Onygénées. — Périthèce pédicellé: Onygène ( Onygena

4. Tübérées. — Périthèce hypogé : Génabée ( Genabea), Hydnocyste ( Hydnocystis ), Génée

(Genea), Balsamie ( Balsamia ), Truffe ( Tuber ), Pachyphlée ( Pachyphlæus ), Chéromyce (< Choiromyces ), Terfézie ( Terfezia ), Elaphoinyce [Elaphomyces), etc.

Pyrénomycètes.

Thalle et mode de vie. — Le thalle des Pyrénomycètes est composé de filaments cloisonnés et ramifiés, dont la membrane est tantôt mince et incolore, tantôt plus épaisse et plus ou moins fortement colorée. Dans certaines conditions, ces filaments s’accroissent en bourgeonnant à la manière des Levures; les articles à leur tour bourgeonnent, et l’on obtient nn thalle dissocié; mais ce thalle, placé dans un liquide sucré, n’y développe pas la fermentation alcoolique. Il produit assez souvent des massifs de pseudo-parenchyme, ou stromes, dilatés en plaques ou allongés en cordons. Gesstromes passent quelquefois à l’état de vie latente et constituent des sclérotes.

Le thalle vit soit dans les matières organiques en voie de décomposition, parfois sur les excréments et le fumier (Sordaire, etc.), soit en parasite dans les plantes ou les animaux. Il arrive fréquemment alors qu’il ne produit sur la plante nourricière vivante que ses appareils conidiens, et ne forme ses péritlièces que plus tard sur les organes morts. Parmi ces parasites, citons : le Cordycèpe militaire qui vit dans les chenilles; le Clavicèpe pourpre, qui attaque l'ovaire de diverses Graminées, notamment du Seigle, et y forme un sclérote qu’on nomme Y ergot ; l’Epichloé en massette, qui vit sur les feuilles des Graminées des prairies : Phléole, Ilouque, Flouve, etc. ; les Byssothèces, dont le thalle s’établit dans les organes souterrains des plantes les plus diverses : racines de Luzerne, Trèfle, Betterave, Carotte, Garance, Oranger, Asperge, etc., tubercules de Pomme de terre et de Safran, etc. ; la Fumagine du Saule, qui forme sur les feuilles du Houblon et de beaucoup d'arbres : Tilleul, Orme, Chêne, Oranger, Olivier, etc., une couche noire qui ressemble à de la suie ; divers Pléospores, qui produisent des taches noires sur les feuilles du Colza, de la Carotte, de la Betterave, du Pois, de la Jacinthe, etc. ; la Sphérelle du Fraisier, qui forme des taches noires bordées de rouge sur les feuilles du Fraisier; la Sphérelle du Mûrier, qui attaque les feuilles du Mûrier, lePolystigme rouge, celles des Pruniers, la Valse du Prunier, celles du Pêcher et de l’Abricotier, la Quaternaire de Persoon, celles du Hêtre, etc., etc.

Structure et formation du périthèce. — Les périthèces des Pyrénomycètes sont toujours de petits conceptacles arrondis en sphère ou allongés en bouteille et percés d’un ostiole au sommet. Tantôt ils naissent directement des filaments du thalle, isolés ou rapprochés en troupe. Tantôt le thalle forme d’abord un massif de pseudo-parenchyme, un strome, aplati en lame ou allongé en cordon, quelquefois rameux, qui peut atteindre 8 et lü centimètres de longueur (Cordycèpe); c’est alors dans la zone périphérique de ce strome que les périthèces prennent naissance pour venir s’ouvrir à sa surface. Ordi-

PYRÉNOMYCÉTES. 1151

nairement le strome est un tissu pauvre en eau, dont les membranes sont I cutinisées, colorées en brun ou en noir, et dont la consistance rappelle celle des sclérotes.

La paroi du périthèce est formée d’un pseudo-parenchyme où l’on distingue deux couches : l’externe solide, formée de cellules plus grandes à membrane cutinisée et colorée, projette souvent des poils vers l’extérieur; l’interne molle, formée de cellules plus petites à membrane mince et incolore, est tapissée, notamment à la base, par les paraphyses et les asques dont l’ensemble forme l’hymène ; des poils [analogues aux paraphyses revêtent aussi souvent la partie supérieure du périthèce et se prolongent dans le col. Quand le périthèce procède d’un strome, chaque bouteille, tapissée par sa couche interne, a d’ordinaire une couche externe distincte du strome ; quelque- ! fois elle en est dépourvue (Clavicèpe).

Les asques se forment progressivement et contiennent le plus souvent huit spores, dont la forme est très variable ; elles sont simples ou très diversei ment cloisonnées, parfois munies d’appendices variés (Sordaire, etc.).

Le périthèce jeune est toujours un petit tubercule plein, qui se creuse plus tard par la résorption du tissu de la région centrale. Ce tubercule procède à son tour des filaments du thalle ou du strome, et cela de manières très différentes. Tantôt c’est une portion de filament qui se cloisonne dans les trois directions (Pléospore, Clavicèpe), tantôt une branche tout entière qui se ramifie en enchevêtrant ses rameaux tous semblables (divers Chétomes) ; dans ces deux cas, le petit tubercule est homogène, et c’est plus tard seulement que les asques y naissent des mêmes filaments qui ont produit les paraphyses. Ailleurs, une première branche, courbée en arc ou enroulée en spirale, est bientôt recouverte par des filaments plus grêles, qui l'enveloppent dans sa totalité (Sordaire) ou à sa base seulement (Polystigme) ; le tubercule est alors différencié. Le plus souvent, les asques procèdent de la première branche, les filaments couvrants constituant la paroi et les paraphyses (Sordairc, divers Chétomes, etc;) quelquefois, au contraire, le périthèce procède tout entier des filaments couvrants, la branche interne spiralée se résorbant peu à peu en jouant le rôle de réserve (Xylaire, etc.). Ailleurs enfin, il y a encore une branche spiralée qui se pelotonne sur elle-même, mais, sans se recouvrir de filaments, cette branche produit à elle seule le tubercule qui donnera plus tard les diverses parties du périthèce (divers Chétomes, etc.). Ces différences dans le mode de formation s’observent, non seulement entre espèces d’un même genre, mais dans la même espèce suivant le mode de nutrition. Elles sont donc sans grande importance.

Formation et développement des sclérotes. — Comme exemple de la formation et de la germination des sclérotes chez les Pyrénomycètes, considérons le Clavicèpe pourpre (fig. 706 et 707

Le thalle filamenteux de cette plante s'établit en parasite sur l’ovaire des Graminées, du Seigle en particulier, pendant qu’il est encore enfermé dans les glumes, le recouvre d’un feutrage épais et en pénètre le tissu (fig. 706, 4). L’ovaire se trouve de la sorte remplacé peu à peu par le thalle mou et blanc du Clavicèpe, qui en conserve sensiblement la forme et porte souvent encore

CHAMPIGNONS

Fip:. 706 - Clavicèpe pourpre ( Claviccps purpurea). A, épi (le Seigle, portant à la fois des fruits mûrs et des fruits ergotés sc. B, coupe longitudinale d'un jeune ovaire, ayant en haut l’appareil conidien, en bas un sclèrote en voie de formation. C, coupe d’un ovaire plus âgé. D , coupe transversale d’un jeune ovaire à travers l’appareil conidien. E , portion de cette coupe fortement grossie, montrant les sillons bordés de rameaux rayonnants conidifères (d’après Tulasne).

le stigmate à son extrémité supérieure (B). La surface de ce thalle est creusée

s, forme des spores (d'après Tulasne).

PYRÉNOMYCÈTES.

de sillons profonds (C, D) dans lesquels se forment, au sommet de ramuscules rayonnants, un grand nombre de conidies ( E ), plongées dans une substance mucilaginouse qui vient suinter entre les glumes. Ces conidies peuvent germer sur place en formant, au bout des courts filaments germinatifs, des conidies secondaires ; celles-ci, parvenues sur d’autres (leurs de Graminées, s’y développent en un nouveau tballe.

