HYMÉNOMYCÈTES

d’abord deux bipartitions successives ; ces quatre noyaux, entourés chacun d’une portion du protoplasme, se rendent ensuite dans les stérigmates et passent enfin dans les spores ; il ne reste dans la baside qu’un liquide transparent.

Quand l'appareil sporifère est gélatineux, les basides sont allongées, et de plus elles se divisent au sommet en deux gros et longs stérigmates, caractère qui se joint au premier pour rappeler les Trémellacées (Dacryomyce, Guépinie, Dacryomitre, Calocère).

Parmi les paraphyses, il en est quelquefois qui s’allongent au-dessus des autres, constituant ainsi autant de poils de forme diverse, qu’on nomme cijslides. Ces poils sont ovoïdes (Coprin), ou cylindriques à extrémité obtuse I (Agaric visqueux), pointue (Cortice, Polypore amadouvier), renflée en bouton (Lactaire, Russule, Bolet), courbée en crochet (Agaric plutée), parfois ramifiée (Agaric laqué).

Structure et propriétés de l’appareil sporifère. — Toujours formé de filaments juxtaposés, l’appareil sporifère offre dans sa tructure un certain I nombre de modifications, qu’on peut rattacher à quatre types. 1° Les filaments demeurent grêles et cheminent dans l'épaisseur d’une masse gélatineuse produite par la transformation et la confluence de la couche externe de leurs membranes (Dacryomyce, etc.). 2° Les filaments sont minces, cloisonnés en longues cellules, mais sans gélification, et cheminent côte à côte parallèlement ou en ondulant dans le pied, en divergeant dans le chapeau; cette structure filamenteuse non gélifiée est la plus fréquente et se rencontre notamment chez un grand nombre d’Agaricées. 3° Les filaments se renflent, se divisent en courtes cellules qui deviennent polyédriques par leur pression mutuelle, et forment un pseudo-parenchyme; c’est la structure la plus rare. 4° Les filaments minces, associés en cordons flexueux, forment un réseau irrégulier dont les mailles sont remplies par un pseudo-parenchyme ; c’est un type mixte, résultant de la combinaison des deux précédents et qui traduit un plus haut degré de différenciation (Russule, Lactaire, etc.).

Dans les Lactaires, au centre de chaque groupe de pseudo-parenchyme, se | voit un filament mince contenant un liquide clair, autour duquel les grosses cellules sont disposées en rosette sur lasection transversale ; en outre, les cordons filamenteux, soit au pourtour des îlots de parenchyme, soitdansl'intérieur, renferment des tubes plus gros que les autres, à membrane très molle, remplis du liquide laiteux diversement coloré auquel ces plantes doivent leur nom. Ces laticifères sont ramifiés et, çà et là, anastomosés en H; ils ne pénètrent jamais à l’intérieur du pseudo-parenchyme. On a trouvé aussi des tubes laticifères dans la Fistuline, et la présence de tubes analogues, remplis d’un liquide épais et souvent très réfringent, a été constatée dans divers Agarics (A. précoce, galope, sanguinolent, de l’Olivier, etc.).

Quel que soit le type de structure, on observe souvent que la zone périphérique de l’appareil, dans toute la surface non occupée par les basideè, diffère de la région interne, par la grandeur, la forme et la disposition des éléments. Les cellules de la première sont ordinairement plus étroites, plus intimement unies et pourvues de membranes plus épaisses, que celles de la

CHAMPIGNONS

seconde ; quand le fruit est dur ou coriace, les membranes de la couche périphérique se subérisent fortement et se colorent, ce qui n’a pas lieu dans la région centrale (Polypore, Dédalée, etc.). Cependant il arrive quelquefois que les cellules de la couche périphérique gélifient leurs membranes, et c’est alors une région plus interne qui devient plus ferme et plus résistante (Agaric vulgaire, styptique, etc.). Ici, comme on l’a vu bien souvent chez les Phanérogames, le stéréome est emprunté suivant les cas à des zones différentes du tissu.

Le protoplasme des cellules est très riche en substances azotées; aussi beaucoup de ces appareils sporifères sont-ils pour l'homme de précieux aliments. D’autres renferment des principes vénéneux et sont des poisons redoutables (Amanite aux mouches, Bolet satan, etc.). Le même genre renferme, à côté d’espèces comestibles, des espèces vénéneuses. Bien plus, la même espèce peut être comestible dans certaines contrées, vénéneuse dans d’autres, ce qui tient à des variétés diverses, ou à une nutrition différente.

A côté des substances azotées, on y observe des principes ternaires, notamment des corps gras et des hydrates de carbone. Ces derniers sont des dextrines et des sucres. Parmi les dextrines, la plus répandue dans l’appareil sporifère jeune et plus tard, au moment de la formation des spores, jusque dans les basides, est une amylodextrine ne réduisant pas du tout les sels de cuivre et que l’iode colore en rouge brun (1). Les sucres sont de deux sortes. C’est tantôt du tréhalose (Agaric du Panicaut, A fusipède, etc., Amanite aux mouches, A. oronge, etc., Lactaire vert, Bolet comestible, etc.), tantôt de la mannite (Ag. champêtre, Chanterelle comestible, Lactaire poivré, Bolet orangé, etc.), le plus souvent un mélange des deux. Dans le premier cas, la fructification placée en vase clos ne produit, après l’absorption complète de l’oxygène, que de l’alcool et de l’acide carbonique; dans le second et le troisième, outre l’alcool et l’acide carbonique, elle dégage aussi de l’hydrogène (2). La nature du principe sucré dépend d’ailleurs de l’âge du Champignon. Dans l’appareil sporifère jeune, on ne trouve que du tréhalose ; dans le même appareil sporifère âgé, on ne trouve que de la mannite; dans la période intermédiaire, on trouve un mélange des deux. Pendant le développement et la maturation de l’appareil sporifère, le tréhalose se transforme donc progressivement en mannite (3).

Enfin, chez quelques espèces, le protoplasme contient une matière phosphorescente, comme il a été dit page 1112 à propos des rhizomorphes et des sclérotes, et la fructification reluit dans l’obscurité (Agaric noctiluque, A. de feu, A. de Gardner, A. de l’Olivier, etc.). La présence constante de matières oxydables y est d’ailleurs mise en évidence par ce fait que, dans la respiration, le volume de l’oxygène absorbé est supérieur au volume de l’acide carbonique émis; le rapport est ordinairement voisin de 0, 6, et indépendant de la température. La lumière diffuse retarde cet échange gazeux dans une

(1) Errera: Sur le glycogène chez les Basidiomy cèles, Bruxelles, 1885.

(2) Müntz : Recherches sur les fonctions des Champignons (Arm. de ch. et de phys.,VIII, 1876).

(3) Bourquelot : Recherches sur les matières sucrées des Champignons (Journal de pharmacie et de chimie, XIX, 1889).

HYMENOMYCETES.

proportion qui peut atteindre 1/3; le retard est plus grand avec les radiations les plus réfrangibles (bleu et violet) qu’avec les moins réfrangibles (jaune et rouge), dans une proportion qui peut dépasser 1/4. La lumière accélère, au contraire, la transpiration de l'appareil sporifère (1).

Développement «le l’appareil sporifère. — Proposons-nous maintenant de suivre pas à pas, à l’aide de cultures sur porte-objet, le développement d’un Hyménomycète quelconque, depuis une spore primitive jusqu’aux spores nouvelles, en fixant surtout notre attention sur le mode de formation de l’appareil sporifère.

Choisissons à cet effet, l’un de ces Coprins qui croissent en abondance sur le fumier de cheval (C. stercoraire, éphémère, neigeux, lagope, éphéméroïde, etc.).

La spore germe aussitôt (fig. 687, A) ; à travers un pore située à l’opposite de son point d’insertion, elle pousse une ampoule, bientôt allongée en un tube, qui ne tarde pas h se cloisonner et à se ramifier en un thalle circulaire, dont la spore occupe le centre et qui continue de croître à sa périphérie (C). En môme temps les branches s’anastomosent entre elles (B), et, le long d’une même branche, les cellules s’unissent à la hauteur de chaque cloison par un bec latéral (D); de la sorte, les corps protoplasmiques des cellules primitivement distinctes sc trouvent de nouveau confondus en une masse unique. Après 10 à 12 jours, les fructifications apparaissent sur le thalle et s’y développent du centre à la périphérie (fig. 688).

En un point d’un filament (fig. 689, A et B) naît une branche qui se ramifie abondamment, enchevêtre, pelotonne et serre de plus en plus ses rameaux, qui sont tous semblables ; il se produit de la sorte un tubercule (C), dont la partie interne, plus dense, est le début du pied et la zone externe, plus lâche, est la volve (D). Au sommet du noyau, la croissance et la ramification des filaments continue très activement et forme le début du chapeau, qui s’étend ensuite vers le bas le long du pied par une croissance marginale. Sur la face

(1) G. Bonnier et Mangin : Recherches sur la respiration et la transpiration des Champignons (Ann. des sc. nat., 6" série, XVII, p. 210, 1884).

Fig. 687. — Coprin stercoraire ( Coprinus stercorarius) . A, germination des spores. B , anastomose entre deui branches du jeune thalle. C, jeune thalle issu de la spore. D, anastomose de cellule à cellule le long du même filament. E, appareil conidifère du C.lagope(C. lagopus). F, conidies libres, en forme de bâtonnets (d'après Brefeld) .

CHAMPIGNONS

interne du chapeau, contre le pied, se dessinent ensuite des côtes longitudinales de plus en plus saillantes, qui sont les lamelles; à leur surface, les filaments viennent se terminer en palissade pour former l’assise qui renferme, comme on sait, les basides, les paraphyses et çà et là des poils. Ces derniers ont pour rôle d’écarter les lamelles les unes des autres et du pied, de manière

à permettre aux basides de s’allonger ensuite dans l’intervalle et d’y produire au sommet chacune quatre spores.

Celles-ci cutinisent et colorent en brun la couche externe de leur membrane, excepté au sommet où est le pore germinatif.

Jusque-là le pied est resté fort court, se bornant à pousser à sa base des filaments qui s’enfoncent tout autour dans le milieu nutritif, pour contribuer à le fixer et à l’alimenter. Il s’allonge alors tout à coup (fig.

688) et très rapidement dans sa région supérieure, en disloquant la volve et soulevant le chapeau; celui-ci, tout couvert de cellules rondes, débris de l’enveloppe, se déploie en dédoublant ses lamelles, comme^un parapluie qu’on ouvre, et dissémine ses spores (fig. 690, F). Sa substance se liquéfie ensuite et ce liquide, entraînant les spores non encore détachées, tombe goutte à goutte sur le sol ; il est assez fortement noirci par les spores pour pouvoir servir d’encre indélébile.

Pendant son allongement, le pied se montre fortement doué à la fois de géotropisme négatif et de phototropisme positif. Dans l’obscurité, il s’allonge énormément, mais le chapeau s’atrophie.

Si, au cours de cet allongement, on vient à couper ou à piquer le pied ou le chapeau, on voit, sur la section ou sur la plaie, un des filaments bourgeonner en quelque point et reformer un tubercule adventif, qui devient bientôt un nouveau fruit, plus petit que le précédent. On remarquera que dans ces fruits adventifs, comme pour les fructifications ordinaires, une seule cellule suffit à produire l’appareil sporifère tout entier. D’autre part, si l’on place un fragment détaché du pied ou du chapeau dans un liquide nutritif, il pousse un thalle, sur lequel se forment plus tard de nouveaux fruits. Seules, les cellules rondes, débris de la volve, qui recouvrent le chapeau, sont incapables de se développer en un thalle nouveau.

Fig. 688. — Coprin stercoraire. Thalle adulte produit par la spore centrale, et portant neuf jeunes appareils sporifères dont un allonge déjà son pied (d’apès Brefeld).

I1YMÉN0MYCÈTES.

689. — Coprin stercoraire. Formation de l’appareil sporifère par une cellule d’un filament. Af B} C, états successifs de formation du tubercule homogène. Dy différenciation du tubercule en volve et pied ; au sommet du pied commence à se former le chapeau (d’après Brefeld).

Dans d’autres conditions, en particulier lorsque le milieu est plus abondamment pourvu de matières nutritives et surtout plus compact, moins aéré, dans la bouse de vache, par exemple, le développement suit une marche un peu différente chez certaines espèces, notamment chez le Coprin stercoraire. Il se fait bien encore, par la ramification enchevêtrée et de plus en plus condensée d’une branche du thalle, un tubercule, mais ce tubercule ne se différencie pas à l’intérieur ; ses cellules grandissent, se pressent les unes contre les autres en un pseudo-parenchyme, se remplissent de substances de réserve et passent à l’état de vie latente. En même temps, les assises externes cutinisent leurs membranes et les colorent en noir, de manière à protéger la région interne incolore ; elles demeurent vi- ^

vantes cependant. En un mot, le tubercule devient un sclérote (fig. 690).

