FORMATION DE L’OEUF CHEZ LES THALLOPHYTES

Pour former leur œuf, les Thallophytes emploient trois procédés différents:

\° 11 y a combinaison d’un anthérozoïde avec une oosphère, comme chez les Cryptogames vasculaires et les Muscinées.

2° Il y a pénétration dans l’oosphère d'une portion du protoplasme immobile renfermé dans un tube, comme chez les Phanérogames.

3° Il y a combinaison de deux corps protoplasmiques semblables, sans différenciation sexuelle appréciable à l’extérieur, procédé qui se trouve exclusivement localisé dans ce groupe.

Il faut maintenant, sur quelques exemples particuliers, étudier de plus près chacun de ces trois modes, les deux premiers liétérogames, le dernier isogame, qui se trouvent d’ailleurs reliés par un grand nombre d’intermédiaires.

FORMATION DE L’ŒUF PAR ANTHÉROZOÏDE ET OOSPHÈRE

Formation de l’œuf par anthérozoïde et oosphère.

Pour le premier mode, il y a cinq cas à distinguer. Si l’anthérozoïde est mobile, l’oosphère demeure en place dans sa cellule mère, ou bien s’échappe au dehors sans être douée de mouvement, ou bien est mobile comme l'anthérozoïde. Si l’anthérozoïde est immobile, l’oosphère, toujours immobile, s’échappe au dehors comme lui, ou bien reste enfermée dans sa cellule mère. Prenons un exemple pour chacun de ces cas.

L/anthérozoule est mobile; l'oosphère reste en place. — Considérons d’abord ces petites Algues vertes qui vivent dans les eaux douces stagnantes et qu’on appelle des OEdogones ( ÜEdogonium ). Formé d’un filament simple, transversalement cloisonné en cellules, fixé à sa base par un crampon rameux et souvent terminé au sommet par un poil hyalin, leur thalle s'allonge par la croissance intercalaire et le cloisonnement de ses diverses cellules, comme il a été expliqué p.

553, fig. 370. Quand il est parvenu à l’état adulte, il produit un ou plusieurs œufs, de la manière suivante (fig. 637).

Certaines cellules du filament, plus courtes et moins riches en chlorophylle que les autres, tantôt isolées, tantôt superposées jusqu’à dix et douze, deviennent ordinairement autant d’anthéridies (fig.

637, A, a). A cet effet, chacune d’elles se partage, par une cloison longitudinale, en deux cellules mères, qui, par rénovation totale, produisent chacune un anthérozoïde. Ces deux anthérozoïdes sont ensuite mis en liberté par un déboîtement circulaire de la membrane de la cellule mère (fig. 637, A , an), comme on l’a vu p. 572, fig. 382, pour les zoospores de cette même plante. Emportant avec eux tout le protoplasme de la cellule condensé autour de son noyau, ils ont une forme ovoïde et se meuvent dans l’eau en agitant la couronne de cils qui borde leur extrémité antérieure. Le noyau y est refoulé en arrière et la région centrale y est occupée par un hydroleucite (fig. 637, B). Dans leurs cellules mères, ils sont disposés transversalement, l’extrémité ciliée en dehors, l’extrémité opposée, occupée par le noyau, en dedans contre la cloison (fig. 637, A).

Pour former l’oosphère, la moitié supérieure d’une cellule ordinaire, qui vient de se diviser, se renfle, devient sphérique ou ovoïde, et se remplit d’un contenu plus abondant que les autres cellules. Puis, le protoplasme se eon-

VAN TIKOMK.M, TU AITK, 2* ÉDITION 63

Fig. 037. — Formation de l’œuf par anthérozoïde libre et oosphère dans un Œdogone ( Œdo f/onium tumidulum). A, formation et sortie deux par deux des anthérozoïdes an, des cellules de l’anthéridie a ; pénétration d’un anthérozoïde an dans le bouchon mucilagineux sorti par l’orifice t de 1 oogone o(j\ c, cellules végétatives. B, un anthérozoïde plus fortement grossi; n, noyau; v, hvdroleucite avec sa vacuole.

C, œuf contracté o, avec sa membrane de cellulose, à l’intérieur de l’oogone troué en t (d’après Pringsheim).

