DEVELOPPEMENT DÉ L’OEUF CHEZ LES THALLOPHYTES

Divers modes de développement de l’œuf.

Aussitôt formé suivant l’un ou l’autre des trois modes que l’on vient d’étudier, l’œuf des Thallophytes tantôt se développe immédiatement sur la plante mère et à ses dépens, tantôt est mis en liberté et ne se développe que plus tard dans le milieu extérieur, sans aucun lien avec la plante mère. Les Thallophytes de la première catégorie sont vivipares, comme les Phanérogames, les Cryptogames vasculaires et les Muscinées; celles de la seconde catégorie, qui sont aussi de beaucoup les plus nombreuses, sont au contraire ovipares. L’oviparité est donc un phénomène localisé dans le groupe des Thallophytes, mais qui est loin d’appartenir à tous ses représentants.

Développement de l'œuf sur la plante mère. — Le développement de l’œuf sur la plante mère se rencontre à la fois parmi les Algues, chez les Floridées, et parmi les Champignons, chez les Mucorinées.

Chez les Floridées, l’œuf pousse aussitôt, en divers points de sa surface, des proéminences en forme de papilles, qui se séparent par des cloisons (fig. 643, B). Ces papilles produisent latéralement des branches qui se cloisonnent , se ramifient à leur tour, et ainsi de suite ; le tout forme bientôt un buisson plus ou moins serré, qui cesse de croître au bout d’un certain temps. Les cellules terminales des rameaux se renflent alors, se remplissent d’un protoplasme plus dense, se séparent du buisson et les unes des autres, et passent à l’état de vie ralentie (fig. 643, C). Plus tard, chacune de ces cellules se développe et donne soit directement un thalle adulte, soit d’abord un corps rudimentaire, filamenteux ou lamelliforme, sur lequel le thalle adulte prend naissance par voie de bourgeonnement adventif.

Le développement de l’œuf en plante adulte suit donc, chez les Floridées, la même marche que chez les Muscinées. Il s’y fait d’abord un corps rudimentaire, produisant des cellules spéciales, en un mot un sporogone avec des spores de passage (1). Puis ces spores germent et développent soit directement

(1) Ici aussi, ces spores de passage peuvent recevoir le nom de diodes (voirp. 972, en note).

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF

le thalle adulte, comme chez les Hépatiques, soit d’abord un protonème sur lequel le thalle adulte bourgeonne plus tard, comme chez les Mousses. La seule différence est que les spores de passage naissent ici à l’extérieur du sporogone, et non à l'intérieur d'un sporange comme chez les Muscinées, sont exogènes et non endogènes. C’est donc, sous ce rapport, par les Floridées que le groupe des Thallophytes se relie à celui des Muscinées.

Chez les Mucorinées, l’œuf naît par isogamie avec gamètes captifs (fig. 645).

Fig. 645. — Formation et développement de l’œuf du Phycomyce (Phycomyces nitens). I, rapprochement au contact des deux rameaux renflés, courbés en tenaille ; II, chacun d’eux découpe une cellule discoïde ; III, ces deux cellules se fusionnent et l’œuf est constitué; IV, aussitôt il grossit et parvient enfin à l’état V. L’œuf formé, des poils dichotomes apparaissent d’abord d’un côté III, puis de l’autre IV. La figure V les montre trop petits et trop écartés au milieu; en réalité, ils s’enchevêtrent autour de l’embryon et Fenveloppent complètement h la maturité.

Deux courts rameaux du thalle filamenteux, doué, comme on sait (p. 470, fig. 318), d’une structure continue, se renflent au sommet, croissent l’un vers l’autre en demeurant droits, comme dans le Mucor [Mucor), le Rhizope(/ffozopus), etc., ou en se courbant en forme de tenaille, comme dans le Phycomyce ( Phycomyces ) (fig. 645), le Piptocéphale ( Piptocephulis ), etc., jusqu’à venir se toucher et se presser en aplatissant leurs extrémités l’une contre 1 autre. En même temps, le bout de chaque rameau se sépare du reste par une cloison transversale et forme une cellule discoïde ; puis la double membrane en contact se résorbe et les deux cellules discoïdes se fusionnent protoplasme à protoplasme et noyau à noyau, de manière à se combiner en une seule, qui dès ce moment est l’œuf.

