FORMATION DE L’OEUF CHEZ LES PHANÉROGAMES
La formatiou de l’œuf chez les Phanérogames ayant été traitée, pour les phénomènes extérieurs, à la p. 438 et suiv., et pour les détails intimes, à la p. 902 et suiv., on passe de suite au développement de l’œuf de ces plantes.
SECTION II
DÉVELOPPEMENT DE L’OEUF CHEZ LES PHANÉROGAMES
Aussitôt formé, l’œuf des Phanérogames se développe sur place dans le sac embryonnaire, en puisant sa nourriture dans la plante mère; en d’autres termes, les Phanérogames sont vivipares. En même temps, l’ovule se transforme et devient la graine , tandis que le pistil se modifie et devient le fruit. Puis, la graine germe et produit un e planlule. Tantôt cette plantule devient directement en grandissant l’individu adulte; tantôt elle produit, par fractionnement de son corps, une série d’individus distincts de plus en plus vigoureux, dont le dernier se montre enfin capable de fleurir. Etudions successivement les diverses phases que nous venons d’indiquer.
Développement de l’œuf en embryon.
Le développement de l’œuf à l’intérieur du sac embryonnaire aboutit à la formation d’un corps pluricellulaire, plus ou moins différencié, qu’on appelle l'embryon. Mais en raison de la constitution différente du sac embryonnaire chez les Angiospermes et les Gymnospermes, il est nécessaire d’étudier la question séparément dans ces deux groupes de plantes.
Développement de l’œuf en embryon chez les Angiospermes (1). — Soudé
(1) Tulasne : Études d’embryogénie végétale (Ann. des sc. nat., 3e série, XII, 1849, et 4e série, XV, 1835). — Hofmeister : Neuere Beobachtungen über Embryobildung der Phanerogamen (Jahrbücher fiir wiss. Bot., I, 1858). Neue Beitrage zur Kentniss der Embryobildung (Abhandl. der Sachs. Gesellsch. der Wiss., 1859 et 1861). — Hanstein : Die Entwickelung des Keimes der Monocotylen und Dicoty/en (Bot. Abhandlungen, I, 1870). — Fleischer : Flora, 1874. — Westermaier, Flora, 1876. — Hegeltnaier : Vergleichende Untersuchungen
DÉVELOPPEMENT DE L>EUF EN EMBRYON
par sa membrane au sommet du sac embryonnaire, l’œuf grandit d’abord en s’allongeant plus ou moins suivant l’axe du sac. Puis, après un intervalle de temps qui varie beaucoup suivant les plantes, il se divise, par une cloison perpendiculaire à l’axe, en deux cellules superposées. Chez beaucoup de plantes ligneuses : Orme ( Ulmus ), Chêne ( Quercus ), Hêtre ( Fagus ), Noyer {Juglans), Citronnier (Citrus), Marronnier (Æsculus), Erable {Acer), Robinier (Robinia), Cornouiller {Cornus), etc., il s’écoule plusieurs semaines entre la formation de l’œuf et son premier cloisonnement ; cet intervalle atteint un an dans les Chênes américains, qui mettent deux ans à miïrir leurs graines. Dans le Colchique ( Colchicum ), l’œuf formé au commencement de novembre ne se développe qu’au mois de mai suivant.
Le cloisonnement ultérieur de ces deux cellules s’opère quelquefois avec une régularité et une constance qui avaient fait croire d’abord à l’existence d’un type général. Des recherches plus récentes ont montré que souvent il est irrégulier et varie, non seulement d’un genre à l’autre dans la même famille, mais d’une espèce à l’autre dans le même genre. Ces variations 1 peuvent se rattacher à trois modes principaux, entre lesquels on rencontre, bien entendu, tous les intermédiaires.
1° Embryon sans suspenseu«\ — Dans certaines plantes, jusqu’ici peu nombreuses, les deux cellules se cloisonnent de la même manière et contribuent toutes deux au même titre à former le corps de l’embryon) fig. 588, A). L’œuf alors devient tout entier l’embryon. Il en est ainsi dans les Mimosées. quelques Hédysarées, le Corydalle {Conjdallis cava ), la Pistie {Pistia), la Tinnantie Tinnantia), quelques Orchidées comme la Listère {Listera), l’Epipacte ( Epipactis ), le Cypripède {Cypripedium), etc.
Eig. 588. — Embryons d'Orchidées. A, du Cypripède ( Cypripedium speclnbile), sans suspenseur. B, de l’Orchide ( Orchis lut: folia: , avec une partie de son suspenseur (d’après Treub).
Dans les Mimosées, par exemple, chacune des deux cellules se divise en deux par une cloison longitudinale : dans la cellule supérieure, la cloison est perpendiculaire au plan de symétrie de l’ovule ; dans la cellule inférieure, elle est disposée suivant le plan de symétrie, et détermine la position des deux futurs cotylédons qui, dans toutes les Légumineuses, sont situés de part et d’autre de ce plan. Chaque quart de sphère suhit ensuite une division longitudinale, et les huit cellules ainsi formées ne tardent pas à se diviser par une cloison tangentielle, ce qui isole l’épiderme. Les huit cellules
tiber die Entwickelung dicolyledoner Keime, Stuttgart, 1878. — Treub : Embryogénie de quelques Orchidées, Amsterdam, 1878. Observations sur les Loranthacées (Ann. des sc. nat., t>* série, XIII, 1882). — üuiguard : Recherches d'embryogénie végétale (Aun. des sc. nat.,
6* série, XII, 1881).
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
internes se divisent ensuite par des cloisons obliques dans toutes les directions et bientôt la masse se différencie, par la forme et la grandeur des cellules, en une zone externe qui est l’écorce, et une partie interne qui est le cylindre central revêtu par son péricycle. En même temps, le corps tout entier s’allonge et constitue la tige, la tigelle de l’embryon.
A l’extrémité inférieure de la tige, l’écorce, s’accroissant davantage en deux points opposés, situés de part et d’autre du plan de symétrie, forme deux mamelons recouverts par l’épiderme; ceux-ci grandissent vers le bas, se pressent l’un contre l’autre suivant le plan de symétrie et constituent enfin les deux premières feuilles, ou cotylédons de l’embryon. Entre les deux,
dans le prolongement de la tige, apparaît plus tard un petit mamelon ordinairement nu, qui est le cône végétatif de la tige.
A l’extrémité supérieure, la tige s’amincit en pointe obtuse; à une certaine distance du sommet, l’épiderme divise ses cellules par des cloisons tangentielles centripètes; la partie conique située au-dessus de la première division constitue la racine terminale, la radicule de l’embryon; le premier cloisonnement de l’épiderme fixe, comme on sait (p. 781), la position du collet.
2° Embryon avec suspenseur différencié
dès l'origine. — Le plus souvent les deux premières cellules de l’embryon ont un sort très différent. L’inférieure seule produit l’embryon; la supérieure forme un corps habituellement allongé en filament ou en cordon, qui enfonce l'embryon dans la cavité du sac, à la voûte duquel il le tient suspendu : c’est le suspenseur.
La cellule mère du suspenseur se divise tantôt seulement par des cloisons transversales (fig. 588, B), en formant une simple file de cellules, comme dans la Bugrane [Ononis], l’ibéride ( Iberis ), etc., tantôt à la fois par
sa
des
cloisons transversales et longitudinales
(fig. 589), en produisant un cordon plus ou moins épais, comme dans les Viciées, le Lupin ( Lupinus ), le Haricot ( Phascolus ), le Géraine [Géranium), la Capucine [Tropæolum ), etc. ; ainsi, rien de plus varié que la forme du suspenseur. Rien de plus inégal aussi que sa dimension; tantôt très long, tantôt réduit àun petit nombre de cellules, comme dans le Trèfle [Trifolium), le Soje [Soja), etc., ou même à une seule, comme dans la Funkie [Funkia), etc., il s’annule quelquefois tout à
Fig. 589. — Développement de l'œuf en embryon, avec suspenseur massif, dans l’Epidendre (Epidendrum ciliare). 1, premier cloisonnement séparant la cellule mère de l’embryon et la cellule mère du suspenseur ; 2, 3, 4, cloisonnement ultérieur de ces deux cellules ; u, état définitif : su, suspenseur ; e, embryon (d’après Treub).
DEVELOPPEMENT DE LŒUF EN EMBRYON
fait, comme on vient de le voir. Ces différences peuvent d’ailleurs se montrer entre espèces d'un même genre : le Corydallis ochroleuca, par exemple, a un suspenseur très développé, tandis que le C. cava n’en a pas du tout.
La fonction du suspenseur est aussi très diverse. Il se borne souvent à plonger l’embryon au milieu] des matériaux nutritifs du sac embryonnaire; ce résultat atteint, il se désagrège quelquefois et disparait, comme dans certains Lupins ( Lupinus polyphyllus, mutabilis, truncatus).
Mais parfois aussi il contribue directement à nourrir l’embryon, et cela de deux manières différentes. Tantôt ses cellules se remplissent de divers matériaux plastiques : substances albuminoïdes, amidon, sucre, etc., que plus tard elles cèdent à l’embryon en s'épuisant; le suspenseur joue alors le rôle de réserve nutritive. Pour augmenter cette réserve, le suspenseur se renfle quelj quefois en tubercule, comme dans le Cytise ( Cytisus ) (voir plus loin, fig. 593), prolonge ses cellules en un faisceau de tubes rayonnant dans toutes les directions, comme dans la Stanhopée ( Stanhopea ), ou se ramifie en filaments qui descendent le long de l’embryon et l’enveloppent de leurs rameaux tortillés,
Fig. 590. — Développement de l’œuf en embryon, avec suspenseur filamenteux, pelotonné tout autour, dans le Dhalénopse (Phalænopsis grandi (lor a), 1, séparation de l’embryon et du suspenseur; 2, 3, allongement des cellules du suspenseur vers le bas et vers le haut en forme de filaments ; 4, tortillement des filaments autour de l’embryon (d’après Treub).
I comme dans le Phalénopse (Phalænopsis), le Yande ( Vanda) (fig. 590). Quand ces cellules de réserve sont peu nombreuses et grandissent beaucoup sans se cloisonner (Viciées, etc.), elles offrent de beaux exemples de compartiments à I noyaux multiples, c’est-à-dire d’articles (fig. 591), déjà cités p. 490. Tantôt le j suspenseur se ramifie abondamment et ses rameaux filiformes, s’échappant du sac embryonnaire et de l’ovule, vont s’enfoncer et se greffer dans le placente, où, par eux, l’embryon puise directement sa nourriture à la façon d’un parasite, comme dans la Sérapie ( Serapias ), l’Hermine (H er minium) (fig. 592).
C’est quand il y a ainsi un suspenseur différencié dès l’origine, que le cloisonnement de la cellule mère de l’embryon offre le plus de régularité : Haricot
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
(. Phnseohis ), Bugrane ( Ononis ), Trèfle ( Trifolium), Luzerne ( Medicago ), etc. Arrondie en sphère, elle se divise d’abord en deux par une cloison longitudinale, dirigée dans le plan de symétrie, comme dans la Bugrane (Ononis), le Trèfle ( Trifolium ), etc., ou perpendiculairement à ce plan, comme dans les Ombellifères, les Caryophyllées, etc., suivant que les deux cotylédons, dont cette première cloison détermine la situation, sont plus tard situés de part et d’autre du plan ou coupés en deux par lui. Chaque moitié se segmente par une cloison transversale ; après quoi, chaque quart se divise par une cloison tangentielle, qui isole l’épiderme. Les quatre cellules internes se partagent ensuite par des cloisons répétées, d’abord longitudinales, puis transversales et obliques, et la masse ainsi formée se différencie en écorce et cylindre central. En même temps, le corps s’allonge et devient la tigelle ; il forme ensuite, à son sommet inférieur, les deux cotylédons et plus tard le cône végétatif de la tige, à son extrémité supérieure, la radicule.
Dans le cas qu’on vient de décrire , la cellule inférieure se consacre tout entière à donner l'embryon et suffit à cette tâche. Ailleurs, elle donne quelque chose au suspenseur pour le compléter; ou bien, au contraire, elle prend quelque chose au suspenseur pour compléter l’embryon. Ainsi, dans les Viciées,
Fig. 591. — Suspenseur de l’embryon des Viciées, formé d'un petit nombre d’articles. A, de l’Orobc ( Orobus angustifolius), B, du Pois ( Pisum sativum \ Les noyaux y sont encore en voie de bipartition (d’après Guignard).
Fig. 592. — Greffe du s ispenseur sur le funicule et sur le placentc dans l'Hermine ( Herminium Monorchis). .4, ovule à micropyle inférieur avec embryon en place; su, cellules gonllées du suspenseur, qui vont se développer en suçoirs. /?, état plus avancé; e, embryon ; su, suçoir en voie de ramification sur le funicule. état plus âgé ; les filaments, non-seulement enveloppent le funicule fit, mais envoient des branches tout autour sur le placente (d'aprcs Treub).
DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF EN EMBRYON
Ja cellule inférieure se divise en deux par une cloison transversale; la moitié inférieure seule forme l’embryon, la moitié supérieure contribue à allonger le suspenseur. Dans la Capselle (Capsella), le Fluteau (Alisma), etc., au contraire, Ja cellule inférieure du suspenseur se divise plus tard et sa moitié inférieure s’ajoute à l’embryon pour le compléter par en haut et formerai! moins la plus grande partie de sa radicule. C’est ce dernier cas particulier qu’on avait cru d’abord pouvoir ériger en règle générale.
3° Embryon avec suspenseur tardivement différencié. — Ceci nous mène
au troisième mode, où le cloisonnement successif de l’œuf produit d’abord un corps homogène, qu’on peut appeler préembryon, dans lequel le suspenseur et l’embryon ne se différencient que plus tard.
Dans le Cytise ( Cytisus ), par exemple (fig. 593), la cellule supérieure et la cellule inférieure se divisent toutes deux suivant l’axe, comme dans les Mimosées; puis, chaque quart se segmente par des cloisons en divers sens et le tout forme un préembryon ovoïde, homogène, qui ne tarde pas à remplir tout le sac embryonnaire.
Plus tard seulement (fig. 593, f), on voit à l’extrémité inférieure une portion de la masse se différencier par des cellules plus petites et donner naissance à un petit mamelon proéminent qui est le futur embryon. Le reste de la masse forme au-dessus de l’embryon un énorme suspenseur globuleux, composé de plusieurs centaines de grosses cellules, remplies de matériaux plastiques, notamment de substances grasses, et qui se vident à mesure que l’embryon grandit (fig. 593, f) ; ici le rôle de réserve nutritive joué par le suspenseur visà-vis de l’embryon est très frappant. Cette même différenciation tardive du suspenseur se retrouve dans quelques autres Légumineuses, comme le Sparte (Spartium), l’Èrythrinë ( Erylhrina ), etc.
Chez les Monocotylédones, la marche du cloisonnement de l’œuf, de la différenciation interne de la tigelle et de la formation de la radicule se poursuit I comme on vient de le dire pour les Dicotylédones. L’unique différence est que l'écorce ne forme, au sommet de la tige, qu’une seule protubérance latérale, laquelle se développe tout autour du cône végétatif, pour former l’unique cotylédon engainant.
lit.-it définitif de l’emitryon. — Arrivé au terme de son développement, l’em-
Fig. 503. — Développement de l’œuf neun préembryon, différencié plus tard en suspenseur et embryon, dans le Cytise (Cytisus Laburnum). a > b, c, d , préembryon de plus en plus développé ; e, l’embryon commence à se différencier à la base du préembryon ; f , suspenseur tuberculeux, soutenant un petit embryon (d’après Guignard).
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
bryon des Angiospermes atteint, suivant les plantes, des dimensions très diverses. Sa différenciation externe se réduit ordinairement à la formation, sur sa tige, d’une radicule et d’un ou deux cotylédons, entre lesquels se trouve un cône végétatif nu, comme dans la Courge ( Cucurbita ), l’Hélianthe ( Heliantkus ), l’Ail (. Allium ), etc. Mais il n’est pas rare que ce dernier poursuive de suite sa croissance et produise sur ses flancs plusieurs feuilles nouvelles, appliquées les unes contre les autres; l’embryon possède alors un véritable bourgeon terminal, qu’on appelle la gemmule , comme dans les Graminées, le Haricot ( Pha seolus), la Fève ( Faba ), le Chêne ( Quercus ), l’Amandier (. Amygdalus ), etc. 11 n’est pas rare non plus de voir se développer sur la tigelle, outre la racine terminale, un plus ou moins grand nombre de racines latérales, par exemple chez les Graminées, la Pistie (Pistia) , la Courge ( Cucurbita ), l’Impatiente {Impatiens), la Mâcre ( Trapa ), etc. Elles naissent, comme sur la tige adulte (voir p. 785), aux dépens du péricycle.
