II. Thalle associé, à hormogonies
3. Oscilla riées. — Cellules toutes semblables : Oscillaire ( Oscillaria ), Borzie ( Borzia ), Spi-
ruline ( Spirulina ), Phormide (Phormidium), Lyngbic (Lyngbya), Lcibleinie ( Leibteinici ) Plectonème( Plectonema), Trichodesme (Trichodesrnium), Symploce (Symploca), etc., avec filaments libres, à gaine distincte: Microcolée ( Microco'ieus ), Hyphéotriche (Hi/phæothrix), Inacte ( Inactis ), etc., avec filaments réunis dans une gainé commune.
4. Nostocées. — Hétérocystes, croissance uniforme : Cylindrosperme ( Cy/indrospermum ),
Nodulaire ( Nodularia ), Anabène [Anabxna), Nostoc (. \ostoc ), etc.
5. Scytonémées. — Hétérocystes, croissance localisée au sommet : Scytonème ( Scytonema ),
Tolypotricbe (T olypothrix) , Desmoucm e (Desmonerna), Diplocolc (Diplocolon), etc.
0. Sniosii'HONÉES — Hétérocystes, croissance localisée au sommet, cloisonnement longitudinal, avec vraie ramification : Mastigocolée ( Mastir/ocoleus ), Hapalosipbon ( Uapalosi phon), Sirosiphon ( Sirosiphon ), Stigonème ( Stigonema j, Capsosire ( Capsosira ), Nostocopse ( Noslocopsis ), etc.
7. Rivulariées. — Hétérocystes, sommet dépourvu de croissance et allongé en poil : Calotriche ( Calothrix ), Dichotriclie ( Dichothrix ), Polylriche ( Po/i/thrix ), Isacte ( Isactis ), Rivulaire (Rivularia), Gléotrichie ( Glœotrichia ), Brachytrichie ( Brachytrichia ), etc.
BACTÉRIACÉES.
Bactériacées (1).
Thalle et mode de vie. - Qu'il se cloisonne suivant une, deux ou trois directions, le thalle des Bactériacées est toujours formé de cellules toutes semblables, et d’ordinaire extrêmement petites. Sous ce rapport, ces plantes ■correspondent donc aux Nostocacées les plus inférieures, notamment aux
Fig. 736
Oscillariées, quand leurs cellules demeurent associées en long filament (Bégiate, Leptotriche, etc.), et aux Chroococcées, quand leurs cellules se dissocient aussitôt dans la gelée (Bactérie, Hyalocoque, Leucocyste, etc.). Au contraire, par la formation de spores endogènes, elles se montrent supérieures à toutes ■les Nostocacées.
Les cellules sont sphériques (Microcoque, fi g. 736, a, Leuconostoc, tig. 746, etc.), elliptiques (Bactérie, fig. 736, b , etc.), ou cylindriques ; dans ce dernier cas, elles sont droites (Bacille, fig. 737, Leptotriche, Bégiate, etc.) ou
T) Les beaux travaux de M. Pasteur, poursuivis saus relâche depuis l’année 18.Ï8 jusqu'à ce jour, ont mis en lumière le rôle des Bactériacées dans certaines fermentations (notamment dans les fermentations acétique, lactique, butyrique, visqueuse, ammoniacale, (‘te.), dans l’altération du vin et de la bière, dans la putréfaction des matières organiques | et dans les maladies contagieuses (charbon, septicémie, choléra des poules, rouget du porc, flachcrie des vers à soie, etc.); ces travaux ont abouti dans ces derniers temps à la décou verte de l’atténuation des propriétés virulentes et de la vaccination rationnelle.
