DÉVELOPPEMENT DE L’OEUF CHEZ LES MOUSSES

L’œuf des Mousses se développe immédiatement sur la plante mère et à ses dépens; comme les Phanérogames et les Cryptogames vasculaires, les Muscinées sont donc vivipares. Mais ce développement comprend deux phases très inégales, séparées par une formation de cellules spéciales qui se disséminent. Comme chez les Cryptogames vasculaires, et tout aussi improprement, ces cellules spéciales sont nommées des spores (I). L’œuf devient d’abord un corps rudimentaire, qui produit les spores dans un sporange et que dans son ensemble on nomme sporogone. Ces spores germent ensuite et donnent naissance à la plante adulte.

Développement de l’œuf en sporogone.

Formation tiu sporange. — L’œuf se divise d’abord par une cloison horizontale, c’est-à-dire perpendiculaire à l’axe de l’archégone au fond duquel il est situé. La cellule supérieure produit ensuite, par des cloisons obliques alternes,

! deux séries de segments, bientôt partagés à leur tour par une cloison médiane. Chacune des quatre cellules de la section transversale se découpe ensuite par une cloison tangentielle ; les quatre cellules externes donneront la paroi du sporange, les quatre internes formeront les cellules mères des spores et le I parenchyme central (fig. 629, /4).

Le corps multicellulaire et fusiforme ainsi constitué continue à croître par | son sommet, tandis que son extrémité inférieure s’enfonce à travers la base de l’ archégone dans le tissu de la tige et s’y greffe en quelque sorte pour y puiser sa nourriture (fig. 629, B et C). Le ventre de l’archégone suit d’abord, en se

(1) Ce sont, ici aussi, des diodes (voir p. 972, en note). Le sporange est un diodange et le sporogone un diodogone.

DÉVELOPPEMENT DES MUSCINÉES.

dilatant, la croissance longitudinale du corps fusiforme ; mais plus tard il se déchire circulairement â sa base et se trouve soulevé par l’allongement de ce

(Sachs).

corps, au sommet duquel il forme une sorte de capuchon, qu’on appelle la coiffe. En même temps, le tissu de la tige proémine tout autour de la base du corps fusiforme, en formant une petite gaine qu’on nomme la vaginule.

Fig. 630. — Funaire ( Funana hygrometrica). A , une jeune tige feuillée g, avec la coiffe c. B , une tige g portant un sporogone presque mur, avec son pédicelle s, son sporange f , sa coiffe c. C , section longitudinale du sporange, suivant son plan de symétrie : d, opercule: a, anneau ; p, péristome ; c c', columelle ; h, lacune aérifère; s, cellules mères des spores.

Plus tard, le jeune sporogone cesse de croître au sommet; sa partie supérieure s’élargit en un renflement sphérique ou ovoïde (fig. 630), souvent dissymétrique, qui est le futur sporange ou, comme on dit communément, la capsule (fig. 630, B); tout le reste forme un long pédicelle cylindrique, ou soie, parfois renflé au-dessous du sporange en une sorte de nœud qu’on nomme l'apophyse, comme dans le Polytric ( Polytrichum ), le Splachne ( Splach num), etc. Les deux parties constitutives du sporogone une fois séparées, tout le travail ultérieur porte sur le sporange.

Formation fies spores. — D’abord homogène, le tissu du sporange ne tarde pas à se différencier (fig. 630, C). L’assise externe devient un épiderme nettement caractérisé, muni de stomates et fortement cutinisé en dehors. Au-dessous de cet épiderme et séparée de lui ordinairement par trois assises cellulaires, se trouve une lacune annulaire pleine d’air, traversée par des séries de cellules à chlorophylle tendues entre la couche externe et le tissu intérieur.