La différenciation interne de l’embryon, notamment dans la tigelle, ne s'arrête pas d’ordinaire à la distinction entre l’épiderme, l’écorce et le cylindre central. Dans ce dernier, les cordons qui doivent devenir les faisceaux libériens et ligneux de la racine, ou les faisceaux libéroligneux de la tige, sont différenciés au sein du conjonctif et par conséquent celui-ci se trouve séparé en péricycle, rayons et moelle. Mais c’est seulement dans quelques gros embryons que l’on trouve des vaisseaux épaissis dans la région ligneuse et des tubes criblés dans la région libérienne, comme dans le Noyer ( Juglans ), le Chêne [Quercus], le Gui ( Viscum ), etc. Le plus souvent, les tissus ne passent à l’état définitif que plus tard, à la germination de la graine.
D’autre part, on voit chez les plantes parasites et humicoles dépourvues de chlorophylle, comme la Cuscute ( Cuscuta ), le Monotrope ( Monotropa ), l’Orobanche ( Orobanche ), etc., ainsi que chez ies Orchidées (fig. 588), la Ficaire ( Ficaria ), etc., l’embryon s’arrêter aune phase précoce de son développement. Il demeure alors formé d’un simple corpuscule arrondi, n’offrant à l’extérieur aucune division en radicule, tigelle et cotylédons, et à l’intérieur aucune différenciation entre ses cellules ; celles-ci se réduisent parfois à un petit nombre, à cinq par exemple dans le Monotrope, une pour le suspenseur et quatre pour l’embryon.
Orientation de l’embryon (1). — Normalement développé, l’embryon affecte dans le sac embryonnaire, par rapport au plan de symétrie du tégument et de l’ovule tout entier, une orientation déterminée par les deux conditions suivantes : 1° La ligne de symétrie de la tige et de la racine coïncide avec l’axe, droit ou courbe, du sac embryonnaire et demeure contenue dans le plan de symétrie de l’ovule, tournant son pôle gemmulaire vers le limbe de la foliole ovulaire et son pôle radiculaire en sens opposé. 2° Si l’on appelle plan médian de l’embryon le plan médian de sa première feuille ou le plan médian commun de ses deux premières feuilles opposées, ce plan médian tantôt coïncide avec le plan de symétrie de l’ovule (toutes les Monocotylédones, Ombellifères,
(,1) Ph. Van Tieghem : Retherches sur la symétrie de structure de l'ovule et sur l' orientation de l'embryon dans la graine (Comptes rendus, LXIX, 1869).
DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF EN EMBRYON
Labiées, Caryophyllées, etc.), tantôt lui est perpendiculaire (Rosacées, Légumineuses, Cucurbitacées, Cupulifères, etc.). Les deux cas peuvent d’ailleurs se rencontrer dans la même famille, comme on le voit chez les Crucifères, ou dans le même genre, comme chez les Renouées ( Polygonum ). Il y a donc, chez les Angiospermes, des rapports fixes de position entre l’embryon et le tégument de l’ovule, c’est-à-dire entre la plante fille et la plante mère.
Polyembryonie chez les Angiospermes. Embryons adventifs. — Il se développe parfois dans l’ovule des Angiospermes plusieurs embryons qui atteignent des dimensions inégales, l’un d’eux l’emportant d’ordinaire sur les autres. La chose peut avoir lieu de plusieurs manières très differentes.
On a vu plus haut que quelques Jlimosées forment deux, ou trois œufs au plus, dans le sac embryonnaire, par adjonction à l’œuf ordinaire de l’une ou des deux synergides fécondées. Ces œufs se développent en autant d’embryons; un seul de ces embryons atteint toutefois sa dimension normale ; les autres avortent et tantôt disparaissent ( Mimosa Denharti), tantôt se soudent aux flancs de l’embryon prédominant et deviennent plus tard pour lui une simple réserve alimentaire ( Schrankia uncinata).
Ailleurs la polyembryonie a une tout autre origine (1). Dans la Funkie [Funkia ovata), le Nothoscorde(Nothoscordum fragrans ) , le Fusain ( Evony mus europæus), divers Citronniers ( Citrus ), diverses Clusies ( Clusia ), etc., il se fait, comme d’ordinaire, un seul œuf au sommet du sac embryonnaire, lequel demeure recouvert par l’épiderme du nucelle.
Après la fécondation, ceri taines cellules de cet épiderme, en nombre ini déterminé, s’accroissent i vers l’intérieur en refou- I lant devant elles la memi brane du sac, se divisent j par des cloisons obliques et forment de petits ma- ! melons qui se développent en autant d’embryons, semblables en apparence à l’embryon normal j qu’ils entourent (fig. 51)4). Ce sont des embryons adventifs, de même valeur que jeeux qui procèdent, comme on sait (p. 247 et p. 864), des cellules épidermiques ides feuilles chez les Bégonies {Bégonia) et certaines Fougères. De ces nombreux
| (1) Straslmrger : Ueber Befruchtung und Zelltheilung (Ienaische Zeitschrift, XI, p. 495, 1817). — Ueber polyembryonie ( ibid ., XII, 1878)
Fig. 594. — Funkie ( Fankia ovata). Formation d'embryons adventifs par croissance et cloisonnement des cellules épidermiques du nucelle au-dessus du sac embryonnaire. A, début du cloisonnement des cellules a a du nucelle n ; e, œuf commençant à se développer; s, synergide. B , développement ultérieur des embryons a a, à côté de l’embryon normal e (d’après Strasburger).
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
embryons surnuméraires, quelques-uns seulement, deux ou trois par exemple dans le Nothoscorde ( Nothoscordum fragrans), arrivent à développement complet, les autres avortent à divers états.
Le même phénomène a lieu dans la Célébogyne ( Cœleboggne ilicifolia), Euphorbiacée dioïque d’Australie, dont on ne possède dans les jardins d’Europe que les pieds femelles. Seulement, la fécondation ne pouvant y avoir lieu, l’oosphère se résorbe avec les synergides, et tous les embryons, dont il ne subsiste en définitive qu’un seul, sont d’origine adventive. Aussi les graines obtenues en Europe ne reproduisent-elles jamais que des individus tout pareils à l’individu primitif, c’est-à-dire femelles comme lui.
Formation de l’albumen. — Sitôt l’œuf formé, le noyau et le protoplasme du sac embryonnaire sont le siège de phénomènes particuliers, qui aboutis-
b ig. 505. — Myosure (Myosurus minimus). A, section longitudinale du nucclle, montrant le sac embryonnaire avec son noyau secondaire ; en haut, l’oosphère avec les deux synergides; en bas, les trois antipodes./?, première bipartition du noyau secondaire. C, noyaux multiples en voie de bipartition dans ta couche pariétale. D, noyaux, après la multiplication, régulièreinont espacés dans la couche pariétale, vus de face. E, les mêmes, vus en section longitudinale, (d’après StrasburgerJ.:
Fig. 596. — Section longitudinale de l’ovule anatropo de la Violette ( Viola tricolor ), quoique temps après la fécondation, e, embryon en voie de développement . a, a, noyaux multiples en voie de division, préparant la formation de l’albumen dans le sac embryonnaire : pi, placente ; r, raphé ; s, .y, stomates ; t, tégument externe; tégument interne;^, tube pollinique (d’après Kny).
sent à la formation d’un tissu spécial nommé Y albumen. Suivant que le sac embryonnaire est large ou étroit, la chose a lieu de deux manières différentes. Quand le sac embryonnaire est large, ce qui est le cas le plus fréquent, son
DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF EN EMBRYON. 917
noyau propre (fig. 595, .4) subit d’abord un plus ou moins grand nombre de bipartitions (fig. 595, B et C) suivant le mode étudié plus haut (p. 486,
Fig. 598. — Multipartition simultanée du revêtement protoplasmique Fig. 597. — Multipartition simultanée du sac embryonnaire chez le Myosure ( Myosurus minimus). A, de
de la couche protoplasmique pariétale champ, début. B , de face ; en haut et à gauche, début ; en bas et
du sac embryonnaire dans le Populage à droite, achèvement des cloisons. C, de champ dans la dernière
(C'altl ïa palustris ) (d’après Strasbur- région (d’après Strasburger). Cette figure fait suite à la fig. 595.
f?er). !
fig. 523), et les nouveaux noyaux se répartissent à égale distance les uns des autres dans la couche pariétale du protoplasme (fig. 595, B, E). C’est ce que montre aussi, dans l’ovule complet, la figure 596. La couche pariétale se découpe ensuite, par des cloisons simultanées perpendiculaires aux lignes des centres des noyaux, en cellules polygonales, renfermant chacune un noyau, ainsi qu’il a été expliqué à la p. 580 (fig. 597 et 598). Quelquefois il ne se fait pas de cloisons ,eptre tous les noyaux et il subsiste çà et là, au milieu des cellules, des compartiments à plusieurs noyaux, c’est-à-dire des articles (fig. 599).
Puis, les cellules de cette assise s’accroissent vers l’intérieur, en se cloisonnant à mesure, et viennent enfin se rencontrer au centre du sac, qui se trouve alors complètement rempli par l’albumen dès l'époque où l’œuf subit ses premiers cloisonnements. Si le sac embryonnaire devient très volumineux, comme, chez les Papilionacées à grosses graines, le Ricin ( Ricinus ), etc., il n’arrive qu’assez tard à se remplir d’albumen, et l’on voit longtemps sa région centrale occupée par un liquide clair, creusé de vacuoles. Dans l’énorme sac embryonnaire du Cocotier [Cocos), le remplissage n’ajamai-
Fig. 590. — Compartiments noyaux multiples (te l’albumen du Corydalle creux ( Carydallis cnva ) ; en fi, les noyaux sont en voie de bipartition (d’après Strasburger).
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
lieu ; l’albumen tapisse seulement la paroi d’une couche de quelques millimètres d’épaisseur, tandis que la cavité demeure remplie de ce liquide albumineux qu’on appelle lait de coco. L’albumen du Strychne ( Strychnos ) forme de même une enveloppe creuse, mais pleine d’air. C’est de cette manière que se constitue l’albumen de toutes les Monocotylédones et de la majorité des Dicotylédones.
Quand le sac embryonnaire est étroit et allongé en tube, comme chez un grand nombre de Gamopétales (Labiées, Verbénacées, Scrofulariacées, Orobanchées, Plantaginées, Ericacées, Monotropées, Gampanulacées, etc.), chez les Loranthacées, les Santalacées, etc., les choses se passent autrement. La première division du noyau est suivie aussitôt d'un cloisonnement transversal du sac, qui se trouve partagé en deux cellules superposées, et il en est de même de chacune des bipartitions succesives des nouveaux noyaux. Les cloisonnements s’opèrent quelquefois égalementdanstoutesles grandes cellules formées en premier lieu, mais le plus souvent ils se localisent dans l’une d’elles, les autres demeurant stériles.
Ces deux modes de cloisonnement, l’un tardif et simultané, l’autre précoce et successif, peuvent d’ailleurs se rencontrer dans des familles très voisines. Ainsi les Solanées, les Borraginées, les Gentianées offrent le premier, tandis que les Scrofulariacées, les Labiées, les Orobanchées se rattachent au second. Ils peuvent aussi se combiner dans la même plante. Le sac embryonnaire est alors en forme de cuiller et se partage d’abord, par une cloison transversale, en deux cellules superposées ; de ces cellules, la supérieure, qui est large, produit l’albumen par division répétée de son noyau, suivie plus tard d’un cloisonnement multiple simultané, tandis que l’inférieure, qui est étroite, demeure stérile : Nymphéacées, Cornitle ( Ceralophyllum ), Anthure ( Anthurium), etc.
Parmi les plantes qui forment leur albumen suivant le premier mode, il en est quelques-unes où, après la bipartition répétée des noyaux, il ne se fait aucun cloisonnement dans le protoplasme. Le sac embryonnaire demeure, alors, jusqu’au moment où l’embryon le remplit complètement, un simple article ; à vrai dire, il ne s’y constitue pas d’albumen. Il en est ainsi dans les Viciées, le Haricot ( Phaseolus ), la Capucine (Tropæolum), la Mâcre ( Trapa ), les Alismacées, les Potamées, etc. Quelquefois le noyau propre du sac disparaît même sans se diviser ; toute trace de la formation de l’albumen se trouve par là supprimée, comme chez les Orchidées, le Balisier [Canna), etc.
Digestion de l'albumen par l’embryon en voie de formation. - — - Dès ses
premiers développements, l’embryon se trouve amené en contact avec l’albumen. Il le traverse, non pas en le refoulant devant lui, mais bien en le trouant, c’est-à-dire en dissolvant sur son passage les membranes et le contenu des cellules, et en en absorbant les produits solubles pour sa propre nutrition. En un mot, l’embryon, à mesure qu’il se développe dans le sac embryonnaire, digère l’albumen. Cette digestion est tantôt incomplète, tantôt complète, suivant la dimension à laquelle l’embryon arrête sa croissance.
1° Digestion iucoinplèle. Diverse nature de l’albumen permanent. — Si
l’embryon demeure petit et n’occupe qu’une partie du sac embryonnaire,
DÉVELOPPE,' VIENT DE L’ŒUF en embryon.
comme il n’a digéré que la portion d’allmmen à laquelle il s’est substitué, on retrouve dans la graine mûre une plus ou moins grande partie de l’albumen primitif (la plupart des Monocotylédones et beaucoup de Dycotylédones : Renonculacées, Euphorbiacées, Papavéracées, etc.). Enveloppant l’embryon de toutes parts (Euphorbiacées, etc.), ou appliqué sur lui d’un côté seulement (Graminées, etc.), cet albumen permanent renferme dans ses cellules, toujours fortement unies entre elles sans laisser de méats, des matériaux de réserve de diverse nature. Sous ce rapport, on y distingue trois types principaux.
Si les cellules ont des membranes minces et contiennent dans leur corps protoplasmique une grande quantité de grains d’amidon, l’albumen est dit amylacé ou farineux (fig. 347, p. 517) (Graminées, Polygonées, Nyctaginées, etc.) ; c’est l’albumen amylacé des céréales qui nous donne le pain. Si, avec des membranes minces, les cellules renferment beaucoup de matière grasse, l'albumen est dit oléagineux ou charnu (fig. 352 et 354, p. 530) (Papavéracées, Ricin, etc.); l’huile dite d'œillette du Pavot ( Papaver ), l’huile de Ricin (. Ricinus ), etc., proviennent de pareils albumens. C’est surtout dans l’albumen oléagineux que l’on rencontre en abondance ces grains de substance albuminoïde, avec ou sans enclaves, qu’on nomme des grains d’aleurone et dont on a vu (p. 523) le mode de formation et les propriétés (fig. 352 à 354). Enfin, si les membranes s’épaississent beaucoup (fig. 000), l’albumen devient dur, il est dit corné , comme dans le Phénice ( Phœ nix), le Caféier ( Coffea ), les Ombellifères, etc.). Le plus souvent ses membranes ainsi épaissies demeurent à l’état de cellulose pure ; il arrive alors quelquefois à prendre la consistance et l’aspect de l'ivoire, et à se prêter aux mêmes usages, comme dans le Phytéléphant ( Phytelephas ), où il constitue ce qu’on appelle Yivoire végétal. Quelquefois au contraire ses membranes subissent une transformation et se gélifient, à l’exception de la couche interne ; il se ramollit alors au contact de l’eau, se gonfle et forme mucilage, comme dans le Caroubier ( Ceralonin ) (fig. 600). Dans tous les cas, ses cellules contenant des matières grasses et non de l’amidon, l'albumen corné se rapproche plus de l'albumen déagineux que de l’albumen amylacé. Il existe d'ailleurs une foule de transitions entre les albumens charnu et corné. Aussi ces trois catégories se réduisent-elles à deux, au point de vue des caractères que l’on en peut tirer pour la détermination des affinités des plantes.
l ig UuO. — Section de l'albumen du Caroubier ( Ceratonia siliqua). c, membranes épaissies, se géliliant au contact de l’eau (d’après Sachs).