Aussitôt, celui-ci s’accroît rapidement, absorbant à cet effet, à travers les cloisons latérales, le contenu des rameaux renflés et des branches du thalle qui les supportent. Il devient ainsi un corps volumineux, mesurant parfois jusqu’à un quart de millimètre de diamètre, qui s’enveloppe d’une épaisse membrane cartilagineuse, souvent hérissée de verrues et passe à l’état de vie ralentie

DÉVELOPPEMENT DES TIULLOPHYTES.

(fig. 645, V), recouvert par la membrane des deux cellules fusionnées, qui a suivi le développement de l’oeuf et forme à sa surface une mince pellicule, ordinairement brun foncé ou noir. Ce corps est un embryon à structure continue, pourvu de nombreux noyaux issus de la bipartition répétée du noyau de l’œuf et muni de substances de réserve où dominent les matières grasses. Souvent nu (Mucor, Rhizope, Piptocéphale, etc.), il est quelquefois recouvert par des poils colorés et cutinisés, produits en verticille par les deux rameaux au-dessous des cloisons qui en ont séparé les gamètes. Ces poils sont tantôt simples et arqués, comme dans l’Absidie ( Absidia ), tantôt dichotomes et droits, en forme d’épines, comme dans le Phycomyce (fig. 6-45, F), tantôt ramifiés et enchevêtrés en une épaisse capsule qui enveloppe complètement l’embryon, comme dans la Mortiérelle ( Mortierella ). Toujours ils constituent un appareil de protection et de dissémination, rappelant les aigrettes et le duvet des graines chez les Phanérogames. Placé dans des conditions favorables de nutrition, l’embryon des Mucorinées germe et produit directement le thalle rameux et continu qui caractérise ces plantes (p. 470, fig. 318). Il n’y a donc pas ici de spores de passage.

Développement de l’œuf en dehors de la plaute mère. — Quand l’œuf est mis en liberté, son développement s’opère quelquefois tout de suite, sans avoir à traverser une période de repos. C’est ainsi que chez les Yarecs [Fucus), aussitôt formé, comme il a été dit plus haut (p. 994), il grandit, se cloisonne dans les trois directions et peu à peu produit le thalle (fig. 639, IV et V). Mais le plus souvent l’œuf passe d’abord à l’état de vie ralentie et ne germe qu’après un temps plus ou moins long. Quand les circonstances sont favorables, il déchire la couche cutinisée de sa membrane et, par l’ouverture, s’accroît au dehors en devenant peu à peu le thalle adulte de la plante (Spirogyre, Vauchérie, etc.).

Multiplication des Thallophytes. Spores et zoospores. — Parvenues à l’état adulte, les Thallophytes se multiplient par fractionnement du thalle, c’est-à-dire par boutures et marcottes, comme les plantes des trois autres groupes. II en est même qui n’ont pas d’autre mode de multiplication et qui, sous ce rapport, ressemblent aux Phanérogames, aux Cryptogames vasculaires et aux Muscinées, si l’on fait abstraction des propagules de ces dernières plantes : telles sont, par exemple, les Conjuguées et les Characées parmi les Algues vertes, les Diatomées et les Fucacées parmi les Algues brunes, etc. Mais le plus souvent le thalle produit des cellules spéciales, qui se disséminent et plus tard germent en produisant autant de thalles nouveaux, pareils de tout point au premier, en un mot de vraies spores (p. 26). La multiplication par spores est donc localisée dans le groupe des Thallophytes, mais elle est loin d’appartenir à tous ses représentants.

Les spores se forment, suivant les plantes, par deux procédés différents. Ce sont quelquefois des cellules externes, qui se différencient et? se détachent tout entières avec leur membrane de cellulose ; les spores sont alors exogènes et immobiles, comme on le voit, parmi les Champignons, chez les Basidiomycètes (fig. 646), les Urédinées, les Ustilaginées, etc. Bien plus fréquemment les spores naissent dans une cellule mère, qui divise d’abord à plusieurs reprises

DÉVELOPPEMENT DE L’CEUF.

son noyau. Tantôt la cellule mère se cloisonne ensuite en totalité entre ses

Fig. 646. — Formation des spores exogènes dans un Agaric ( Agaricus comatus). Coupe transversale d’une lamelle ; a, filaments internes ; b, basides portant les spores à divers états de développement; c, paraphyses.

noyaux, dédouble ses cloisons et isole les cellules filles (fig. 647). Tantôt elle condense autour de chaque noyau une portion seulement de son protoplasme, qui se revêt d’une membrane propre et se sépare du protoplasme non employé (fig. 648). Les spores sont alors endogènes et la cellule mère porte le nom de sporange dans le premier cas (fig. 647), à'asque dans le second (fig. 648).

