinue l’écusson dans l’entaille en l’appliquant contre le bois, on referme les lèvres au-dessus de lui, et on les maintient par une ligature : c’est la greffe en écus-

son, celle de toutes qui est le plus fréquemment appliquée. Au printemps, le bourgeon s’épanouit aussitôt ; à l'automne, il demeure inactif tout l’hiver et ne s’ouvre qu’au printemps suivant.

Comme on peut appliquer sur le même sujet et nourrir par la même racine autant de greffons différents qu’on voudra, comme ensuite on peut, sur chaque branche de ces greffons, appliquer de nouveaux greffons, qui à leur tour peuvent en porter d’autres, on arrive à réaliser de la sorte les associations les plus complexes et les plus singulières.

Caractère général «le la multiplication par marcottage, bouturage et greffe.

— Le marcottage, le bouturage et la greffe ne font en somme que séparer une partie du corps vivant d’une plante, pour la nourrir soit indépendamment (marcottage, bouturage), soit en parasite sur une autre plante (greffe). Parla, cette partie n’acquiert ni ne perd aucun caractère ; elle garde toutes les propriétés qu’elle possédait quand elle faisait partie de l’ensemble d’où on l’a séparée, c’est-à-dire tous les caractères de la plante que cet ensemble représente. En multipliant ainsi la plante, on la conserve donc simplement avec toutes ses propriétés, même les plus délicates, telle en un mot quelle a été formée dans l’œuf. On fait des individus nouveaux et on les multiplie à l’infini, mais c’est toujours la même plante. Ce sont des moyens précieux de fixer et de conserver toutes les variations introduites une fois dans l’œuf, précisément parce qu’ils sont hors d’état d’introduire la moindre variation nouvelle.

Développement de la plante à partir de l’état adulte.

Maintien, dépérissement, mort.

Plantes monocarpiques. — Parvenue à l’état adulte, la plante a,suivantles cas, un sort très différent. Tantôt les réserves accumulées dans soncorpspendant son développement émigrent en totalité dans ses graines ; en même temps qu’elle mûrit ses fruits, elle meurt d’épuisement. Les plantes qui ne fleurissent et ne fructifient ainsi qu’une seule fois sont dites monocarpiques (p. 28). Suivant que leur développement exige une, deux, ou un plus grand nombre d’années, on les dit annuelles, bisannuelles , pluriannelles.

Plantes poiycarpîques. — Tantôt une partie seulement des réserves émigrent dans les graines ; le reste demeure dans le corps de la plante, qui persiste après la dissémination des graines, pour fleurir de nouveau plus tard et se conserver de même après chaque floraison. La plante est dite polycarpique ou vivace (p. 28). La persistance est totale, si les réserves demeurent distribuées dans toute l’étendue du corps, comme dans les végétaux ligneux; les pédicelles floraux périssent seuls après la maturation des graines. Elle n’est que partielle, si les réserves s’accumulent dans certaines parties du corps, tout le reste disparaissant après chaque floraison.

Suivant la nature et la disposition des parties qui meurent et de celles qui persistent, la plante ne fait que se conserver, sans se multiplier, ou bien au contraire se multiplie, en même temps qu’elle se conserve. Dans la Tulipe

MAINTIEN, DÉPÉRISSEMENT, MORT. 97i

( Tiilipa ), par exemple, il ne subsiste de la plante, après la première floraison, comme après toutes les floraisons suivantes, qu’un bourgeon situé à l’aiselle de l’écaille supérieure du bulbe. L’année suivante, ce bourgeon, qui est une bouture, devenu bulbe à son tour, fleurit au sommet et périt en ne laissant de même qu’un bourgeon. Il n’y a jamais de la plante vivace qu’un individu à la fois (voir p. 313, fig. 125 et p. 955). Dans la Morelle tubéreuse ( Solarium tuberosum ) ou Pomme de terre, au contraire, il subsiste de la plante, après chaque floraison, un plus ou moins grand nombre de bourgeons terminaux isolés, boutures qui se développent au printemps prochain en autant d’indi- I vidus nouveaux. La plante vivace est représentée par un nombre d’individus d’autant plus considérable qu’elle est plus âgée. Dans tous les cas, la plante I vivace se maintient à l’état adulte exactement par le même procédé qu’elle a : employé pour y parvenir, comme il a été dit p. 954.

Si la plante vivace végète horizontalement à la surface ou à l'intérieur du sol, ou si ses parties dressées dans l’air meurent à chaque saison, en un mot si elle conserve à toute époque ses mêmes relations avec le sol où elle • puise sa nourriture, elle ne meurt jamais (Fraisier, Morelle tubéreuse, etc). Si au contraire, comme dans les arbres, elle élève de plus en plus ses branches dans l’air, et plonge de plus en plus ses racines dans le sol, la distance entre les poils radicaux et les feuilles croît indéfiniment, le trajet des sucs nourriciers dans les deux sens devient de plus en plus long et difficile. De là, d’abord un ralentissement progressif de l’énergie végétative et finale- ! lement la mort. A moins que, naturellement ou par l’action de l’homme, quel- | que branche, ramenée à la surface du sol, n’y prenne racine et ne devienne I ainsi l’origine d’une nouvelle série de développements ascensionnels.

Cette mort naturelle des arbres est quelquefois devancée dans la nature par une mort accidentelle due à des causes mécaniques. A partir d’un certain âge, il arrive souvent que le cœur du bois (p. 819) se détruit progressivement I du centre à la périphérie ; la tige, de plus en plus évidée, devient de moins en ) moins capable de résister au poids toujours croissant de son branchage. Elle se rompt enfin, et l’édifice tombe en ruines. S’il n’arrive pas alors que quel- 1 que branche prenne racine sur le sol, ou que le tronc brisé produise des | bourgeons adventifs, la plante meurt. Mais souvent quelqu’un de ces débris se complète, la plante continue de vivre et même se multiplie. On voit, en somme, que la mort d’une plante polycarpique est un accident assez rare dans la nature.