Plus tard, dans l’air humide, ces sclérotes germent. Une des cellules périphériques pousse une branche qui se ramifie aussitôt, enchevêtre, pelotonne ses rameaux et forme un petit tubercule blanc; celui-ci grandit et se différencie ensuite en un appareil sporifère, comme il a été dit plus haut pour le tubercule né sur le thalle (fig. 690,

B et C). De la base du . pied, partent également tout autour des filaments rameux qui fixent le fruit

Fig. 690. — Coprin stercoraire. A, section du sclérote ; la zone externe noire est divisée en une couche externe a grandes cellules, et udc couche interne à petites cellules. li} sclérote ayant produit un appareil sporifère. C, section longitudinale du même, montrant la volve, le pied et le chapeau avec ses lamelles. /), appareil sporifère décapité deux fois de suite, ayant produit sur la seconde section un appareil adventif de troisième ordre. K, sclérote donnant trois appareils dont l’un, étiolé à l'obscurité, a produit sur son pied plusieurs fruits adventifs. F , chapeau étalé, disséminant ses spores (d’après Brefeld.)

CHAMPIGNONS

et lui apportent l’eau nécessaire à sa croissance (B). Plus tard, le pied s’allonge rapidement (D), puis déploie son chapeau et dissémine ses spores. Un même sclérote peut produire ainsi aux divers points de sa surface un grand nombre de petits tubercules, mais un seul l’emporte d’ordinaire et se développe en fruit. Le fruit issu du sclérote peut être coupé, décapité à plusieurs reprises; chaque fois, il se forme sur la section un nouveau fruit adventif (fig. 690, D, E). Si l'on coupe un sclérote en fragments, chaque morceau germe séparément et donne un fruit plus petit, de dimension proportionnée à la réserve nutritive qu’il a à sa disposition. Les expériences les plus diverses montrent que chaque cellule du sclérote, tant de l’intérieur que de la zone externe, est capable, en épuisant les autres, de produire en bourgeonnant un appareil sporifère.

En résumé, on voit qu’un même Hyménomycète peut, suivant les conditions de nutrition, se développer de deux manières différentes : soit directement, soit avec interposition d’un sclérote et passage à l’état de vie latente.

Pour autant qu’il est connu jusqu’à présent, le développement de l’appareil sporifère sur le thalle a lieu dans les autres Hyménomycètes comme chez les Coprins, c’est-à-dire par voie de bourgeonnement. Seulement, la ramification ne procède pas toujours d’une seule cellule ; elle part quelquefois d’un cordon massif dont le fruit n’est en quelque sorte qu’une branche différenciée (Agaric champêtre, fig. 684). Quand il se forme un sclérote, l’appareil sporifère en naît aussi directement, comme chez les Coprins, par voie de bourgeonnement. Seulement, lorsque, comme il arrive souvent, les cellules de la couche périphérique du sclérote se trouvent avoir perdu leurs corps protoplasmiques en cutinisant leurs membranes, la ramification part, non des cellules externes qui sont mortes, mais des cellules vivantes sous-jacentes et le jeune tubercule brise la couche colorée pour s’échapper au dehors (Typhule aplatie, divers Agarics, etc.). C’est de la même manière aussi que l’appareil sporifère de l’Agaric de miel procède des rhizomorphes étudiés plus haut

Croissance ultérieure de l’appareil sporifère. — Quand il est de Consistance coriacée ou ligneuse (Polypore amadouvier, etc. , Lenzite, Tramète, etc.) l’appareil basidifère jouit de la faculté de continuer longtemps la croissance de son chapeau tant en épaisseur qu’en surface. Dans les Polypores, par exemple, en môme temps que les tubes déjà formés s’allongent, il se forme une zone de tubes nouveaux au bord du chapeau. Interrompue par la sécheresse et le froid, cette double croissance reprend au retour de l’humidité et de la chaleur. De là, sur la surface du chapeau autant de zones concentriques souvent marquées de couleurs différentes, et dans son épaisseur autant de strates superposées que la plante a traversé de périodes d’activité séparées par des intervalles de repos. Dans une même année, il peut se produire plusieurs de ces zones d’accroissement,, et l’appareil reproducteur peut poursuivre sa croissance pendant de longues années.

Appareil conidien. — Outre les spores proprement dites, nées des basides, dans l'appareil plus ou moins compliqué que l’on vient d’étudier, certains Hyménomycètes appartenant aux genres les plus divers produisent des conidies.

HYMÉNOMYCÉTES.

Ces conidies peuvent apparaître aussitôt après la germination de la spore. Ainsi, dans les Dacryomyce, Dacryomitre, etc., la spore en germant se partage en quatre cellules superposées qui forment chacune un tube court, bientôt couvert de conidies ovoïdes, rapprochées en tètes. Elles peuvent naître plus tard sur le thalle, à divers degrés de développement ou adulte. Elles sont alors quelquefois isolées au sommet de courts ramuscules, rapprochés en épi, et de forme sphérique (Hypochne, etc.); mais le plus souvent elles sont disposées en chaînette et de forme cylindrique (Agaricées, Polyporées, Clavariées, etc.). Dans les Agaricées, par exemple (fîg. 687, E, F), certaines branches des filaments, dressées à la surface du milieu nutritif, cessent bientôt de croître et produisent à leur sommet et sur leurs flancs un plus ou moins grand nombre de fines baguettes, groupées en bouquets. Ces baguettes se cloisonnent et leurs articles se séparent et se disséminent. Elles sont tantôt assez courtes, droites ou arquées, ne se découpant qu’en un petit nombre de bâtonnets (divers Coprins, fîg. 687, etc.), tantôt plus longues, droites (Agaric vélutipède) ou enroulées en spirale (Agaric tendre, A. changeant, etc.), et se divisant alors en un grand nombre de bâtonnets. Ceux-ci sont des conidies ; mais, dépourvus de matériaux de réserve, ils ne germent ordinairement ni dans l’air humide, ni dans l’eau. Placés dans un milieu nutritif et à une température convenable, ils grossissent d’abord, deviennent ovales ou même sphériques, et seulement alors poussent un filament et produisent un nouveau thalle. Ces conidies ressemblent sous ce rapport aux écidiolispores des Urédinées, et plus encore aux conidies en bâtonnets de certaines Trémellaeées. Mises en contact avec un filament du thalle, elles éprouvent souvent un commencement de germination , elles poussent un tube très court qui s’anastomose avec le filament (Coprin, etc.); elles peuvent aussi, quand elles sont très rapprochées dans la goutte liquide, s’anastomoser entre elles à la façon des sporidies des Ustilaginées.

Ailleurs, les filaments conidifères émanés du thalle se groupent en un appareil massif, à l’intérieur duquel ils produisent leurs chaînes de conidies (Polypore blanc, P. citrin, P. rougeâtre, où cet appareil conidien a été longtemps considéré comme un genre autonome sous le nom de Ptychogastre). Ailleurs encore, les conidies prennent naissance sur les filaments mômes qui constituent l'appareil basidifère, à la surface et à l'intérieur de cet appareil (Nyctale, Fistuline hépatique, Polypore sulfureux, P. luisant, Hydne hérisson); elles ne sont mises en liberté que par sa destruction. 11 arrive alors, dans les Nyctales, par exemple, que ces conidies sont plus grosses qu’à l’ordinaire et pourvues d’une membrane épaisse ; on les désigne sous le nom de chlamydospores.

Principaux genres. — Par la disposition de l’hymène sur l’appareil sporifère et la consistance de cet appareil, la vaste famille des Ilyménomycètes se divise en neuf tribus de la manière suivante :

1. Dacryomitrées. — Appareil sporifère gélatineux, basides bispores à longs stérigmates:

Dacryomyce (Dacryomyces), Guépiuie ( Guepinia ), Calocère (Calocera), Dacryomitre

( Dacryomüra ), etc.

2. ExoBASiméEs. — Appareil sporifère réduit à l’hymène : Exobaside ( Exobasidium ), Micro-

8tromc (.U icroslroma), etc.

3. II ypochnéks. — Appareil sporifère filamenteux : Hypochne ( Ilypochnus ), Ifypochnclle

(llypochnella), etc.

CHAMPIGNONS

4. Clavariêbs. — Basides recouvrant toute la surface lisse de l’appareil sporifère, ordinaire-

ment dressé en colonne simple ou rameuse : Pistillaire ( Pistillaria ), Typhule ( Ty phula), Clavaire ( Clavaria ), Sparasse ( Sparassis ), etc.

5. Théléphorées. — Basides recouvrant une partie de la surface lisse du fruit, tantôt la

face supérieure, tantôt la face inférieure : Cortice ( Corticium ), Cyphelle ( Cyphella ), etc., avec basides supérieures ; Stérée (Stereum), Théléphore ( Thelephora ), Cratérelle (Craterellus), etc., avec basides inférieures.

6. Hydnées. — Basides recouvrant des pointes de forme diverse sur la face inférieure du

chapeau : Radulier (Radulum), Grandinie ( Grandinia ), Odontie ( Odontia ), Hydne (Hydnum), Phéode ( Phæodon ), Sistotrème ( Sistotrema ), etc.

7. Polyporées. — Basides recouvrant des lames anastomosées en réseau, ou en tubes plus

ou moins larges, à la face inférieure du chapeau : Mérule ( Merulius \ Dédalée (Dædalea ), Lenzite ( Lenzites ), Polypore ( Polyporus ), Fistuline ( Fislulina ), Bolet ( Bole tus), etc.

8. Cantharellées. — Basides recouvrant des côtes dichotomes rayonnantes, à la face infé-

rieure du chapeau : Leptote ( Leptotus ), Leptoglosse ( Leptoglossum ), Chanterelle ( Can lharellus), etc.

9. Aoaricées. — Basides recouvrant des lames rayonnantes, à la face inférieure du

chapeau.

a. Fruit coriacé ou subéreux, durable : Leutin ( Lentinus ), Pan ( Panus ), Marasme

( Marasmius ), Schizophylle ( Schizophyllum ), etc.

b. Fruit charnu, éphémère : Paxille ( Paxillus ), Copriu ( Coprinus ), Lactaire ( Lacta -

rius), Cortinaire ( Cortinarius ), Russule ( Bussula ), Hygrophore ( Hygrophorus ), Gomphide ( Gomphidius ), Nyctale ( Nyctalis ), Agaric ( Agaricus ), Amanite ( Ama nilà), etc. — Cette tribu renferme près de 2000 espèces pour l'Europe seulement ; le seul genre Agaric (avec ses divers sous-genres) en contient plus de 1200.

Gastromycètes (1).

Thalle et mode de vie. — Le thalle des Gastromycètes vit habituellement dans la terre; parfois il se développe dans le bois mort (Crucibule, Nidulaire, etc.) ; parfois aussi il vit en symbiose avec diverses Algues pour constituer un Lichen (Eméricelle, Trichocome, etc.).

Ses filaments, cloisonnés en cellules, ramifiés, anastomosés et offrant parfois des anastomoses entre les cellules successives (Crucibule, Cyathe), sont quelquefois tous libres; mais le plus souvent ils se groupent çà et là en un strome formé de cordons rameux plus ou moins épais, sur lesquels les appareils sporifères prennent naissance. Ges cordons sont souvent très résistants, semblables à des rhizomorphes, et peuvent passer à l’état de vie latente en formant des sclérotes allongés (Crucibule, etc.); ou bien ils se renflent çà et là en masses arrondies, qui passent ensuite à l’état de vie latente en formant

(1) De Bary : Morphologie und Physiologie der Pilze, Leipzig, 1866, avec indication des travaux antérieurs, notamment ceux de MM. Tulasne, Sachs, etc. Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Leipzig, 1884. — Hesse : Mikroskopische Unterscheidungsmer/cmale der Lycoperdaceen (Jahrb. für wiss. Bot., X, 1875). — Sorokin : Développement du Scleroderma verrncosum (Ann. des sc. nat., 6e série, III, 1876). — Schrœter : Entwickelung von Tulostoma (Cohn’s Beitrâge, II, 1877). — Brefeld : Botanische Unlersuchungen über Schimmelpilze, III, p. 174, 1879. — Eidam : Keimung der Sporen und Entwickelung der Fruchtkorper bei den Nidularieen (Cohn’s Beitrâge, II, 1877). — Fischer: Zur Entwickelungsgeschichte der Gasteromyceten (Bot. Zeitung, 1884). Zur Entwicklungsgeschichte einiger Phalloideen (Annales du Jardin bot. de Buitenzorg, VI, lüS6).Untersuchungen zur vergleichende Entuiickclungsgeschichle und Systematik der Phalloideen (Denksch. der schw. nat. Gesellscb. XXXII, 1890). — Schrœter : Kryptogamen- Flora von Schlesien, p. 6S9, 1889.

GASTROMYCÈTES.

des sclérotes tuberculeux (Tylostome). De ces sclérotes dérivent plus tard les appareils sporifères, qui se développent tantôt dans l’air (Lycoperde), tantôt dans la terre (Hyménogastrées), tantôt d’abord dans la terre et plus tard dans l’air (Tylostome, Géastre).