Si les cellules filles, avant de sortir du sporange ou de l’asque se sont revêtues d’une couche Cellulosique, les spores sont immobiles (Mu- Fig. 647. — Formation endogène des spocorinées et Ascomycètes parmi les Ghampi- dans tm sporange, a, [chez un Sa-

J A 1 prolegne ( baprolegma ) ; les spores sont

gnons, Floridées parmi les Algues) (fig. 647, mobiles, b, chez un Caiiithamne ( Cai -

lithamnion) ;les spores sont immobiles.

DÉVELOPPEMENT DES THALLOPHYTES.

B et 648). Mais si elles ne possèdent que leur mince membrane albuminoïde, prolongée çà et là en cils vibratiles, elles nagent dans l’eau : ce sont des zoospores (Saprolégniacées et Chytridiacées parmi les Champignons, Siphonées, Confervacées, Phéosporées parmi les Algues) (fîg. 647, A). Suivant les plantes, les zoospores ont un seul cil, postérieur comme chez les Chytridiacées, ou antérieur comme dans le Botryde ( Botrydium ), deux cils, un en avant et l’autre en arrière, comme chez les Phéosporées, ou tous les deux en avant (fig. 647, A), comme dans le Protocoque ( Protoccus ), le Coléochète ( Coleo chæté), etc., ou quatre cils en avant comme dans la Cladophore ( Cladophora ), l’Ulotriche ( Ulothrix ), l’Ulve ( Ulva ), etc. Quelquefois la cellule mère, sans diviser son noyau, emploie tout son protoplasme à la formation d’une seule grosse zoospore, qui porte alors une couronne de cils en avant ; il en est ainsi dans les OEdogones ( Œdogonium ) où, comme on sait (p. 572, fig. 382), la zoospore naît par rénovation totale. Ailleurs c’est un article pourvu de nombreux noyaux qui consacre tout son protoplasme et tous ses noyaux à former une seule zoospore très grande et toute couverte de cils, qui est elle-même un article et non une cellule, comme on l’a vu dans la Vauchérie ( Vaucheria ) (p. 573, fig. 383). Dans tous les cas, la zoospore, après avoir nagé quelque temps, perd ses cils, s’entoure d’une membrane de cellulose et passe ainsi à l’état de spore immobile.

Ces deux modes de formation exogène et endogène peuvent d’ailleurs se rencontrer dans des plantes assez voisines; ainsi, par exemple, les Péronosporacées ont leurs spores exogènes, tandis que les Saprolégniacées les ont endogènes (fig. 647, A).

Il faut remarquer encore que les spores ne sont pas liées nécessairement à l’état adulte du thalle. Quand les conditions de nutrition sont défavorables, elles peuvent prendre naissance aux divers degrés où s’arrête le développement du thalle, aux dépens des réserves antérieurement constituées. Ainsi l’embryon des Mucorinées (fig. 645, F), quand il germe non dans un milieu nutritif, mais simplement dans l'air humide, développe non un thalle, mais seulement un sporange pédicellé. Les spores peuvent même, si elles sont endogènes, se former directement dans l’œuf, quand celui-ci vient à germer dans des conditions de nutrition insuffisantes à la formation d’un thalle. L’œuf d’un OEdogone ( Œdogonium ) ou d’un Cystope ( Cystopus ), par exemple, germe de la sorte en un zoosporange. La multiplication de la plante s’opère alors au sortir de l’embryon, et même au sortir de l’œuf. De pareilles spores précoces ressemblent assez aux spores de passage des Muscinées et des Floridées.

Polymorphisme de l’appareil sporifère. Conidies. — Beaucoup de Thallophytes n’ont qu’une seule sorte de spores ; il en est ainsi, par exemple, de toutes les Algues, car il faut bien se garder de confondre les spores de passage des Floridées (p. 998, fig. 643, C) avec leurs vraies spores (fig. 647, B) ; il en est de même, parmi les Champignons, dans la division des Myxomycètes. Mais dans les autres divisions de ce vaste groupe, on voit fréquemment le thalle adulte produire, suivant les conditions de nutrition où il se trouve placé,' plusieurs sortes de spores, souvent très différentes les unes des autres, appropriées respectivement à la multiplication de la plante dans ces conditions ; il

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF. 1005

y a alors différenciation ou, comme on dit aussi, polymophisme dans l’appareil sporifère.