Quand la production de ces conidies a atteint son apogée, le tballe serre de plus en plus ses filaments à la base de l’ovaire et y forme un tubercule de pseudo-parenchyme. Celui-ci devient bientôt violet sombre et s’accroît en forme de corne qui atteint souvent trois centimètres ds longueur ; c’est un sclérote, qu’on appelle Y ergot (fig. 706, A, sc). Le reste du thalle, déchiré en bas parle développement du sclérote, est soulevé par lui, coiffe d’abord son sommet, puis enfin se détache et meurt (B et C).

Le sclérote durci et desséché demeure sans changement jusqu’à l’automne, et même le plus souvent jusqu’au printemps suivant ; sur le sol humide où il est déposé, il donne alors naissance aux périthèces. A cet effet, en certains points situés au-dessous de la couche corticale, les filaments internes poussent de nombreuses branches étroitement serrées ; ce faisceau soulève la couche corticale, la perce, et s’allonge au dehors en un strome cylindrique terminé par une tête sphérique (fig. 707, A). Vers la périphérie de cette tête naissent ensuite, comme il a été dit plus haut, de nombreux périthèces en forme de bouteilles, dépourvus de couche externe propre ( B , C). De la base du jeune périthèce s’élèvent un grand nombre d’asques tubuleux (C) contenant chacun huit spores filiformes (as). Dans un mi- 0’

lieu humide, ces spores (s) se gonflent en certains points et y émettent des tubes germinatifs. Amenés dans les jeunes fleurs ^ j ,e> du Seigle ou des Graminées voisines, elles germent de même y constituent bientôt un nouveau thalle et le cycle du développement se trouve fermé.

Appareil conidiens. — Les Pyrénomycètes sont pourvus, plus abondamment encore que les Discomycètes et les Périsporiacées, de ces spores exogènes qu’on nomme des conidies.

Comme chez les Discomycètes, on peut en distinguer de trois sortes : 1° Des conidies sur des filaments libres, dressés soit directement sur le tballe filamenteux, soit sur le strome qui produira plus tard les périthèces. Suivant les plantes et souvent dans la même plante, ces conidies libres affectenl les dispositions les plus variées : tantôt isolées au sommet de filaments simples (fig. 706, /Y), ou diversement ramifiés (fig. 708), tantôt groupées en capitule au voisinage de l’extrémité, tantôt rangées en chapelets plus ou moins faciles à désarticuler. 11 s’en forme parfois jusque sur les poils qui hérissent la paroi du périthèce. Elles prennent aussi toutes les formes et toutes les dimensions : renflées en sphères ou amincies en bâtonnets, droites ou courbes, simples ou cloisonnées, etc. 2° Des conidies arrondies ou ovales, isolées au sommet de rameaux simples et unicellulaires qui

Fig. 708. — Appareil ronidien ti 1 a m e n t e u x d'un Pyrénomvcète.

CHAMPIGNONS

tapissent la paroi d’une bouteille uniloculaire ou pluriloculaire, assez semblable de forme à un périthèce; elles s’échappent au dehors par le col de la bouteille. 3° Des conidies linéaires, disposées à la fois au sommet et sur les lianes de branches rameuses et cloisonnées tapissant une bouteille pareille à la précédente; à la maturité, elles s’en échappent en nombre immense, souvent empâtées dans une substance gélatineuse, sous forme d’un filet tortillé qui prend, en se desséchant, une consistance cireuse. Entre ces trois sortes de conidies, il y a d'ailleurs trop d'intermédiaires, pour que l’emploi des dénominations spéciales sous lesquelles on désigne souvent deux d’entre elles ne soit pas plus nuisible qu’utile (voir la note de la p. 1134).

Qu’elles naissent sur des filaments libres ou à l’intérieur d’une bouteille, les conidies, placées dans l’eau pure, se comportent différemment suivant leur forme et leur dimension. Linéaires, elles ne germent ordinairement pas; cependant, quand elles sont un peu moins grêles, elles poussent un filament germinatif (Gucurbitaire de l’aubour, Quaternaire de Persoon, etc.). Globuleuses, elles germent le plus souvent; pourtant, quand elles sont très petites, elles ne germent pas (Massaire du Platane, etc.). Quand elles ne germent pas dans l’eau pure, il suffit d’ajouter au liquide un aliment convenable pour en obtenir le développement ; la conidie commence alors par grossir notablement, avant de pousser un tube germinatif ; dépourvue de réserve nutritive, elle a en effet besoin de s’alimenter immédiatement. C'est ainsi que, dans de l’eau contenant ^ de sucre et de tannin, on obtient la germination des conidies de la Valse leucostome, de la Massaire du Platane, de la Diplodie de l’Érable, de la Stictosphérie de Hoffmann, etc., qui dans l’eau pure ne germent pas.

Le premier développement des bouteilles à conidies ne paraît pas différer essentiellement de celui des périthèces de la même plante; on y constate aussi les mêmes variations suivant les espèces et suivant les conditions de nutrition (Pléospore, Fumagine, etc.). La figure 709 montre les diverses phases du développement de la bouteille conidifère de la Cucurbitaire allongée; on voit qu’elle procède d’un tubercule de vrai parenchyme, issu du cloisonnement d’une portion de filament dans les trois directions, comme le périthèce de la Pléospore et du Clavicèpe.

Le même thalle peut porter, outre les périthèces. les trois sortes de conidies et leurs formes intermédiaires, tantôt à la fois (Pléospore des herbes, Fumagine du Saule, etc.), tantôt successivement. L’ordre de succession est alors ordinairement le suivant : conidies libres, bouteilles à conidies linéaires, bouteilles à conidies arrondies, et enfin périthèces (Cucurbitaire, Dothidée, Mélancone, etc.). Cependant l’une ou l'autre de ces formes peut manquer séparément ou à la fois. Ainsi les Xylariées et la plupart des Nectriées n’ont que des conidies libres. D’autres n’ont que des bouteilles à conidies linéaires (Eutype, Cryptospore, etc.), ou des bouteilles à conidies globuleuses (Polystigme, Diatrype, Quaternaire, etc.). D’ailleurs les diverses espèces d’un même genre sont parfois très inégalement dotées sous ce rapport.

Aux diverses conidies dont il vient d’être question, il faut ajouter celles qui naissent directement sur les jeunes filaments du thalle, quand la germination a

PYRÉNOMYCÈTES.

lieu dans des conditions défavorables au développement ultérieur (Clavicèpe, etc.).

Principaux genres. — D'après la nature simple ou composée du périthèce, et, quand le périthèce est composé, d’après la nature du strome, les nombreux genres de la famille des Pyrénomycètes se groupent en quatre tribus, de la

manière suivante :

1. Sphéhiébs. — Périthèce simple : Sordaire (Sordarid), Hypocopre (Hypocopra), Coprolèpe

(• Copro/cpa i, Cératostome (Geratostoma), Stigmatée ( Stigmatea ), Sphôrie (Sphæria), Sphérelle ( Sph.rrella ), Venturie ( Venturia), Pléospore ( Pleospora ), Fumagiue ( Fumayo ), Byssothèce (Byssothecium), Lophiostome ( Lophiosloma ), Massaii e ( Massaria ), Cucurbitaire

(Cucurbitaria), etc.

2. Valsées. — Périthèce composé ; strome ordinairement noir, de consistance cornée,

aplati, le plus souvent recouvert par le liège de la branche où il se développe: Eutype ( Eutipa ), Polystigme (Polystigma), Dothidée ( Dothiden ), Valse (Valsa), Diaporthe (Diaporthe), Mélancone(Jlfelanconü), Diatrype ( Diatrype ), Quaternaire ( Quaternaria ), etc.