Forme et structure de l’appareil sporifèrc. — L’appareil sporifère prend les formes les plus diverses et acquiert parfois une dimension énorme (Globaire boviste). Il est toujours creusé de cavités internes tapissées par l’hymène et sa surface externe est stérile. Quelquefois ces cavités s’ouvrent directement à i’extérieur (Gautiérie) : mais le plus souvent elles sont enveloppées par une couche de filaments plus ou moins épaisse, nommée péride, tantôt homogène

(Hyménogastre, etc.), tantôt composée de deux couches distinctes (Géastre, Lycoperde, etc.), qui se détruit ou qui s’ouvre de diverses manières pour mettre les spores en liberté. Les cloisons qui séparent les cavités internes et qui sont revêtues de chaque côté par l'hymène, sont en continuité directe avec le péride. Elles subsistent tout entières à la maturité (Hyménogastrées); ou bien la partie médiane persiste, tandis que l’hymène et la couche sous-jacente se détruisent en agrandissant les cavités (Scléroderme); ou bien, au contraire,

CHAMPIGNONS

c’est la portion moyenne qui se résorbe, tandis que l’hymène et la couche sous-jacente subsistent et forment autour de chaque cavité une enveloppe particulière nommée péridiole (Crucibuie, Nidulaire, etc.); ou bien enfin les cloisons se composent de deux sortes de cellules entremêlées, les unes à parois minces qui se détruisent dans toute l’épaisseur en même temps que l’hymène, les autres à membrane épaissie, très rameuses (fig. 691), qui subsistent en formant une sorte de feutrage ou de capillite, dont les interstices sont occupés par les spores et les débris des cellules détruites (Lycoperde, Boviste, Géastre, etc.).

La formation des spores sur les cellules de l’hymène, disposées en palissade (Lycoperde, Hyménogastre, etc.) ou ramifiées dans la cavité (Scléroderme, etc.), s'opère essentiellement comme chez les Hyménomycètes ; elles sont au nombre de 2 (Hyménogastre, Hystérange, Gautiérie), de 4 (Lycoperde, etc.), de 6 ou 8 (Géastre, Phalle, Rhizopoge, etc.). Les stérigmates qui les portent sont tantôt très courts, presque nuis (Géastre, Pisolithe, Phalle, Scléroderme, etc.), tantôt longs, très minces et se détachant avec les spores (Lycoperde, Boviste). Les quatre spores sont quelquefois insérées à des hauteurs différentes sur les flancs de la baside (Tylostome), disposition qui n’est pas sans rappeler celle des Auriculaires et surtout des Ecchynes.

Développement de, l’appareil sporifère. — Pour suivre le développement

de l’appareil sporifère sur le thalle, prenons pour exemple une Nidulariée, le Crucibuie vulgaire (fig. 692 et 693).

Le thalle de cette plante étend ses cordons à la surface du bois mort. Au sommet d'un cordon, ou quelque part sur son flanc, il s’opère une ramification abondante dont les branches, toutes semblables entre elles, s enche-

Fig. 692. — Crucibuie vulgaire ( Crucibu lum vulgare). A, B, C, coupes longitudinales de l'appareil sporifère â divers états, faiblement grossies. Dt cet appareil presque mûr vu du dehors, grand, nat. (Sachs).

Fig. 693. — Crucibuie vulgaire. Portion supérieure d’une coupe longitudinale d’un jeune appareil sporifère. Les parties sombres sont celles où les filaments sont séparés par de l’air; les parties claires, celles où ils ont formé entre eux une gelée transparente ; c’est l’inverse dans la figure ci-contre (Sachs).

GASTROMYCÈTES.

vêtrent et constituent un tubercule de plus en plus compact, qui est le début du fruit. Ce tubercule grandit et en même temps s’allonge peu à peu perpendiculairement au support, en forme de cylindre. D’abord homogène, il se différencie bientôt en trois couches (fig. 692, A). L’externe, épaisse en bas, très mince en haut, est brune en dehors, où elle prolonge ses filaments en un revêtement de poils. La moyenne est claire, enveloppe la masse ovoïde interne comme d’un sac et ne tarde pas à gélifier toutes les membranes de ses filaments. Dans la masse interne aussi, les filaments se gélifient plus tard, à l’exception de certaines places arrondies qui paraissent plus sombres et qui sont les futurs péridioles (B) ; chacun de ceux-ci prend la forme lenticulaire et se dissocie au centre (C) ; puis la petite cavité se tapisse d'un hymène composé de paraphyses et de basides à quatre spores (fig. 693). Enfin la couche externe se rompt au sommet et l’appareil sporifère s’ouvre en forme de coupe; le mucilage qui enveloppe les péridioles se dessèche et ceux-ci descendent au fond de la coupe, à la paroi de laquelle ils demeurent appliqués.

La différenciation interne est encore plus compliquée dans les Phallées et notamment dans le Phalle impudique. Sur les cordons du strome vivace et souterrain de cette plante, le jeune fruit apparaît aussi comme un tubercule homogène, composé de filaments enchevêtrés. En même temps qu’il grandit, ce tubercule se différencie progressivement. Quand il a atteint la grosseur d’un œuf, sa section longitudinale offre l’aspect représenté dans la figure 694. On y distingue quatre groupes de tissus : 1° le péride, composé de trois couches : l’externe a et

l’interne i, blanches, solides et minces, la moyenne g épaisse et gélatineuse; 2° la région sporifère sp, limitée en dehors par le péride interne i, en dedans par une couche solide /; celle-ci envoie vers l’extérieur des prolongements anastomosés en réseau qui partagent le tissu sporifère en nombreuses alvéoles; c’est dans ces alvéoles que se trouvent les branches fertiles terminées par les basides; 3° le pédicelle st , creusé au centre d’un canal provenant de la gélification et de la diffluence des filaments internes; il est formé d’un tissu aérifère percé d’un grand nombre de petites chambres qui sont encore, à cette époque, extrêmement étroites; 4° enfin, une cupule basilaire n, formée d’un tissu consistant, se prolongeant à la fois en bas dans le péride externe, un peu plus haut dans le péride interne, et en dedans entre le tissu sporifère et le pédicelle.

C’est à cet état du développement que les spores atteignent leur maturité. Pour les disséminer, le pédicelle s’allonge ensuite fortement, déchirant le péride au sommet et entraînant le tissu sporifère à son extrémité, jusqu’à

F;g. 694. — Phalle impudique ( Phallus impudicus). Appareil sporifère presque mûr, immédiatement avant l’élongation du pédicelle st ; m , cordon du strome (Sachs).

une hauteur de 20 à 30 centimètres. Cette grande élongation est produite par l’élargissement de ses chambres, qui donne au pédicelle développé l’aspect d’une grossière éponge; elle est accompagnée d’un épaississement correspondant. Cela fait, les filaments du tissu sporifère se liquéfient, et les innombrables spores verdâtres tombent sur le sol sous forme d’épaisses gouttelettes mucilagineuses, ne laissant en place que la membrane interne avec 6es alvéoles. Cette membrane pend comme une manchette au sommet du pédicelle.

Chez les Dictyophores, la membrane alvéolée est doublé en dedans par une seconde manchette libre, attachée au-dessous d’elle au sommet du pédicelle ; chez les Mutins, c’est l’extrémité conique du pédicelle qui supporte directement le tissu sporifère. Dans une autre série de genres, le corps caverneux se différencie, au contraire, en dehors du massif sporifère et prend la forme d’un réseau sessile (Clathre) ou pédicellé (Simble, Cole), parfois muni de prolongements externes (Lysure, Aséroé, etc).

Appareil conielien. — Outre leurs basidiospores, plusieurs Gastromycètes produisent des conidies. Dans le Cyathe strié, par exemple, sur les filaments rameux du thalle qui provient de la germination d’une basidiospore, surtout quand le milieu nutritif n’est pas très favorable au développement ultérieur, on voit naître des branches spéciales plus grêles, enroulées en spirale, qui se découpent en nombreux bâtonnets; ceux-ci se séparent, se disséminent et germent dans des conditions favorables. Ce sont des conidies, comme celles qui, dans des circonstances analogues, se développent, on l’a vu, dans les Trémellacées et les Hyménomycètes.

Principaux genres. — Par la structure de l’appareil sporifère et le mode très divers de dissémination des spores, on dispose les genres en cinq tribus, delà manière suivante :

1. Lycoperdées. — Péride double, à cavités tapissées par l’bymène, à cloisons se détrui-

sant complètement, k l’exception d’un capillite : Lycoperde ( Lycoperdon ), Globaire {< Globaria ), Bovdste ( Bovista ), Géastre ( Geaster ), Plécostome ( Plecostoma ), Myriostome (. Myriostoma ), etc., sans pédicelle entre les deux couches du péride ; Tylostome ( Tglo stoma), Batarrée ( Batarrea ), Gyrophragme ( Gyrophragmium ), etc., avec pédicelle poussant dehors le péride interne; Podaxe ( Podaxon ), Sécote (Secotium), avec pédicelle prolongé jusqu’au sommet en une colonne axile.

2. Hyménogastrées. — Péride simple, à cavités tapissées par l’hymène, à cloisons tout

entières persistantes, sans capillite; le fruit, ordinairement hypogé, demeure charnu et offre l’aspect de la Truffe : Gautiérie ( Gautieria ), Hyménogastre [llymenog aster), Ilydnange ( Hydnangium ), Octavianie ( Octaviania ), Rhizopoge [Rhizopogon) , Hystérange [Hysterangium), etc.

3. Sclérodermées. — Péride simple, à cavités remplies par les filaments basidifères ramifiés:

Scléroderme [Scier oderma), Mélanogastre [Melanog aster), Pisolithus (Pisolithe), etc.

4. Nidulariées. — Péride simple, à cavités tapissées par l’hymène, à cloisons se détruisant

dans la partie moyenne, de manière à isoler autant de péridioles : Nidulairc ( Nidularia ), Crucibule ( Crucibulum ), Cyathe ( Cyathus ), Sphérobole [Sphærobolus), etc.

5. Phallées. — Le tissu sporifère est entraîne hors du péride parla dilatation d’un corps

caverneux en forme de réseau ou de cylindre : Clathre ( Clathrus ), Simble [Simblum), Cole [Co/us), Lysure ( Lysurus ), Anthure ( Anlhurus ), Aséroé ( Aseroe ), etc., avec corps caverneux externe; Phalle [Phallus), Mutin [Mutinus), Dictyophore ( Dictyophora ), Kalchbrennère ( Kalchbrennera ), etc., avec corps caverneux interne.

ASCOMYCÈTES.

ASCOMYCÈTES (1).

Caractères généraux. — De tous les ordres de la classe des Champignons, celui des Ascomycètes est assurément le plus riche en formes variées, tant au point de vue du mode de végétation du thalle que sous le rapport de la structure et du polymorphisme de l’appareil sporifère.

Le thalle est constitué par des filaments cloisonnés en cellules, ramifiés et souvent anastomosés. Tantôt tous ces filaments sont libres et le thalle est homogène ; tantôt ils se groupent çà et là en massifs ou en cordons de pseudo-parenchyme et le thalle comprend deux parties, comme chez les Basidiomycètes : la partie filamenteuse, primitive, estle mycèle; la partie pseudo-parenchymateuse, née ultérieurement sur le mycèle, est le strome. Celui-ci peut à son tour