Parmi ces diverses sortes de spores, il en est une qui ne manque jamais et qui conserve ses caractères dans toute l’étendue de chaque division considérée; c’est à elle seule que l’on réserve le nom de spores. Aux autres, qui manquent souvent, et dont les caractères varient beaucoup dans des plantes très voisines, on donne collectivement le nom de conidies. C’est ainsi que, outre les spores endogènes qui appartiennent à toute la famille, plusieurs Mucorinées ont des conidies exogènes plus grosses que lespremières, portées au sommet de petits rameaux du thalle: Mortiérelle ( Mortierella ), Syncéphale ( Syncepkalis ), etc. C’est ainsi encore qu’à côté des spores nées par huit à l’intérieur d’un asque,

f'ig. 649. — Appareil coni.iien d'un Pénicillé ( Penicil lium crustaceumy, les conidies forment un pinceau de chapelets.

Fig. 650. — Appareil conidien d’un Stérigmato« cyste ( Sterigmatocystis nigra), en section longitudinale optique.

qui caractérisent la grande division des Ascomycètes (fig. 648), le Pénicillé (Pénicillium), l’Aspergille ( Aspergillus ), le Stérigmatocysle ( Sterigmatocystis ), l’Erysiphe ( Erysiphe ), etc., forment, bien plus fréquemment que les premières, des conidies exogènes disposées en chapelet (fig. 649 et 690). De mémo, outre les spores nées par quatre au sommet d’une cellule mère nommée baside (fig. 646), qui caractérisent la grande division des Basidiomycètes, plu-dcurs Agarics ( Ayaricus ), Coprins ( Coprinus ), etc., produisent sur leur thalle des conidies en bâtonnets, beaucoup plus petites et plus délicates que les premières.

Souvent même le thalle produit plusieurs sortes de conidies, appropriées à tout autant de conditions différentes. Ainsi la Puccinie du gramen ( Puccinia graminis), parasite qui envahit au printemps le Berbéride vulgaire ( Berberis vulgaris) ou Epine-vinette, en été le Blé cultivé ( Trilicum salivum), outre ses

DÉVELOPPEMENT DES THALLOPHYTES.

spores, qui naissent à la fin de l’été sur le Blé, produit quatre sortes de conidies. Les premières en date, issues de la germination des spores sur la terre humide au premier printemps, tombent sur le Berbéride et y établissent la plante. Celle-ci ne tarde pas à produire sur le Berbéride deux sortes de conidies : les unes qui propagent la plante sur le Berbéride, les autres qui tombent sur le Blé et y inoculent le parasite. Sur ce nouvel hôte, celui-ci forme ensuite une quatrième sorte de conidies qui le multiplient sur le Blé pendant tout l’été, avant de produire enfin les spores, qui le conservent pendant l’hiver.

Pour bien comprendre maintenant le caractère accessoire et tout adaptatif des conidies, il suffit de comparer à la Puccinie du gramen, qui en est si richement dotée parce qu’elle habite deux hôtes différents, la Puccinie des Malvacées ( Puccinia Malvacearum), qui passe toute l’année sur la même plante. Celle-ci ne possède, outre ses spores, que les conidies nées sur le sol au premier printemps et qui lui sont nécessaires pour monter à la plante hospitalière et s’y établir.

lï

DEVELOPPEMENT DE LA RACE

Onadéfinilarace (p.29), etl'onsaitque, dans la race pure, commedanslarace mélangée, à chaque passage de plante à plante, 'il y a variation.

Il faut maintenant rechercher comment, dans la race pure, la variation est influencée par le mode même de formation de l’œuf, par le temps, c’est-à-dire par l’âge delà race ou par le numéro d’ordre de la plante considérée, et par le lieu, c’est-à-dire par l’ensemble des conditions du milieu auquel cette plante est soumise.

Il faut ensuite considérer la race mélangée et rechercher comment la variation y est modifiée par la manière dont s’opère la formation croisée de l’œuf et par le degré du croisement.

En un mot, il faut étudier le développement de la race. C’est ce qui fera l’objet des deux derniers Chapitres de la Botanique générale.