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF. 987

C’est la troisième ou quatrième assise à partir de celte lacune qui produit les spores (fig. 631). A cet effet, ses cellules, qui renferment un protoplasme plus dense et un noyau plus grand que les autres, se divisent deux ou trois fois. Ainsi formées, les cellules mères des spores ne tardent pas à s’isoler par la gélification des lames moyennes de leurs membranes et à nager librement dans l’espace circulaire qu’elles occupent. Puis, comme il a été dit pour les Fougères à la p. 974, chacune d’elles se segmente en quatre cellules filles, bientôt séparées, qui sont les spores. Tout le tissu interne, dont les larges cellules sont pauvres en chlorophylle, constitue dans l’axe de la capsule une colonne pleine, qu’on appelle la columelle. Les assises externes de la columelle, jointes à celles qui séparent les cellules mères des spores de la lacune annulaire, forment la paroi souvent plissée d'un sac circulaire qui renferme les spores et qu’on nomme sac sporifère.

Déhiscence du sporange. — Ni la lacune annulaire, ni le sac sporifère ne se prolongent jusqu’au sommet du sporange, dont la partie supérieure demeure pleine (fig. 630, C). A la maturité, la coiffe tombe, ei la partie pleine se détache circulairemenl en formant une sorte de couvercle, nommé opercule. Une fois l’opercule tombé, la partie inférieure du sporange, appelée désormais 1 Urne, n’est pas encore ouverte. On y voit en effet, fixées au bord et rabattues vers le centre, au-dessus du sac sporifère et de la columelle, un ou deux cercles de dents dont le nombre, toujours multiple de 4, est ordinairement de 16 à 32; l’ensemble de ces dents constitue le péristome, simple ou double. Par la dessiccation, ces dents se relèvent, en se rejetant en dehors ou même en se tortillant en spirale (fig. 632). C’est seulement alors que le sac sporifère est ouvert et que les spores mûres s’en échappent pour se disséminer. Elles sont arrondies ou tétraédriques, munies d’une mince couche cutinisée, jaune ou brune, et pourvues de chloroleucites.

Fig. 631. — Funaire ( Funariu hygrometrica ). Sections transversales du sporange à travers la région intérieure à la lacune aérifere a. A , cellules mères primordiales des spores. B , cellules mères définitives (Sachs).

Origine et structure du péristome. — En géné-

ral le péristome, simple ou double, doit son origine à une assise transversale de cellules différenciées, séparée de l’épiderme par quelques assises de cellules délicates qui se détruisent à la maturité ; l’opercule n’est donc constitue que par l’épiderme caduc. Pour faire bien comprendre la manière dont se

Fig. 632. — Ouverture de l'uruc delà Fontinale ( Fontinalis antipyretica). ap, péristome externe ; ip. péristome interne (d’après Schimper).

DÉVELOPPEMENT DES MUSCINÉES.

comporte l'assise péristomique, prenons pour exemple la Funaire hygrométrique ( Funaria hygrométrie a).

Dans une portion de coupe longitudinale médiane à travers la région supé-

rieure du sporange (fig. 633), on voit, au-dessus de la lacune aérifère h, s’élever l’assise péristomique ia, recouvrant ie prolongement de .la columelle à l'intérieur de l’opercule. Les parois externes a sont fortement épaissies, colrées en beau rouge, et l'épaississement se prolonge jusque vers le milieu des cloisons transverses; les parois internes i sont également colorées, mais moins épaissies. D’un autre côté, sur une portion de section transversale à travers la région basilaire de l’opercule

Fig. 634. — Torlion de la section transversale de l'opercule de la même plante (Sachs).

(üg. 634), on voit, en a et en i, l’épaississement des parois externes et internes de l’assise péristomique, qui compte 16 cellules. A la maturité, les cellules p et les cellules situées entre a et e se détruisent jusqu’à la rangée de cellules épaissies t ; le dôme supérieur de l’épiderme e tombe et forme l’opercule; les portions de membrane situées dans l’assise péristomique, entre les épaississements a et i, se résorbent. 11 ne reste donc, en définitive, que les portions de membranes épaissies et rouges, formant 16 paires de lobes pointus en haut, qui couronnent le bord de l’urne en deux cercles concentriques; les lobes externes sont les dents, les internes sont les cils du péristome double. Les cellules épaissies t rattachent la base des dents à l’épiderme du bord de l’urne.