(1) Tulasne : Nouvelles recherches sur l'appareil reproducteur des Champignons (Ann. des nat., 3* série, XX, p. 129, 1833). Mémoire sur l'ergot des Glumacées (ibid., p. 5, 1853). Seleeta Fungorum Carpologia, I, 1861 ; II, 1863 ; III, 1865. — De Bary : Ueher die Fruchtentwickelunq der Ascomyceten, Leipzig, 1863. — De Bary : Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten, Leipzig, 1866, avec une indication de tous les travaux antérieurs. — Woronin : Zur Entwic/celungsgeschichte des Ascobolus pulcherrimus und einiger Pezizen (Abhandl. der Senk. Gesellsch., V, Francfort, 1866). — Tulasne : Sur les phénomènes de copulation que présentent quelques Champignons (Ann. des sc. nat., 5e série, VI, 1866). — Fuisting : Zur Entwickelungsgeschichte der Pyrenomycetcn (Botanische Zeitung, 1867 et 1868). — Woronin : Ueber Sphæria, Sordaria, etc. (Abhandl. der Senk Gesellsch., VII, Francfort, 1870). — De Bary : Ueber Eurotium, Erysiphe, nebst Bemerkungen über Geschlechlsorgane der Ascomyceten (Abhandl. der Senk. Gesellsch., VII, Francfort, 1870), — Janczewski : Recherches morphologiques sur l’ Ascobolus furfuraceus (Ann. des sc. nat. 5e série, XV, 1872). — Baranetzky : Entwickelungsgeschichte des Gymnoascus (Bot. Zeitung, 1872). — Brefeld : Botanische Untersuchungen über Schimmelpi/ze, II ( Pénicillium ), Leipzig, 1874. — Gilkinet : Recherches sur les Pyrénomycètcs ( Sordariées ) (Bull, de l'Acad. de Belgique, 1874). — Ph. Van Tieghem : Sur le développement du fruit des Chœtomium et la prétendue sexualité des Ascomycètes (Comptes rendus, LXXXI, 1875). Nouvelles observations sur le développement du fruit et la prétendue sexualité des Basidiomycètes et des Ascomycètes (Bulletin de la Soc. bot., XXIII, 1876). Sur le développement du fruit des Ascodesmis (ibid., XXIII, 1876). Nouvelles observations sur le développement du périthèce des Ch.rtomiurn (ibid., XXIII, 1876). Sur le développement de quelques Ascomycètes (ibid., XXIV, p. 96, p. 157, p. 203, 1877). — Cornu : Reproduction des Ascomycètes (Ann. des sc. nat., 6e série. Il, 1876). — Bauke : Zur Kenntniss der Pycniden (Nova Acta, XXXVIII, 1876). Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten (Bot. Zeitung, 1877). — Wilhelm : Beitrdge zur Kenntniss des Aspergillus, Leipzig, 1877. — Eidam : Ueber Pycniden (Bot. Zeitung, 1877). Beitrdge zur Kenntniss der Gymnoasceen (Cohn’s Beitrage, III, 1880). Zur Kentniss der Enlwickelung der Ascomyceten (Ibid., 1883). — Borzi : Studii sulla Sessualitd degli Ascomiceli (Nuovo Giornale Bot. ital . , X, 1878). — Zopf: Die Conidienfriichte von Fumago (Nova Acta, XL, 1878). Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomxjceten ( Chætomium ) (Nova Acta, XLII, 1880) . — Brefeld : Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze , IV, Leipzig, 1881. — Fisch : Beitrage zur Entwie/celungsgeschichte einiger Ascomyceten (Bot. Zeitung, 1882). — Errera : L’épiplasme des Ascomycètes. Thèse, Bruxelles, 1882. — Eihlman : Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten (Acta soc. Fennicæ, XIII, 1883). — De Bary : Verglcichende Morphologie und Biologie der Pilze, p. 200, Leipzig, 1884. — Ph. Van Tieghem : Monascus (Bull, de la Soc. bot., 1884) . Culture et développement du Pyronema con fl uens (Ibid., 1884). Oleina et Pudocapsa (Journal de botanique, I, 1886). — Oltmànns : Ueber die Enlwickelung der perithecien von Chietomium (Bot. Zeit., 1887).— Borzi : Eremothecium (Bull, de la Soc. bot. ital., 1S88). Bargellinia (Malpighia, 1889). — Zukal : Entwickelungsgeschicht. Unlersuchung. aus dem Gebiele der Ascomyceten (Silzungsber. der k. Akad. d. Wiss., VVien, XCVIII, 1889).

pousser de nouveaux filaments libres, qui constituent un mycèle secondaire. Le strome peut affecter les formes les plus variées; dans certaines conditions, il peut passer à l’état de vie latente et constituer un sclérote.

Le thalle des Ascomycètes se développe souvent dans des matières organiques en voie de décomposition; aussi beaucoup de ces plantes comptentellesparmiles moisissures les plus vulgaires (Pénicillé, Aspergille, Levure, etc.). Ailleurs il vit dans la terre humide (Pézize, Morille, Helvelle, etc.), à l’intérieur de laquelle il produit même quelquefois son appareil sporifère (Truffe, etc.). Ailleurs encore, il s’établit en parasite sur les plantes vivantes, où il provoque un grand nombre de maladies (Exoasque, Erysiphe, Glavicèpe, diverses Pléospores, Pézizes, etc.) ; ou bien il se borne à contracter une étroite alliance avec des plantes vertes, notamment avec des Algues inférieures, et réalise ces associations à bénéfice réciproque qu’on appelle des Lichens (voir p. 79, fig. 40).

Appareil sporifère. Périthèce. — Complètement développé, le thalle peut ordinairement produire, suivant les conditions où il est placé, plusieurs sortes de spores, le plus souvent groupées dans autant d’appareils distincts, qui naissent des filaments libres s’il n’y a pas de strome, du strome ou du sclérote quand il en existe un. Le principal de ces appareils sporifères, celui qui ne manque jamais, a pour élément essentiel une cellule mère

Fig. 695. — États successifs de la ormation des huit spores dans l’asque d’une Pézize (Peziza) (d’après Dippel).

nommée asque (fig. 695), produisant dans son intérieur, par division partielle, un certain nombre de spores libres, souvent huit, comme il a été expliqué p. 584 : d’où la dénomination donnée à l’ordre tout entier. Aussitôt formées, les spores grandissent d’ordinaire en se nourrissant aux dépens de la portion non employée du protoplasme ; ce résidu, nommé épiplasme, contient en dissolution un hydrate de carbone fortement réfringent, colorable en rouge

ASCOMYCÈTES.

plus ou moins foncé par l'iode, et qui est une ainylodextrine ne réduisant pas les sels de cuivre, identique à celle dont on a constaté plus haut la présence dans l’appareil sporifére des Basidiomycètes (p. 1118). 11 occupe quelquefois la plus grande partie du volume de l’asque ; ailleurs, au contraire, on n’en I observe que des traceset les spores remplissent toute la cavité. Il y a donc ici des transitions entre la division partielle et la division totale avec rejet de la membrane. La membrane de l’asquc se colore souvent en bleu par l’iode, soit dans sa totalité, soit en un point voisin du sommet, se montrant parla formée,

: ou tout au moins imprégnée d’une substance voisine de l’amidon.

A la maturité, les spores simples ou cloisonnées, dont le nombre peut se réduire à deux ou s’élever à plusieurs centaines, mais en restant toujours un multiple de 8, ont, en général, leur membrane épaissie et subdivisée en deux couches : l’externe ou exospore est cutinisée, souvent colorée, fréquemment munie d’un pore germinatif; l’interne ou endospore demeure cellulosique et incolore. Elles sont mises en liberté, soit par la dissolution totale de la membrane de l’asque, soit par sa déhiscence qui a lieu, tantôt par une déchirure irrégulière au sommet, tantôt par une fente circulaire qui détache un couvercle. La déhiscence de l’asque a lieu souvent avec une grande force qui projette au loin les spores.

Parfois isolés et disséminés (Levure, Ascomyce, Oléine, etc.), les asques sont le plus souvent localiséssur le thalle et groupés dans des appareils spéciaux, nommés périthèces. Dans le périthèce, les asques sont quelquefois disposés en grappe au sommet des dernières branches d’un système ramifié (Aspergille, etc.) ; mais d’ordinaire ils sont serrés côte à côte en une assise continue, nommée kymène comme chez les Basidiomycètes, entremêlés le plus souvent de cellules stériles qui sont, ici aussi, des parapkyses. Les asques sont situés tantôt à la surface, tantôt à l’intérieur du périthèce mûr, qui peut s’ouvrir ou être indéhiscent: c’est sur ce caractère qu’est fondée, comme on le verra bientôt, la division de l’ordre en familles.

Formation du périthèce. — Rien de plus variable que la manière dont les périthèces prennent naissance sur le thalle. Ils s’y développent tantôt isolément sur des filaments libres, tantôt par groupes sur un strome ou sur un sclérote.

Dans l’un et l’autre cas, chaque périthèce procède quelquefois d’une portion de filament par un cloisonnement dans les trois directions, produisant d'abord un petit tubercule homogène de vrai parenchyme, dans lequel se différencient plus tard les asques et les autres parties de l’appareil (Pléospore, Clavicèpe, Cordycèpe, etc.). Mais le plus souvent, le périthèce naît d’un ou de plusieurs filaments par une ramilication locale dont les branches, enchevêtrées et tortillées, forment d’abord un petit tubercule de pseudoparenchyme ; celui-ci se développe ensuite pour produire les asques et les parties accessoires de l’appareil.

Dans la manière dont s’opère cette ramification initiale et dont plus tard les asques procèdent des divers éléments du tubercule, on observe de profondes différences. Tantôt, en effet, la ramification est homogène, le tubercule primitif étant formé soit d’une seule branche pelotonnée sur elle-même (Ascotric, etc.), soit de plusieurs branches toutes semblables (Ascodesme,

CHAMPIGNONS

Pénicillé crustacé, Ascobole immergé, Ascophane saccharin, Mélanospore coprophile, diverses Pézizes, Helvelles, etc.). Tantôt, au contraire, la ramification est hétérogène, différenciée dès l’origine, et cela de deux manières distinctes, qui offrent chacune plusieurs modifications secondaires.

1° Une première branche plus grosse, droite et renflée au sommet si elle est très courte (diverses Pézizes, etc.), courbée en arc si elle est plus longue (la plupart des Ascoboles, des Sordaires, etc.), enroulée en spirale ou pelotonnée sur elle-même si elle est fort allongée (diverses Pézizes, Aspergille, Pénicillé jaune, P. doré, certains Mélanospores, Polystigme, Xylaire, etc.), se trouve bientôt recouverte de la base au sommet par des branches plus grêles qui l’enveloppent complètement. Quand le thalle est parasite ou symbiotique, si le périthèce se forme à l’intérieur de la plante hospitalière, la première branche, enroulée en spirale à sa base, s’allonge ensuite en ligne droite, jusqu’à venir pousser son sommet au dehors à l’air libre ; sa partie inférieure seule est alors enveloppée par les filaments couvrants (Collème, Polystigme, etc.). Plus tard, les asques dérivent, tantôt exclusivement de la première branche (Ascobole, Aspergille, Collème, Polystigme, etc.), tantôt au contraire exclusivement des filaments couvrants, la première branche se résorbant et disparaissant peu à peu (Xylaire, etc.).

2° Deux premières branches jumelles, plus grosses, sont ensuite enveloppées de la base au sommet par des filaments couvrants plus grêles. Dans le tubercule ainsi formé, les asques dérivent plus tard de l’une seulement, l’autre demeurant stérile et prenant une forme différente (Cténomyce, Gvmnoasque, Erysiphe, Pyronème, etc.).

Déjà nombreuses, comme on voit, ces différences iront certainement en se multipliant à mesure qu’on étudiera un plus grand nombre de cas particuliers. Telles qu’on les connaît aujourd’hui, elles s’observent, non seulement entre genres d’une même famille, entre Aspergille par exemple et Pénicillé, entre Clavicèpe et Xylaire, entre Pézize et Ascobole, etc., mais encore entre espèces d’un même genre, comme on le voit pour les Pénicillés, les Pézizes, les Ascoboles, les Sordaires, etc., et dans une même espèce suivant les conditions de milieu, comme le montrent notamment les Ghétomes. Elles sont donc dénuées d’importance et ne peuvent entrer en ligne de compte daus l’établissement de la classification. Il s’agit simplement, pour la plante, de concentrer en un point du thalle une réserve de substance assimilée, suffisante pour alimenter dans chaque cas particulier la formation du périthèce. Suivant l’espèce considérée et suivant les conditions de nutrition où elle se trouve placée, ce réservoir nutritif se conslitue d’une manière un peu différente, et voilà tout (I).

(1) Quand la formation du périthèce commence soit par deux premières branches accolées (Erysiphe), ou anastomosées au sommet et de forme très différente (Pyronème), dont l’une demeure stérile pendant que l’autre produit les asques, soit par une première branche ascogène, bientôt enveloppée de filaments couvrants (Aspergille, etc.), l’idée que peut-être il entre ici en jeu quelque phénomène sexuel, analogue à celui des Péronosporacées etdesSaprolégniacées, se présente assez naturellement à l’esprit. Le rôled’anthéridie serait joué, daus le premier cas, par la cellule terminale de la branche stérile, dans le second parla branche renflée en massue, dans le troisième par le premier né des filaments couvrants. Les autres

ASCOMYCÈTES.

Pendant que sa substance s’accumule ainsi dans les tubercules qui doivent devenir les périthèces, le thalle disparait souvent, quand il est filamenteux. Mais en même temps, chaque tubercule pousse, vers sa face inférieure, des filaments nouveaux qui se ramifient dans le milieu nutritif pour fixer le jeune périthèce et contribuer à le nourrir pendant son développement; c’est une sorte de mycèle secondaire. Ainsi affranchis et isolés, les périthèces constituent, pour ainsi dire, autant de marcottes. Quand le périthèce naît d’un sclérote, le petit tubercule d’origine se forme toujours par une ramification locale homogène de certaines cellules du sclérote, c’est-à-dire par le second des quatre modes distingués plus haut. Quelquefois la couche corticale du réservoir nutritifdemeurée vivante participe au bourgeonnement, le périthèce est exogène (Pézize des sclérotes, P. de l’Airelle, etc) ; mais le plus souvent le bourgeonnement se produit au-dessous de cette couche, qui se déchire pour laisser sortir le périthèce, dont la formation est alors endogène (Clavicèpe, Pézize de Fuckel, P. tubéreuse, etc).

Appareils conidiens. — Outre les ascospores, qui sont essentiellement des spores de conservation et qui ne manquent jamais, beaucoup d’ Ascomycètes produisent, dans d’autres conditions de milieu, une, deux, trois et quelquefois quatre sortes de spores différentes, insérées à l’extérieur des filaments et adaptées à une propagation rapide dans des circonstances favorables. 11 en résulte un polymorphisme reproducteur beaucoup plus marqué que chez les Basidiomycètes et dont la richesse rappelle celui des Urédinées.