2° Digestion complète. — Dans un très grand nombre de familles de Dicolédones (Composées, Cucurbitacées, Rosacées, Crucifères, Cupulifères, etc.), l’embryon devient très volumineux et remplit finalement toute la capacité du sac embryonnaire, en digérant et faisant disparaître jusqu’aux dernières
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
traces de l’albumen. C’est principalement sur les cotylédons que porte ce grand accroissement; la tigelle, la radicule et la gemmule demeurent petites; c’est en eux aussi, dans leur parenchyme, que s’accumulent et se mettent en réserve les matériaux nutritifs qui demeurent ailleurs dans l’albumen permanent. Aussi deviennent-ils tantôt amylacés (beaucoup de Papilionacées, etc.), tantôt oléagineux (Crucifères, etc.). Extérieure dans le premier cas, la réserve nutritive devient intérieure dans le second : c’est toute la différence. Aussi n’est-il pas surprenant que ces deux manières d’être se rencontrent côte à côte dans la même famille et parfois dans le même genre. Certaines Papilionacées, par exemple, ont un albumen permanent, comme le Trèfle ( Trifolium ), le
nément une cloison transversale de cellu-
Fig. 601. — Fin (Pinus silvestris). A, division }oge en^re ]eg (Jeux étages et deux cloisons verticale des quatre noyaux à la base de 1 œuF. . -
b, formation des cloisons de cellulose, qui sé- longitudinales en croix entre les deux
Iules complètes et ceux d’en haut dans de simples alvéoles. Les quatre cellules inférieures se cloisonnent ensuite à deux reprises transversalement, pour
(1) Hofmeister : Neuere Beobachlungcn (Jahrbücher für wiss. Botauik, I, 1838). — Stras-, burger : Die Coniferen und die Gnetaceen. Iéna, 1873. Die Angiospermen und die Gymnozpermen, Iéna, 1879.
Lotier (Lotus), le Baguenaudier ( Colutea ), l’Esparcette ( Onobrychis ), le Robinier (. Robinia ), l’Astragale ( Aslragalus )., etc., tandis que d’autres en sont dépouvues, comme le Haricot ( Phaseolus ), les Viciées, etc., et que dans les genres Gesse (Lathyrus ), Bugrane ( Ononis ), Lupin ( Lupi nus), etc., certaines espèces ont un albumen permanent qui manque aux autres.
Développement de l'œuf en embryon ebez les Gymnospermes (1). — Chez les Gymnospermes, le développement de l’œuf en embryon présente, suivant les genres, d’assez grandes différences.
Dans le Pin (Pinus) et l’Épicéa (Picea), le Genévrier (Juniper us) et le Thuier (Thuja), en général dans les Pinées et les Cupressées, le noyau de l’œuf descend jusque dans ça région inférieur'' et là se divise deux fois transversalemer en formant quatre nouveaux noyau* situés dans le même plan. Ceux-ci s divisent ensuite suivant l’axe, ce qi donne deux étages de quatre noyau (fig. 601, A). Puis il se fait simulta
Strasburger).
bas sont enfermés dans autant de cel-
DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF EN EMBRYON
donner trois étages superposés (fig. G01, C). Ce sont ces trois étages de quatre cellules qui vont seuls se développer, qui constituent seuls le préembryon ; tout le protoplasme supérieur de l'œuf, avec les quatre noyaux des alvéoles, est frappé de résorption. Les deux étages supérieurs forment le suspenseur, i l’inférieur l’embryon.
Dans le Pin, l’Épicéa et les autres Pinées, les cellules de l'étage supérieur restent courtes et en place ; celles de l’étage moyen s’allongent énormément | et enfoncent l’étage inférieur dans le tissu de l’endosperme, aux dépens duquel l’embryon va se développer; le filament ainsi formé subit de nombreuses divisions transversales et se tortille en tous sens dans la partie ramollie de l’endo- [ sperme. Dans l’Épicéa, les quatre cellules de l’étage inférieur demeurent unies, jse divisent par des cloisons transversales, longitudinales et obliques, et constituent un seul embryon ; la tigelle de celui-ci s’allonge et se termine en haut par une radicule, en lias par des cotylédons verticillés autour du sommet en
nombre variable, mais supérieur à deux. Dans le Pin, les quatre cellules de l’étage inférieur se séparent complètement et isolent de bas en haut leurs suspenseurs; chacune d’elles se divise ensuite en quatre par deux cloisons en croix et produit en définitive un embryon distinct.
L’œuf donne ici naissance à quatre embryons.
Une différence analogue s’observe chez les Cupressées, où c’est toujours l’étage supérieur qui allonge ses cellules en filaments, d’abord vers le haut jusqu’à la rosette du corpuscule, puis vers le bas à travers l’endosperme. Dans le Thüier, en effet, l’étage inférieur tout entier, composé d’ailleurs d’une seule cellule, ne donne qu’un embryon, qui s’accroît d’abord par les segmentations de la cellule terminale (fig. G02, /?, C, D) ; tandis que dans le Genévrier, les quatre cellules de cet étage se séparent, isolent leurs suspenseurs, et forment quatre embryons distincts (fig. 602, A).
Dans le Céphalofaxe ( Cftphalotaxm ) et l’Araucarier ( Araucaria ), il y a également formation, au fond de l’œuf, d’un préembryon à trois étages superposés; mais les choses s’y passent tout autrement. Comme chez les Cupres-
Fig. 602. — Développement de l’œuf on embryon. A , dans le Genévrier ( Juniperus communis); chaque œuf donne quatre embryons, /i, Ct D, dans le Thuier ( Thuja occident ali s) ; l’œuf donne un embryon qu; s’accroît d’abord par la segmentation de sa cellule terminale. C, état le plus jeune; les cellules supérieures du préembryon commencent à s’allonger vers la rosette du corpuscule. /?, après 1 allongement de ces cellules; />, état plus âgé (d’après Strasburger).
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
sées, c’est bien encore l’étage supérieur qui s’allonge en filament et devient le suspenseur; mais l’étage inférieur demeure stérile et développe simplement ses cellules en une sorte de coiffe pointue. Poussée par le suspenseur, cette pointe perfore le fond de l’œuf et le tissu de l’endosperme ; plus tard elle est rejetée. C’est l’étage moyen qui cloisonne ses cellules pour donner naissance au corps de l’embryon.
Dans le Ginkgo ( Ginkgo ), c’est autre chose encore. Le noyau de l’œuf y subit un grand nombre de bipartitions et les nouveaux noyaux se distribuent dans tout le corps protoplasmique ; puis le
Fig. 003. — Premiers développements de l’œuf de l’Ephèdre ( Ephedra altissima). A , œuf après sa formation, surmonté par la cellule de canal ; B, C, D, trois bipartitions successives du noyau ; E , formation de huit cellules libres autour des huit noyaux; F , l’une de ces cellules, ou œufs secondaires, plus fortement grossie ('d'après Strasburger).
Fig. 604. — Embryon de l’Ephèdrc ( Ephedra altissima ). en voie de développement; spt suspenseur ; ép, épiderme; éc, écorce; cc , cylindre central (d’après Strasburger).
protoplasme se sépare entre eux par un cloisonnement simultané, et d’un seul coup l’œuf se trouve rempli par un tissu homogène, qui est le début de l’embryon.
Parmi les Gnétacées, tandis que l’œuf de la Welwitschie ( Welivitschia ) ne forme qu’un seul embryon, celui de l’Ephèdre ( Ephedra ) en produit plusieurs, souvent huit, de la façon suivante (fig. 603). Le noyau de l’œuf (4) se divise à trois reprises ( B , C, JJ) ; autour de chacun des huit nouveaux noyaux, du protoplasme se condense en une sphère et se revêt d’une membrane de cellulose [E). De là, dans la cavité de l’œuf, huit cellules libres (F), qui sont en quelque sorte des œufs secondaires, et vont donner tout autant
DÉVELOPPEMENT DE L’OVULE EN GRAINE
d’embryons. A cet effet, chacune d’elles s’allonge suivant l’axe du corpuscule et se cloisonne transversalement dans sa partie inférieure ; la longue cellule d’en haut devient le suspenseur ; la courte cellule d’en bas, en se divisant par des cloisons d’abord transversales, puis obliques et longitudinales, produit l’embryon. Les trois bipartitions successives du noyau ne se faisant pas toujours toutes, il y a quelquefois moins de huit embryons par œuf ; il peut aussi y en avoir plus de huit.
Quelque diverse que soit son origine, l’embryon ne tarde pas à prendre dans ses diverses parties, les caractères propres à la classe des Gymnospermes (fig. 604). Sa radicule, notamment, se distingue par l’énorme développement de son épiderme composé, dont les parties caduques forment la coiffe, et par la faible épaisseur de son écorce, caractères qui se conservent plus tard dans la racine en voie de croissance.
Polyembryonie chez les Gymnospermes. — La polyembryonie est un fait normal chez les Gymnospermes, d’abord parce que, dans le même nucelle, il y a plusieurs corpuscules fécondés et plusieurs œufs formés, ensuite parce que chaque corpuscule, chaque œuf peut donner naissance à plusieurs embryons (Pin, Genévrier, Ephèdre). Maisde tous ces embryons nés dans le même nucelle, un seul habituellement l’emporte sur les autres, qui avortent à divers états. Aussi la graine n’a-t-elle d’ordinaire, comme chezles Angiospermes, qu’un embryon bien conformé, à l’extrémité radiculaire duquel les suspenseurs de plus en plus refoulés finissent par ne plus former qu’un petit peloton irrégulier et serré.
L’endosperme, à l’intérieur et aux dépens duquel les embryons grandissent en le résorbant, s’accroît a mesure et n’est qu’en partie détruit par eux. 11 en reste finalement une couche épaisse, enveloppant l’embryon dans la graine mûre et constituant, comme l’albumen permanent des Angiospermes, une réserve nutritive pour les développements ultérieurs ; cette réserve est principalement albuminoïde et oléagineuse.
Développement de l'ovule en graine.
Connaissant ce qui se passe dans le sac embryonnaire, voyons ce que deviennent pendant ce temps le nucelle, le tégument et le funicule; nous saurons alors comment l’ovule s’est changé en graine.
Modification du nucelle. Périsperme. — On sait que, dès avant la fécondation, le nucelle a souvent disparu tout entier, résorbé par la croissance du sac embryonnaire (p. 896, fig. 581 et 582). Ailleurs, la résorption est incomplète et laisse subsister, tout autour du sac (p. 916, fig. 594 et 596), ou seulement à son sommet, une couche de tissu plus ou moins épaisse. Pendant que s’y développent l’embryon et l’albumen, le sac embryonnaire grandit beaucoup d’ordinaire et détruit cette couche en venant s’appliquer contre le tégument. Quelquefois cependant le nucelle, au lieu de se résorber de suite, s’accroît au contraire, multiplie ses cellules, puis les remplit de matériaux nutritifs; il produit alors ce qu’on appelle un périsperme.
DEVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
Tantôt ce périsperme n'a qu’une existence transitoire et se trouve en définitive résorbé complètement pendant la dernière période de la croissance du sac embryonnaire (Prunées, etc.). Tantôt, au contraire, il est permanent et la graine mûre contient, entre le tégument et le sac embryonnaire, un périsperme plus ou moins volumineux, amylacé ou oléagineux. Quelquefois il y a en même temps un albumen permanent dans le sac ; la graine renferme alors, autour de son embryon, deux réserves nutritives emboîtées (Pipéracées, Nymphéacées, Zingibéracées, etc.) ; ailleurs il ne se fait pas, ou il ne subsiste pas d’albumen, et le périsperme est la seule réserve nutritive de l’embryon (Cannées, etc).
C’est encore d’un développement particulier de certaines cellules du sommet du nucelle que résultent, comme il a été dit plus haut, les embryons adventifs de quelques Angiospermes (p. 915, fig. 594). Chez les Gymnospermes, le nucelle est entièrement résorbé par la croissance du sac embryonnaire, pendant que les œufs se développent en embryons.
Modification du tégument et du funicule de l’ovule. Arille (1). — Quand il y a deux téguments, l’interne, très mince et tout entier parenchymateux, est résorbé d’ordinaire en même temps que le nucelle. Il est rare qu’il subsiste (Euphorbiacées, Rosacées, Rutacées, etc). L’externe, au contraire, ou le tégument unique, s’accroît de manière à suivre sans se rompre la croissance du sac embryonnaire. Ses faisceaux libéroligneux s’accusent plus nettement et se multiplient. Son parenchyme, d’abord homogène, se différencie souvent d'une façon très compliquée en couches successives de propriétés différentes, et le tout constitue le tégument de la graine, sur lequel on reviendra tout a l’heure. Pourtant, chez les Graminées, le tégument externe de l’ovule est résorbé comme le tégument interne, et la membrane du sac embryonnaire vient s’accoler intimement contre la face interne du pistil (voir plus loin fig. 605). La graine y est dépourvue de tégument.
Quant au funicule, il persiste en s’accroissant proportionnellement et devient le funicule de la graine ; le hile de l'ovule devient aussi le hile de la graine.
Au voisinage du bile, le funicule est parfois le siège d’un développement particulier. Son parenchyme se relève tout autour en formant une cupule, grandit peu à peu, s’applique sur le tégument, sans contracter adhérence avec lui, et finit souvent par envelopper complètement la graine; ce tégument accessoire porte le nom d 'arille. Si l’ovule est orthotrope, l’arille monte de la chalaze au micropyle, comme dans l’If ( Taxus ); s’il est anatrope, l’arille couvre aussitôt le micropyle et descend ensuite vers la chalaze, comme dans la Nymphée ( Nymphæa ). L’arille est généralement un sac charnu, parfois vivement coloré. Dans l’If, dans la Passiflore, ce sac est largement ouvert au sommet; dans la Nymphée, il enveloppe complètement la graine. Dans les Dilléniacées, il atteint des proportions très diverses selon les genres, formant une simple cupule à la base de la graine dans le Pachynème ( Pachynema ), une coupe plus profonde dans l’Uibbertie ( Hibbertia ), un sac complet danle Tétracère ( Tetracera ). Les graines de Rocouyer [Bixa), de Cytinet (Cytinus),
(1) Planchon : Développement des vrais et des faux arilles ( Aun. des sc. nat., 3e série, II, 1845). — Jumelle : Sur les graines à deux téguments (Bull, de la Soc. bot., XXXV, 1888).
DÉVELOPPEMENT DE L’OVULE EN GHAINE. 925
I de diverses Sapindacées, etc., offrent aussi des arilles plus ou moins étendus.
<ie la graine mûre. — Quand tous les développements que i l'on vient d'étudier sont arrivés à leur terme, l’ovule est devenu la graine, et i celle-ci n’a plus qu’à mûrir avant de se détacher.
La maturation de la graine s’accuse principalement par une diminution de volume et de poids, due à la perte graduelle de la plus grande partie de l’eau qu elle renfermait en abondance. Cette dessiccation détermine en elle une foule de changements internes. La surface perd sa transparence et son éclat spécial ; elle devient opaque, pendant que le tégument revêt sa couleur définitive. Les substances plastiques de réserve se condensent à l’état solide ou I cristallisent (cristalloïdes, amidon) dans les cellules de l’albumen et de l'embryon; les hydroleucites albuminifères, notamment, passent à l’état de grains d’aleurone (p. 523). Finalement, il ne reste plus dans la graine, arrivée à cet état où elle se sépare du fruit et où l’on dit qu’elle est mûre, que 4 p. 100 d’eau en moyenne, proportion qui peut s’élever à 8 p. 100 dans le Ricin ( Rici nus) et descendre à 1 p. 100 dans le Passerage ( Lepidium sativum) et même à 0,50 p. 100 dans le Yélar ( Erysimum officinale).
Arrivée ainsi à maturité, la graine ne tarde pas ordinairement à se séparer de l’ovaire, devenu le fruit, pour se disséminer dans le milieu extérieur. Cette séparation a lieu au point où le funicule s’attache sur le corps de la graine, c’est-à-dire au hile, le funicule restant tout entier attaché au fruit. S’il y a un arille, c’est au-dessous de lui que la rupture a lieu. Une graine ainsi mise en liberté, se compose donc, arille à part, de deux choses : le tégument et un ensemble de pièces dont il peut y avoir jusqu’à trois, incluses dans ce tégument, ensemble qu’on appelle Y amande. Étudions de plus près ce tégument et cette amande.