3. Nectiiiées, — Périthèce composé; strome libre, charnu, coloré en roseou en rouge vif:

Clavicèpe ( Claviceps ), Cordycèpe (Cordyceps) , Épichloé (Epichloe), Ilypocrée ( llypocrea ), Ilypomyce ( Hypomyces ), Nectrie ( Nectria ), etc.

4. Xylariébs. — Périthèce composé; strome libre, dressé en forme de stylet ou de buisson,

ou aplati en coussinet ou en coupe: llypoxyle (Uy poxylon), Ustuliue ( Ustulina ), Porouie (Poronia), Xylaire ( Xylaria ), etc.

Fig. 709. — Cucurbilairo allongée ( Cucurbitaria elongata). A, conidie germant. B, portion du thalle on va se former une bouteille à conidies ; début du cloisonnement. C , cloisonnement plus avancé ; D, tubercule encore plein; E, formation de la cavité, tapissée par les rameaux conidifères. F, deux appareils conidicns formés côte à côte sur le môme filament (d’après Bauke).

CHAMPIGNONS

Lichens (1).

Thalle et mode de vie. — Le thalle d’un Lichen se compose, comme on sait (p. 79, fig. 40), de deux éléments intimement associés, savoir : 1° Le thalle incolore, formé de filaments cloisonnés et ramifiés, d’un Champignon qui est presque toujours un Ascomycète ; quelques genres seulement : Core, Khipidonème, Laudatée, Dictyonème, etc., appartiennent à l’ordre des Basidiomycètes. 2° Le thalle pourvu de chlorophylle et diversement conformé d’une Algue vivant dans l’air humide, mais qui peut appartenir à plusieurs familles différentes; quelquefois c’est une Confervacée filamenteuse (Trentépohlie, Céphaleure, etc.), souvent une Nostocacée (Gléocapse, Nostoc, etc.), plus souvent encore une de ces plantes à cellules dissociées qui composent la tribu des Protococcées (Protocoque, etc.) et celle des Palmellées (Pleurocoque, etc.). Le Champignon ne peut ordinairement pas vivre sans l’Algue, l’Algue au contraire végète toujours bien sans le Champignon. Pour être réciproque, le bénéfice tiré de l’association par chacun des deux êtres n’est donc pas équivalent ; la vie en commun est habituellement nécessaire pour le Champignon, toujours facultative pour l’Algue.

Eemarquons tout de suite que l’association ne s’étend pas à toute l’étendue du corps végétatif. Le thalle d’un Lichen comprend, en effet, deux parties distinctes : 1° une portion enfoncée dans le milieu nutritif, formée de filaments rameux isolés, le mycèle ; le Champignon y est seul, sans mélange d’Algue ; 2° une portion aérienne, composée de filaments rameux enchevêtrés en un massif de pseudo-parenchyme, le strome; elle emprisonne dans ses mailles les cellules de l’Algue. Cette seconde partie, comparable de tous points au strome des autres Ascomycètes et des Basidiomycètes, notamment aux rhizo-

(1) Tulasne : Mémoire pour servir à l'histoire organographique et physiologique des Lichens (Ann. des sc.nat., 3e série, XVII, 1832). — De Bary : Morphologie und Physiologie der Pilze , Flechten und Myxomyceten , p. 241, Leipzig, 1866. — Schwendener : Untersuchungen über den Flechtenthallus (Nugeli’s Beitràge zur wiss. Bot.., II, 1860 ; 111, 1863; IV, 1869). Die Algenfypen der Flechtengonidien, Bâle, 1869. — Fuistiug : Beitràge zur Enlwickelungsgeschichte der Lichenen (Bot. Zeitung, 1868). — Famintzin et Baranetzky : Zur Entwickelungsgeschichte der Gonidien und Zoosporenbildung der Flechten (Mémoires de l'Acad. des sc. de Saint- Pétersbourg, XI, 1868). — Baranetzky : Beilrag zur selbsstandigen Lebens der Flechlengonidien (Jahrb. fürwiss. Bot., VII, 1868). — Rees : Ueber die Entsteliung der Flechte Collema gtaucescens (Mouatsber, der Berliner Akademie, XXXVI, 1871). — Bornet : Recherches sur les gonidies des Lichens (Ann. des sc. uat,, 5e série, XVII, 1873). Deuxième note sur les gonidies des Lichens (ibiil., XIX, 1874). — Treub ; Lichenencultur (Bot. Zeitung, 1873). Onclerzockingen over de Natuur der Lichenen (Nederl. kruidk. Archiv, 2° série, I, 1873). — Frank : Ueber die biologische Verhàltnisse des Thallus einiger Krustenflechten (Cohn’s Beitràge, I, 1876). — Stahl : Beitràge zur Enlwickelungsgeschichte der Flechten, I et II, Leipzig, 1877.

— Mattirolo : Contribuzioni allô studio del genere Cora (Nuovo Giornale botanico, XIII, 1880)

— Krabbe : Morphologie und Enlwickelungsgeschichte der Cladoniaceen (Berichte der deutsch. bot. Gesellsch., février 1883) . — Johow: Die Gruppe de Hymenolichenen (Jahrb. f. wiss. Bot., XV, 1884). — Mœller : Ueber die Cultur flechten- bildender Ascomyceten (Bot. Inst. Munster, 1887). — Massee : On Gastrolichens (Trans. of the roy. Soc. London, 1888).

— Bonnier : Recherches sur la synthèse des Lichens (Ann. des sc. nat., 7e série, IX, 1889). Germination des Lichens sur les prolonèmes des Mousses (Revue générale de Bot., I, 1889).

— Bachmauu : Ueber Flechten farbsloffe (Jahrb. fur wiss. Bot., XXI, 1889).

LICHENS

morphes des Hyménomycètes, est seule composée, la première est simple. Le développement relatif de ces deux parties est d'ailleurs très inégal suivant les genres. Quelquefois le mycèle est de beaucoup le plus développé ; lestrome ne forme que çà et là à sa surface de petites écailles isolées (Sporastatie, llhizocarpe, Aspicilie, etc.) ; ou même le mycèle existe seul pendant longtemps, le strome n’apparaît que plus tard par points isolés, qui servent de base chacun à un périthèce. Dans ce dernier cas, la plante est à peine un Lichen ; elle ne devient un Lichen que pour fructifier (Arthonie vulgaire, Graphide écrite, etc.). On est ici sur la limite qui sépare les Lichens des autres Ascomycètes ; et cette limite traverse le genre Arthonie, car l’A. punctiforme forme ses périthèces sans l’intervention d’aucune Algue et n’est plus un Lichen. Mais le plus souvent le strome aérien se constitue de très bonne heure et prend une dimension tellement considérable avant de produire les périthèces , qu’on le regarde habituellement, à tort, comme étant le thalle tout entier, ne considérant alors la partie filamenteuse que comme un système de poils absorbants, qu’on appelle les rhizines.

Laissons de côté la partie mycélienne et simple du thalle, pour considérer de plus prèsla partie stromatique et composée. Sa forme extérieure lui est imprimée tantôt par l’Algue, tantôt par le Champignon, suivant que l’une ou l’autre plante yprédomine. Le premier cas s’observe quand l’Algue est formée d’une file de cellules, simple ou rameuse, recouverte par une mince couche de filaments de Champignon qui se moule sur elle, comme dans l’Ephèbe, qui emprisonne un Stigonème (fig. 710), et dans le Cénogone, qui enferme une Trentépohlie. Il en est de même encore quand l’Algue est un Noctoc, dans la masse gélatineuse duquel les filaments d’un Collème ou d’un Leptoge se ramifient sans en altérer beaucoup la forme, pour constituer ce qu’on appelle un Lichen gélatineux (fig. 711).

Le second cas, où la masse du thalle est formée par le tissu compact du Champignon, emprisonnant çà et là dans ses mailles les cellules vertes, isolées ou réunies par petits groupes, dont l’ensemble constitue le thalle dissocié de l’Algue, est de beaucoup le plus fréquent.