Pour les distinguer des spores endogènes produites dans le périthèce, on donne à toutes ces spores exogènes le nom de conidies (p. 1004). Les conidies peuvent naître directement sur les filaments du thalle, ou être groupées dans des appareils distincts. Ces appareils sontdes filaments libres dressés sur le thalle, ou des massifs de pseudo-parenchyme portant les conidies à leur surface, ou des cavités simples ou pluriloculaires affectant ordinairement la forme d’une bouteille s’ouvrant au sommet par un pore et tapissée à l’intérieur par les branches conidifères. Les conidies elles-mêmes sont tantôt ovales ou

modes de formation signalés plus haut ne suggèrent aucune interprétation de ce genre. Suivant donc que le développement du périthèce aura été observé d’abord dans les premiers exemples ou d'abord dans les seconds, on comprend que la marche des idées sur ce point aura été différente.

Or il est arrivé que la formation du périthèce a été étudiée pour la première fois par A. de Bary précisément dans le Pyronème, l’Aspergille et l’Erysiphe. La théorie d'après laquelle le périthèce des Ascomycètes serait le résultat d’un acte sexuel a donc pris naissance et, soutenue par un botaniste aussi éminent, elle n’a pas tardé à devenir classique. Quant aux exemples, chaque jour plus nombreux, auxquels la théorie ne s’applique pas, on s’en tire en disant que la sexualité y est perdue, qu’il y a apogamie. Appuyé sur un grand nombre d’observations personnelles, je ne puis partager cette manière de voir. Le premier je l’ai combattue dès l’année 1875, et depuis lors tous les faits nouveaux qui sont venus à ma connaissance, tant par mes propres recherches que par celles des partisans mêmes de la doctrine de A. de Bary, n’ont fait que me confirmer dans mon opinion. Dans les quelques exemples où la juxtaposition de deux branches différenciées fait penser de loin à l’oogone et à l’authéridie des Péronosporacées, les phénomènes sont en réalité tout différents, et pour les autres, dire qu'ils ont perdu ce qu'on ne démontre pas qu'aucun ait possédé, c’est à coup sûr une explication peu solide, ün reviendra plus loin sur cette question, à propos d'une autre sorte d’apparences, qui a conduit à admettre chez quelques-unes de ces mêmes plantes un tout autre mode de sexualité.

CHAMPIGNONS

sphériques et alors, si elles ne sont pas trop petites, elles germent sous la seule action de l’eau pure, tantôt amincies en bâtonnets et alors ne germant' ordinairement que dans des milieux nutritifs appropriés. Ces deux formes de conidies peuvent être séparées dans des appareils distincts, ou réunies dans le même appareil ; dans ce dernier cas, elles passent insensiblement l’une à l’autre, et l’on voit bien que les conidies grêles ne sont pour ainsi dire qu’un état appauvri des conidies renflées. Ce sont des corps reproducteurs allégés et par conséquent mieux appropriés à une dissémination lointaine, mais en revanche plus exigeants pour leur germination.

Dans la succession normale des conditions naturelles, certains Ascomycètes produisent tour à tour, et presque aussi fréquemment, leurs péritbèceset leurs divers appareils conidiens. D’autres ne forment habituellement que l’une de ces fructifications, les autres exigeant des conditions de milieu spéciales et plus rarement réalisées. C’est ainsi, par exemple, que le Pénicillé crustacé, le Stérigmatocyste noir, l’Erysiphe de Tucker, etc., ne forment habituellement que leur appareil conidien, tandis qu’au contraire la plupart des Ascoboles, des Pézizes, des Ghétomes, etc., ne produisent ordinairement que leurs périthèces (1).

Division de l'ordre des Ascomycètes en quatre familles. — C’est par la structure de l’appareil ascosporé mûr, que l’ordre des Ascomycètes est divisé en familles.

Quand les asques sont situés à l’extérieur du périthèce, qui prend alors le plus souvent la forme d’une coupe ou d’un disque tapissé par l’hymène sur sa face supérieure, c’est la famille des Discomycètes. Quand les asques sont intérieurs, si le périthèce ne s’ouvre pas, les spores ne devenant libres que par sa destruction, c’est la famille des Périsporiacées; si le périthèce s’ouvre au sommet pour disséminer les spores, c’est la famille des Pyrénomyc'etes. A la rigueur, tous les Ascomycètes appartiennent à l’une ou à l’autre de ces trois familles; on en sépare cependant tous ceux qui vivent en société avec des Algues, pour en former, à cause de la physionomie spéciale que leur imprime ce mode de vie, une famille distincte sous le nom de Lichens. Les Lichens sont donc une famille essentiellement physiologique, très hétérogène au point de vue morphologique, puisqu’elle renferme à la fois des Discomycètes, des Pyrénomycètes, quelques Gastromycètes, et même, comme il a été dit plus haut, certains Basidiomycètes (p. 1111 et 1124).

(1) Avant les beaux travaux de Tulasne (1833), chacun de ces appareils conidiens était tenu pour une plante différente et sans rapport avec l’Ascomycète auquel il appartient : de là une multitude de genres, qui ont dû disparaître. Dans la nomenclature proposée par Tulasne et adoptée dans la plupart des ouvrages descriptifs, le terme conidies n’est appliqué qu’aux spores exogènes libres, quelles qu’en soient d’ailleurs la forme et la disposition. Quant aux spores exogènes enfermées, si elles sont globuleuses et disposées isolément au sommet de rameaux simples, ce sont des stylospores et la bouteille qui les renferme est une pycnide; si elles sont linéaires et disposées au sommet et sur les flancs de branches cloisonnées et rameuses, ce sont des spermalies et la bouteille qui les contient est une spermogonie. Mais les nombreuses transitions qui existent entre la disposition libre et la disposition enfermée, entre la forme globuleuse et la forme linéaire, rendent souvent l'application de ces termes impossible et leur emploi arbitraire.

En résumé :

DISCOMYCÈTES

Discomycètes.

j indéhiscent Périsporiacées .

( s ouvrant au sommet Pyrénomycètes.

• Lichens.

Entre les trois premières familles, on observe d'ailleurs bien des intermédiaires, et les Lichens eux-mêmes sont reliés aux Pyrénomycètes et aux Discomycètes ordinaires par des formes de transition.

indépendant. Hymène

Thalle

externe

interne. Périthèce vivant en symbiose avec des Al "rues

FAMILLE 16 Discomycètes (1).

La famille des Discomycètes renferme à la fois les Ascomycètes où le périthèce se réduit àsa plus simple expression, comme la Levure, l'Exoasque, etc. et ceux où il atteint son plus haut degré de complication et sa plus grande taille, comme la Pézize, la Morille, l’Helvelle, etc.

Thalle et mode de vie. — Le thalle des Discomycètes est formé en général de filaments ordinaires, cloisonnés en cellules et ramifiés, souvent anastomosés; mais dans quelques types inférieurs^ il affecte une forme et des propriétés spéciales qui méritent tout d’abord de fixer l’attention.

Dans la Levure, en effet, le thalle se compose de cellules ovoïdes, plus ou moins allongées ou même sphériques, disposées bout à bout en forme de chapelets rameux (fig. 696). Cette forme spéciale provient d’une dilatation et d’un rétrécissement alternatifs dans la croissance terminale des filaments et de leurs branches, chacune de ces dernières commençant par un rétrécissement (voir p. 582, fig. 395). Il en résulte que les articles adhèrent peu et se dissocient très aisément (fig. 696, a). Le dernier article d’une branche ou le premier d'un rameau latéral se sépare quelquefois avant d’avoir acquis sa

(l)Sur les Levures ( Saccharomyces ), voir surtout : Pasteur : Mémoire sur la fermentation alcoolique (Aun.de chimie et de physique, t. LVI1I, 1S60) et Etudes sur la bière, Paris, 1816. — Itees : Botanische Untcrsuchungen über die Alkoholgàhrunspilze, Leipzig, 1870. — llanseu : Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques (Meddelelser fra Carlsberg Laboriitoriet, 1881 à 1889). — Boutroux : Sur la conservation des ferments alcooliques dans la nature (Ann. des sc. nat., 0° série, XVII, 1881).

Pour les diverses maladies causées par les Discomycètes, voir Frank : Die Kranhheiten der Pflanzen, 11, p. 521, Breslau, 1881, où les sources sont citées. — Sadebeck : Untersuchungen ilber Exoascus, Hambourg, 1884 et Kryptogamen-Flora (Pilze) de Rabenhorst, p. 3, 1884. — Fisch : Ueber Ascomyces ( Bot. Zeit., 18,85). — Fayod : Sur quelques Champignons parasites (Ann. des sc. nat., 7® série, 11, 1885). — De Bary : Ueber einige Sclerolinien und Sclerotienkrankheitcn (Bot. Zeit., 1886). — Woronin: Ueber die Sclerotienkrankheit der Vaccinien-beeren (Mém. de l’Acad. dessc. de St-Pétersbourg, XXXVI, 1888).

Fig. G96. — Levure de bière ( Saccharomyces cerevisiæ). a, cellules isolées ; b, b, c , bourgeonnement progressif ; d , chapelet rameux.

CHAMPIGNONS

dimension définitive, quand il est encore, comme on dit, à l’état de bourgeon. La ramification des chapelets est plus ou moins abondante suivant les espèces : fréquente dans la L. de bière, la L. de Pasteur, etc., elle est rare dans la L. apiculée, où les bourgeons nouveaux ne se forment le plus souvent qu’aux extrémités des articles anciens.

Quand il vie à la surface d’un liquide nutritif, le thalle des Levures, dont la croissance est alors très rapide, ne tarde pas à la recouvrir tout entière d'un voile continu, d’abord lisse, mais qui se plisse et se ride de plus en plus à mesure que sa dilatation est gênée par les parois du vase. C’est ce qu’on observe notamment dans la L. mycoderme, où ce voile blanc est désigné sous le nom de fleurs du vin, de la bière, du cidre, etc. En rapport avec cette intensité de croissance, le thalle absorbe alors beaucoup d'oxygène, émet beaucoup d’acide carbonique et de vapeur d’eau, dégage enfin une grande quantité de chaleur. Si le liquide contient du glucose, ce sucre est consommé sans subir la décomposition alcoolique. Quand il renferme du sucre de Canne, ce sucre est ordinairement interverti; en d’autres termes, le thalle produit de l’invertine, et c’est même dans la Levure de bière que l’on a pour la première fois reconnu et isolé ce corps. Cependant d’autres Levures ne produisent pas d’invertine et consomment directement le sucre de Canne sans le dédoubler d’abord en glucose et lévulose : telle est notamment la Levure apiculée.

Dans la nature, les diverses Levures se développent principalement en été à la surface des fruits charnus et sucrés, au temps de leur maturité. La Levure apiculée, par exemple, vit communément sur les cerises, les groseilles à maquereau, les prunes et les raisins. Ses articles, facilement dissociés, sont entraînés d’un fruit à l’autre par le vent, par les insectes et par la pluie qui les fait rebondir sur les plantes basses, comme les Fraisiers. Plus tard, ils tombent avec les fruits mûrs à la surface du sol et sont entraînés par la pluie dans la terre, où il passent l’hiver sous leur forme ordinaire. De novembre à mai, l’air n’en contient pas; pendant l’été au contraire, il en charrie beaucoup. Capables de demeurer ainsi de septembre à mai, c’est-àdire pendant huit mois, parfaitement vivantes dans le sol, les cellules de ce thalle dissocié se montrent douées, comme on voit, d’une très grande résistance.

Quand elles vivent ainsi au libre contact de l’air, certaines Levures, la Levure de bière, par exemple, et surtout la L. de Pasteur, allongent beaucoup leurs articles, qui deviennent cylindriques, de façon que le thalle se rapproche de la forme ordinaire; ils conservent cependant leurs bouts arrondis et se dissocient facilement. Il en est de même de la L. blanche, dont le développement sur la muqueuse buccale provoque le muguet ; ses articles sont parfois 10 à 20 fois plus longs que larges.

Les Ascomyces vivent en parasites dans les feuilles de l’Aulne (A. endogène) et de l’Érable (A. polyspore). Les spores germent à la surface de la feuille et y développent d’abord un thalle bourgeonnant et dissocié, pareil à celui des Levures. Puis, chaque cellule de ce thalle perce la membrane cutinisée de la cellule épidermique sous-jacente et s’accroît dans l’intérieur, sans se cloi-

DISCOMYCÈTES. H 37

sonner, de manière à la remplir presque complètement. A la phase de vie indépendante, où toutes les cellules du thalle se constituent, mais restent très petites, succède donc ici une phase de vie parasitaire, où elles grandissent

sans se multiplier.