Tégument de la graine. — A la surface du tégument, on aperçoit la cicatrice laissée par la rupture du funicule : c’est le hile, à l’intérieur duquel on distingue les orifices béants des vaisseaux du faisceau libéroligneux. Souvent peu étendu, il s'allonge parfois en une bande, comme dans la Fève (Fa/ja), ou se dilate en un large cercle, comme dans le Marronnier (-. Æsculus ). Fréquemment on y reconnaît aussi le micropyle, qui, dans les graines anatropes ou campylotropes, est situé tout à côté du hile, et offre l’aspect d’une petite verrue creusée au centre, comme dans le Haricot, la Fève, etc.
L’épiderme extérieur du tégument est toujours nettement différencié ; ses cellules s’allongent quelquefois beaucoup perpendiculairement à la surface et en même temps s’épaississent fortement (Fève, Pois et autres Légumineuses,etc.). Suivant la conformation des cellules épidermiques, la surface du tégument est tantôt lisse et même luisante (Haricot, Fève, etc.), tantôt relevée de verrues, comme dans le Gorydalle ( Corydaliis ), etc., de crêtes ondulées, comme dans la Nicotiane (Nicotiana), etc., ou d’aréoles polygonales, comme dans le Pavot ( Papaver ), laGlaucière ( Glaucium ), le Mûfiier ( Antirrhinum ), etc. 11 n’est pas rare de voir ces cellules se prolonger en poils, tantôt répartis uniformément sur toute la surface, comme dans le Cotonnier ( Gossypium ), où ils fournissent le coton, tantôt localisés en certains points où ils se dressent en forme d’aigrette. L’aigrette peut prendre naissance au sommet de la graine
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
anatrope, près du hile, comme dans les Asclépiadées, ou à sa base, près de la clialaze, comme dans l’Épilobe ( Epilobium ), le Saule ( Salix ) et le Peuplier ( Populus ). Quelquefois, c’est toute une rangée de cellules épidermiques, disposées en forme de méridien, qui se développe de la sorte vers l’extérieur en entourant la graine d’une aile délicate ( Bignoniacées, etc.). Poils et ailes sont évidemment des organes de dissémination. Chez quelques plantes, comme le Lin (Linum), le Coignassier [Cyclonià], certains Plantains (Plantago), etc., les cellules épidermiques du tégument ont, comme il a été dit plus haut (p. 564), leurs membranes gélifiées; en se gonflant dans l’eau, ces membranes enveloppent la graine dans une couche gélatineuse qui la colle au support.
Le parenchyme demeure quelquefois homogène, et alors de deux choses l’une : ou bien il est épais, ses cellules se remplissent de liquide et le tégument est charnu, comme dans le Punice grenadier (. Punica Granatum ), la Passiflore (. Passiflora ) etl’Oponce figue-d'Inde ( Opuntia / îcus-indica ), où il est comestible ; ou bien il demeure mince, ses cellules se dessèchent en épaississant et durcissant plus ou moins leurs membranes, et le tégument prend la consistance du papier ou dubois; il est papyracé, comme dans le Chêne ( Quercus ), le Noyer ( Juglans ), l’Amandier {Amygdalus), etc., ou ligneux, comme dans la Yigne ( Vitis), le Pin ( Pinus ), etc.
Ailleurs, le parenchyme se différencie en deux couches faciles à séparer. Quelquefois la couche externe est molle et charnue, l’interne dure et ligneuse (Ginkgo, Cycadées) ; mais le plus souvent c’est au contraire la couche externe qui est dure et ligneuse, tandis que l’interne est plus molle et papyracée : (Ricin, etc.). La différenciation du parenchyme en] couches de propriétés différentes peut-être poussée beaucoup plus loin (1). Rien n’est plus variable que la structure définitive du tégument, laquelle est d’ailleurs en rapport avec la structure du fruit qui enveloppe les graines, comme on le verra plus tard.
Le parenchyme du tégument s’accroît quelquefois davantage en certains points, où il se développe des expansions diverses. Tantôt c’est au pourtour du micropyle que se forme une excroissance en forme de bourrelet, nommée caroncule, comme dans l’Euphorbe ( Euphorbia ), etc ; cette expansion descend quelquefois en s’appliquant sur le tégument et forme du haut en bas un sac, qui finit par envelopper toute la graine à la façon d’un arille, comme dans le Polygale ( Polygala ), le Fusain {Evonymus), etc. ; c’est ce qu’on appelle un arillode. C'est un arillode de ce genre qui forme sur la graine du Muscadier ( Myristica ) l’enveloppe irrégulière et déchirée, charnue, de couleur orangée, très parfumée, qu’on appelle vulgairement le macis de la muscade. Tantôt c'est le long du raphé que le tégument se prolonge en forme d’aile, en constituant ce qu’en langage descriptif on appelle une crête ou une strophiole , comme dans la Chélidoine ( Chelidonium ), etc.
Nervation «lu tégument (2). — Les faisceaux libéroligneux se ramifient de
(1) Pour ces détails de structure, voir : Bertrand : Étude sur les téguments séminaux des Gymnospermes (Ann. des sc. nat., 6e série, VII, 1878). — Godfrin : Étude histologique des téguments séminaux des Angiospermes, Nancy, 1880.
(2) Ph. Van Tieghem : Sur les divers modes de nervation de l'ovule et de la graine (Ann.
DÉVELOPPEMENT DE L’OVULE EN GRAINE
diverses manières dans le tégument de la graiue comme il a déjà été dit pour l’ovule (p. 901). Considérons d’abord et surtout les graines anatropes.
Tantôt le faisceau du funicule se prolonge dans le raphé, passe sous la cnalaze et remonte du côté opposé jusque vers le micropyle, sans se ramifier en aucun point, enveloppant la graine d’une boucle plus ou moins complète ; le tégument est uninerve : Acacier {Acacia), Lilas ( Syringa ), Cardère ( üipsacus ), diverses Cucurbitacées, etc. Tantôt le faisceau, simple dans le raphé, se divise à la chalaze, suivant la mode palmé, en un plus ou moins grand nombre de branches, qui remontent ensuite jusqu’au pourtour du micropyle en demeurant simples ou en se divisant et s’anastomosant : Chêne (Quercus), Hêtre ( Fagus ), Châtaignier ( Castanea ), Prunier [Prunus), etc. : c’est le mode le plus fréquent ; il arrive alors assez souvent que ces branches palmées demeurent courtes et se bornent à former sous la chalaze une griffe ou une cupule vasculaire, comme dans le Citronnier ( Citrus ), le Poirier ( Pirus ), la Pivoine ( Pæonia ), le Géraine [Géranium), le Lin ( Linum ), etc. Tantôt le faisceau produit le long du raphé des branches pennées, et plus tard à la chalaze des rameaux palmés : Laurier ( Laurus ), Caféier ( Coffea ), Cocotier [Cocos), etc., ou bien il se prolonge en boucle du côté opposé en donnant des branches pennées dans toute sa longueur, comme dans la Momordique [Momordica), la Cyclanthère [Cyclanlhera), etc. Tantôt enfin, le faisceau se ramifie tout de suite, au hile même, en un certain nombre de branches palmées, dont la médiane descend dans la direction du raphé : Cynoglosse [Cynogtossum), Capucine [Tropæolum), Balisier [Canna), Phytéléphant [Phytelephas), etc. Dans les Euphorbiacées, les deux téguments de l’ovule, vasculaires l’un et l'autre, contribuent à former le tégument de la graine ; le faisceau du raphé forme quelquefois à la chalaze deux plans superposés de ramifications palmées l’un pour le tégument externe, l’autre pour le tégument interne : Crémophylle [Cremophyllum), Aleurite ( Aleurites ), etc. ; le plus souvent il ne produit que le plan supérieur, qui s’épanouit dans le tégument interne : Ricin [Ricinus), Euphorbe [Euphorbia), etc., où il se réduit quelquefois à une petite cupule, comme dans la Mercuriale [Mercurialis), etc.
Quand la graine est campylotrope, sa nervation est palmée autour du hile, comme dans le Marronnier [Æsculus), le Liseron [Convolvulus), l’Érable [Acer), etc. Il en est de même, quand elle est orthotrope, avec moins d’inégalité entre le sdiverses branches, ce qui rappelle la disposition peltée : Noyer [Juglans), Caryote ( Caryota ), Gnète [Gnetum), Céphalotaxe [Cephalolaxus), Torreyer ( Torreya ), Cycadées. Dans les Cycadées, le tégument possède deux systèmes de faisceaux peltés, l’un dans sa zone externe, l’autre dans sa zone interne au voisinage du nucelle. Rappelons que, chez les Conifères, les faisceaux libéroligneux du tégument tournent leur bois en dehors, leur liber en dedans.
Quel qu’en soit le caractère particulier, la ramification des faisceaux libéroligneux dans le tégument s’opère toujours comme il convient à une foliole,
des sc. nat., 5e série, XVI, 1872). — G. Le Mounier : Recherches sur la nervation delà graine (Ann. des sc. nat., 5» série, XVI, 1872)
DEVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
c’est-à-dire symétriquement par rapport à un plan, qui est le plan de symétrie de la graine.
Amande. — L’amande est tantôt simple, formée par l’embryon seul, tantôt double, constituée par l’embryon et l'albumen chez les Angiospermes, par l’embryon et l’endosperme chez les Gymnospermes, tantôt enfin triple, comprenant à la fois un embryon, un albumen et un périsperme. Dans tous les cas, sa partie essentielle est l’embryon, qu’il faut maintenant considérer de plus près.
Embryon. — C’est quand il constitue à lui seul toute l'amande, que l’embryon est le plus volumineux. On y distingue un cylindre court terminé, d’un côté par un petit cône, de l'autre par une masse ovoïde ou aplatie, relativement considérable. Le cylindre est la tigelle, le cône la radicule. Quant à la masse ovoïde, chez les Dicotylédones, elle se laisse facilement séparer en deux moitiés appliquées l’une contre l'autre parleur face plane : ce sont les cotylédons. Entre les deux, mais invisible au dehors tant qu’ils sont accolés, sc trouve le cône végétatif de la tige, tantôt nu, comme dans la Courge ( Cucur bita), etc., tantôt développé en gemmule, comme dans le Haricot ( Phaseolus ), la Fève ( Faba ), le Chêne ( Quercus ), etc. Les cotylédons se prolongent quelquefois au-dessous de leur insertion sur la tigelle, qui se trouve alors enveloppée comme d’un manteau par ces deux prolongements descendants et ne laisse
poindre au dehors que le sommet de la radicule (Chêne, Châtaignier, etc.). On y rencontre exceptionnellement trois cotylédons au lieu de deux (Chêne, Amandier, Haricot, etc.).
Chez les Monocotylédones, la masse ovoïde est formée d’une seule pièce en forme de capuchon, épaisse d’un côté, où elle est fermée, mince du côté opposé, où elle présente une petite fente : c’est l’unique cotylédon engainant. Dans la cavité, au niveau de la fente et de son côté, se trouve niché le cône végétatif de la tige, nu (Liliacées, etc.), ou développé en gemmule (Graminées, fig. 605). Jci aussi, le cotylédon se prolonge quelquefois au-
ig. 605. - Section longitudinale du fruit du dessous de son insertion sur la tige, en
Maïs (Zea). — r, péricarpe; ». trace d'insertion forme d’écusson, de manière à envelopper
du style ; fs péfUcelle; eg, portion externe, ,jau- . .. ,
nôtre et dure de l’albumen, enveloppée d'une la tigelle et la radicule dans le meme man-
assise de cellules spéciales; ew, portion interne, blanche et molle du même ; ss, sc, sc, cotylédon enveloppant tout l’embryon; e, son épiderme en minées, fig. 605). contact avec l’albumen ; st, tige ; w, ÇheZ les Gymnospermes,
teau qui recouvre déjà la gemmule (Gra-
endogène ;*, gemmule premières racines «8 uyiunurpcimcc, la masse
latérales. Les cordons blancs i marquent la dispo- oVOÏde Comprend Un nombre de Cotylé-
dons variable d’un genre à l’autre et qui est loin d’étre toujours constant dans la même plante. 11 y en a normalement deux, exceptionnellement trois, dans
sitiondes futurs faisceaux libéroligneux.La graine est dépourvue de tégument (Sachs).
DÉVELOPPEMENT DE L’OVULE EN GRAINE
un grand nombre de Conifères (Cupressées, Taxées); on en trouve de 3 à 14, verticillés autour de la gemmule dans d’autres Conifères (Pinées, voir plus loin fig. 606), et leur nombre varie alors dans la même plante suivant les embryons considérés. Dans certaines Cycadées, il y en a normalement deux, comme dans le Cycade ( Cycas ) ; chez d’autres, il y en a un, deux ou trois, suivant les graines, comme dans le Cératozamier ( Ceratozamia ), le Zamier (Zamia ), etc. ; quand il n’y en a qu’un, il est engainant, comme chez les Monocotylédones (voir plus loin, fig. 611).
Chez certaines Dicotylédones, les cotylédons contractent sur leur face de contact une soudure partielle, comme dans le Marronnier ( Æsculus ), etc., ou totale (certaines Cactées: Echinocactus , Phyllocactus , Eckinopsis). Chez d’autres, ils s’échancrent au milieu et se séparent en deux lobes plus ou moins profonds, comme dans le Tilleul ( Tilia ), le Schizopétale (, Schiropetalon ), etc. Chez d’autres encore, ils s’accroissent très inégalement : l’un d’eux devient très grand, l’autre demeure très petit, comme dans la Mâcre ( Trapa ), l’IIirée ( Hiræa ), etc.
Par rapport à la tigelle, les cotylédons sont le plus souvent très développés ; quelquefois, au contraire, la tigelle est longue et les cotylédons courts, comme dans la Saxifrage ( Saxifraga ), la Molène ( Verbascum ), etc.
Quand la graine est dépourvue d’albumen, les cotylédons sont épais et renflés ; quand il y a un albumen, ils sont minces et foliacés, différence qui s’explique aisément par ce qui a été dit plus haut (p. 918).
Pendant qu’il se développe, l’embryon est souvent vert; plus tard, il se décolore ordinairement, mais quelquefois la chlorophylle y subsiste à l’état de maturité, comme dans le Gui [Viscum], la Violette ( Viola), l’Érable ( Acer ), le Géraine [Géranium], diverses Crucifères, etc.
L’embryon est le plus souvent droit, mais il n’est pas rare qu’il se courbe en arc, comme dans la Garance [Rubia], la Gypsophile [Gypsophila], etc., ou | en cercle, comme dans l’Ansérine ( Chenopodium ), l’Amarante ( Amarantus ), le Phytolaque [Phylolacca], etc., ou même en spirale, comme dans la Cuscute ( C usent a ); la courbure a toujours lieu dans le plan de symétrie de l’ovule, qui est alors courbé lui-mème et campylotrope. Ailleurs, une brusque flexion a lieu au-dessous de l’insertion des cotylédons, et la tigelle avec la radicule vient s’appliquer le long de la face dorsale de l’un d’eux si le plan médian de l’embryon coïncide avec le plan de symétrie de l’ovule et de la graine, le long de leurs bords si ce plan médian est perpendiculaire au plan de symétrie. Dans le premier cas, les cotylédons sont dits, dans le langage descriptif, incombants sur la tigelle, dans le second, accombants. Les deux sortes de flexion se rencontrent dans la famille des Crucifères, où ce caractère est utilisé pour la classification.
Que l’embryon soit droit ou courbe, ses cotylédons peuvent être plans ou ] au contraire se plisser, s’enrouler de diverses manières pour occuper moins de place dans la graine : Nyctage ( Mirabilis ), Erable [Acer], Chimonanthe [Chii monanthus ), Mauve [Malva), Géraine [Géranium], etc.
Direction de l'embryon. — On sait que l’embryon dirige sa radicule contre le tégument sous le micropyle, c’est-à-dire près du hile quand la graine pro-
VAN TIEGHE.M, TIIAITÉ, 2e ÉDITION. 59
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
vient d’un ovule anatrope ou campylotrope, à l’opposite du hile quand elle est issue d’un ovule orthotrope. On sait aussi que son axe, droit ou courbe, est toujours compris dans le plan de symétrie de la graine, c’est-à-dire dans le plan qui passe par le micropyle et le faisceau médian du tégument. Enfin, on a vu que le plan médian de l’embryon, tantôt coïncide avec le plan de symétrie, tantôt lui est perpendiculaire: ce qu’on peut exprimer en disant, dans le premier cas, que les cotylédons sont incombants à la nervure médiane du tégument, ou au raphé si l’ovule est anatrope, dans le second, qu’ils sont accombants à celte nervure ou au raphé. Notons seulement, à titre d'exception à la règle, que dans les Casses ( Cassia ) du sous-genre Gathartocarpe ( Cathartocarpus ), les cotylédons ont une position exactement intermédiaire, le plan médian faisant un angle de 45° avec le plan de symétrie du tégument.