Suivant les genres, la forme du Lichen varie alors beaucoup et peut se rattacher à trois types, reliés par bien l l^(7l,|ba“ l^e des intermédiaires. Tantôt, en effet, il s’étale en pubescent (Ep/iebe pubesforme de croûte étroitement appliquée sur les pierres , taidié

et sur les écorces crevassées, ou intercalée entre les feuil- 0,1 «; A filaments du

. , Champignon (Sachs).

lets du liège des plantes ligneuses et ne poussant au dehors que les périthèces ; le Lichen est dit alors crustacé (Lécidée, Verrucaire, Graphide, etc.). Tantôt il forme une lame membraneuse, souvent ondulée et plissée, étalée à la surface de la terre, des rochers, de la mousse, des

CHAMPIGNONS

écorces,etc., mais s’en détachant facilement par la rupture des quelques filaments ou rhizines qui la relient çà et là au support ; le Lichen est dit foliacé (Physcie, Parmélie, Peltigère, etc.). Ce thalle foliacé atteint assez souvent des dimensions considérables ; dans les grandes espèces de Peltigère et de Sticte, par exemple, il acquiert jusqu’à 30 centimètres de diamètre avec une

écailles sur la terre humide, qu’on y voit poindre les branches dressées et frutescentes qui produiront plus tard les périthèces, pendant que les écailles primitives disparaissent.

Dans le premier des deux cas que nous venons de distinguer, celui où l’Algue prédomine sur le Champignon et impose sa forme au Lichen, si l’Algue est ramifiée en buisson, le thalle du Lichen sera aussi fruticuleux. Un Lichen fruticuleux peut donc procéder de deux origines et de deux modes de croissance très différents, comme on le voit en comparant par exemple l’Ephèbe pubescent (fig. 710) avec l’Usnée barbue (fig. 713).

Quand l’Algue prédomine sur le Champignon (fig. 710) (Ephèbe, Lichine, Cénogone, etc.), ou quand les deux êtres ont leurs thalles mélangés partout àpeu près dans la même proportion (fig. 711) (Gollème, Leptoge, etc.), la structure du thalle est dite homéomère. Quand c’est, au contraire, le Champignon qui prédomine, les cellules de l’Algue s’y localisent et l’on distingue, sur la section transversale du thalle, plusieurs couches (fig. 712). En dehors est une couche, dite corticale, formée uniquement d’un pseudo-parenchyme com-

épaisseur de 1 millimètre ; son contour, où se fait la croissance, a une forme générale circulaire, entaillée de lobes arrondis. Ailleurs, le thalle n’est fixé au support qu’en un seul endroit et par une base étroite, sur laquelle il se dresse dans l’air en se ramifiant fréquemment en forme de buisson; le Lichen est dit fruticuleux (Roccelle, Cénomyce, Usnée, Cladonie, etc.). Les branches du buisson sont aplaties en rubans et analogues aux lobes de certains Lichens foliacés, ou étroitement cylindriques.

On observe quelquefois dans la même plante une réunion de la forme crustacée ou foliacée avec la forme fruticuleuse; il s’y développe d’abord une lame horizontale peu étendue, sur laquelle se dresse ensuite une branche dilatée en coupe (Cladonie à pyxide), ou ramifiée en buisson (Stéréocaule), qui seule porte plus tard les fructifications. Dans la

que la pluie ou le vent apporte ces petites

lichens.

pact ; en dedans une couche, dite médullaire, composée exclusivement de filaments rameux et lâchement enchevêtrés; entre les deux une couche, dite verte , où ces mêmes filaments emprisonnent dans les mailles de leur réseau les cellules de l’Algue et où le thalle de celui-ci se trouve localisé. Cette struc-

Fig. 712. — Stictc fuligineuse ( Sticta fuliginosa ), section transversale du thalle foliacé, o, couche corticale de la face supérieure; u, celle de la face inférieure, avec les rhizines r ; m, couche médullaire ; g, couche verte logeant dans ses mailles les cellules de l’Algue (Sachs).

d'une jeune branche. B, section transversale d’une branche plus âgée, munie d’un rameau endogene sa. r, couche corticale ; w, couche médullaire ; g , couche verte (Sachs).

ture, que l’on rencontre notamment dans tous les Lichens foliacés et fruticuleux, est dite hétéromère. Les Lichens foliacés n’ont de couche verte que vers la face supérieure, éclairée (fig. 712); les Lichens fruticuleux en ont une tout

autour (lig. 7 i 3).

Dans certains Lichens gélatineux (Leptoge, Mallote, Polychide,etc.), il y a aussi une couche corticale, mais elle se réduit à un seul rang de cellules, et forme une sorte d’épiderme (fig. 711), dont d’autres Lichens gélatineux (Collème. Physme, etc.) se montrent dépourvus (fig. 717 et 718). Les membranes des cellules externes de la couche corticale sont souvent colorées, en jaune par excmple(Physciedesmurs,etc.)enrouge(Solorine rouge, etc.), ou bien incrustées de granules incolores qui les rendent opaques (Peltigère, Sticte, etc.); la couleur verte de la couche interne se trouve alors masquée. Ces granules opaques sont quelquefois de l’oxalate de chaux (Psorosme lentigère, etc.).

A chaque espèce, â chaque genre de Lichen ne correspond pas une espèce d’Algue différente. 11 suffit, au contraire, d’un très petit nombre d’Algues pour alimenter l’immense variété des Lichens; aussi la même Algue se retrouve-telle dans les Lichens les plus differents, comme le Protocoque vert, par exemple, qu’on observe dans un grand nombre de Lichens foliacés et fruticuleux. Par contre, des Lichens très voisins peuvent renfermer des Algues fort

CHAMPIGNONS

différentes, comme on le voit pour les Stictes et lesStictines, pour les Omphalaires et les Arnoldies, et même pour l’Opégraphe variée et l’O. filicine. Bien plus, le même Lichen peut emprisonner à la fois plusieurs Algues de genres et même d'ordres différents, une Cyanophycée, par exemple, avec une Chlorophycée. Habituellement pourtant, certains Lichens s’associent de préférence avec certaines Algues.

Le tableau suivant met en regard un certain nombre de Lichens et les Algues auxquelles ils sont d’ordinaire associés.

Stigonémées Ephèbe, Spilonème, Polychidc.

Rivulariées Lichine, Racobleune.

ScytonOmées Heppie, Porocyphe, Pannaire.

Nostocées Collètue, Leptoge, Panuaire, Peltigère.

Chroococcées Omphalaire, Euchyle, Pbyllisque.

Protococcées et Palmellées Beaucoup de Licheus crustacés (Endocarpe, (Protocoque, Pleurocoque, etc.), foliacés (Physcie, etc.) ou fruticuleux CHL0R0PIIYCÉES./ etc.) (Cladonie, Evernie,Usnée, Anaptychie, etc.)

IConfervées (Trentépohlie, Phy- Cystocolée, Cénogone, Graphide, Verru- ! copelte, Géphalcure, etc.) caire, Roccelle, Opégraphe tilicine, Stri-

V gllle.

Rapports et influence réciproque du Champignon et de l’Algue. — Diversement associés, comme il vient d’être dit, le thalle du Champignon et celui de l’Algue s’établissent sur de nombreux points en contact intime. Au voisinage des cellules de l’Algue, les filaments du Champignon poussent, en effet, des rameaux qui appliquent simplement leur sommet dilaté sur la cellule verte (fig. 714, D), ou qui rampent à sa surface en se ramifiant, de manière à l’envelopper partiellement (fig. 714, A, B) ou même à l’emprisonner dans une assise complète de pseudo-parenchyme (fig. 714, E). Quelquefois le ramuscule du Champignon perce la membrane de la cellule verte et s’enfonce plus ou moins dans son protoplasme (fig. 714, C) (Arnoldie, Physme).