Suivant que l’assise péristomique comptera plus ou moins de cellules sur sa section transversale, suivant que chacune de ces cellules prendra une ou deux bandes d’épaississement, le nombre des dents et des cils du péristome sera différent, comme il a été dit plus haut. Si la face interne i ne s’épaissit pas, le péristome est simple.

DÉVELOPPEMENT DES SPORES

Germination des spores et formation de la plante adulte.

Formation du protonème. — Après lin temps de repos plus ou moins long, ,1a spore germe sur la terre humide (fig. 635, A). La couche cutinisée de sa membrane se déchire, et la couche interne s'allonge au dehors en un tube, qui

Fig. 635. — Funaire (Funaria hygrométrie Cl) . A , spores germant : s, couche cutinisée de la membrane; w , poil absorbant, fi, portion du protonème, après trois semaines de germination ; h, une branche rampante, à paroi brune, d’où partent des branches dressées vertes: le. début d’un bourgeon adventif, avec un poil absorbant?/) (Sachs).

croît indéfiniment à son sommet en se divisant à mesure par des cloisons transversales. Au-dessous de ces cloisons, les cellules forment des branches J également cloisonnées, qui à leur tour portent des rameaux. Il en résulte bientôt un lacis de lilaments verts, qui se nourrissent directement et acquièrent souvent une assez grande dimension, recouvrant plusieurs pouces carrés de leurs rameaux enchevêtrés et gazonnants; à ce lacis on donne le nom de protonème (fig. 635, B). La membrane des filaments qui rampent sur le sol ou qui s’enfoncent dans la terre prend plus tard une coloration brune, pendant que les cloisons transverses y deviennent obliques dans diverses directions.

Origine de la tige feuillée. — Une fois le protonème bien développé, on voit se former çà et là, sur la cellule inférieure de ses branches, un tube court, qui se sépare par une cloison basilaire et prend encore une ou deux cloisons transversales (Hg. 635, B , k). Après quoi, sa cellule terminale se divise rapidement par un grand nombre de cloisons obliques et produit un petit tuber- | cule, qui continue de croître verticalement par son sommet (voir p. 246, fig. 86).

| Vers sa base, ce tubercule produit des poils, qui se dirigent aussitôt vers le bas et s’enfoncent dans le sol pour le nourrir directement. Vers son sommet, il , forme des feuilles, d’abord réunies en bourgeon, et qui s'épanouissent à mesure qu’il s’allonge. Ln un mot, chacun de ces petits tubercules se développe en une tige feuillée d’origine adventive. Toutes les tiges issues du

DÉVELOPPEMENT DES MUSCINÉES.

même protonème forment, serrées les unes contre les autres, une petite forêt ijui dérive en définitive d’une seule spore. Plus tard, le protonème qui relie leurs bases à la surface du sol disparait et toutes ces tiges se trouvent affranchies par une sorte de marcottage naturel. En continuant de croître et de se ramifier, chacune d’elles parvient enfin à l’état d’individu adulte, qui nous a servi de point de départ.

On voit que, grâce aux deux modes de multiplication interposés successivement pendant le cours du développement entre l’œuf et la plante adulte, multiplication par les spores, multiplication par le protonème, un seul œuf de Mousse donne naissance à un très grand nombre d’individus adultes.

Multiplication de la plante chez les Mousses. — Aux divers états du développement qu’on vient de tracer, les Mousses peuvent se multiplier, et elles le font avec plus de variété et de profusion que toute autre classe du règne végétal.