DÉVELOPPEMENT DES THALLOPHYTES.

dense vers la région inférieure autour du noyau, et devient l’oosphère, à l’intérieur de laquelle les chloroleucites sont étroitement serrés. La cellule mère de l’oosphère est appelée un oogone. Le plus souvent la membrane de l’oogone se perce latéralement d’un trou ovale; la partie du contenu de l’oogone tournée vers cet orifice est constituée par une substance hyaline, qui fait hernie au dehors dans le liquide extérieur (fig. 637, A, t).

A ce moment, quelqu’un des anthérozoïdes verts qui nagent dans le liquide vient à rencontrer cette hernie mucilagineuse (fig. 637, A, an), qui le retient et, en se rétractant, l’entraîne dans l’oosphère. Une fois entré dans l’oosphère, l’anthérozoïde s’y combine protoplasme à protoplasme et noyau à noyau; des deux corps confondus et fortement contractés résulte l'œuf. Celui-ci s’entoure aussitôt d’une membrane de cellulose, qui plus tard se cutinise et se colore ; à cause de la forte contraction qu’il a subie pendant sa formation et qui est le signe extérieur de la combinaison, son volume est beaucoup moindre que celui de l’oosphère (fig. 637, C). 11 demeure enfermé dans la membrane perforée de l’oogone, qui se sépare des cellules voisines du filament et tombe au fond de l’eau, où l’œuf traverse une assez longue période de vie latente.

L’anthérozoïde est mobile; l’oosphère est libre, mais immobile. — Comme second exemple, prenons ces grandes Algues marines de couleur brune qu'on

Hg. G38. — Varec platycarpe ( Fucus platycarpus). A , extrémité d’une branche du thalle, creusée dans toute son étendue de cryptes pilifères à pinceaux saillants ; aux extrémités renflées f f des rameaux, ces cryptes sont des conceptacles. B , section d’un conceptacle; a, pinceau de poils; b, poils stériles internes ou paraphyses ; o, poils femelles; e, poils mules; tl, tissu du thalle (d’après Thuret).

nomme des Yarecs [Fucus). Attaché aux rochers par un crampon rameux,

FORMATION DE L’ŒUF PAR ANTHÉROZOÏDE ET OOSPHÈRE. 995

leur thalle, cloisonné en cellules dans les trois directions, massif et de consistance cartilagineuse, se ramifie par dichotomie dans un seul et même plan et atteint plusieurs pieds de longueur (fig. 638, A). Il est creusé dans toute son étendue de cryptes pilifères (voir p. 70), par l’ostiole desquelles les poils supérieurs s’échappent quelquefois en forme de pinceau, comme dans le Varec platycarpe ( Fucus platycarpus) (fig. 638, 4). C’est dans certaines de ces cryptes, rapprochées en grand nombre à l’extrémité renflée des branches, que se forment, par différenciation de certains poils, ici les anthéridies, là les oogones ; on appelle conceptacles les cryptes ainsi modifiées. Quelquefois le même conceptacle renferme, à côté de poils stériles, nommés ici aussi paraphyses, des anthéridies et des oogones, et la plante est monoïque: Yarec platycarpe [Fucus platycarpus)(tig. 638, B) ; mais le plus souvent certains thalles ne portent que des conceptacles à anthéridies, d’autres que des conceptacles à oogones, et la plante est dioïque : Varec vésiculeux ( Fucus vesiculosus ), V. denté (F. serratus ), etc.

Les anthéridies naissent sur des poils rameux, dont elles ne sont que des branches transformées (fig. 639, A). Chacune d’elles est une cellule ovale à

l' ig. 639. — Varec vésiculeux (Fucus vesiculosus). A , un poil rameux couvert d’anthéridies a. /?, anthérozoïde libres. — /, un oogone, après la division du protoplasme en 8 portions polyédriques; /;, paraphyses. //, après la mise en liberté des 8 oosphères arrondies, la couche interne de la membrane de l’oogone, qui les enveloppe, se sépare en deux couches dont l’externe a se rompt d’abord en forme de cupule, l'interne i se déchirant plus tard a son tour. III , oosphère libre entourée d’anthérozoïdes qui la font tourner. V et IVy germination de l’œuf (d’après Thurct),

paroi mince qui produit, d’abord, par bipartition six fois répétée de son noyau, 64 nouveaux noyaux, puis par division totale simultanée de son protoplasme entre ces noyaux (voir p. 588), 64 petits anthérozoïdes ( B ). Ceux-ci sont pointus à une extrémité, renflés à l’autre qui renferme le noyau, incolores, mais munis latéralement d’un chromoleucite orangé au voisinage duquel sont attachés deux cils dirigés, l’un, plus court, en avant, l’autre, plus long, en arrière ; le premier fait fonction de rame, le second de gouver-