Dans ce contact intime, les deux thalles agissent l’un sur l’autre. Il s’opère entre eux un échange osmotique de substances nutritives, qui échappe à l’observation directe, mais se révèle souvent au dehors par des effets appréciables. Quand elles sont déjà isolées à l'état de liberté, les cellules de l’Algue se bornent à grossir davantage et à se cloisonner plus fréquemment; si elles avaient une gaine gélatineuse, elles la perdent souvent dans le Lichen. Quand elles sont associées en filaments à l’état de liberté, ces filaments se courbent souvent, se découpent en petits fragments qui se cloisonnent davantage et enfin se désagrègent en cellules, comme on le voit, par exemple, dans les filaments de Trentépohlie emprisonnés par l’Opégraphe variée. Ailleurs les filaments ne subissent, au contraire, aucun changement appréciable, comme on le voit pour la Trentépohlie dans le Cénogone, pour le Sligonème dans l’Ephèbe, pour le Nostoc dans le Collème. S’il y a pénétration, la cellule perforée de l’Algue se gonfle, s’entoure d’une membrane épaisse, se décolore et enfin se vide complètement et meurt (fig. 714, C); ici, il y a un vrai parasitisme qui, pour ne s’exercer que sur certaines cellules, n’en est pas moins nuisible à l’Algue. De son côté, le thalle du Champignon est appelé par les cellules de l’Algue à une croissance plus rapide, dont le premier effet, exercé

CYANOPHYCÉES..

LICTIENS.

1 1 Ül

à distance, est la production même des rameaux d’adhésion, et le second, le développement ultérieur des filaments qui, en dehors de l’Algue, ne peut pas s’opérer dans les conditions ordinaires.

Fig. 714. — Rapports divers du Champignon h et de l'Algue y dans le Lichen. A , spore de la Physcie des murs (Physcia parietina) germant sur le Protocoque vert ( Protococcus viridis ) . B, un thalle de Soytonème (Seytonema) enveloppé par les filaments du Stéréocaule (Stereocanlon ramulosum). C, filament d’un Physmc ( Physma chalazamirn ) pénétrant dans une cellule de Nostoc ( Nostoc ). V, filament de Synalisse (Synali.isa symphorea) aplatissant ses rameaux sur les cellules d’un Gléocapse ( Glœocnpsa ). E, ramuscules de Cladonie ( Cladonia furcata) enveloppant complètement les cellules d'un Protocoque ( Protococcus ) (d'après Bornet).

Si l'on met à part les cas assez rares de pénétration, on voit qu’il y a nutrition réciproque, le Champignon puisant dans l'Algue une partie des principes hydrocarbonés qu’elle produit sous l'influence de la lumière et de la chlorophylle et que lui-même est impuissant à former, l’Algue prenant au Champignon une partie des matières azotées et albuminoïdes qu’à l’aide de ces hydrates de carbone il sait créer plus rapidement qu’elle. Dans cet échange, le bénéfice est assurément plus grand pour le Champignon que pour l'Algue; mais si l’on ajoute que l’Algue trouve en outre dans le Champignon à la fois un abri contre la sécheresse, la pluie et le vent, qui lui permet de se maintenir toute l’année sur les rochers, la terre et les écorces, et un support grâce auquel elle peut s’étaler en feuille ou se dresser en buisson, on comprendra que les avantages tendent à s’égaliser. L’union lichénique est donc bien une association à bénéfice réciproque, un ménage, une symbiose.

Rôle «les Lichens «inns la nature. — C’est même uniquement par une pareille association que nous pouvons comprendre et que nous voyons en effet se manifester la première apparition durable de la vie végétale à la surface d’un sol stérile, d’un récif émergé, par exemple, d’un rocher éboulé, d’une

CHAMPIGNONS

pierre extraite de la carrière, d’une tige recouverte de liège, etc. Ce rocher reçoit les germes de toutes les plantes voisines, mais ni les graines des Phanérogames, ni les spores des Cryptogames vasculaires ou des Muscinées, ne peuvent y développer ces plantes, faute d’un sol nutritif où enfoncer leurs racines et leurs poils absorbants. Les Champignons ne peuvent pas davantage y croître, faute de principes hydrocarbonés. Seules, certaines Algues inférieures ont la faculté d’y vivre aux dépens de la lumière et de l’humidité. Elles commenceront donc à s’y établir pendant les jours humides, et de fait, dans toutes les régions du globe, on voit le rocher se couvrir de Protocoques, de Nostocs, de Scytonèmes, etc.; mais leur règne sera de courte durée; viennent la sécheresse et la chaleur, elles disparaîtront, pour reparaître plus tard et s’évanouir de nouveau. A moins que, pendant leur végétation éphémère, elles n’aient reçu les spores de certains Champignons, qui, germant à leur surface, les enveloppant de leurs filaments, en même temps qu’ils se nourrissent d’elles, les protègent et en assurent la permanence. Sous cette forme d’association, de Lichen, une végétation durable peut donc s’établir et s’établit en effet, l’Algue décomposant pour elle et pour le Champignon l’acide carbonique de l’air et faisant la synthèse des composés hydrocarbonés, le Champignon désorganisant la roche à l’aide de ses filaments et y puisant pour lui et pour l’Algue les sels nécessaires à la synthèse rapide des matières albuminoïdes à l’aide des hydrates de carbone. Plus tard, à mesure qu'ils meurent, les débris des Lichens s’accumulent avec les particules de roche désorganisée, et le tout forme un sol, où pourront se développer les Muscinées; puis, sur ce sol rendu plus épais et plus fécond, pourront croître des plantes à racines, Cryptogames vasculaires et Phanérogames. Répandus partout, les Lichens sont donc partout les créateurs du sol.

sile, il est quelquefois plus ou moins longement pédicellé (Béomyce). A la maturité, tantôt il est largement ouvert et étale son hymène en forme de coupe ou de disque, comme chez les Discomycètes : le Lichen est dit gymnocarpe { fig. 715). Tantôt il ne s’ouvre que par un pore terminal et garde la

Kig. 715.— Anaptychie ciliaire (Anaptychia ciliaris), coupe transversale du péritlièce. h, hymène ; y, couche sous-hyméniale ; m, couche médullaire ; r, couche corticale ; y, couche verte ; t, t, rebord formé par le thalle autour de l'hymène (Sachs).

Structure du péritlièce

— Dans les Lichens où l'Algue prédomine beaucoup sur le Champignon, où les filaments de celuici ne forment qu’une couche mince autour de cellelà (Ephèbe,Cénogone, Lichine,et,c.), le périthècese constitue à l’extérieur du thalle. Dans la grande majorité des cas, au contraire, il prend naissance dans l’intérieur du thalle, et ne s’ouvre que plus tard au dehors. Ordinairement ses-

LICHENS

forme d’une bouteille immergée, comme chez les Xylaires et en général ! chez les Pyrénomycètes à périthèce composé : le Lichen est dit angiocarpe.

Dans l’un et l’autre cas, sa structure est exactement celle qui appartient à la famille correspondante des Ascomycètes ordinaires, et il n’y a pas à y revenir. Disons seulement que les cellules de l’Algue nourricière, ou n’entrent pas du tout dans la composition du périthcce, ou n’y jouent qu’un rôle accessoire. S’il s’agit d’un Lichen gymnocarpe, la couche qu’elles forment dans le thalle se prolonge, par exemple, tout autour du disque hyménial en forme de rebord saillant (Anaptychie ciliaire, fig. 715). S’il s’agit d’un Lichen angiocarpe, les cellules vertes peuvent pénétrer jusque dans l’hymène entre les asques, et de là, sous l'influence de la pression qui lance les spores, | elles sont poussées jusque dans la cavité du périthèce (Endocarpe pusille,

1 Polyblastie ruguleuse, etc.); ces cellules vertes hyméniales sont plus petites ! que celles du thalle .

Les asques claviformes des Lichens ressemblent, dans tous les traits essen-

tijf. 71(i. — Anaptychie ciliaire, portion d’une coupe transversale du périthèce. m, couche sous-hyméniale , p , paraphvses à extrémités brunes ; 1-4, astjucs à divers états de développement ; 1, les huit spores sont encore simples ; plus tard elles se cloisonnent en deux (Sachs).

tiels, à ceux des Discomycètes et des Pyrénomycètes (fig. 716); leur membrane fcst souvent très épaisse, capable de se gonfler et colorable en bleu par 1 iode

CHAMPIGNONS

Les spores y naissent à la manière ordinaire et le plus souvent par 8 ; quelquefois il ne s’en forme que 2 à 3 ou 4 à 6 (plusieurs Pertusaires), ou seulement 1 ou 2 très grandes (Ombilicaire, Mégalospore) ; ailleurs, au contraire, leur nombre s’élève à cent et plus (Bactrospore, Acarospore, Sarcogyne). Elles sont tantôt simples, tantôt cloisonnées; leur exospore est ordinairement lisse et souvent colorée de diverses nuances. A la maturité, elles sont lancées avec force, en même temps que le liquide où elles nagent, à travers une déchirure de la paroi de l’asque ; cette projection est due sans doute à la pression exercée sur elles par le gonflement des paraphyses voisines et de la membrane même de l'asque sous l’influence de l’humidité.