Des bourgeons normaux ou même des branches peuvent se détacher de la tige, et s’accroître directement en autant de nouvelles tiges feuillées: Brye (Bryum), Gonomitre (Conomitrium) , etc. A part cette exception, c’est toujours par la formation d’un protonème que le nouvel individu commence, et sur ce protonème naissent à la fois un plus ou moins grand nombre de tiges qui s’affranchissent plus tard. Ce protonème de multiplication peut provenir du protonème primitif issu de la spore, dont certaines branches ou seulement certaines cellules se détachent du feutrage général. 11 provient très souvent des poils absorbants, qui fixent et nourrissent la tige, comme dans la Brye [Bryum), la Mnie ( Mnium ) (p. 240, fig. 80), la Barbule ( Barbula ), etc. ; ces poils peuvent d’ailleurs aussi produire directement des bourgeons adventifs et se comporter sous ce rapport comme le protonème lui-même : Barbule [Barbula), Funaire ( Funaria ), Grimmie ( Grimmia ), etc. Ailleurs, il prend naissance sur les feuilles, soit détachées de la tige et maintenues humides : Funaire (Funaria), etc., soit encore attachées à la tige: Buxbaumie ( Buxbau - >nia), Orthotric ( Orthotrichum ), Grimmie (Grimmia), etc. On peut aussi le produire en coupant le pédicelle pendant le développement du sporogone, et en le maintenant humide ; les cellules de la section s’allongent en filaments protonémiques, comme dans le Gératode (Ceratodon purpureus), etc.

Enfin il se forme quelquefois sur la tige des corps pluricellulaires pédicellés, fusiformes ou lenticulaires, qu’on appelle des propagules (fig. 63(i). Dans l'Aulacomne (Aidac omnium), ils naissent au sommet d’un prolongement aphylle de la tige feuillée. Dans le Tétraphide (Tetraphis), ils sont enveloppés par une sorte de calice ou d’involucre formé de plusieurs feuilles délicates (fig. 636, C, b). Une fois tombés sur le sol, ils émettent des filaments protonémiques.

Développement des autres Muscïnées . — Chez les Hépatiques, qui, avec les Mousses, composent le groupe des Muscinées, la formatiou de l’œuf s’opère exactement comme dans les Mousses. Quant au développement de l’œuf en plante adulte, il n’offre avec celui des Mousses que trois différences: 1° Le protonème y est rudimentaire ou nul ; 2° le sporogone demeure jusqu’à la maturité inclus dans l’archégone : il n’v a donc pas de coiffe ; 3° le sporange

DÉVELOPPEMENT DES SPORES

deux fentes longitudinales en quatre valves.

s’ouvre ordinairemant par

Comparaison du développement des Muscinées avec celui des Cryptogames vasculaires. — L CBLlf se forme, chez les Muscinées et chez les Cryptogames vasculaires, par un mécanisme analogue. Dans l’un et l’autre groupe aussi, le développement de la plante, depuis l'œuf primitif jusqu’aux œufs nouveaux, est discontinu, coupé en deux tronçons, séparés par des spores de passage, qui se disséminent et entrent en vie latente. Mais la rupture a lieu en des points très différents, et pour ainsi dire complémentaires, de la série totale, dans les Cryptogames vasculaires avant l’œuf, dans les Muscinées après l’œuf.

En d’autres termes, si l’on part de l’œuf, on rencontre : chez les Musci nées, d’abord le petit tronçon, puis les spores de passage, enfin le grand tronçon ou individu adulte ; chez les Cryptogames vasculaires, d’abord le grand tronçon ou individu adulte, puis les spores de passage, enfin le petit tronçon. On voit par là que la différence est beaucoup plus profonde entre le développement des Muscinées

da), portant des propagules au sommet. A, de grandeur naturelle. B, grossie ; y, involucre entourant les propagules. C, section longitudinale de l’extrémité; 6, les larges feuilles de 1 involucre ; k, poils renflés au sommet en propagules, à divers états de développement. D, un propagule mûr, fortement grossi (Sachs).

et celui des Cryptogames vasculaires qu’entre le développement des Cryptogames vasculaires et celui des Phanérogames.