Dans quelques cas, l’embryon subit, pendant la transformation de l’ovule en graine, un déplacement qui éloigne sa radicule du micropyle, quelquefois jusqu’à le placer transversalement, comme dans le Mouron (Anagallis), etc.
Albumen et emiosperme, — On connaît l'origine de l’albumen de la graine des Angiospermes, et celle de l’endosperme de la graine des Gymnospermes. On sait aussi la diversité de nature des principes nutritifs que ces tissus mettent en réserve (p. 919). Ajoutons seulement que si les parois de la cavité où il se développe offrent des saillies et des enfoncements, la surface de l’albumen présentera des sinuosités correspondantes. Quand il est ainsi entaillé de fissures plus ou moins profondes, l’albumen est dit ruminé , comme dans les Anonacées, le Muscadier (Myristica), l’Arec ( Areca ), etc.
Quand la graine est albuminée, l’embryon, beaucoup moins volumineux que lorsqu’il est seul, est habituellement plongé dans la masse de l’albumen au voisinage du micropyle. Mais parfois aussi il est situé extérieurement à ce tissu,, contre lequel il applique la face externe de son cotylédon, comme dans les Graminées (fig. 605), ou autour duquel il s’enroule pour l’envelopper complètement dans un de ses cotydédons, comme dans le Nyctage ( Mirabilis ), etc.
Pérîsperme. — On a vu plus haut l’origine du périsperme (p. 923). Il est habituellement amylacé. Dans les Cannées, où il est seul, il tient lieu à l’embryon d’un albumen farineux : c’est une substitution physiologique. Dans les Zingibéracées, Pipéracées, Nymphéacées, il ajoute une réserve amylacée à la réserve oléagineuse déjà fournie par l’albumen.
Développement du pistil en fruit.
Pendant que les ovules se développent en graines, le pistil, qui les porte et le plus souvent les enferme, s’accroît, mûrit en même temps que les graines, et devient le fruit. Le fruit est donc le pistil de la fleur, fécondé, accru et mûri. Aussi y retrouve-t-on la conformation et la structure étudiées p. 388 et p. 887, avec des modifications plus ou moins profondes introduites après la fécondation et dont il s’agit d’abord de signaler les principales.
Différences entre le fruit et le pistil dont il provient. — Ces modifications
DÉVELOPPEMENT DU PISTIL EN FKUIT
consistent, soit dans la suppression de certaines parties du pistil, soit au contraire dans la formation de parties nouvelles ; dans le premier cas, le fruit est plus simple, dans le second, il est plus compliqué que le pistil dont il provient.
Le stigmate se dessèche toujours, et souvent le style tombe après la fécondation, de sorte que c’est la région ovarienne du pistil qui habituellement forme seule le fruit. Pourtant, le style persiste dans certains cas et s’accroît beaucoup en forme de queue plumeuse, comme dans la Clématite ( Ciematis ) et l’Anémone ( Anemone ), ou de bec crochu, comme dans la Benoîte ( Geum ) et le Géraine (Géranium). Quelquefois tous les carpelles du pistil avortent avec les ovules qu'ils renferment, à l’exception d’un seul qui devient le fruit. Cette simplification a lieu notamment dans les Cupulifères et les Palmiers. Ainsi l’Aulne (Alnus) et le Bouleau ( Belula ), le Charme (Carpinus) et le Coudrier ( Corylus ), ont deux loges à l’ovaire, le Chêne ( Quercus ) et le Hêtre ( Fagus ) en ont trois, le Châtaignier ( Castanea ) en a six, et pourtant le fruit de tous ces arbres est uniloculaire. De même, le pistil du Phénice dattier (Phœnix dactylifera) a trois carpelles libres et ne donne qu'une datte, le fruit du Cocotier à noix ( Cocos nucifera), la noix de coco, n’a qu’une loge quoique provenant d’un ovaire triloculaire, etc.
Ailleurs, au contraire, le nombre des loges de l’ovaire se trouve augmenté dans le fruit, parce qu’il s’y développe des cloisons surnuméraires après la fécondation. Ces cloisons sont tantôt longitudinales, tantôt transversales. Ainsi, par exemple, l’ovaire uniloculaire à deux placentes pariétaux de la Glaucière (Glaucium) relie ses deux placentes par une épaisse cloison longitudinale, et donne un fruit biloculaire. L’ovaire uniloculaire des Hédysarées et des Mimosées parmi les Légumineuses, du Radis ( Raphanus ) parmi les Crucifères, se subdivise par de nombreuses cloisons transversales en autant de petits compartiments que de graines, et donne un fruit multiloculaire.
1 Quand le pistil est dialycarpelle à plusieurs carpelles, le fruit se compose d’autant de pièces qu’il y avait de carpelles, comme dans la Renoncule ( lianun culus), la Pivoine ( Pæonia ), etc., abstraction faite des avortements dont il a été question plus haut. Quand le pistil est gamocarpelle, ou dialycarpelle à un carpelle (Légumineuses, Primées, etc.), le fruit est au contraire habituellement d’une seule pièce. Mais dans ce dernier cas, il arrive pourtant quelquefois que le fruit se sépare avant la maturité en plusieurs pièces distinctes. Ainsi, bien que provenant d’un ovaire à deux loges, le fruit des Labiées se compose de quatre parties distinctes; celui des Ombellifères, celui de l’Érable (Acer), se séparent en deux fragments; de même, le fruit à trois loges de la Capucine ( Tropæolum ), le fruit à cinq loges du Géraine (Géranium), se divisent en autant de coques que de loges, etc.
Structure du péricarpe (1). — La paroi de l'ovaire est devenue la paroi du fruit, qu’on nomme le péricarpe. Son épiderme externe est tantôt lisse et parfois recouvert de cet enduit cireux qu’on appelle la pruinc ou la fleur, comme dans le Prunier (Prunus)., la Vigne ( Vilis), etc., (voir p. 7, fig. 37 et 38),
(1) Kraus : Ueber den Bau troc/cner Pericarpien (Jahrbücher für wiss. Botanik, V, 1867). • — Leclerc (lu Sablon : Recherches sur la déhiscence des fruits à péricarpe sec (Ann. des sc. uat., 6° série, XVII, p. 5, 1884).
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
tantôt hérissé de poils, comme dans certains Pavots ( Papaver Argemone ), etc.) ; quelquefois il revêt des émergences épineuses, comme dans le Marronnier ( Æsculus ), ou des prolongements aplatis en forme d’ailes, comme dans l’Orme ((Jlmus), le Frêne ( Fraxinus ), l’Erable- {Acer), etc. Son épiderme interne est souvent garni de poils qui prennent parfois un grand développement et remplissent toute la cavité ovarienne en s’insinuant entre les graines. Tantôt ces poils sont très longs, secs, laineux et enveloppent les graines d’une sorte de bourre de coton (Bombacées, Crassulacées, Rhinanthées, etc.); tantôt ils sont épais, succulents et les graines se trouvent plongées dans une pulpe charnue, comme dans les Citronniers ( Cilrus ), etc., diverses Aroïdées, etc. ; c’est cette pulpe, production accessoire du péricarpe, qui est la partie comestible des oranges et des citrons.
Le parenchyme du péricarpe demeure souvent homogène dans toute son épaisseur. 11 est alors tout entier sec et résistant, ou tout entier charnu et mou. Dans le premier cas, il peut se réduire à une assise de cellules, comme dans la Salicorne (Salicornià), ou à deux assises, comme dans l’Ansérine ( Che nopodium ), l’Ortie ( Urtica ), etc. ; mais d’ordinaire il en compte un plus grand nombre. Ces cellules sont quelquefois sclérifîées (Plantaginées, Caricées) ; le plus souvent elles gardent leur membrane mince et c’est l’épiderme externe qui se sclérifie pour protéger le fruit (Joncées, Caryophyllées, Polygonées, Borraginées, etc.).
Ailleurs, le parenchyme se différencie en deux couches : l’externe garde ses membranes minces et renferme les faisceaux libéroligneux ; l’interne se sclérifie et forme une zone dure (Labiées, Asclépiadées, Papilionacées, Euphorbiacées, Crucifères, Fumariacées, Alismacées, etc.). La distinction des ces deux couches atteint son plus haut degré quand l’externe est charnue et quand l’interne, ligneuse, enveloppe une seule graine dans un noyau dur (Prunier, etc.). Quelquefois on distingue trois couches dans le parenchyme différencié, soit parce que la couche molle externe s’est divisée en deux par la forme des cellules (certaines Crucifères et Papavéracées), soit parce que la couche dure interne se trouve séparée de l’épiderme intérieur par une zone à parois minces (Composées). En comptant les deux épidermes, le péricarpe comprend alors cinq couches différentes.
Maturation du fruit. — Quand il a achevé sa croissance, le péricarpe passe à cet état particulier où l’on dit que le fruit est mûr, en un mot il mûrit.
Si le péricarpe est sec, les cellules achèvent simplement de se vider, meurent, se dessèchent et se remplissent d’air. S’il est charnu, ses cellules renferment un certain nombre de composés ternaires, notamment de l’amidon, du tannin, des acides organiques, etc., qui sont l’objet de transformations remarquables pendant la maturation (1). L’amidon et le tannin disparaissent progressivement ; les acides diminuent en subissant une combustion lente. En même temps, du sucre de Canne apparaît et va croissant; puis il se fait de l’invertine, qui dédouble ce sucre en un mélange de glucose et de lévulose. Le dédoublement est quelquefois complet et le fruit mûr ne renferme que du sucre
(1) lluignet : Sur la matière sucrée des fruits acides (Ann. de Chimie et de Physique, 3e série, LXI, 1861).
DÉVELOPPEMENT DU PISTIL EN FRUIT. 933
interverti (raisin, cerise, groseille, figue, etc.); le plus souvent il est incomplet et le fruit contient à la fois du sucre de Canne et du sucre interverti (ananas, pèche, abricot, prune, pomme, poire, fraise, orange, citron, banane, etc.). La banane non mûre renferme surtout de l'amidon et se prête alors aux mêmes usages alimentaires que la pomme de terre ; pendant la maturation, cet amidon est remplacé par du sucre de Canne, dont il se forme jusqu’à 22 pour 100, et c’est seulement au moment de la maturité que celui-ci est transforme en sucre interverti.
Après la maturation, le péricarpe des fruits charnus s’altère, il devient blet comme ondit,etenfinse détruit complètementpour mettre lesgrainesenliberté.
Déhiscence «lu péricarpe. — Chez les Gymnospermes, le péricarpe est, comme on sait, ouvert à toute époque. Chez les Angiospermes, il arrive quelquefois qu’il ne s’ouvre pas à la maturité, et que les graines y demeurent in cluses ; mais le plus souvent il s’ouvre pour disséminer les graines. Sa déhis cence a lieu par dissociation du tissu le long de certaines lignes qui deviennent des fentes, soit longitudinales, soit transversales, ou dans certaines places arrondies qui deviennent des pores. Les lignes de déhiscence sont marquées de très bonne heure par des bandes d’un tissu spécial traversant le péricarpe de part en part et dont la formation est contemporaine de la différenciation même du carpelle.
Relativement au nombre et à la position des fentes, la déhiscence longitudinale peut s’opérer de quatre manières différentes :
1° Le long de la ligne de soudure des bords carpellaires. Si les ovaires sont libres et clos, ils s’ouvrent en dedans en forme de nacelle ou même s’étalent en forme de feuille, comme dans la Pivoine ( Pæonia ), la Spirée ( Spiræa ), la Sterculie ( Sterculia ), etc. S’ils sont soudés et ouverts, ils se séparent simplernent, comme dans la Gentiane ( Gentiana ), etc. S’ils sont soudés et clos, ils se séparent d’abord par le dédoublement de la cloison en deux feuillets, puis s’ouvrent en dedans, comme dans le premier cas, et l’on dit que la déhiscence est septicide, comme dans le Colchique ( Colchicum ), la Nicotiane (Nicotiana), la Scrofulaire ( Scrofularia ), etc.
2“ Le long de la nervure médiane du carpelle. Si les ovaires sont libres et clos, ils s’ouvrent en dehors, comme dans le Magnolier (Magnolia), etc. S'ils sont soudés et ouverts, l’ovaire composé se divise en autant de valves en forme de nacelle, portant au milieu un placente chargé de graines, comme dans la Violette ( Viola), etc. S’ils sont soudés et clos, l'ovaire composé s’ouvre au dos de chaque loge et l’on dit que la déhiscence est loculicide (Liliacées, Amaryllidées, Joncées, Polémoniacées, diverses Scrofulariacées et Ericacées, etc.).
3° A la fois des deux manières précédentes. Si les ovaires sont libres et clos, chacun d’eux se sépare en deux valves portant des graines sur un seul des deux bords (Légumineuses). S’ils sont soudés et ouverts, l’ovaire composé se sépare en deux fois autant de valves qu’il a de carpelles. S’ils sont soudés et clos, ils se séparent d’abord par le dédoublement des cloisons et s’ouvrent ensuite chacun en deux valves, comme dans le premier cas, par exemple dans le Hure ( Ilura ), etc.
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
4° Le long de deux lignes latérales situées non loin des bords, séparant chaque carpelle en deux parties, une valve médiane et deux bords séminifères, unis ou séparés. Si les ovaires sont libres et clos, les deux bords de chaque carpelle, chargés de graines, demeurent unis au centre. S’ils sont soudés et ouverts, les bords placentaires des carpelles voisins demeurent également unis entre eux (Crucifères, Papavéracées, Orchidées, etc.). S’ils sont soudés et clos, les fentes se font de chaque côté des cloisons, et les valves en se séparant laissent à nu les bords placentaires unis au centre et les cloisons qui les séparent, comme dans les Balsaminées, les Cédrélacées, le Rosage ( Rhododendron), l’Hydrolée ( Hydrolea ), etc., ou ces bords placentaires seuls si les cloisons ont disparu, comme chez les Caryophyllées ; on dit alors que la déhiscence est septifrage.
La déhiscence longitudinale est quelquefois incomplète et ne porte que sur la partie supérieure du fruit, par exemple dans le Lychnide ( Lychnis ), le Céraiste ( Cerastium ), etc.
La déhiscence transversale a toujours lieu par une seule fente circulaire, intéressant à la fois la paroi externe de tous les carpelles ; l’ovaire composé s’ouvre en deux parties, comme une boîte, par exemple dans le Mouron ( Anagallis ), le Plantain ( Plantago ), la Jusquiame ( Hyoscyamus ), etc.
Dans la déhiscence poricide, les pores se forment soit sous le sommet, comme dans le Pavot ( Papaver ), le Mûflier ( Antirrhinum ), etc., soit vers la base, comme dans la Campanule (Campanula), etc.
La déhiscence longitudinale s’opère quelquefois avec élasticité en projetant les graines à une certaine distance, par exemple dans l’Impatiente [Impatiens), la Lathrée clandestine ( Latræa Clandestina), les Euphorbiacées, les Diosmées, etc.) ; le Hure crépitant (Hura crepitans ), Euphorbiacée d’Amérique, est ainsi nommé parce que son fruit éclate avec fracas. Cette brusque rupture est due, quand le péricarpe est charnu, à la croissance et à la réplétion prédominantes, et quand il est sec, à la contraction et à la dessiccation prédominantes de l’une de ses couches. Le péricarpe charnu de l’Ecballe ( Ecballium) est, à vrai dire, indéhiscent, mais à la maturité il se détache brusquement de son pédicelle et, par l’ouverture ainsi formée, il projette ensuite ses graines mélangées à une pulpe liquide.
Classiflcal ion et dénomination des principales sortes de fruits. — Suivant que le péricarpe est tout entier sec, tout entier charnu, ou mi-partie sec et charnu, on distingue trois catégories principales de fruits ; chacune de ces catégories se subdivise ensuite, selon que le péricarpe s’ouvre ou ne s’ouvre pas. Un fruit sec qui ne s’ouvre pas est un akène ; s’il s’ouvre, c’est une capsule. Un fruit charnu qui ne s’ouvre pas est une baie ; s’il s’ouvre, c’est une capsule charnue. Un fruit mi-partie sec et charnu, en d’autres termes un fruit charnu à noyau, qui ne s’ouvre pas, est une drupe ; s’il s’ouvre, tout au moins dans la couche charnue qui enveloppe le noyau, c’est une capsule drupacée.