A la germination, la spore pousse un tube si elle est simple, autant de tubes qu’elle a de cellules si elle est cloisonnée. Dans quelques genres, où elle est très grosse quoique simple (Mégalospore, Ochroléchie, Pertusaire), la spore germe en poussant à la fois un grand nombre de tubes aux divers points de sa périphérie.

Formation du périthèce. • — Le premier développement du périthèce n'a été suivi jusqu’ici que dans les Cladonies et dans quelques Lichens gélatineux. Dans les Cladonies, le périthèce se forme par la ramification homogène de quelques filaments du thalle, avec différenciation ultérieure en asques et tissu stérile, en un mot, comme chez la plupart des Pézizées.

Dans les Lichens gélatineux (Gollème, Leptoge, Physme, etc.), il commence, comme on l’a vu plus haut pour les Pyrénomycètes parasites du genre Polystigme, par une branche spéciale enroulée en deux ou trois tours de spire à sa base, et se prolongeant ensuite en ligne droite à travers la gelée, jusqu’à pousser son extrémité au dehors à l’air libre et toujours sur la face éclairée du thalle (fig. 717). Puis, les filaments voisins émettent des rameaux qui recouvrent la base spiralée de la branche primitive et forment avec elle un petit tubercule, qui grandit, pendant que le prolongement rectiligne gélifie ses membranes, notamment ses cloisons transverses, et se résorbe peu a peu. La masse externe du pseudo-parenchyme produit en bas un disque de paraphyses et en même temps s’ouvre en haut où elle est plus mince; le disque de paraphyses se trouve ainsi mis à nu à la périphérie du thalle. Plus tard la spire interne, quia déployé ses tours, se ramifie pour donner les asques. En un mot, la formation du périthèce s’opère dans ces plantes avec une diffé-

Fig. 717. — Collème mierophylle ( Collema minroplyllvm), section du thalle montrant l’origine du périthèce. La branche ascogène, encore nue, est enroulée en spirale à sa base et pousse au dehors, à travers la gélatine, son extrémité /, ici bifurquée (d’après Stahl).

LICHENS

renciation précoce de la branche ascogène, comme on l’a vu plus haut dans beaucoup d’autres Ascomycètes.

Il est à croire d’ailleurs que l’on rencontrera dans les Lichens les divers modes de formation du péri-

thèce qui ont été offerts par les autres Ascomycètes.

Appareils conidicns. — Gomme les Discomycètes et les Pyrénomycètes, les Lichens se montrent abondamment pourvus de conidies.

Ges conidies sont rarement libres. Elles naissent le plus souvent à l’intérieur deconceptacles en forme de bouteilles, immergées dans le thalle et s’ouvrant au dehors par un pore terminal.

Ici aussi ces bouteilles sont de deux sortes Les unes, très fréquentes (fig. 718), forment, sur les filaments cloisonnés et rameux qui en tapissent la cavité, un très grand nombre de petits bâtonnets, qui ne germent pas dans l’eau, mais seulement dans un milieu nutritif approprié; les autres, beaucoup plus rares, produisent, au sommet de ra-

Fig. 718. — Physme compact ( Physma compactum), section du thalle passant par une bouteille à conidies; sous la bouteille, se voient quatre branches ascogènes enroulées à la base, et poussant au dehors, au milieu des conidies récemment émises, leur extrémité t ; quelques conidies adhèrent à cette extrémité et sont soulevées par elle. Plus tard, les asques se développeront au fond de l'appareil conidien (d'après Stahl).

meaux simples, des conidies ovales ou arrondies, ayant une réserve nutritive et par conséquent germant tout de suite dans l’eau pure. Ges bouteilles conidiennes précèdent ordinairement les périthèces. Dans les Collèmes, par exemple, elles ont déjà disséminé leurs conidies linéaires, qui saupoudrent en grand nombre la surface du thalle, au moment où la branche initiale du périthèce vient pousser au dehors parmi elles son extrémité. Il arrive alors souvent que quelques-unes de ces conidies adhèrent à l’extrémité de la branche; dans celte position, il peut se faire que certaines d’entre elles commencent à germer et poussent un tube très court qui s’anastomose avec la branche en faisant communiquer lesdeux protopiasmes(fîg.7J8,<).C’est là un phénomène qui peut se produire tout aussi bien au contact de n'importe quel filament mycélien, et qui a été signalé déjà chez les Basidiomycètes pour les conidies linéaires libres, issues du thalle (voir p. 1123); il faut donc bien se garder d’y attacher une autre signification que celle d’une anastomose végétative, mode d’union cellulaire très fréquent, comme on sait, dans ces plantes (1).

(1) Dans ce phénomène tout accidentel, M. Stahl voit un acte sexuel indispensable à la

CHAMPIGNONS

Dans un autre Lichen gélatineux, le Physme compact, la bouteille à conidies linéaires, constituée d’abord, se trouve utilisée plus tard pour la formation du périthèce (fig. 718). La branche spiralée et le tubercule qui l’enveloppe, font leur apparition au fond de cette bouteille, après la dissémination des coni-

dies, et y établissent peu à peu le disque hyménial. Les Discomycètes nous ontoffert plus haut des exemples du même fait.

Synthèse des Lichens. — Qu ils procèdent d’une ascospore ou d’une conidie, s’ils sont maintenus en dehors de l’Algue nourricière, les filaments germinatifs des Lichens ne tardent pas en général à arrêter leur croissance et à dépérir. Il en est tout autrement si la spore est semée dans le voisinage immédiat de l’Algue (fig. 719) On voit alors les filaments qui passent près des cellules vertes émettre des rameaux, qui touchent ces cellules, les recouvrent, les emprisonnent, comme il a été dit plus haut, tandis que d’autres filaments s’enfoncent directement dans le support et s’y rang. 719. - Thélide (Thelidium minutuium ). mifient- On assiste ainsi à la formation, Spores s, germant en filaments™, qui en- par voie de synthèse, d’un thalle de Lichen

veloppent de leurs ramusculcs les petites , ,. ... .. ,

cellules vertes de pieurocoque a. Après le avec ses deux parties constitutives, le m\-

contact, les cellules de l’Aigue grandissent cèle et le strome. En choisissant des

beaucoup a' (d’après Stahl). . , ,

especes a développement assez rapide (Endocarpe pusille, Thélide menu, Polyblastie ruguleuse, etc.), on a obtenu de la sorte, par voie de culture synthétique sur de l’argile humide, des thalles de Lichens qui sont parvenus à l’état adulte et ont produit leurs bouteilles à conidies linéaires au bout de quatre à six semaines, leurs périthèces mûrs au bout de quatre à cinq mois (fig. 720). C’est la démonstration de la constitution double des Lichens.