Depuis lors, ces plautes ont été l’objet d'un très grand nombre de recherches, les unes morphologiques, les autres physiologiques, dues principalement à MM. Davaine (1863, 1864, 1877), Robin (1863), Suringar (1866), Hotfmanu (1869), OErtel (1871), Obermeier (1873), Ray-Lankester (1873 et 1876), Billroth (1874), Cohu (1875, 1876, 1879), Warming (1875), Schrœter (1875), Cienkowski (1876), Nægeli (1876), Koch (1876, 1877, 1882), Ph. Vau Tieghem (1864, 1877, 1879, 1880, 1884), Klebs (1877), Toussaint (1877), Fitz (1876,1884), llansen (1879), Chamberlain! (1879), Schlœsing et Müntz (1879), Boutroux (1880), Prazmowski (1880), Neelseu (1880), Brefeld (1881), Duclaux (1882), Engelmanu (1882 et 1889), Miller (1882), Buchner (1882), Miquel (1878-1883), Gayon (1882, 1884), Zopf (1S79, 1882), Chauveau (1883), Kurth (1883),;Rolotï (1883), Engler (1883), Forbes (1886), Laurent (1886), Winogradsky (1887, 1889), Billet (1888), Vuillemin (1888), Wasserzug (1888), Beyerinck (1888-1889), Klein (1889), etc., etc.
11 est impossible, on le comprend, de citer ici tous ces travaux; on les trouvera indi- 1 <pics pour la plupart dans les ouvrages suivants : Zopf : Die Spallpilze, 3° Aull., Breslau,
| 1883. — De Bary : Veryleichen.de Morphologie und Biologie der Pilzc, Mycetozoen und Bac- I lerien, p. 490, Leipzig, 1881, et Leçons sur les Bactéries, Paris, 1886. — Cornil etBabès: Les Bactéries et leur rôle dans les maladies infectieuses, 2' édition, Paris, 1886. — Schrœter • Brypl. Flora von Schlesien, p. 136, 1886.
■ — a , Microcoque, libre à gauche, dans la gelée à droite, b, Bactérie, libre à gauche, dans la gelée
à droite
ALGUES
enroulées en spirale (Vibrion, fig. 737. Spirille, Spirochète, fig. 738, Myconostoc, etc.). Leur mince membrane cellulosique est enveloppée d'une couche
Fig. 737. — Quelques genres^ de Bactériucécs. 1, Sarcine ( Sarcina ), au début du cloisonnement ; 2, Bacille (Bacillus) ; 3, Vibrion ( Vibrio ), à droite, Spirille (Spirillum) à gauche ; 4, Spirille tournant ( Spirillum. volutans), montrant ses grains de soufre à l'intérieur et deux prolongements en forme de cils (d'après Colin)
fig. 738. — Spirochète ( Spirochxtc plicatilis), coloré à l’aniline, montrant les cloisons transverses (d’après Strasburger).
gélatineuse pius ou moins épaisse, qui
Fig. TiO. — Bacille subtil ( Bacillus subtilis). /?, état immobile, dans le voile superficiel. C, spores t
Fig. 739. — Cladotriche dicliotome [Cladothrixdichotoma). a, a, a, filament primitif, ayant subi deux ruptures et ayant accru son tronçon inférieur en b, vers la droite, et son tronçon moyen en c , vers la gauche; d, portion de filament ou les cloisons transversales sont nettes et où la membrane externe est rendue visible par places par la destruction du protoplasme (d’après de Bary).
prend parfois une forte consistance et
dissocié, mobile dans le liquide. A , état associé, lans les filaments du voilefd’aprcs de Bary).
forme une gaine à contour ferme (Crénotriche, Leuconostoc, fig. Tifi, etc.). Tantôt, cette gélification n’envahit pas les cloisons, et les cellules demeurent
BACTÉRIACÉES.
intimement unies (Streptocoque, Leptotriche, Bégiate, Crénolriche, etc.), tantôt, elle s’opère aussi suivant la ligne médiane des cloisons, ce qui dissocie les cellules dans le liquide externe ou dans la gelée plus ou moins cohérente (Microcoque, fig. 736, a, Hyalocoque, Bactérie, flg. 736, b, Bacille, fig. 737, 2, Vibrion, fig. 737. 3, etc.). Toutefois, ce caractère est ici plus variable et n’a pas la même importance que chez les Nostocacées. Dans tous les cas, lorsque la gelée offre assez de cohérence pour ne pas se dissoudre dans le liquide, ou lorsque la plante se développe sur un milieu solide, l’ensemble du thalle gélatineux, parvenu à l’état adulte, affecte une forme, une consistance, une couleur différentes, suivant les espèces et les genres, et qui peuvent servir à les caractériser.