Les Exoasques sont aussi parasites sur les feuilles de diverses plantes ligneuses. A partir de la spore, leur thalle se développe aussi d’abord à la surface de la feuille en affectant la même forme que celui des Levures. Mais plus tard, les cellules isolées perforent la cuticule et s’allongent en filaments cloisonnés et rameux, qui rampent entre la cuticule et les cellules épidermiques (E. de l’Aulne, E. du Bouleau, E. doré, etc.); ou bien elles percent l’épiderme tout entier et se développent dans tous les méats du parenchyme en filaments cloisonnés et rameux, qui hivernent dans les branches (E. du Prunier, E. bulleux, E. déformant, etc.). Ici la phase parasitaire est accompagnée d’une multiplication considérable des cellules constituées pendant la phase indépendante.

C’est ainsi que l’E. de l’Aulne forme en été sur les feuilles de cet arbre des taches qui brunissent peu à peu dans toute l’épaisseur du limbe, en boursouflant quelquefois le parenchyme; de même l’E. bulleux provoque des boursouflures sur les feuilles du Poirier et de l’Aubépine; de même encore l’E. doré fait sur les feuilles du Peuplier noir des taches grises arrondies, renflées par une hypertrophie du tissu. Dans l’E. du Prunier, qui vit en parasite sur le Prunier domestique, le P. épineux, etc., le thalle s’allonge chaque printemps par les faisceaux libéroligneux jusque dans l’ovaire et ramifie ses filaments entre les cellules dans toute l’étendue du parenchyme; en même temps il provoque une croissance exagérée du péricarpe, qui donne lieu à une sorte de fruit creux sans noyau, en forme de gousse à surface bosselée : c’est la maladie connue sous le nom de pochette , qui fait souvent de grands dégâts dans les vergers. Dans l’E. déformant, qui vit sur le Pêcher et le Cerisier nain, Je thalle filamenteux se développe dans le parenchyme 1 des jeunes feuilles, où il provoque les boursouflures et les plissements qui caractérisent la maladie désignée sous le nom de cloque.

Les Endomyces s’établissent directement en parasites sur divers Agarics, notamment sur l’A. de miel (E. trompeur), sur l’A. rutilant (E. parasite), etc. Leurs spores développent immédiatement dans l’appareil sporifère, et surtout dans le chapeau de ces plantes, un thalle filamenteux ramifié.

Plusieurs Discomycètes à périthèce plus ou moins compliqué vivent aussi en parasites et causent diverses maladies dans les plantes cultivées. Tel est l’ilypoderme macrospore, qui attaque, brunit et fait tomber les feuilles de l’Epicéa; l’H. nervisèque provoque la même maladie sur le Sapin, et le Lophoderme du Pin sur le Pin. Tels sont encore le Phacide de la Luzerne, qui envahit les feuilles du Trèfle et de la Luzerne, et divers Rhytismes parasites sur les feuilles de l’Érable, du Saule, de l'Esparcctte. Telles sont enfin diverses Pézizes, les unes formant directement leur périthèce sur la plante attaquée, les autres n’y produisant que des sclérotes, sur lesquels les périthèces se développent plus tard. Parmi les premières, citons d’abord la Pézize calycine qui envahit la tige du Mélèze, y provoque une décortication locale

CHAMPIGNONS

avec écoulement de résine et enfin la tue, ensuite plusieurs petites espèces qui vivent sur les feuilles de diverses plantes (P. de labistorte.P.du Trèfle, etc.). Parmi les secondes, les plus destructives sont la P. de Fuckel et les espèces voisines, qui vivent souvent dans les organes morts, mais qui attaquent aussi les plantes vivantes, notamment le navet, l’oignon, etc. ; la P. des Trèfles, qui attaque et tue ces plantes; la P. des sclérotes, qui envahit le Chanvre, le Topinambour, la Chicorée, la Carotte, etc.; la P. tubéreuse, qui vit sur l’Anémone sylvie; la P. de l’Airelle, qui envahit la tige et les feuilles de cette plante et parvient dans l’ovaire infère, où elle forme son sclérote ; etc.

"Végétation «lu thalle à l'abri «le l’oxygène libre. Fermentation alcooli«jue.

— Ori a vu plus haut (p. 1071) que le thalle de certains Mucors, placé à l’abri de l’oxygène libre dans un liquide renfermant du glucose, est capable de croître pendant un certain temps en prenant la forme de chapelets de boules; en même temps il décompose le glucose en alcool, acide carbonique et divers produits accessoires, parmi lesquels la glycérine et l’acide succinique. Le thalle de certaines Levures est doué d’une propriété analogue. Quand les cellules constitutives sont cylindriques à l’air, comme dans la L. de Pasteur et la L. blanche, ils prennent alors la forme de boules; quand ils ont déjà la forme arrondie, comme c’est le cas le plus général, ils la conservent simplement et même l’exagèrent.

Parmi les Levures pourvues de cette propriété de faire, comme on dit, fermenter le glucose, d’être des ferments alcooliques, les plus connues sont : la Levure de bière, sous ses deux formes ou variétés de Levure haute et de Levure basse ; la L. ellpsoïde ou Levure ordinaire du vin; la L. apiculée, à cellules plus petites, qui apparaît la première dans la fermentation du raisin et même s’y montre seule si le moût a été préalablement bien filtré; la L. de Pasteur, Levure des fermentations secondaires des liquides sucrés et du vin resté doux après sa fermentation principale; la L. conglomérée, Levure à cellules rondes qui se montre dans le vin au début de sa fermentation; la L. exigüe, qui apparaît dans la fermentation secondaire de la bière, etc. L’intensité du phénomène est loin d’être la même avec ces diverses espèces, et les produits accessoires varient aussi, de manière à donner avec le même liquide sucré des boissons alcooliques de force et de goût très différents. Ainsi, par exemple, la L. apiculée ne produit que 1 d’alcool là où, toutes choses égales d’ailleurs, la L. de bière en produit 6.

Quand le sucre du liquide nutritif est, non plus du glucose, mais du sucre de Canne, ces diverses Levures se comportent différemment. Celles qui produisent de l’invertine dédoublent le sucre de Canne et décomposent ensuite le glucose et le lévulose ainsi formés (L. de bière, etc.). Celles qui n’en produisent pas ne forment ni alcool, ni acide carbonique, c’est-à-dire ne décomposent pas le sucre de Canne (L. apiculée), etc.

D’autres Levures sont dépourvues de la propriété de s’accroître à l’abri de l’air; placées dans ces conditions dans un liquide contenant du glucose, elles n’y provoquent que la faible décomposition corrélative, comme on sait, de l’asphyxie de toute cellule. Ces espèces ne sont donc pas des ferments alcooliques. Telles sont : la L. mycoderme, qui se développe sur les jus de fruits

DISCOMYCÈTES

sucrés ou sur les boissons fermentées : vin, bière, cidre, etc. ; la L. blanche du muguet ; la L. du gluten, qui forme des gouttelettes rosées sur la pâte de farine; la L. de l’huile, qui se développe dans l’huile dont elle provoque la saponification, c’est-à-dire le dédoublement en glycérine et acides gras, etc.

On voit que les diverses espèces de Levure se montrent douées de propriétés très différentes vis-à-vis de l’oxygène de l’air et des principes sucrés.

Formation et structure <le l’appareil sporifère. — Sous sa forme la plus simple, le périthèce des Discomycètes se réduit à un asque isolé, provenant du développement particulier d’une cellule du thalle. Ainsi, quand le thalle bourgeonnant des Levures se développe au contact de l’air sur un milieu nutritif convenable (tranches de carotte, de betterave, etc.), on voit ses i articles grandir et le protoplasme s’y diviser en deux ou quatre portions ! sphériques, qui s’entourent d’une membrane de cellulose et deviennent autant de spores, bientôt mises en liberté par la destruction de la membrane de la , cellule mère. En un mot, chaque cellule du thalle devient ou peut devenir de la sorte un asque. Ces spores germent plus tard en poussant un tube court, i qui s’accroît aussitôt et se ramifie en bourgeonnant, pour donner un thalle pareil au précédent.

Dans les Ascomyces, chaque cellule introduite et accrue à l’intérieur d’une cellule épidermique pousse vers l’extérieur, dissout la membrane cutinisée de l’épiderme et produit au dehors un asque cylindrique; pendant ce temps, son noyau s’est divisé trois fois et autour des huit noyaux se constituent autant de spores. Celles-ci s’échappent de l’asque au sommet, tombent sur l’épiderme, et produisent à sa surface, le thalle dissocié dont il a été question plus haut. Chaque cellule de ce thalle pénètre ensuite dans une cellule épidermique, pour s’y accroître et y former un asque.

Dans les Exoasques, les filaments sous-cuticulaires ou sous-épidermiques du thalle parasite poussent au dehors des rameaux renflés, qui soulèvent et déchirent la cuticule ou l’épiderme; ces rameaux tantôt deviennent directement et totalement autant d’asques octospores (E.doré, E. du Charme, etc. ).

| tantôt prennent une cloison transverse et se divisent en une cellule stérile I formant pédicelle et en un asque octospore (E. du Prunier, E. déformant, E. l’Aulne, etc.). Une fois mises en liberté par la déchirure au sommet de la paroi de l’asque, les spores germent à la surface de la feuille, en produisant un thalle bourgeonnant. Cette germination se produit quelquefois à l'intérieur de l’asque, qui se remplit alors de cellules dissociées; la même chose a lieu d’ailleurs aussi chez les Ascomyces.

Dans les Endomyces, certaines branches de thalle demeurent courtes et se renflent en autant d’asques sessiles à quatre spores. Les Oléines, qui vivent |dans l’huile, forment aussi leurs asques octospores isolément soit sur le trajet 1 des filaments (O. noueuse), soit sur leurs flancs dans de courts rameaux 1 renflés (O. latérale).

Sur le thalle filamenteux du Protomyce, qui vit aussi en parasite dans la ! tige et les feuilles de diverses plantes, notamment des Ombellifères, on voit çà et là une cellule, située sur le trajet d’un filament profond, se renfler en sphère et devenir un asque. Puis, sans former de spores pour le moment, ces

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asques isolés épaississent beaucoup leur membrane, passent à l’état de vie latente et plus tard sont mis en liberté par la destruction du tissu qui les enferme. Alors seulement ils poursuivent leur développement. Ils déchirent la couche externe, cutinisée, de leur membrane et s’en dépouillent; puis le protoplasme y produit, par division partielle, un grand nombre de petites spores; enfin ces spores sont projetées au dehors par une ouverture de la membrane. Elles germent, en s’anastomosant d’ordinaire deux par deux, et poussent un tube qui s’introduit dans la plante hospitalière et s’y développe en un nouveau thalle.

Diffus dans les genres précédents, les asques commencent, dans les Podocapses, à se localiser en un périthèce. Une branche du thalle rampant, ramifiée en palme, grossit davantage et se différencie nettement du reste, qui disparaît bientôt. Puis cette palmure produit un certain nombre de rameaux dressés, qui se renflent en massue et se divisent par une cloison transverse en une cellule inférieure stérile, qui est un pédicelle, et une cellule supérieure fertile, qui est un asque à huit (P. diffus) ou à trente-deux spores (P. palmé). L’ensemble des asques issus de la même palmure constitue un périthèce.

Dans les Ascotrics, le périthèce se complique un peu. Une branche spécialisée du thalle s’enroule et se pelotonne sur elle-même ; de sa base partent d’abord des rameaux dressés qui s’allongent, se ramifient de diverses façons suivant les espèces, se cutinisent, se colorent et forment un petit buisson; puis le reste de la branche pelotonnée se ramifie à plusieurs reprises et les derniers rameaux se renflent en asques arrondis à huit spores. Dans les Ascodesmes, la branche formatrice du périthèce, en même temps qu’elle s’enroule et se pelotonne, se ramifie en dichotomie répétée, de manière à former un petit tubercule homogène; la face supérieure de ce tubercule produit ensuite des rameaux renflés qui sont autant d’asques octospores disposés en bouquet.

Dans la plupart des autres Discomycètes étudiés sous ce rapport (diverses espèces de Pézize, Otidée, Bulgaire, Sarcosphère, Géoglosse, Léotie, Morille, Helvelle, etc.), le périthèce commence de même par la formation d’un tubercule homogène aux dépens d’un ou de plusieurs filaments du thalle; mais ce tubercule se développe davantage et produit un massif de forme déterminée, parfois de grande taille (fig. 697). Avant de former les asques, ce massif se couvre, sur toute la surface où ils doivent apparaître, de longues cellules serrées côte à côte en forme de palissade; ce sont les paraphyses, qui forment d’abord seules l’hymène. Plus tard, entre les bases des paraphyses et procédant des mêmes filaments, se développent successivement les asques, qui se glissent entre les paraphyses.

Dans tous les exemples qui précèdent, l’origine du périthèce est homogène, sans aucune différenciation entre ses parties; il n’en est pas de même dans ceux qui suivent.