L’akène peut affecter plusieurs modifications ; la capsule surtout peut s’ouvrir de bien des manières. Il est d’usage, dans le langage descriptif, de désigner les plus fréquentes de ces modifications par des dénominations spéciales. Ainsi un akène qui applique intimement son péricarpe sur la surface externe
DÉVELOPPEMENT DU PISTIL EN FRUIT
<le la graine, elle-même dépourvue de tégument propre, de manière à ne pouvoir s’en séparer, est un caryopse (Graminées) ; un akène ailé est une samare, comme dans le Frêne ( Fraxinus ), l’Orme (Ulmus), l’Ailante (Ailantus), etc. L’akène ne renferme qu’une graine. Un fruit sec indéhiscent qui contient plusieurs graines se sépare habituellement en autant de compartiments clos qu’il y a de graines, et chacun de ces compartiments est un akène; le fruit est alors, suivant le nombre de ces compartiments, un diakène, comme dans les Ombellifères et les Rubiacées, ou une disamare, comme dans l’Érable i [Acer), un triakène, comme dans la Capucine ( Tropæolum ), un tétrakène, comme chez les Borraginées et les Labiées, un pentakene, comme dans la Quassie ( Quassia ), un polyakène, enfin, comme chez les Mimosées, leë Hédysarées, le Radis ( Raphanus ), etc.
Quand la capsule s’ouvre par une déhiscence longitudinale, si elle est formée d’un carpelle unique s’ouvrant entre ses bords soudés pour reprendre la forme foliaire, c’est un follicule, comme dans la Pivoine ( Pæonia ), l’Ancolie ( Aquilegia ), etc. ; si elle est formée d’un carpelle unique s’ouvrant à la fois le long de la soudure et le long de la nervure dorsale, en deux valves, c’est un légume, comme dans la plupart des Légumineuses ; si elle comprend deux carpelles ouverts, et s’ouvre par quatre fentes voisines des deux placentes, en détachant deux valves et laissant en place un cadre portant les graines, c’est une silique, comme chez les Crucifères, les Papavéracées, etc.; c’est encore une silique, s’il y a trois carpelles et six fentes, comme chez les Orchidées. De toute autre façon, c’est une capsule tout court, dont la déhiscence est dite, suivant les cas, loculicide, septicide ou septifrage, comme il a été expliqué plus haut.
Quand la capsule s’ouvre transversalement, on la nomme pyxide. Enfin, quand elle s’ouvre par des pores, c’est une capsule poricide.
Le tableau suivant résume cette classification et rapproche ces dénominations :
Fruits i
charüus
Akène proprement dit (Composées. Châtaignier, Coudrier).
indéhiscents ) Diakèue (Ombellifères), triakène (Capucine),
, , < tétrakène (Borraginées, Labiées).
' "en /• 1 Caryopse (Graminées).
Samare (Orme).
Disamare (Érable).
Capsule proprement dite.
\ Follicule( Pivoine, Aconit).
' Légume (Légumineuses).
| Silique (Crucifères, Papavéracées).
Pyxide (Jusquiame, Plantain).
Capsule poricide (Muflier, Pavot).
(indéhiscents. Baie (Vigne, Groseillier, Courge, Citronnier, Asperge), (déhiscents. Capsule charnue (Balsamine, Marronnier, Nénuphar).
déhiscents
(Capsule)
longitudinale-
ment.
transversalement, par pores.
[mi-partie secsj indéhiscents. Drupe (Prunier, Cerisier, Amandier), et charnus (déhiscents. Capsule drupacée (Noyer).
Il va sans dire qu’entre ces diverses formes principales il existe beaucoup
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
d’intermédiaires, et que nombre de fruits ne rentrent exactement dans aucune de ces catégories.
Relation entre la stucture du péricarpe et celle du tégument de la graine.
— Entre la structure du péricarpe et celle du tégument de la graine qui s’y trouve enfermée, on observe une certaine relation, un certain rapport inverse. En général, plus le tégument est épais, dur et solide, plus le péricarpe est mince, mou et charnu. Ce balancement est particulièrement évident quand le péricarpe est indéhiscent. S’il est tout entier charnu, le tégument de la graine est dur et ligneux, comme dans la Yigne ( Vitis ), etc. ; si, au contraire, le péricarpe est ligneux, tout entier ou seulement dans sa couche interne, le tégument de la graine est mou, comme dans le Punice grenadier ( Punica Granatum ), ou du moins très mince, comme dans le Coudrier (Corylus), le Prunier ( Prunus ), etc. Ces deux enveloppes se suppléent pour ainsi dire l’une l’autre vis-à-vis de l’amande, qu’il s’agit dans tous les cas de protéger. Les akènes et surtout les caryopses revêtent tout à fait le même aspect extérieur que les graines quand elles sont mises en liberté ; aussi, dans le langage vulgaire, ces fruits sont-ils appelés des « graines. » Les aigrettes de poils, qui se dressent sur certaines graines, se retrouvent sur certains akènes, comme on le voit chez ‘beaucoup de Composées ; de même, la saillie du tégument des graines ailées a son analogue dans l’aile des samares. Il n’est pas jusqu’à la faculté qu’ont certaines graines de gélifier l’épiderme de leur tégument qui ne se retrouve dans l’épiderme du péricarpe de certains akènes, comme on le voit dans la Sauge ( Salvia ) et d’autres Labiées.
Le même but, qui est ici la dissémination des graines, se trouve atteint, comme on voit, par des procédés différents, suivant les cas ; c’est une nouvelle preuve, ajoutée à tant d’autres, de cette vérité, que la Physiologie domine la Morphologie.
Annexes du fruit. — Le pistil n’est pas toujours la seule partie de la fleur qui se développe après la fécondation. D’autres organes floraux persistent quelquefois et s’accroissent beaucoup, de manière à former plus tard autour du fruit des annexes souvent plus volumineuses que lui.
C’est souvent le calice qui se développe de la sorte. Il persiste quelquefois simplement au-dessous du fruit, comme dans le Fraisier (Fragaria), la Benoîte ( Geum ), etc., ou grandit jusqu’à l’entourer d’un sac clos, vivement coloré, comme dans le Coqueret ( Physalis ). Parfois il s’applique intimement à sa surface sans toutefois se souder au péricarpe. Ainsi, dans le Mûrier ( Morus ), le calice des fleurs femelles s’épaissit beaucoup, devient pulpeux, comestible, et forme au fruit une enveloppe épaisse. De même le fruit du Blite (. Blltum ), qui est un akène, se trouve enveloppé par le calice devenu charnu. Dans le Nyctage ( Mirabilis ), la base du calice forme autour de l’akène une tunique sèche et dure.
Ailleurs, c’est la coupe ou la bouteille formée parla concrescence basilaire de toutes les parties extérieures au pistil : calice, corolle et androcée, qui se développe autour du fruit. Dans le Rosier {/{osa), par exemple, cette bouteille devient épaisse, charnue et comestible. 11 en est de même dans les Pirées, comme le Coignassier ( Cydonia ), le Poirier ( Pirus ), le Néflier ( Mespilus ), etc.,
DÉVELOPPEMENT DU PISTIL EN FRUIT
avec cette différence que, l’ovaire étant infère, la substance charnue de la coupe est intimement unie à la substance charnue du fruit, qui est une drupe. La partie comestible des fruits, dans les plantes'de cette tribu des Rosacées, est donc due à la fois à la coupe externe et au vrai péricarpe; mais, par la place qu’y occupent les faisceaux dorsaux des carpelles, on peut juger que c’est la coupe qui y prend la plus grande part. Dans d’autres ovaires infères, c’est au contraire le péricarpe qui forme la plus grande partie de l’épaisseur totale, comme dans le Groseillier ( Ribes ), les Cucurbitacées, etc. Mais il n’est ni possible, ni utile de faire la part exacte du péricarpe proprement dit dans la constitution de la paroi des ovaires infères. Il suffit de savoir que, dans tous ces ovaires, cette paroi est composée des bases réunies de toutes les feuilles florales. Aussi les fruits provenant d’ovaires infères se distinguent-ils des fruits analogues issus d’ovaires supères par la présence, à leur sommet, d’une couronne plus ou moins large, marquant le niveau de séparation du calice (Poirier, Néflier, Groseillier, etc.).
Ailleurs, c’est l’extrémité intra-florale du pédicelle, en un mot le réceptacle, qui s’accroît beaucoup, se renfle et porte les fruits à sa surface, comme dans le Fraisier ( Fragaria ), où ce réceptacle renflé, tout couvert de nombreux petits akènes, constitue la partie comestible de la fraise. Quelquefois, c’est la partie du pédicelle située au-dessous de la fleur qui se développe en un gros corps charnu, ayant la forme et la grosseur d’une poire, dont il partage aussi la consistance et la saveur, comme dans l’Anacarde ( Anacardium occidentale ), le Sémécarpe (Semecarpus Anacardium ), l’Hovénie ( Hovenia dulcis ). Dans le Figuier [Ficus), c’est le réceptacle commun du capitule, creusé en forme de bouteille, et tout couvert d’akènes, qui devient charnu, pulpeux et comestible | (voir p. 346, fig. 152). De même, dans l’Ananas ( Ananassa ), l’axe de l’épi devient charnu et comestible, en même temps que les bractées mères des fleurs.
Fruit composé. — Quand les divers fruits qui proviennent des fleurs d’une inflorescence condensée, d’un épi par exemple ou d’un capitule, se soudent ensemble pendant leur croissance, ils forment une masse unique qu’on peut appeler un fruit composé. Mais il faut remarquer que tout fruit composé est nécessairement hétérogène. Il entre, en effet, dans sa constitution, non seulement les fruits simples, mais encore les pédicelles des fleurs, leurs bractées mères et le pédicelle commun de l'inflorescence. Ainsi, par exemple, tous les fruits ouverts provenant de l’épi femelle des Conifères forment ensemble, joints à leurs bractées mères et au pédicelle commun, le fruit composé, ou cùne, auquel ces plantes doivent leur nom. La figue est aussi un fruit composé. L’ananas est dans le même cas, et comprend à la fois les fruits, les calices, les bractées mères et le pédicelle commun, le tout confondu en une masse Icharnue et comestible.
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
Germination de la graine et développement de l'embryon en plantule.
"Vie ralentie de la graine. — Dans la graine mûre, l’embryon demeure stationnaire; pour sortir de son sommeil et reprendre sa croissance, il exige certaines conditions qui seront étudiées bientôt. Jusqu’à ce qu’il les ait rencontrées, il est et se maintient, comme on dit, à l’état de vie latente. La vie latente absolue serait caractérisée par l’absence non seulement de toute croissance, mais encore de tout échange entre la plante et le milieu extérieur. La vie de l’embryon est-elle, en effet, latente, au sens absolu du mot, ou ne l’est-elle que relativement, n’est-elle qu’une vie très ralentie? L’expérience montre que la vie de l’embryon dans la graine est seulement très ralentie (1).
On abandonne trois lots renfermant le même nombre de graines parfaitement mures et exactement pesées, le premier à l’air libre, le second dans l’air confiné, le troisième dans l’acide carbonique pur. Après un temps suffisamment long, deux ans par exemple, on constate que les graines ont augmenté de poids notablement à l’air libre, très peu dans l’air confiné, pas du tout dans l’acide carbonique. En meme temps, l’air confiné a changé de composition; avec le Pois ( Pisum ), par exemple, il renferme maintenant 3,8 p. 100 d’acide carbonique, et ne contient plus que 14,4 p. 100 d’oxygène. L’absorption d’oxygène et le dégagement d’acide carbonique, c’est-à-dire la respiration, se poursuit donc pendant la vie latente, mais avec une extrême lenteur. Exposées à l’air libre, les graines de Pois ont germé plus tard dans la proportion de 90 p. 100; maintenues dans l’air confiné, 43 p. 100 seulement ont germé ; enfin, dans l’acide carbonique aucune n’a germé. De plus, la conservation en vase clos rend les graines plus attaquables aux Bactériacées, notamment à l’Amylobacter.
De tout cela il résulte que la vie de l’embryon n’est pas suspendue, mais sommeille seulement dans la graine mûre.
Pour sortir de cet état de vie ralentie que nous venons de caractériser, pour germer, comme on dit, la graine doit remplir certaines conditions et elle doit trouver réunies autour d’elles, dans le milieu extérieur, certaines autres conditions. Les conditions nécessaires et suffisantes à la germination sont donc de deux sortes : les unes intrinsèques ou de graine, les autres extrinsèques ou de milieu.
Conditions intrinsèques de la germination. — 11 faut d’abord que la
graine soit bonne, c’est-à-dire bien conformée dans toutes ses parties. Il y a des graines, en effet, de forme et de grandeur normales, dont le tégument, régulièrement développé, ne renferme qu’une ébauche d’amande; le reste de l’espace intérieur est occupé par.de l’air. 11 est nécessaire de savoir séparer ces mauvaises graines d’avec les bonnes. On y réussit d’ordinaire par un procédé très simple. Les graines bien conformées étant en général plus denses que
(1) Doyère : Mémoire sur l'ensilage rationnel, Paris, 1836. — Ph. Van Tieghein et G. Bonnier : Recherches sur la vie latente des graines (Bull, de la Soc. bot., 13 janvier 1882).
GERMINATION DE LA GRAINE
l’eau, il suffit de jeter le lot de graines à trier dans un vase plein d’eau en ayant soin d’agiter jusqu’à ce que l’air adhérent au tégument ait entièrement disparu : les bonnes graines vont au fond, les mauvaises surnagent et le triage est fait. Cet essai par l’eau n’est pas cependant d’une application générale. Certaines graines, en effet, quoique pleines, flottent sur l’eau, soit parce qu’elles renferment, dans l’albumen ou dans l’embryon, une très grande proportion d’huile, comme dans le Ricin (Ricinus), etc., soit parce que le parenchyme des cotylédons est lacuneux, creusé de méats aérifères, comme dans l’Erythrine (Erytkrina), l’Ape ( Apios ), la Glycine ( Wistaria), etc., soit parce que le tégument renferme une grande quantité d’air, comme dans l’Iride [Iris), le Concombre ( Cucumis ), le Pin ( Pinus ), etc. (1). Il ne faut donc employer ce procédé qu’après s’être assuré qu’il est réellement applicable à l’espèce de graines que l’on considère.
La graine étant bonne, il faut encore qu’elle soit entièrement mûre, c’estâ-dire que ses réserves soient à un état tel qu’elles puissent être assimilées aussitôt que les conditions du milieu extérieur se trouveront remplies (voir p. 108). Cette maturité intérieure coïncide quelquefois avec la maturité extérieure et se confond alors avec la maturité du fruit ; mais chez beaucoup de plantes, elle la précède, tandis que chez d’autres, au contraire, elle la suit.
Le premier cas se présente, par exemple, chez beaucoup de Légumineuses, comme le Haricot [Rhaseolus), la Fève ( Faba ), le Pois (. Pisum ), la Lentille [Lens], le Cytise ( Cytisus ), le Sophore ( Sophora ), etc., chez beaucoup de Graminées, comme le Blé ( Trilicum ), le Seigle ( Secale ), l’Orge (Hordeum), etc., dans le Frêne (. Fraxinus ), etc. Ces graines germent déjà quand elles n'ont atteint encore que la moitié de leur dimension normale, et les plantes qu’elles produisent sont aussi vigoureuses que les autres. De plus, leur germination se fait dans le moins de temps possible, quand elles ont acquis un certain degré moyen de développement; avant et après ce moment, qui est celui de leur maturité intérieure, elles sont plus lentes à germer.
Le second cas est offert par les graines de Rosier ( Rosa ), d’ Aubépine ( Cra txgus), de Pêcher ( Persica ), etc., qui, placées dans les conditions de milieu les plus favorables, attendent deux années et plus avant d’entrer en germination. Ici, la graine n’est pas encore mûi'e intérieurement quand la maturation du fruit est achevée. Elle n’acquiert que peu à peu, par les lentes transformations internes qui accompagnent, on l’a vu, sa vie ralentie, cet état de maturité intérieure, avant lequel c’est en vain qu’on réalise autour d’elle les conditions de milieu les plus favorables.