Dans la nature, ces synthèses de Lichens ont lieu à tout instant; là même où les Lichens disséminent leurs spores, sur le sol humide, sur les rochers, sur

formation du périthèce, une fécondation semblable à celle des Algues Floridées (Stahl : Beitràge, I, 1877). Les conidies linéaires seraient alors des anthérozoïdes immobiles, et le périthèce serait l'analogue du système complexe qui se forme chez les Floridées à la suite de la fécondation. Pareille hypothèse a été formulée plus récemment pour les Discomycètes du genre Polystigme, où Ton retrouve la même branche initiale enroulée à sa base et s’allongeant plus haut en ligne droite de manière à pousser son sommet au dehors (Fisch, /oeî cit., 1882). Suivant nous, c'est là une disposition physiologique nécessitée, dans le Polystigme comme dans le Collème, par le parasitisme de la plante, et destinée à donner au jeune périthèce, malgré son enfoncement dans le tissu, l’air dont il a besoin pour se développer : c’est un appendice respiratoire, non un appareil récepteur femelle.

Remarquons, en terminant, que les partisans de l'origine sexuelle du périthèce des Ascomycètes sont forcés aujourd’hui d’admettre, dans des genres voisins : 1° une sexualité à la façon des Péronosporacées (voir p. 1132, note) ; 2° une sexualité à la façon des Floridées ; 3° une sexualité perdue ou apogamie : autant d’hypothèses gratuites, qu’il fallait peut-être sigualer, mais qui ne doivent pas nous arrêter longtemps.

LICHENS

les écorces, vivent en foule des Algues inférieures encore libres; les spores tombent sur ces tapis d’Algues et l’association a lieu aussitôt après la germination. Dans quelques

cas, la synthèse se A D

trouve assurée par une disposition spéciale (fig.

720j. Entre les asques, l’hymène renferme quelquefois, comme on l’a vu, de petites cellules vertes, qui parviennent jusque dans la cavité du périthèce (Endocarpe, Polyblastie, etc.). A chaque expulsion de spores, la force de projection entraîne alors quelques unes de ces cellules vertes, qui tombent tout autour de la spore au point où elle se fixe, ou demeurent même attachées à ses flancs pendant son transport. Il en résulte que, dès le début de la germination, les filaments saisissent lescellules nourricières et reconstituent le Lichen. Grâce à cette dissémination simultanée, l’association des deux êtres ne se trouve pour ainsi dire jamais rompue. Les cellules vertes hyméniales ainsi projetées étant beaucoup plus petites que celles du thalle, l’influence nutritive exercée sur elles par les filaments du Champignon y est très frappante. Tandis que les cellules non touchées par les filaments conservent leur petite taille (a), les autres grossissent beaucoup et reviennent bientôt à la dimension où on les rencontre dans le thalle primitif (a').

Fig. 720. — Endocarpe (Endocai'pon pus ilium). A, portion de l'hymène, «avec asques à divers états, contenant deux spores cloisonnées, séparés par les petites cellules vertes du Fleurocoque. B , spores lancées, transportant avec elles les cellules vertes a. C, spores germant ; les tubes germinatifs m saisissent aussitôt les cellules vertes et les font grossir beaucoup a'. />, germination plus avancée : a, cellules d’Algue non touchées. E, jeune thalle issu d’une spore, avec son mycèle et son strome. F , thalle adulte, cinq mois après le semis (d’après Stahl).

Phase» successives de la synthèse complète d'un Liclieu en culture pure.

— La démonstration synthétique de la double nature des Lichens n’acquiert toute sa rigueur que si l’on réussit, en semant côte à côte l’Algue et le Champignon sur un sol stérilisé et en maintenant la culture pendant toute sa durée ù l'abri des germes étrangers, à obtenir et à suivre jour par jour les phases successives du développement complet du Lichen. C'est ce qui a été fait récemment. Prenons pour exemple le développement de la Physcie des murs, que représentent les fig. 721, 722 et 72iL

Le semis, comprenant deux spores de Physcie et une trentaine de cellules

CHAMPIGNONS

de Protoeoque vert, se comporte, au début, comme on l'a décrit plus haut. Les filaments issus des spores s’allongent par leur extrémité, se renflent et se cloisonnent à leur base, puis émettent latéralement de petits renflements qui deviennent les rameaux grêles entourant les cellules de l’Algue. Cinq jours après le semis (fig. 721), on voit que déjà presque toutes les cellules de l’Algue sont revêtues par ces filaments, lesquels sont différenciés en trois sortes :

1° Les filaments renflés, r, r, quise développent, à ce moment, dans la partie moyenne de l’association ;

2° Les filaments crampons , c,

Fig. 721. — Synthèse de la Physcie des murs ( Physcia parietina) en culture pure, s, s, spores ayant germé; z, z, filaments renflés et cloisonnés ; f,f, filaments chercheurs; c,c,c, filaments crampons ; p,p, Algues qui n’ont pas encore été atteintes par les filaments (d’après Bonnier).

Fig. 722. — Synthèse de la Physie des murs \Physcia parietina) (même culture que fig. 721, dix jours après). t,t, pseudo-parenchyme formé par la cohérence et la soudure des filaments renflés r , dont quelques-uns commencent à recouvrir une partie du Lichen ; c,c,c, filaments crampons; f,f, filaments chercheurs. Les Algues, toutes englobées par ces derniers, se multiplient (d’après Bonnier).

c, c, ramifications plus étroites qui entourent les cellules de l'Algue;

3° Les filaments chercheurs, f, f, f, assez étroits aussi, qui se dirigent vers la périphérie, comme pour aller à la rencontre de nouvelles Algues.

Les filaments renflés seront l’origine des parties du thalle du Lichen où le Champignon seul existe, tandis que les filaments crampons et les filaments chercheurs seront l’origine des filaments de la couche verte, où l’Algue et le Champignon se trouvent étroitement associés.

Les jours suivants, on voit l’adhérence entre les Algues et les filaments s’accuser davantage, tandis que les premières se divisent et commencent à se

LICHENS

multiplier; en même temps, les filaments renflés se ramifient, leurs rameaux se resserrent, et ils commencent à former un pseudo-parenchyme ( t , fig. 722).

Pendant les jours suivants, lorsque les filaments chercheurs allongés ne rencontrent plus aucune Algue à la périphérie, ils s’anastomosent entre eux; le pseudo parenchyme t devient de plus en plus serré, et les parois de tous les filaments commencent à s'épaissir. Cinquante jours après le se- ^ \ MjljC, I

mis, on trouve dans l’association icKJri. (vtë

obtenue ainsi par synthèse, en culture pure, la structure complète d’une Physcie des murs de petite taille (fig. 723).

Des cultures identiques à celle qui vient d’être décrite, faites sur une écorce stérilisée et maintenue à l’abri des germes dans un flacon à col ouaté, ont donné un développement complet avec apothécies et production de spores nouvelles, qui ont germé.

Synthèse des Lichens formés par la symbiose d'un Champignon et «l’un prolonème «le Mousse.

— On observe souvent, dans la nature, des protonèmes de Mousse envahis par des filaments de Lichens. Ces derniers revêtent sou- iï

vent d’une manière fort régulière grandes longueurs les

723. — Fragment île la culture pure de Physcie des murs (. Physcla parietina ), obtenue par synthèse (cinquante jours après le semis). t,i, pseudo-parenchyme devenant recouvrant et se différenciant à l’extérieur (6,6,6') en un tissu de bordure; h, filaments épaissis de la couche médullaire ; <7,7, cellules de Protocoque incluses dans la couche verte (d’aprè Bonnier).

et sur de

filaments protonémiques, qu’ils enserrent d’un réseau à mailles serrées (fig. 724).

On a pu cultiver, à l’abri des germes étrangers, le Champignon issu d’une spore de Lichen en association avec un protonème de Mousse. En 2 (fig. 724), on voit, par exemple, le début de la germination simultanée des spores de Mousse et des spores de Lichen. En 3, le revêtement du protonème d’une Barbule (liai buta muralis ) par les filaments d’une Parmélie ( Parmelia pkysodes) est tout à fait analogue à celui qu’on observe chez les Lichens qui emprisonnent des Algues filamenteuses (voyez plus haut, p. 1437, fig. 710).