Dans les Ryparobes et les Ascoboles (fig. 698), par exemple, le périthèce commence par une branche plus ou moins recourbée, parfois même contournée en spirale faisant 2 à 3 tours; cette branche est bientôt recouverte de filaments grêles qui lui forment un tégument de pseudo-parenchyme. Le tubercule ainsi formé est donc hétérogène, différencié dès l’origine. Dana

DISCOMYCÉTES.

les Ryparobes, ce pseudo-parenchyme se développe peu et ne forme pas de paraphyses; la branche recourbée pousse à sa surface des rameaux qui se

Fig. 697. — Pézizo convexe (Pezisa convcxula). A, section verticale du périthèce ; s, tissu massif du disque; /t,hymène bordé par ce tissu en q. B , petite portion de Ihymène, fortement grossie ; sh, couche sous-hyméniale; a-f , asques à divers degrés de développement, «éparés par des paraphyses grêles (d'aprcs Sacsh).

renflent en asques ; ceux-ci dilatent le tégument, qui s'ouvre de plus en plus largetnent pour leur permettre de s'allonger au dehors et de lancer leurs spores. Dans les Ascoboles, le pseudo-parenchyme se développe davantage à sa base et forme au-dessus de la branche ascogène une assise de paraphyses ; celle-ci dilate le tégument et l’ouvre de plus en plus largement au sommet en mettant à nu le disque hyménial. C’est plus tard seulement que la branche ascogène (c),

Fig. *698. — Àscobole furluracé (Ascobohts furfuraceus). Section longitudinale théorique du périthèce; m, thalle; c, branche ascogène courbée en arc ; une seule de ses cellules se ramifie pour former les asques a ; p, ry massif stérile du tubercule d'abord fermé en haut, plus tard ouvert, d'ou procèdent les paraphyses h (d’apres Janciewski).

et exclusivement l’une de ses cellules, se ramifie pour produire les asque* (a), qui s’insinuent entre les paraphyses et viennent s élever au-dessus du niveau général avant de projeter leurs spores (fig. 699). ue» deux I genres, et ceux qui leur ressemblent, ont donc leur hymène d abord inteine, ' puis largement mis à nu; ils font transition vers les Pyrénomycètes.

Diverses Pézizes paraissent se comporter comme les deux genres précédents. Une grosse branche, droite dans la Pézize scutellée et la P. granulée, enroulée en spirale dans la P. mélanlome, y est bientôt recouverte de filaments grêles, et enfermée à la base d’un petit tubercule; mais on ignore

CHAMPIGNONS

Fig. 699. —

Portion de l’hymène d’un Ascobole, avec deux asques commençant à proéminer audessus des paraphyses, et un troisième qui s'est ouvert par un opercule, a lancé ses spores

encore si c’est de cette grosse branche primitive que les asques procèdent exclusivement.

Une Pézizée, le Pyronème confluent, qui couvre de son thalle aérien d’un blanc de neige, tout parsemé de petits périthèces ronges, les ronds de charbonniers dans les forêts, doit sans doute à ce mode particulier de végétation de présenter un phénomène remarquable, dont on ne connnaîtpas jusqu’ici d’autre exemple parmi les Ascomycètes. La formation des périthèces y est précédée de la constitution sur les filaments du thalle d’une réserve protoplasmique, enfermée dans des rosettes de branches anastomosées deux par deux au sommet et formant des couples (fig. 700). Chaque couple se compose d’une cellule renflée à la base et amincie au sommet en forme de bouteille, et d’une cellule amincie à la base et renflée au sommet en forme de massue. Chaque bouteille enroule son col en manière de vrille autour de l’extrémité de la massue ; ce col est d’ailleurs séparé du ventre par une cloison. Tout autour de la base de ces couples, les filaments émettent de nombreuses branches grêles, èt's’est^rétracté qui les enveloppent, les dépassent et, se ramifiant à mesure, au-dessous des forrnent enfin un massif élargi en forme de cône renversé,

paraphyses. . A

dont le plateau produit les paraphyses. En meme temps, les ventres des bouteilles, enfermées d’ordinaire plusieurs ensemble dans un même périthèce, bourgeonnent tout autour et produisent des filaments rameux dont les dernières branches renflées s’insinuent progressivement entre les paraphyses et deviennent autant d’asques octospores.

Le col et la massue autour de laquelle il est accroché demeurent passifs dans ce phénomène et ne jouent que le rôle mécanique de support.

Formation et germination des scléro-

tes. —Plusieurs Pézizes forment sur leur thalle des sclérotes, d’où procèdent plus tard directement les périthèces; telles sont : la Pézize de Fuckel, plante très répandue, dont les sclérotes se forment notamment en automne et en hiver sur les feuilles mortes de la Vigne, la P. tubéreuse qui vit sur l’Anémone, la P. de Durieu qui envahit les Laiches, et pludon1 [ est le coi, séparé du ventre pa? une sieurs autres espèces parasites citées plus

cloison non marquée dans la ligure. B , couple 1 r .

isolé, à la base duquel prennent naissance les haut. Le SClérote Se Constitue tantôt par

filaments couvrants h qui vont former l’enveloppe .

et les paraphyses, tandis que les asques déri- Uïie Seule branche dll thalle QUI Se rami-

vent plus tard du renflement a de la bouteille ^ . , r j* u 4 mi*

(daprès Tuiasne). fie indéfiniment en fausse dichotomie, en

Fig. 700. — Pyronème confluent ( Pyronerna confluons). Phases préparatoires à la formation du périthèce. A, rosette formée de deux couples; j, branche en massue ; a, branche en bouteille

DISCOMYCÈTES

serrant l’une contre l’autre toutes ses ramifications (P. de Fuckel, P. tubé- ' reuse, P.sclérotioïde, etc.), tantôt par un grand nombre de filaments du thalle qui se ramifient tous à la fois pour enchevêtrer leurs brandies en un tubercule de plus en plus compact (P. des sclérotes, P. ciboire, etc.).

A la germination, ces sclérotes poussent des protubérances, formées à la fois par les filaments cutinisés et colorés de la surface et par les filaments incolores de la région interne ; chaque protubérance, composée de branches toutes semblables, se dresse et s’allonge ensuite ordinairement en un pédicelle dilaté en coupe au sommet, c’est-à-dire en un périthèce. Pourtant, si le sclérote est complètement enterré, on voit, notamment dans la P. des sclérotes, les protubérances continuer longtemps dans le sol leur croissance terminale et former des cordons ramifiés à plusieurs degrés, s’arrêtant en hiver pour s’allonger de nouveau au printemps, se comportant enfin comme les rhizomorphes de l’Agaric de miel. On voit aussi çà et là les cellules périphériques s’allonger en filaments rameux et produire un nouveau thalle, d’où dériveront plus tard de nouveaux sclérotes.

Le sclérote naît donc du thalle et plus tard le périthèce du sclérote, de la même manière que le périthèce sur le thalle, c’est-à-dire par voie de ramification homogène.

Appareil conidîcn. — Outre leur périthèce, plusieurs Discomycètes ont un appareil conidien très développé. Telles sont par exemple diverses Pézizes.

Dans la P. de Fuckel qui, sous cette forme conidifère, est une des moisissures les plus répandues sur les matières végétales en voie de décomposition, l’appareil se compose d’un filament dressé, cloisonné et ramifié, dont la membrane se culinise et se colore de bas en haut en brun verdâtre. Tout autour du sommet, chaque branche produit d’abord un capitule de conidies simples, puis elle se prolonge au-dessus, s’arrête, forme un nouveau capitule conidien, s’allonge de nouveau et ainsi desuite. Les sclérotes de cette plante, quand on les expose à l’air humide, ne tardent pas à développer leurs cellules périphériques en pareils filaments conidifères; pour en obtenir les périthèces, il faut les enterrer. Plusieurs espèces voisines de la précédente ont un appareil conidien tout semblable (P. sclérotioïde, etc.); mais d’autres Pézizes ont des conidies autrement disposées. La P. fusaroïde, par exemple, produit des tubercules massifs couverts de filaments rameux, qui portent au sommet et sur les flancs de nombreuses conidies en forme de bâtonnets. La P. des Ardennes forme, à côté de ses périthèces, des tubercules portant des conidies de deux sortes, les unes ovales, les autres linéaires. Dans la P. tubéreuse et la P. des sclérotes, le thalle produit des filaments conidifères libres, ou diversement enchevêtrés; ceux-ci portent de petits rameaux renflés en bouteille, et chacun de ces rameaux produit au sommet, en série basipète, un chapelet de conidies sphériques qui se séparent aussitôt formées. Par ces exemples, on voit que les diverses espèces d’un même genre peuvent former des appareils conidifères fort différents.

D’autres Discomycètes se comportent comme les Pézizes. Dans les Dermatées, par exemple, le tubercule qui deviendra plus tard le périthèce se montre d'abord couvert de conidies de deux formes différentes: ovales au milieu,

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linéaires sur le pourtour. 11 en est de même dans la Bulgaire tachante, où les filaments conidifères des deux sortes tapissent les sillons du tubercule ; de même aussi dans le Stictide ocellé, où certains tubercules sont recouverts de conidies ovales, les autres de conidies linéaires ; de même encore dans les Rhytismes, où toutes les conidies sont semblables et globuleuses.

Ailleurs, les conidies sont portées dans des appareils spéciaux, indépendants des périthèces, quelquefois pleins et recouverts par les conidies (Ombrophile sarcoïde), le plus souvent creux et tapissés par les filaments conidifères. La cavité est parfois pluriloculaire et indéhiscente (Génange du Groseillier, etc.), ordinairement uniloculaire en forme de bouteille s’ouvrant au sommet (C. de la Bourdaine, C. de l’Alisier, etc.) ; la même cavité peut renfermer alors des conidies de deux sortes, ovales au fond par exemple, linéaires sur les côtés et sous la voûte (C. du Frêne). Enfin il n’y a pas jusqu’aux paraphyses du périthèce qui ne puissent, dans certains cas, porter des conidies (Pézize bon-con seil, P. des sclérotes, Cénange delà Bourdaine, etc.).

Des conidies peuvent aussi prendre directement naissance sur les filaments du thalle ; c’est ce qu’on voit par exemple quand les ascospores germent dans des conditions défavorables. Les tubes germinatifs, bientôt arrêtés dans leur croissance, produisent alors de petits rameaux terminés par des conidies en chapelet, faciles à désarticuler (Pézize tubéreuse, P.bolaire,B. vésiculeuse, etc.).

Qu’elles naissent sur des filaments libres ou à l’intérieur de bouteilles, les conidies, placées dans l’eau pure, se comportent de deux manières différentes, suivant leur dimension. Si elles sont ovoïdes ou globuleuses et pas trop petites, elles germent en poussant un tube bientôt ramifié, début d’un nouveau thalle; si elles sont linéaires, ou globuleuses et très petites, elles ne germent pas, mais il suffit d’ajouter à l’eau un peu de matière nutritive convenablement choisie, du sucre, du tannin, etc., pour en obtenir la germination. Dans le premier cas, les conidies emportent avec elles une réserve nutritive pour leurs premiers développements; dans le second, elles n’en emportent pas et il faut les alimenter de suite : c’est toute la différence.

Principaux genres. — Les principaux genres de la famille des Discomycètes peuvent se grouper en cinq tribus, de la manière suivante :

1. Exoascées. — Périthèce réduit à l’hymène, lequel à son tour peut se réduire à des

asques diffus ou à un asque unique : Levure ( Saccharomyces ), Ascomyce ( Ascomyces ), Endomyce (Endomyces), Oléine ( Oleina ), Exoasque ( Exoascus ), Protoinyce ( Protomyces ), Podocapse ( Podocapsa ), Ascolric ( Ascotricha ), Ascodesme ( Ascodesmis ), Stictide (Stietis), Propolide ( Propolis ), etc..

2. Patellabiées. — Périthèce subéreux ou coriacé : Patellaire (PatelLaria), Tympanide

(Tympanis), Cénange ( Cenangium ), Dermatée ( Dermo.tea ), etc.

3. Piiacidiées. — Périthèce corné, d’abord clos, puis s’ouvrant en valves, en couvercle ou

en fente : Phacide ( Pbacidium ), Rhytisme (T ihytisma), Mystère ( Hysterium ), Hypoderme ( tlypodermium ), Lophoderme (Lophodermium) , etc.

4. Ascobolées. — Périthèce gélatineux, d’abord clos, puis ouvert; asques proéminant le

plus souvent au-dessus des paraphyses: Ascobole (Ascobolus), Ascophane ( Ascophanus ), Ryparobe ( Ryparobius ), Bulgaire ( Bulgaria ), etc.

5. Pézizes. — Périthèce céracé ou charnu, en forme de coupe, de massue, ou de chapeau

rabattu, toujours ouvert; asques ne dépassant pas les paraphyses : Pézize ( Peziza ), Hélote ( Helotium ), Géoglosse ( Geoglossum ), Vibrissée ( Vibrissea ), Pilacre ( Pilacre ), Léotie (Leotia), Mitrule (Mitrula), Verpe (Verpa), Morille (Marche lia), Helvelle ( llelvella ), etc.

PÉRISPORIACÉES.

Périsporiacées.