La graine ayant acquis sa maturité interne, il faut encore qu’elle ne l’ait pas perdue. Le même travail intérieur qui donne à la graine sa maturité, en se continuant, la lui enlève (voir p. 109). La durée de la maturité interne, ou,
: comme on dit souvent en jugeant de la cause par l'effet, la durée du pouvoir germinatif, varie beaucoup suivant la nature des réserves renfermées dans la graine. Certaines graines, et notamment celles qui ont un albumen corné,
1 comme dans le Caféier (Co/fea), les Ombellifères, etc., perdent leur maturité
(1) Schiibler et Renz : Karsten’s Archiv fur die ges. Naturlehre, X, 1827. — l’h. Van Tieghein : Ann. des sc. uat., 6e série, I, 1875.
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGRAMES.
par le seul fait de la dessiccation. Pour les conserver quelque temps, il faut les maintenir dans un milieu humide, ce qu’on obtient en les stratifiant , c’est-àdire en les disposant dans des pots par couches minces, qu'on fait alterner avec des couches de terre ou de sable légèrement imbibé d’eau.
Les graines oléagineuses, soit par leur albumen, soit par leur embryon, conservent plus longtemps leur faculté germinative; mais on sait qu’à la longue l’huile s’oxyde à l’air et rancit. Pour y être retardée par le tégument, cette oxydation lente ne s’en produit pas moins dans les graines et, après quelques années d’exposition à l’air, elles cessent de pouvoir germer. L’amidon, le sucre, les substances albuminoïdes, au contraire, sont moins altérables à l’air. Aussi les graines amylacées sont-elles celles qui conservent le plus longtemps leur pouvoir germinatif; les Légumineuses et les Malvacées se sont montrées, sous ce rapport, beaucoup plus résistantes que les Graminées. Après 15 ans, par exemple, on a vu germer 15 graines sur 20 de Dolic ( Dolichos ), 6 graines sur 20 de Lavatère ( Lavatera ).
En leur interdisant l’accès facile de l’air, de manière à empêcher les oxydations, en les enfouissant, par exemple, à une grande profondeur dans le sol, on prolonge beaucoup la durée de maturité des graines. C’est ainsi qu’on a vu germer diverses graines extraites des tombeaux gallo-romains et celtiques, par exemple celles de Mercuriale ( Mercurialis annua ), d’Héliotrope (. Heliotropium europæum), de Centaurée ( Centaurea Cyanus), de Luzerne (. Medicago lupulina ), de Romarin ( Rosmarinus ), de Camomille ( Camomilla ), de Ronce ( liubus idæus ).
Une graine peut perdre aussi sa maturité par l’effet du froid ou de la chaleur. Le froid n’agit que si la graine mûre renferme une notable quantité d’eau, ce qui est rare. Les graines d’Erable {Acer), par exemple, soumises à — 22°, sont congelées et incapables de germer. Mais en général le froid, même le plus intense que l’on sache produire, — 80°, est sans action sur les graines.
La chaleur les tue à un certain degré, mais il faut distinguer encore ici entre la chaleur sèche et la chaleur humide. Ainsi, dans l’air sec, on peut porter des graines de Blé ( Triticum ), de Maïs {Zed), etc., à 100u pendant un quart d’heure, à 65° pendant une heure, sans leur faire perdre leur faculté germinative, tandis que dans l’eau un séjour d’une heure vers 53°-54° suffit à les tuer.
Conditions extrinsèques de la germination. — A une graine bien Conformée, ayant acquis sa maturité interne et ne l’ayant pas perdue, il faut et il suffit que le milieu extérieur apporte de l’eau, de l’oxygène et de la chaleur, pour qu’ aussitôt elle germe.
A l’exception de l’eau et de l’oxygène, elle renferme, en effet, à l’état de réserve directement assimilable, tout l’aliment dont l’embryon a besoin pour reprendre et poursuivre sa croissance; l’apport de ces deux corps complète donc l’aliment. 11 y faut ajouter des radiations, et ces radiations peuvent n’être que des radiations obscures et chaudes, appartenant à la partie la moins ré frangible du spectre; en d’autres termes, il suffit de la chaleur, la lumière n’est pas nécessaire. Les conditions nécessaires et suffisantes pour
GERMINATION DE LA GRAINE
le passage de l’embryon de vie ralentie à vie active, c’est-à-dire pour la germination de la graine, ne sont donc pas différentes de celles qu’il faudra maintenir à tout instant plus tard pour l’entretien de la vie active de la plante, conditions qui ont été étudiées en général p. 83 et suiv. On se trouve ici simplement dans un cas particulier de cette répartition mixte de l’aliment, qui a été signalée à la p. 105.
Pour ces trois conditions externes, il intervient une question de quantité. Pour chacune d’elles, en effet, il y a une limite inférieure, au-dessous de laquelle la germination n’a pas encore lieu, une limite supérieure, au-dessus de laquelle elle ne se produit plus, et, quelque part entre les deux, un optimum, ou elle s'opère le plus rapidement possible et dont il faut toujours se rapprocher dans la pratique. C’est pour la chaleur, que ces trois points critiques ont été déterminés avec le plus de précision ; on a donné, à la p. 93, les valeurs des trois températures critiques pour la germination delà Moutarde ( Sinapis ), du Blé ( Triticum ), du Haricot Phaseolus) et de la Courge ( Cucurbita ). Les voici maintenant pour quelques autres plantes de grande culture (1) :
Passerage ( Lepidium sativum) . . .
Limite inférieure.
Optimum.
Limite supér
Lin ( Linum usitatissimum) . ......
Orge ( Hordeum vulgare) . . .
Trèfle ( Trifolium repens)
ci0, 7
Pois ( Pisum sativum)
Lupin ( Lupinus albus)
Chou (Brassica Napus). . .
Chanvre ( Cannabis sativa)
Maïs ( Zea May s)
Concombre ( Cucumis Mêla)
Sésame ( Sesamum orientale)
On voit qu’elles varient beaucoup suivant la nature du végétal et que telles plantes, comme l’Orge et le Blé, et mieux encore le Haricot, le Maïs et la Courge, germent le mieux possible à une température à laquelle telles autres plantes, comme le Passerage, le Lin et le Trèfle, ne germent plus du tout.
L’influence de la pression de l’oxygène sur la germination des graines a été étudiée dans le Ricin, le Concombre, l’Orge et le Passerage, comme il a été dit à la p. 147. Dans l'air comprimé à cinq atmosphères, ou dans l’oxygène pur, la germination est déjà très ralentie ; à six atmosphères, le Ricin et le Concombre ne germent plus; à sept atmosphères, l’Orge et le Passerage cessent à leur tour de germer. De même, quand on raréfie l’air, la germination se ralentit d’abord, puis cesse de s’opérer; ainsi l’Orge et le Passerage ne germent plus quand l’air est amené à sept centimètres de pression, bien qu' alors il contienne encore 2,5 pour 100 d’oxygène. Entre ces limites, il y a quelque part un optimum, qui n’a pas encore été déterminé; on ignore s’il coïncide ou non avec la pression de ! que l’oxygène possède dans l'atmosphère.
L’influence de la quantité d’eau est aussi certaine, quoique moins bien p'récisée encore. Le poids d’eau absorbé par une graine pour arriver à saturation,
(O D’après les recherches de MM. Sachs, Koppen, de Vries et de Candolle.
rapporté à 100 de graine sèche, est ce qu’on peut appeler son pouvoir absorbant. Ce pouvoir absorbant varie beaucoup suivant les graines; en voici la valeur pour quelques exemples: Lupin ( Lupinus ), 125; Fève ( Faba ), 118; Haricot (Phaseolus), 110; Blé ( Triticum ), 47; Maïs ( Zea ), 38; Balisier [Canna), 8. Toute quantité supérieure à celle-là est nuisible, parce qu’elle détermine l’exosmose d’une partie des réserves solubles de la graine (voir p. 163) et la formation d’une infusion où pullulent le Bactéries et notamment l’Amylobacter. Une quantité d’eau plus faible, pourvu qu’elle ne descende pas audessous d’une certaine limite, est tout aussi utile que la saturation. Pour la Fève, le minimum d’eau, rapporté à 100 de graine, est de 74, c’est-à-dire 62 pour 100 du pouvoir absorbant. C’est entre ce minimum et l’état de saturation que se trouve l’optimum d’eau pour la germination.
Causes extérieures qui empêchent ou favorisent la germination. — Les conditions nécessaires, tant intrinsèques qu’extrinsèques, étant remplies, la germination peut-être empêchée par diverses causes, accélérée par d’autres. Ainsi les anesthésiques : le chloroforme, l’éther, etc., empêchent la germination ; mais ce n’est qu’une suspension momentanée, et les phénomènes reprennent leur marche habituelle quand l'influence de ces substances a été écartée. Les antiseptiques: l’acide phénique, l’acide borique, l'acide salicylique, etc., les acides arsénieux et arsénique, etc., etc., tuent l’embryon et par conséquent rendent la germination impossible à tout jamais.
A température égale, la germination a lieu tout d’abord de la même manière à la lumière et à l'obscurité. Mais dès que les diverses parties de la plantule sont exposées à son action, la lumière agit pour retarder leur croissance, comme il a été dit en général p. 120, pour la racine p. 214, pour la tige p. 270, pour la feuille p. 319. Elle ralentit aussi proportionnellement tous les phénomènes directement liés à la croissance, notamment la respiration (1).
Au contraire, le chlore, le brome et l’iode, employés en dissolution aqueuse très diluée, activent la germination des graines et peuvent même provoquer le développement de l’embryon dans des graines âgées ou ayant subi un commencement d’altération, qui sans l’aide de ces agents seraient restées stériles. On utilise cette propriété dans les jardins botaniques pour tirer parti des vieilles graines. L’action de ces corps s’explique d’ailleurs aisément. On sait, en effet, que le chlore, par exemple, décompose l’eau sous l’influence de la lumière, en formant de l’acide chlorhydrique et mettant l’oxygène en liberté. C’est cet oxygène, dit naissant, qui est la véritable cause de l’accélération du phénomène.
Toutes les conditions intrinsèques et extrinsèques étant remplies, et aucune cause suspensive ou nuisible n’étant en jeu, la graine germe; si, de plus, ces conditions sont réalisées chacune à son optimum, elle germe aussi le plus rapidement possible. Nous avons à étudier maintenant les phénomènes, tant morphologiques que physiologiques, qui caractérisent la germination.
Phénomènes morphologiques de la germination. Développement de l’cni-
(1) Pauchon : Recherches sur le rôle de la lumière dans la germination (Ann. des sc. nat., 6e série, X, 1880). — Bonnier et Mangin : Recherches sur la respiration des tissus sans chlorophylle (Ann. des sc. nat., 6' série, XVIII, p. 318, 1884).
GERMINATION DE LA GRAINE
bi-yon en piuntiilc. — Considérons donc une graine couchée sur un sol humide et chaud. Gonflée par l’eau, l'amande distend d’abord le tégument et, comme en même temps la radicule cherche à s’allonger, c’est au micropyle que la tension est la plus forte et que se fait la déchirure.
Parla fente, la radicule s’allonge au dehors, en se courbant en bas sous l’influence de son géotropisme positif (fig. 606); elle croît désormais suivant la verticale, en devenant la racine terminale de la plante , avec tous les caractères de forme et de structure qu’on lui connaît (p.
191 et p. 673). Pour faciliter la sortie de la radicule, la tigelle développe quelquefois à sa base une excroissance, soit sur tout son pourtour,comme dans l’Eucalypte (Eucalyptus), soit d’un côté seulement en forme de talon, comme chez les Cucurbitacées. Quand la racine a acquis une certaine longueur, la tigelle à son tour s’allonge parcroissance intercalaire et, se courbant vers le haut sous l’influence de son géotropisme négatif, forme d’abord une sorte d’anse (fig. 607), puis enfin se place tout entière verticalement dans le prolongement de la racine. Elle continue pendant quelque temps décroître dans cette direction, en soulevant de plus en plus la graine à son sommet et devient enfin le premier entre-nœud
Fig. 000. — Germination du Pin pignon ( Pinus Pinea). — I, section longitudinale axile de la graine. — II, première phase de la germination, sortie de la racine. A, montre le tégument déchiré s ; B , montre l’endosperme e, après enlèvement de la moitié du tégument ; C est une coupe longitudinale, D une section transversale de la graine à ce même état. — III, fin de la troisième phase, épanouissement des cotylédons, qui achèvent de se retirer du tégument s ; c, cotyédons verticillés, au nombre de 12; hc, tigelle ; w, racine terminale ; w', radicelles ; r, couche interne rouge du tégument, dont s est la couche externe scléreuse ; x, sac embryonnaire; y, micropyle (Sachs).
de la tige ou, comme on dit, la tige hypocotylée.
Plus tard, les cotylédons à leur tour se développent, se séparent l’un de l’autre en élargissant la déchirure du tégument et en le rejetant sur le sol, et enfinj s’épanouissent horizontalement en autant de feuilles vertes.au sommet de la tige hypocotylée (fig. 606). Plus tard encore, le cône végétatif, nu oudéjà développé en une gemmule, s’allonge au-dessus des cotylédons, forme sur ses flancs et épanouit progressivement des feuilles nouvelles, constitue enfin toute la tige épicotylée (fig. 608). Dès lors la plante est complète. Son développement comprend,
comme on voit, quatre temps : la radicule, la tigelle, les cotylédons et la gemmule entrant successivement en croissance.
Quand la graine est albuminée, c’est que les cotylédons, enfermés avec l'albumen dans le tégument(fig.606et607), en absorbent peu à peu la substance; le peu qui en reste est rejeté sous forme d’une mince pellicule avec le tégumenl pendant la troisième phase.
Telle est, pour ainsi dire, la marche régulière et normale du développement de l’embryon en plantule. Mais cette marche se raccourcit souvent, par
Fig. G07. — Germination du Ricin commun (/?/cinus communis ). — I, graine mure coupée eu long. — II, plantule dans le second temps de la germination, c’est-à-dire pendant l’allongement de la tigelle ; les cotylédons sont encore caches dans l'albumen et dans le tégument, ce qui se voit mieux dans A et D, ou une partie du tégument et de l'albumen a été enlevée ; s, tégument ; e, albumen ; c, cotylédon ; w, racine terminale ; w', radicelles ; lie, tigelle ; x, caroncule (Sachs).
pendant les deux premières phases
Fig H08. — Germination de l’Amandier commun ( Amygdalus communis ). La plantule est au début de la quatrième phase ; entre les cotylédons presque épanouis c , la gemmule i s’allonge en développant ses feuilles ô(Sachs).
suppression d’une ou de deux des quatre étapes dont elle se compose. Ainsi, dans l’Ail ( Allïum Cepa), la tigelle ne s’allonge pas, le cotylédon se développe, sort du tégument et s’accroît dans l’air en une feuille verte. De même dans J’Anémone ( Anemone coronata) et d’autres Renonculacées, comme l’Eranthe (. Eranthis hiemalis), la Dauphinelle ( Delphinium triste), etc., ainsi que dans le Dodéeathée ( Dodecatheon ), le Léontice ( Leontice ), le Cerfeuil ( Chæro phyllum ), etc., la tigelle ne s’allonge pas ; les deux cotylédons sortent du
GERMINATION DE LA GRAINE
tégument, s’épanouissent dans l’air et, comme ils sont longuement pétioles et que leurs pétioles sont concrescents en tube, leurs limbes paraissent insérés au sommet d’une assez longue tigelle. En se développant, la gemmule perce latéralement ce tube à la base. Dans ces divers cas, il y a simplement suppression de la seconde des quatre phases ordinaires.
Mais le plus souvent la seconde et la troisième phases se trouvent supprimées à la fois (fig. 609 à 613). Après le développement de la radicule, la
Fig. 609. — Germination de la Fève vulgaire [Faba vulgaris).
A y graine coupée en long; s, tégument ; w, radicule ; c, cotylédon ; k, gemmule. /i, plantule passant de la première phase à la quatrième ; après l’allongement de la racine h, la gemmule kn passe entre les pétioles cotylèdonaires allongés st, élargît la fente du tégument et se développe au dehors (Sachs).