11 arrive parfois que le protonème résiste à l’envahissement du Lichen; il se forme alors, au contact fies filaments lichéniques, des cellules spéciales, à pro. toplasme plus dense et à parois plus épaisses (4, fig. 724), qui constituent des sortes de propagules. Ceux-ci peuvent rester à l’état de vie relativement ralentie et germer plus tard, en donnant des protonèmes débarrassés du Lichen.

Dans de telles cultures, on n’a pas jusqu’ici observé de fructification sur le Lichen ainsi produit. 11 semble que celte sorte d’association partielle, nuisible

VAN TIEGIIEM, TRAITÉ, 2e EDITION. 74

CHAMPIGNONS

à la Mousse, ne peut qu’aider le Lichen à germer, lui permettant de vivre pendant un temps assez long et de développer plus abondamment ses filaments

à la recherche des Algues qui devront constituer ses éléments définitifs et lui fournir son alimentation complète.

Analyse des Lichens.

Inversement, il est facile de détruire l’association Hellénique et de faire reprendre a l'Algue, avec sa liberté, sa forme ordinaire et son mode de végétation normal, tandis que le Champignon disparaît.

L’immersion dans l’eau étant nuisible au Champignon et au contraire favorable à l’Algue, on réussit de cette manière à détruire les filaments et à rendre à l’Algue son indépendance ; elle végète alors dans l’eau et se multiplie souvent par zoospores, comme elle fait dans ces conditions quand elle est libre. Le thalle du Champignon mourant plus vite que celui de l’Algue, on voit souvent l’Algue remise spontanément en liberté après avoir passé quelque temps dans l'association. A peu de distance l’une de l’autre, on trouve par exemple, sur les écorces, des Trentépohlies à l’état de fila-

Fig. 724. — Symbiose de Champignons et de protonèmes de Mousses. 1, ramilications protonémiques de la base d’une tige de Dicranelle {Dicranetla varia), entourées par les filaments f d’une Cladonie ( Cladonia pyxidata), à l’état naturel. 2, début d’une culture pure simultanée de spores de Mousse (Mnium hornum), S, S, et de spores de Champignon ( Physcia parietina ), s, s; protonème pp et filaments du Lichen f,f. ■ — 3, culture pure sur écorce du protonème d’une Barbule (Barbula muralis) p, et de spores germant d’uue Parmélie ( Parmelia physodes ) f. — 4, fragment d’une culture pure de protonème de Mnie ( Mnium hornum) avec semis despores de Lécidée (Lecidca vernalis) ; aux points de contact, il se forme des propagules du protonème pr, pr, qui s'isolent ensuite et peuvent germer, débarrassés du Lichen (d’après Bonnier).

menls non encore attaqués par l'Opégraphe variée, des Trentépohlies attaquées, déformées, pulvérisées, comme il a été dit plus haut, dans ce Lichen, et enfin des Trentépohlies en filaments normaux, redevenues libres après la mort du Champignon.

D’autre part, on a réussi, au moyen de solutions nutritives convenablement préparées, contenant notamment des hydrates de carbone, à obtenir le développement complet du thalle du Champignon, en l’absence de l’Algue qui, dans les conditions ordinaires, vit en symbiose avec lui. Cette Algue lui fournit les hydrates de carbone qui lui sont nécessaires ; si on les lui donne directement, il se passe d’elle.

LICHENS

Propagation dos Lichens par sorédies. — Outre les ascospores Cl les COnidies, la plupart des Lichens se multiplient abondamment par des corpuscules particuliers nommés sorédies, où les deux thalles se trouvent représentés à la lois, de façon que dès le début la synthèse est toute faite (fig. 725).

lig. 72.'). — Soi'eilies. A-E, Je l'Usnée barbue (b/tnea barbata). A, une sorédie simple ; H, l'Algue s'est multipliée ; C, les filaments se sont interposés entre les cellules en formant une sorédie composée ; D et E, soredie germant. — a, b, c, de la Pliyscie des murs (P/njscia pa/ietina) ; n, sorédie ; b, germination ; c, jeune thalle issu d’un sorédie (d’après Scbwendener).

Une sorédie se compose une ou de plusieurs cellules vertes de l’Algue nourricière, enveloppées de toutes parts par une couche de filaments du Champignon; le tout se détache du thalle et, en s’accroissant au dehors, produit immédiatement un thalle nouveau : c’est une bouture. Dans les Lichens non gélatineux, les sorédies se présentent à la surface du thalle comme une line poussière, condensée quelquefois en masses arrondies ou en bourrelets épais (TIsnée, Itamaline, Evernie, Physcie, Parmélie, Pertusaire, etc.). Quand le thalle est hétéromère, elles prennent naissance, naturellement, dans la couche verte. Là, on voit certaines cellules d’Algue, souvent en grand nombre, être entourées de branches émises par les filaments voisins, qui leur forment une enveloppe complète ; ces cellules se segmentent et chaque cellule fille est à son tour enveloppée individuellement par les filaments (fig. 725, B, C). Le phénomène continuant, les sorédies finissent par s’accumuler dans la couche verte au point de déchirer la couche corticale, pour s’éparpiller ensuite au dehors. Une fois mises en liberté, les sorédies peuvent continuer à se multiplier et à se dissocier hors du thalle, comme elles faisaient dans son intérieur ; mais le plus souvent, si les conditions extérieures sont favorables, elles se développent chacune en un thalle nouveau. Ce développement peut même quelquefois s’opérer pendant que la sorédie est encore comprise dans le thalle primitif (Usnée barbue); il se produit alors sur ce thalle une sorte de branche endogène, qu’on appelle une branche sorédiale (fig. 713, B).

Dans les Lichens gélatineux, les sorédies sont remplacées par des excroissances locales du thalle, contenant à la fois des cellules d’Algue et des filaments de Champignon; ces excroissances se détachent et s’accroissent ensuite en autant de thalles nouveaux.

Usage «le» Lichens. — Le thalle de plusieurs Lichens est alimentaire. Telle est la Cétraire d’Islande, avec laquelle les habitants des contrées pauvres préparent une farine, et qui fournit à la médecine un médicament précieux; telle est encore la Lécanore comestible qui, ramassée sur elie-même en

CHAMPIGNONS

morceaux de la grosseur d’une noisette, est emportée par le vent à de grandes distances et retombe sur le sol comme une pluie de manne , dont l’homme se nourrit. De même, la Cladonie des rennes est un pâturage excellent, dans les parties septentrionales de l'Europe, pour les rennes, qui savent la découvrir sous la neige. La Sticte pulmonaire remplace, dans certains pays, le houblon dans la fabrication de la bière. D’autres Lichens sont employés dans la teinture; ainsi la parelle, ou orseille d’Auvergne, s’obtient de la Parmélie pâle, tandis que l’orseille d’herbe est fournie par la Roccelle tinctoriale.

Principaux genres. — La vaste famille des Lichens comprend plus de 1400 espèces ; les nombreux genres qui la composent se répartissent en deux divisions principales renfermant, la première les Ascomycètes, la seconde, très peu nombreuse, les Basidiomycètes.

Les Lichens ascosporés, ou Ascolichens, forment deux groupes ; ils sont gymnocarpes, s’ils sont constitués par des Discomycètes, comme c’est le plus grand nombre; ils sont angiocarpes , s'ils sont constitués par des Pyrénomycètes. Les Lichens basidiosporés, ou Basidiolichens, forment aussi deux groupes; ils sont gymnocarpes, s’ils sont constitués par des Hyménomycètes; ils sont angiocarpes , s’ils sont constitués par des Gastromycètes. Les deux subdivisions des Ascolichens se décomposent ensuite en tribus d’après la conformation du thalle, de la manière suivante:

A. Lichens ascosporés (Ascomycètes-Lichens)