Thalle et mode de vie. — Le thalle des Périsporiacées est composé de filaments rameux et cloisonnés. Tantôt il se développe dans les matières organiques en voie de décomposition, comme chez les Aspergilles, Stérigmatocystes et Pénicillés, dont les nombreuses espèces comptent parmi les moisissures les plus vulgaires; celui des Onygènes croit principalement sur la corne, les ongles, les plumes et les poils. Tantôt il s'étend en parasite à la surface des feuilles et des tiges des plantes terrestres, en appliquant et enfonçant çà et là des suçoirs dans les cellules épidermiques (Erisyphe, etc.). Tantôt enfin, il se développe dans la terre, où il produit aussi son périthèce (Truffe, etc.): peutêtre vit-il alors en parasite sur les racines des arbres, comme ce paraît être le cas pour l’Elaphomyce granuleux sur les racines des Pins, qui en éprouvent une ramification anormale et des déformations.

Formation et structure du périthèce. — A l’état moyen de son développement, lepérithèce consiste en un tubercule plus oumoinsgros de pseudo-parenchyme, à l’intérieur duquel les asques se forment en résorbant à mesure le tissu ambiant ; ce qui reste se détruit en définitive pour mettre les spores en liberté. Mais suivant les genres, la première origine de ce tubercule et la manière dont les asques en procèdent se montrent différentes.

Dans les Aspergilles, l’extrémité d’une branche du thalle, cessant de croître, s'enroule en tire-bouchon, puis rapproche ses tours jusqu'au contact en formant une spire creuse (fig. 701, A). De la base de la spire partent ensuite plusieurs rameaux qui s’appliquent étroitement sur elle, gagnent son sommet (/?), se ramifient latéralement en serrant leurs ramuscules (C), se cloisonnent et enfin l’enveloppent d’une assise continue de cellules polyédriques [D). Puis ces cellules croissent vers l’intérieur en forme de papilles {E), qui dissocient les tours de la spire et viennent se rejoindre au centre en se cloisonnant et se soudant latéralement. Il se forme de la sorte une sphère de pseudo-parenchyme, renfermant les tours déroulés de la spire primitive [F). Puis, ceux-ci se cloisonnent davantage, bourgeonnent latéralement, poussent des branches cloisonnées et ramifiées qui s’insinuent entre les cellules du parenchyme et dont les derniers rameaux, renflés en sphères, sont autant d’asques octospores (G). En même temps, les cellules du parenchyme se dissocient, se vident et finalement disparaissent tout entières en alimentant la production des asques ; l’assise externe, revêtue en dehors d'un enduit cireux jaune, se détruit ellemême à la fin. A la maturité, les rameaux producteurs des asques et les membranes de ceux-ci se résorbent à leur tour; la sphère se compose alors d'une mince couche cireuse très friable, enveloppant une masse de spores disposées encore par groupes de huit et qu’une légère pression suffit à mettre en liberté. Elles ont la forme de lentilles biconvexes (H), dont les faces sont fortement cutinisées, tandis que le bord creusé en gouttière demeure mince. A la germination, les deux valves s’écartent et le tube s’échappe par un point quelconque du bord.

CHAMPIGNONS

Dans quelques Aspergilles (A. fauve, etc.), le jeune périthèce passe d’abord à l’état de sclérote, et ne forme ses asques qu’après une période de vie latente. Il en est de même dans la plupart des Stérigmatocystes, où le sclérote se con-

Fig. 70i. — Aspergille rampant (Aspergillus rcpens). A , portion du thalle, avec un jeune appareil conidien st et plusieurs branches en tire-bouchon as. B , C, formation des rameaux/) qui enveloppent la spire as. D, la spire est recouverte d’une assise cellulaire continue. E , les cellules pariétales poussent vers l'intérieur en dissociant la spire. F} formation du tubercule massif f, dans lequel la spire étalée as commence à bourgeonner. G , un asque octospore; H, une ascospore lenticulaire (d’après de Bary).

stitue tantôt par une branche spiralée recouverte de filaments (St. pourpre), tantôt par une ramification homogène (St. noir, ochracé, etc.)

Chez les Pénicillés, on retrouve aussi, suivant les espèces, les deux modes d’origine, avec ou sans différenciation. S’il s’agit du P. doré ou du P. jaune, une branche du thalle s’enroule en spirale, la spire est bientôt recouverte par des rameaux grêles, provenant les uns de sa base, les autres des filaments voisins, qui forment autour d’elle une enveloppe plus ou moins serrée ; à l’intérieur de ce tubercule, la spire ne tarde pas à bourgeonner, et forme un système de rameaux serrés, dont les dernières extrémités se renflent en asques arrondis, disposés en épi ou placés bout à bout ; en même temps, l’enveloppe se résorbe, à l’exception de sa couche externe, qui se déchire pour laisser échapper les spores. S’il s’agit du P. crustacé, qui ne forme ses périthèces que dans des conditions de nutrition déterminées, notamment quand on le nourrit avec du pain, le tubercule initial procède de la ramification homogène de plusieurs branches semblables et voisines du thalle ; puis il passe à l’état

PÉRISPORIACÉES.

- de vie latente et forme un sclérote. Plus tard, ce sclérote homogène se creuse au centre par gélification des cellules internes; puis les cellules qui bordent la cavité y poussent des branches rameuses dont toutes les dernières extrémités se renflent en asques.

Chez les Erysiphes et les genres voisins, il y a deux branches jumelles accolées, mais qui demeurent courtes et droites (fig. 702, 1/1). Elles sont bientôt recouvertes par des rameaux partis de la base {IV, h), qui les enveloppent dans une sphère de pseudo-parenchyme, comme chez les Aspergilles (F). L’une des deux branches demeure stérile ; l’autre seule s’allonge, se cloisonne et bourgeonne latéralementpour former quelques asques (Erysiphe, Phyllactinie, etc.), ou bien s’élargit simplement, se divise par une cloison transversale ( V) et transforme directement sa moitié supérieure en un asque unique (Sphérothèce, Podosphère). Ici l’assise externe du pseudo-parenchyme persiste à la

Fig. 702. — Sphérothèce de Castagne ( Sphærotheca Castagnei). /, appareil conidien ; //, pentbéce mur émettant son asque unique a ; ///, les deux premières branches jumelles p , c ; IV , formation des rameaux couvrants h ; V, tubercule, au centre duquel l’asque a vient de se découper dans la brandie c (d après

Tulasne et de Bary).

maturité, porte en des points déterminées des poils cutinisés simples (Phyllactinie, Sphérothèce) ou dichotomes (Podosphère, Calocladie) et se déchire plus tard pour disséminer les spores (fig. 702, II).

Dans les Gymnoasques et les Cténomyces aussi, le périlhèce commence par deux branches jumelles accolées et bientôt appelées à un rôle différent. L’une se renfle en une grande cellule ovoïde, qui se vide peu à peu; l’autre, enroulée autour de la première, se divise en courtes cellules dont une ou plusieurs se ramifient à diverses reprises en fausse dichotomie, en tortillant leurs branches dans tous les sens de manière à recouvrir en définitive la cellule centrale, qui sert à la fois d’axe de soutien et de réserve nutritive à tout le système; les derniers rameaux se renflent en asques octospores à membrane fugace. G est on le voit, exactement l’inverse de ce qui se passe dans les couples du Pyronème confluent. De la 'base des deux branches primitives partent quelques rameaux qui ressemblent à ceux des Aspergilles et des Erisyphes, mais ces rameaux cessent bientôt de s’allonger et avortent. Aussi le périthèce serait-il

nu, si tout autour les filaments du thalle ne produisaient pas des branches rameuses, qui se feutrent plus ou moins intimement au-dessus du petit tubercule, pour l’envelopper complètement et le protéger à distance, ressemblant ainsi aux filaments externes du périthèce des Pénicillés. Ce tégument est plus lâche dans les Gymnoasques, où il renferme souvent à la fois plusieurs groupes d’asques, plus serré dans les Cténomyces, où il ne contient ordinairement qu’un seul groupe d'asques. Sous ce rapport, ces deux genres relient la famille des Périsporiacées à celle des Discomycètes par l’intermédiaire du genre Ascotric.

Dans la Truffe et les genres voisins, on n’a pas suivi encore la formation du périthèce, qui est tuberculeux et souterrain ; par sa structure, il se rattache à celui des Pénicillés et surtout, à cause de la lenteur de son évolution, à celui du P. crustacé. Il est tantôt inséré sur le thalle par une portion rétrécie (Terfézie, Delastrie), tantôt complètement enveloppé par les filaments du thalle et ne devenant libre que plus tard par leur destruction (Truffe) Sa masse est composée de cordons onduleux et anastomosés, Asque à deux en continuité avec la couche périphérique ; c’est le tissu sté-

spores de la ,

Truffe) (Tuber rile. Ces cordons séparent des lacunes irrégulières, remplies Zl“n0*per' Par ^es fi*amen*'s fertiles et les asques qu’ils produisent; il n’y a quelquefois qu’une seule lacune sporifère centrale, comme dans les Périsporiacées ordinaires (Hydnocyste). Dans la Truffe, les spores, ordinairement au nombre de quatre, grandissent inégalement et certaines avortent tout à fait (fig. 703). Pour mettre les spores en liberté, la couche périphérique quelquefois se déchire au sommet (Génée), le plus souvent se détruit dans toute son étendue ; quant au tissu intermédiaire, il se réduit quelquefois à des filaments entremêlés aux spores, à une sorte de capillite (Elaphomyce), mais le plus souvent il conserve une consistance charnue et coihpacte (Truffe, Balsamie, etc.).

Enfin le périthèce des Onygènes se distingue entre tous par le pédicelle qu’il surmonte ; sa couche périphérique se déchire irrégulièrement à la maturité.

Appareil eonidien. — Outre leur périthèce, bon nombre de Périsporiacées produisent aussi un appareil eonidien ; plusieurs d’entre elles se présentent même beaucoup plus souvent sous cette forme qu’avec leurs ascospores. Cet appareil se compose le plus souvent de filaments libres, dressés sur le thalle, et sur lesquels les) conidies sont diversement disposées. Dans les Erysiphes, le filament est cloisonné, simple et se termine par un chapelet de conidies qui se désarticulent et se disséminent (fig. 702,7 ). 11 y a des espèces dont on ne connaît encore que cet appareil eonidien : tel est le redoutable E. de Tucker, qui développe son thalle et ses conidies sur les rameaux de la Vigne et surtout sur les jeunes grains de raisin, dont il empêche la croissance et amène la destruction.

Chez les Pénfcilles, le filament cloisonné termine aussi sa dernière cellule par un chapelet de conidies ; mais aussitôt, sous les diverses cloisons, il se forme de haut en bas des branches qui se terminent de même et s’appliquent

PÉRISPORIACÉES. 1119

contre le filament principal de manière à réunir tous leurs chapelets en un pinceau (fig. 704). Les filaments principaux s’unissent parfois en grand nombre en une colonne massive, terminée par tout autant de pinceaux.

Fig. 704. — Appareil coniJien d’un Pénicillé ( Penicil - Fig. 705. — Appareil conidien d’un Slérigmato-

lium crustaceum); les conidies forment un pinceau de cyste ( Sterigmatocystis niyra), en section lon-

chapelets. gitudinale optique.

Dans les Aspergilles, le filament n’est pas cloisonné et se renfle en tête au sommet ; cette tête bourgeonne et se recouvre de rameaux courts, terminés chacun par un chapelet de conidies (fig. 701, A). Il en est de même dans les Stérigmatocystes, avec cette différence que les premiers rameaux se ramifient à leur tour au sommet et se terminent par un verticille de ramuscules portant un chapelet de spores (fig. 705). De l’Erysiphe au Stérigmatocyste, on voit donc croître de plus en plus le nombre des chapelets de conidies portés par un même filament dressé.

On trouve aussi des conidies dans les Gymnoasques, Gténomyces, etc ; dans les Cténomyces, elles naissent isolément, soit directement sur les filaments du thalle, soit sur des branches groupées en massif, soit enfin sur des tubercules enveloppés, dont la conformation et le développement rappellent les périthèces. On retrouve ici, chez la même espèce, cette diversité dans la disposition des conidies, déjà signalée chez les Discomycètes. La Truffe et les genres voisins n’ont pas jusqu’à présent montré de conidies.

Principaux genres. — Les genres de la famille des Périsporiacées peuvent être groupés en quatre tribus, de la manière suivante :

1. Pébisporiées. — Thalle non parasite, périthèce sessile : Aspergille ( Asperyillus ), Stérig-

niatocyste ( Sleriymatocystis ), Pénicillé ( Pénicillium ), Gymnoasque (Gymnoasciis), Cténomyce (Ctenomyces), Périspore (Perisporium) , Ascospore ( Ascospova) , Zasmide (Z as mi dium), Chétomide ( Chætomidium ), etc.

2. Érybipiikbs. — Thalle parasite, périthèce sessile. a, pourvu <1 appendices : Sphérothèce

( Sphærotheca ), Podosphère ( Pudosph.era ). avec un asque octospore ; Phyllactiuie ( Phyl lactinia), Uncinulo ( Ùncinula ), Microsphérie (Microsphæria), Érysiphe (Erysiphe), avec

-CHAMPIGNONS

plusieurs asques contenant 2 à 8 spores. — b, dépourvu d’appendices : Apispore [Apisporium), avec un seul asque ;Lasiobotryde [Lasiobotrys), avec plusieurs asques.