Fig. 010. — Germination du Chêne rouvre (Quercus Iîobur). — /, section longitudinale de l’embryon, après enlèvement de la moitié supérieure des cotylédons c c ; la tigelle hc , la radicule w et les pétioles cotylédonaires st sont enveloppés par un prolongement descendant des limbes cotylédonaires. — //, première phase de la germination ; le péricarpe et l’un des cotylédons sont enlevés. — ///, germination plus avancée, après la sortie de la gemmule 6 hors du péricarpes et du tégument sh , sortie qui a lieu par l’allongement des pétioles cotylédonaires si ; w, racine terminale ; w radicelles (Sachs).
tigelle ne s'accroît pas, les cotylédons ne s’épanouissent pas non plus et demeurent enfermés dans le tégument; la gemmule seule s’allonge verticalement, après avoir été poussée dehors à travers l’orifice de sortie de la radicule par un allongement plus ou moins considérable des pétioles cotylédonaires (st, fig.
1 609 et 610), ou de la gaine du cotylédon (fig. 611 et 612). Au premier temps
succède alors immédiatement le quatrième. Jointe à la racine, la tige épico-
VAN T1KGN KM , TRAITÉ, 2e ÉDITION 69
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
tylée, dont le développement est beaucoup plus précoce que dans le premier cas, forme dans ce cas un axe vertical tangent à la graine.
Pour distinguer l’un de l’autre ces deux modes de germination et les deux formes très différentes qu’ils donnent à des plantules de même âge, on dit que les cotyJédonssonté/jiÿés, portés au-dessus de la terre, dans le premier cas, hypogés, demeurant sous la terre, dans le second. La germination est épigée chez un grand nombre de Dicotylédones (Crucifères, Convolvulacées, Euphorbiacées, fîg. 607, Cucurbitacées, Érable, Hêtre, Amandier, fîg. 608, etc.), et chez la plupart des Conifères (Pin, fig. 606, Thuier, If, etc.). Elle est hypogée chez bon nombre de Dicotylédones (Viciées, fig. 609, Chêne, fig. 610, Noyer, Marronnier, etc.), chez la plupart des Monocotylédones (Graminées, fig, 612, Liliacées, Palmiers,
Fig. 611. — Germination du Zamier spirale \Zamia spiralis ). — B , première phase de la germination ; sortie de la racine, poussée dehors par un allongement de la gaine cotylèdonaire et ; le petit limbe penné qui termine le cotylédon se voit mieux en B' ; C} plantule âgée de 6 mois ; b, première feuille pennée de la gemmule; x racines latérales; sa, tégument ; e, endosperme (d'après Schacht).
Fi". 612. — Germination du Maïs ( Zea May s). - 7, II, III , états
successifs. A, la plantule de I, séparée de l’albumen e, vue de face ; B, la même, vue de côté.
w, racine terminale endogène avec sa collerette ws ; w"\ iv* radicelles primaires ; w' , w", racines latérales issues de la base delà tige; sc , cotylédon: b, //, //', feuilles (d’après Sachs).
GERMINATION DE LA GRAINE
fig. G 1 3, Cannées, etc.), dans certaines Conifères, comme le Ginkgo {Ginkgo) et dans les Cycadées (fig. 611).
Chez les Monocotylédones et notamment dans les Palmiers (fig. 613), le
pétiole et la gaine du cotylédon s’allongent beaucoup vers le bas et enfoncent profondément dans le sol la base commune de la radicule et de la tigelle, c’est-à-dire le collet. La gemmule a donc à remonter une épaisseur considérable de terre avant de poindre au dehors : d’où il résulte que la tige de ces arbres est profondément enterrée. Cet allongement du pétiole cotylédonaire peut atteindre soixante-cinq centimètres dans le Copernicier [Copernicia), le Phytéléphant ( Phytele p fias), l’Hyphène ( Hyphæne ), etc. ;.il se réduit à quelques centimètres dans lePhénice ( Phœnix ) (fig. 613), l’Arenge ( Arenga ), le Ghamérope ( Chamærops ), etc.
Il y a des cas intermédiaires, comme on l’a vu pour l’Ail (Allium), l'Eranthe ( Eranthis ), etc. ; le Haricot ( Phaseolus ) en est un autre exemple. Le Haricot vulgaire ( Phaseolus vulgaris), en effet, a les cotylédons épigés, tandis que le Haricot multiflore ( Phaseolus multiflorus ) les a presque complètement hypogés.
Ces deux modes de germination sont d’ailleurs indépendants de l’existence ou de l’absence de l’ai- t bumen.
De l’une ou de l’autre façon, l’embryon est devenu ainsi une planlule en voie de croissance, que l'allongement et la ramification de sa racine fixe de plus en plus solidement au sol. Nous verrons plus tard comment cette plantule parvient à l’état adulte.
ig. G 1 3. — Germination du Phénice dattier {Phœnix dactyfera). — I, section transversale médiane de la graine. //,
III, IV, états successifs de la germination (grand, nat.). A, section transversale de la graine de IV, suivant la ligne. xx. D, section transversale de la plantule de IV, suivant la ligne yy.C, section transversale de
IV, suivant zz ; e, alb"men corné ; s, gaine, st, pétiole
du cotylédon ; t, limbe cotylédonaire, qui dissout et absorbe peu à peu l'albumen en s’y substituant ; w, racine terminale ; w‘, radicelles ; b', b", les deux
premières feuilles de la gemmule ; b' est réduite à une gaine; 6" est une feuille verte, que l’on voit plissce dans U et C (Sachs).
Germination interrompue. — Chez certaines plantes, on peut, par la dessiccation, interrompre le développement germinatif à l'une quelconque de ses
DÉVELOPPEMENT DES PHANÉROGAMES
phases ; il reprend son cours, après un laps de temps plus ou moins long, au retour de l’eau (Blé, Orge, Seigle, Maïs, Passerage, Chou, Chanvre, Lentille, etc.). Une fois bien desséchées, les plantules peuvent même être soumises à une tempéraiure de 70°, sans perdre la faculté de reprendre leur croissance quand l’humidité leur sera rendue. La reprise a lieu d’ailleurs avec d’autant plus de lenteur et de difficulté que la phase sur laquelle a porté le dessèchement était plus avancée.
D’autres plantes n’ont pas cette propriété ; la dessication y tue les plantules (Fève, Haricot, Pavot, Raiponce, etc.).
On comprend combien, dans la lutte pour l’existence, cette faculté assure d’avantage aux plantes qui la possèdent.
Germination fractionnée (1). — La graine étant un corps complexe, on peut se proposer d’analyser sa germination, en isolant ses diverses parties et cherchant comment elles se comportent quand on les soumet aux conditions de milieu les plus favorables.
Dépouillons l’amande de son tégument; simple ou double, elle germe comme à l’ordinaire. Dans l’amande double, séparons l’embryon de l’albumen. L’embryon isolé, s’il est suffisamment volumineux, pousse sa radicule, allonge satigelle, épanouit ses cotylédons, en un mot devient une plantule, mais ne développe pas sa gemmule et plus tard dépérit (Nyctage, etc). En remplaçant l’albumen enlevé par une pâte appliquée sur les cotylédons, pâte formée soit de ce même albumen pulvérisé, soit d’un mélange artificiel qui s’en rapproche par sa composition, on donne à la plantule une vigueur plus grande et on lui permet de développer sa gemmule.
De son côté, l’albumen isolé germe, surtout s’il est oléagineux, comme dans le Ricin ( Ricinus ), etc. ; il s’accroît, consomme les matériaux de réserve qu'il renferme en les transformant en d’autres substances, par exemple en amidon. 11 peut même dans certains cas produire des grains de chlorophylle et assimiler du carbone. Bref, il se montre doué pendant un certain temps d’une végétation indépendante.
Dans l’embryon, séparons par une section la radicule, la tigelle et les cotylédons. Chacune de ces parties germe, croît et acquiert sa structure normale. La radicule donne une petite racine grêle, longue de quelques millimètres. La tigelle s’allonge en une petite tige cylindrique. Les cotylédons verdissent et grandissent beaucoup plus que d’habitude ; ce qui se comprend bien, puisqu’ils gardent pour eux toute la réserve, dont la plus grande partie s’écoule ordinairement dans la racine et dans la tige. En un mot, chacun des trois organes de l’embryon a en soi la raison de sa propre évolution ; il peut germer et se développer indépendamment, avec une intensité et une durée proportionnelles à la provision de matière nutritive assimilable qu’il possède au moment de la séparation.
Bien plus, si l'on coupe la radicule, il se forme, sur la section de la tigelle, une ou plusieurs racines adventives qui complètent la plantule ; si l’on coupe
(1) Bonnet : Usage des feuilles, 1754. — Ph. Van Tieghem: Recherches physiologiques sur la germination (Annales scient, de l'École normale, 2e série, II, 1873. — Blosciszewski : Landwirth» Jahrb., 1876.
GERMINATION DE LA GRAINE
un cotylédon ou une portion de cotylédon, même une tranche assez mince, ce fragment germe, s’accroît, produit aux sections des nervures des racines adventives qui le nourrissent, et peut enfin plus tard donner naissance à un bourgeon adventif. Une plantule peut naître ainsi d’un fragment de cotylédon, et un embryon fragmenté donner naissance à un grand nombre de plantules.
Que l’on fende l’embryon, suivant sa longueur, en deux moitiés entraînant chacune soit un cotylédon, soit deux moitiés de cotylédons, ou en quatre quarts emportant chacun une moitié de cotylédon, on verra ces fragments germer et s'accroître comme l’embryon tout entier et produire tout autant de plantules. Les sections se cicatrisent, le demi-cercle ou le quart de cercle formé par l’arc générateur libéroligneux de la tige et de la racine se ferme en un anneau complet; en définitive, la structure reprend dans chaque fragment ses caractères normaux.
Germination des embryons homogènes. Plantules adventives sur l'embryon. — L’embryon peut être homogène parce que sa différenciation externe s’est arrêtée après la formation de la tigelle, sans produire sur cette tigelle ni radicule, ni cotylédons, comme dans la Berthollélie ( Bertholletia ), la Cuscute (Cuscuta), ou parce qu’aucune différenciation n’a eu lieu, comme chez les Orchidées, etc.
Dans le premier cas, la radicule et la gemmule se forment d’abord à leur place habituelle aux deux extrémités de la tigelle et se développent ensuite comme à l’ordinaire; mais il ne se fait pas de cotylédons. On ne peut, en effet, donner ce nom aux deux premières feuilles de la gemmule, qui n’ont ni la forme, ni la fonction dévolues aux cotylédons. S’il n’y a pas d'albumen, c’est la tigelle très volumineuse qui renferme dans sa moelle toute la réserve nutritive, comme dans la Berthollétie [Bertholletia). S’il y a un albumen, c’est la tigelle qui le digère et l’absorbe par sa surface, comme dans la Cuscute (Cuscuta).
Dans le second cas, les choses se passent de deux manières différentes. Ou bien la sphère homogène grandit et se différencie plus tard en tigelle, radicule et gemmule; il ne se fait pas de cotylédons, car ici non plus on ne peut donner ce nom à la première ou aux deux premières feuilles de la gemmule, comme dans la Ficaire ( Ficaria ), certains Corydalles ( Corydallis de la section Bulbocapnos), etc; c’est d’abord le corpuscule sphérique, et plus tard la tigelle, qui digère et absorbe l’albumen. Ou bien la sphère homogène grandit sans se différencier jamais en un embryon ordinaire, comme dans les Orchidées. Chez ces plantes, en effet, la sphère grossit d’abord et déchire le tégument, puis elle se dilate en forme de toupie à l’extrémité opposée au suspenseur; la face supérieure verdit et porte des stomates, l’inférieure se couvre de poils absorbants qui la fixent au sol et la nourrissent. Plus tard, on voit poindre, sur la surface aplatie, un bourgeon adventif et ensuite, sous la première feuille de ce bourgeon, une racine adventive (Ophrydées). La première racine adventive ne se forme quelquefois que beaucoup plus tard sur la tige adventive, au-dessus de l’insertion des premières feuilles, comme dans la Miltonie ( Miltonia ). Ailleurs, la toupie s’accroît davantage et s’étale en forme de lame verte, qui pro-
duit à sa surface supérieure plusieurs bourgeons adventifs, comme dans l’Angrec ( Angræcum ) (1).
Cette formation adventive de la plantule a lieu aussi quelquefois avec un embryon parfaitement différencié, comme on l’a vu p. 247 pour le Streptocarpe ( Streptocarpus ), dans l’embryon duquel la tigelle, la radicule, la gemmule avortent, ainsi que l’un des cotylédons. Resté seul, l’autre cotylédon se développe en une large feuille, qui produit sur son pétiole d’abord des racines adventives et plus tard des bourgeons adventifs, en un mot, une plantule adventive.
Phénomènes physiologiques de la germination. — Pour étudier la physiologie propre de la période germinative, il est nécessaire de fixer la fin de cette période à la première apparition de la chlorophylle dans les cotylédons ou dans les feuilles de la gemmule, de manière à éviter la complication qui résulte du fait de l’assimilation du carbone. On prolonge d’ailleurs autant qu'on veut la période germinative ainsi définie, en maintenant la plantule à l’obscurité. On peut de la sorte faire durer les expériences pendant un laps de temps qui atteint : pour le Haricot, 26 jours, pour le Blé, 50 jours, pour le Pois, 55 jours.
Parmi les phénomènes physiologiques de la germination, les uns s’accomplissent entre la graine et le milieu extérieur, les autres ont leur siège à l’intérieur même de la graine. Étudions-les séparément.
1° Phénomènes physiologiques externes. — Dès le début et pendant toute la durée de la période germinative, la plantule absorbe de l’oxygène et dégage de l’acide carbonique, en un mot, respire activement ; elle émet aussi de la vapeur d’eau, c’est-à-dire transpire; en même temps, sa substance sèche va diminuant de poids (2). Il est facile de s’assurer de ce triple phénomène en faisant germer un poids connu de graines sous cloche sur le mercure; on analyse le gaz avant et après l’expérience, on recueille l’eau qui s’est condensée sur les parois de la cloche, et l'on pèse les plantules, après les avoir desséchées au même degré que les graines.
Pour obtenir des résultats quantitatifs plus précis, on fait l’analyse élémentaire d’un poids P de graines qui, desséché à 110°, donne un poids/) de substance sèche; ce dernier renfermée de carbone, h d’hydrogène, o d’oxygène, a d’azote, m de matières minérales (3). Cela connu, on prend un second poids P de ces mêmes graines, que l’on met à germer dans l’obscurité. Quand les plantules ont acquis tout leur développement, on les réunit, on les dessèche à 110°; elles donnent un poids p' de substance sèche. On en fait l’analyse élémentaire; il renferme c' de carbone, h' d’hydrogène, o' d’oxygène, a' d’azote, m' de matières minérales. On fait les différences : p-p' est la perte de poids subie par les graines en passant à l’état de plantules; elle se compose : de la perte c-c' de carbone, de la perte h-h' d’hydrogène et de la perte o-o' d’oxygène; a' et a, m' et m sont égaux, en d’autres termes, il n’y a eu perte ni d’azote, ni de ma-
(1) Irmisch : Beilràge zur Biologie (1er Orchideen, Leipzig, 1853. — Priilieux : Sur la germination des Orchidées (Arm. des sc. nat., 5° série, V, 1856, et XIII, 1860).
(2) Th. de Saussure : Recherches chimiques sur la végétation , Paris, 1804.
(3) Boussingault : Agronomie , Chimie agricole et Physiologie, IV, p. 245, 1 868.
GERMINATION DE LA GRAINE
tières minérales. Or, si l’on considère l’oxygène perdu, on voit que son poids est exactement égal à huit fois celui de l’hydrogène perdu ; l’hydrogène et l’oxygène ayant été éliminés dans le rapport qui constitue l’eau, on peut dire qu’il y a eu perte d’eau. En résumé, la perte totale peut s’exprimer par du carbone plus de l’eau : C-f-JIO.
Le carbone perdu a été rejeté à l’état d’acide carbonique et tout l'oxygène absorbé doit se retrouver en définitive dans l’acide carbonique dégagé ; en d’autres termes, le volume d'acide carbonique dégagé doit être égal au volume d’oxygène absorbé. C’est, en effet, ce que montre l’analyse des atmosphères confinées où l’on a fait germer des graines. De là un contrôle réciproque des deux méthodes : celle des poids et celle des volumes.
Voici, par exemple, les nombres obtenus par cette méthode, avec le Blé ( Trilicum ) après cinquante jours et avec le Haricot ( Phaseolus ) après vingt-six jours de germination à l’obscurité.