DÉVELOPPEMENT DES THALLOPHYTES.

nail. Les anthéridies mûres se détachent et se rassemblent en une masse orangée autour de l’ouverture du conceptacle, quand le thalle est exposé à l’air humide à marée basse; dès que l’eau de mer revient les toucher, elles s’ouvrent et laissent échapper les anthérozoïdes, qui se meuvent aussitôt dans le liquide en tournant autour de leur axe.

Pour former un oogone, une cellule de la paroi du conceptacle se développe en forme de papille, qui se sépare par une cloison basilaire et se divise ensuite en une cellule inférieure, qui est le pédicelle, et une cellule supérieure, qui se renfle en forme de sphère ou d’ellipsoïde, se remplit d’un protoplasme brun sombre et constitue finalement l’oogone (voir p. 471, fig. 320). Celui- ci divise trois fois de suite son noyau, se cloisonne simultanément entre les huit noyaux ainsi formés(fig. 639,/), puis dédouble les cloisons albuminoïdes et isole les huit cellules filles, qui s’arrondissent et constituent autant de grosses oosphères; elles ne tardent pas à s’échapper de l’oogone par une ouverture au sommet, en demeurant toutefois enveloppées par la couche interne de la membrane. Elles viennent ainsi, par groupes de huit, se rassembler à marée basse autour de l’orifice du conceptacle en une masse olivâtre ; au retour de l’eau, elles brisent en deux fois leur mince enveloppe (fig. 639, II) et se dispersent dans le liquide où nagent les anthérozoïdes (fig. 639, III, et fig. 320, C, p. 474).

Ceux-ci se rassemblent en grand nombre autour des oosphères (fig. 639, 111), s’attachent solidement à leur surface et, s’ils sont assez nombreux et assez vifs, leur communiquent un mouvement de rotation qui dure environ une demiheure. Nul doute que, pendant ce contact, un ou plusieurs anthérozoïdes ne pénètrent dans la masse de l’oosphère et ne s’y combinent protoplasme à protoplasme et noyau à noyau; le fait n’a pourtant pas encore pu être observé directement, à cause de l’opacité de la substance brune. Devenue ainsi un œuf, la sphère s’entoure d’une membrane de cellulose et tombe au fond de l’eau à la surface de quelque corps solide.

En lavant dans un bocal plein d’eau de mer des thalles mâles d'un Varec dioïque, après qu’ils ont séjourné quelque temps à l’air humide, on obtient un liquide orangé dont chaque goutte contient un grand nombre d’anthérozoïdes. En lavant de même des thalles femelles dans un autre bocal, on prépare un liquide olivâtre dont chaque goutte renferme quelques oosphères. On peut alors procéder à des expériences et, mélangeant sur le porte-objet une goutte d’eau mâle avec une goutte d’eau femelle, assister à toutes les phases de la formation des œufs.

On voit que la formation de l’œuf des Yarecs diffère surtout de celle des OEdogones parce que l’oosphère y est mise en liberté et parce que sa rencontre avec l’anthérozoïde a lieu quelque part dans le liquide ambiant.

L’anthérozoïde est mobile; l’oosphère est mobile comme lui. — Notre

troisième exemple sera une autre Algue marine brune, une Zanardinie ( Zanar dinia collaris), dont le thalle est une lame irrégulière, étroitement appliquée sur les rochers par des crampons filamenteux.

A la face supérieure de cette lame, on voit, en de certaines places, se dresser des poils serrés qui sont de deux sortes (fig. 640). Les plus courts sont des anthéridies; leur cellule terminale s’est partagée par de nombreuses cloisons en

FORMATION DE L’ŒUF PAR ANTHÉROZOÏDE ET OOSPHÈRE

petites cellules qui produisent chacune deux anthérozoïdes incolores (fig. 641), avec un chromoleucite jaune et deux cils dirigés comme dans les Tarées (Fucus). Les plus longs sont des oogones (fig. 640, a) ; leur cellule terminale s’est divisée en cellules plus grandes, dont chacune produit et met en liberté un corps protoplasmique brun avec deux cils, qui est une oosphère mobile. La formation de l’œuf à l’aide de cette oosphère et d’un anthérozoïde ayant été expliquée àlap. 578, fig. 390, je me borne à y renvoyer le lecteur.

Fig. 640. — Zanardinie ( Zanardi nia collaris). a, oogones ; 6, anthéridies(Reinke). Pour l'oospbère, l’anthérozoïde et la formation de l’œuf, voir la figure 390 de la page 578.

Fig. 641. — Anthéridie plus fortement grossie ; les anthérozoïdes naissent deux par deux dans chaque cellule.

L'anthérozoïde est immobile ; l’oosphère est libre. — Le Cas OÙ

l’anthérozoïde et l’oosphère sont tous les deux immobiles et libres se rencontre notamment dans la Padine ( Padina Pavonia), Algue marine brune, dont le thalle massif, fixé par un crampon, se compose de parties allongées rampantes et de parties aplaties dressées (fig. 642). Ces dernières portent des oogones et des anthéridies, qui sont des prolongements en forme de papilles des cellules périphériques et qui sont disposés en zones concentriques.

Par rénovation totale, les oogones forment et mettent en liberté chacun une oosphère immobile (voir p. 573, fig. 384, B).

Par division totale, les anthéridies produisent et émettent au dehors un grand nombre de petites sphères incolores et nues, qui sont des anthérozoïdes immobiles. Après la pénétration de ces anthérozoïdes dans les oosphères, les œufs s’entourent d'une membrane de cellulose (fig. 384, A).

Fi

g. 642. — Thalle de Padine ( Padia Pavonia). a, crampons ; 6, parties allongées rampantes ; c, parties élargies, dressées, dont la plus grande porte la première zone d’oogones et d’anthéridies.

L anthérozoïde est immobile ; l’oosphère reste eu place. — Ce mode est offert par le vaste groupe des Algues rouges, connues sous le nom de Floridées (fig. 643, A). Les anthéridies, cellules terminales d’un système de ramifications très serrées, sont très petites et rapprochées en grand nombre (an) ; chacune d’elles condense son protoplasme autour de son noyau et forme un anthérozoïde arrondi, qui s’échappe par une ouverture de la membrane au sommet. Mais avant de sortir, l’anthérozoïde consolide sa membrane propre et la revêt d une couche de cellulose ; aussi manque-t-il de cils vibratiles et est-il immobile (a). D’autre part, l’oogone, qui est aussi la cellule terminale d’un filament, développe son sommet en un long appendice grêle, nommé trichogyne, et en

DÉVELOPPEMENT DES THALLOPHYTES.

Fig. 643. — Némale ( hemalton multifidum). A, formation de l’œuf; an, anthéridies; a, anthérozoïdes immobiles; t, trichogyne, au sommet duquel adhèrent deux anthérozoïdes. B, premiers cloisonnements de l’œuf. C, ramification condensée ssue de l'œuf, et dont chaque cellule est une spore cy jrrès Thuret et Bornet)

même temps condense à, la base son protoplasme autour de son noyau pour former l’oosphère. Ceux des anthérozoïdes qui, portés par les courants de l’eau, viennent à heurter le trichogyne, y adhèrent fortement. Au point de contact, l’un d’eux résorbe sa membrane de cellulose, ainsi que celle du trichogyne, et par l’ouverture déverse son protoplasme et son noyau d’abord dans le trichogyne, puis dans l’oosphère.

Dès lors, celle-ci devient un œuf, et s’entoure d’une membrane de cellulose qui tapisse la paroi interne de l’oogone, excepté en haut, où elle isole le trichogyne.

La formation de l’œuf des Floridées diffère donc de celle des OEdogoniées, desFucacées, etc., d’abord parce que l’anthérozoïde est muni d’une membrane de cellulose et immobile, ensuite parce que l’oogone, prolongé en trichogyne, ne s’ouvre pas spontanément ; l’anthérozoïde est obligé de le percer au peint de rencontre.

Formation de l’oeuf par oosphère sans anthérozoïde.

La formation de l’œuf par déversement dans une oosphère d’une portion de protoplasme pourvue d’un noyau, mais sans forme déterminée, c’est-à-dire avec les caractères qu’elle présente chez les Phanérogames, est réalisée chez les Thallophytes par les Péronosporacéeset les Saprolégniacées, deux familles de Champignons Oomycètes, dont le thalle, doué d’une structure continue, est formé de filaments rameux enchevêtrés.

Considérons en particulier un Pythe ( Pythium ) ou un Péronospore ( Perono spora ) (fig. 644).

Une branche du thalle se renfle en sphère à son extrémité, qui se sépare par une cloison basilaire du reste du filament et devient un oogone. A l’intérieur de celui-ci, la masse centrale du protoplasme se condense en une oosphère, pendant que sa couche périphérique se transforme en une substance nutritive ; en un mot, l’oosphère se forme par rénovation partielle (voir p. 574).

En même temps, un rameau émané soit de la même branche au-dessous de l’oogone, soit d’une branche voisine, se renfle en massue à son extrémité,

FORMATION DE L’(EUF PAR ISOGAMIE.

qui se sépare par une cloison et forme l’anthéridie. Ce rameau se recourbe vers l’oogone et vient y appliquer étroitement l’anthéridie. Celle-ci pousse alors vers l’intérieur un fin ramuscule, qui perce la membrane de l’oogone, traverse

Fig. 644. — Formation de l’œuf des Saprolégniées et des Péronosporées. I- VI, états successifs de l'appareil sexuel du Pythc (Pythium gracile). I, l’oogone est séparé par une cloison, l’anthéridie ne l’est pas encore ; II, l’anthéridie est séparée par une cloison; III , l’oosphère se forme dans l’oogone; IV, l'anthéridie a perforé la membrane de l'oogone et poussé un tube jusque dans l’oosphère; V, déversement du protoplasme de l’anthéridie dans l’oosphère; V'/, l’anthéridie est vidée, l’œuf est entouré d’une membrane. VII, oogone du Péronospore ( Pero nospora arborescens ), avec son œuf, dont la membrane s’épaissit vers l’extérieur aux dépens du protoplasme non employé (d’après de Bary).

la couche de substance nutritive, rencontre l’oosphère et s’y soude ; aussitôt le ramuscule s’ouvre au sommet et, par l’orifice, l’anthéridie déverse dans l’oosphère une partie du protoplasme qu’elle renferme. Cette partie, sans affecter pourtant de forme déterminée, est quelquefois nettement séparée du reste, qui demeure adhérent à la membrane de l’anthéridie, comme dans le Pythe ( Pi/thium ) ; il se fait alors dans l’anthéridie une différenciation de protoplasme, anologue à celle qui s’opère dans l’oogone.

De la fusion de ces deux protoplasmes et de leurs noyaux résulte l’œuf, qui s’entoure aussitôt d’une membrane de cellulose. Celle-ci s’épaisit progressivement et se montre bientôt formée de plusieurs couches (fig. 644, VII). Les œufs ainsi constitués passent l’hiver sans changement et ne germent qu’au printemps suivant.

On voit qu’ici l’anthéridie ne produit pas d’anthérozoïdes, mais vient ellemême s’établir directement en contact avec l’oosphère. Les choses s’y passent donc à peu près comme chez les Phanérogames, où le tube pollinique doit aussi, comme on l’a vu (p. 978), être regardé comme une anthéridie sans anthérozoïdes.

Formation de l’œuf par conjugaison égale ou isogamie.

La formation de l’œuf par conjugaison égale ou isogamie, c’est-à-dire par combinaison de deux gamètes semblables de forme et de dimension (p. 127), se manifeste chez les Thallophytes de deux manières différentes, suivant que

DEVELOPPEMENT DES THALLOPHYTES.

les gamètes sont captifs et immobiles, ou libres et mobiles. Le premier mode s’observe notamment dans les Champignons de la famille des Mucorinées et dans les Algues vertes de la famille des Conjuguées, qui lui doit son nom. Le second se rencontre chez un grand nombre d’ Algues vertes ou brunes appartenant aux familles les plus diverses. L’un et l’autre ont été traités à la p. 575 et suiv., fig. 387, 388 et 389, avec assez de détails, pour qu’il suffise d’y renvoyer l’élève sans y revenir de nouveau.

SECTION II