Quand les cellules demeurent unies en filament, celui-ci est toujours simple, sans vraie ramification; mais il s’y opère parfois des ramifications apparentes, dues ici, comme chez les Nostocacées, à ce qu’il se rompt en un point et à ce que le tronçon inférieur continue de s’allonger en glissant à côté du tronçon supérieur (Cladotriche, fig. 739, Sphérotile, etc.); ces fausses branches sont quelquefois renflées au sommet (Actinomyce).
Les filaments, tronçons ou cellules isolées sont tantôt immobiles (Microcoque, Leuconostoc, Leptotriche, Cladotriche, divers Bacilles et Bactéries, etc.), tantôt mobiles (Bégiate, Spirille, divers Bacilles et Bactéries, etc.). Dans ce dernier cas, les tronçons ou les cellules isolées entraînent parfois à l’une des extrémités, ou aux deux bouts, un fin prolongement gélatineux, provenant de l’étirement de la lame moyenne gélifiée de la cloison (fig. 737, 4, et 740, B). Ces prolongements, entièrement passifs dans le mouvement, ont été pris à tort pour des cils vibratiles. La même plante peut d’ailleurs être d’abord mobile et plus tard immobile, comme on le voit notamment dans le Bacille subtil (fig. 740).
Parfois, le filament se pelotonne sur lui-même en dissociant ses cellules et les agglutinant en amas de forme déterminée, qui se segmentent plus tard assez régulièrement et se comportent comme une cellule composée; les Bactériacées qui offrent ce phénomène peuvent être dites agrégées. Les cellules y sont tantôt sphériques, avec une capsule de gélatine autour de l’amas (Ascocoque, Leucocyste), ou sans capsule (Ponctule), tantôt cylindriques, avec (Ascobactérie, Cystobacter) ou sans capsule (Polybactérie), tantôt courbées en spirale dans la gélatine (Myconostoc).
Le plus souvent, le cloisonnement n’a lieu que dans une seule et même direction. Quelquefois, il s’opère suivant les deux directions du plan, sans gaine de gélatine (Mériste) ou avec gaine gélatineuse (Lampropédie, etc.).
Ailleurs il a lieu dans les trois directions de l’espace en formant soit des amas cubiques (Sarcine, fig. 741), soit des sphères creuses (Lamprocyste, etc.), ou pleines (Thiocyste, fig. 743, A, etc.).
Plusieurs des différences que l’on vient de signale entre les genres, notamment la forme des cellules, l'épaisseur de la couche gélatineuse qui les entoure, leur degré d’adhérence et leur mobilité, peuvent se rencontrer dans le cours du développement d’urie seule et même espèce, quand les conditions de milieu varient autour d’elle. Le
Fig. 741. — Sarcine île l'estomac ( Saroina ventriculi).
a,b,c,d, états successifs delà division (d’après Zopf).
ALGUES
Gladotriche dichotome (fig. 739), par exemple, une des Bactériacées les plus communes, qui vit dans toutes les eaux courantes ou stagnantes renfermant une plus ou moins grande quantité de matières organiques, se présente tour à tour sous forme de longs filaments, simples ou abondamment pourvus de fausses ramifications, droits ou enroulés en hélice, sous forme de baguettes droites ou spiralées, mobiles ou immobiles, et, dans ce dernier cas, munies de prolongements en forme de cils, sous forme de courts bâtonnets droits ou arqués, enfin sous forme de cellules sphériques dissociées. De même le Bacille amylobacter, qui est également répandu partout, s’ollre en filaments longs et immobiles, en baguettes droites ou enroulées en hélice, mobiles ou immobiles, en bâtonnets renflés en tête à une extrémité, ou gonflés au milieu en fuseau au point de devenir ovoïdes; sous toutes ces formes, il peut produire ses spores.
Il est donc nécessaire, ici plus encore que partout ailleurs, de suivre les diverses espèces dans toutes les phases de leur développement et de les cultiver à l’état de pureté dans les conditions de milieu les plus variées, pour arriver à les définir exactement et. à circonscrire nettement les genres qu’elles constituent.
Bactériacées assimilant le carbone de l’acide carbonique (1). — Quelques
Bactériacées possèdent de la chlorophylle à l’état d’imprégnation homogène dans le protoplasme ; tels sont, par exemple, la Bactérie verte, le Bacille verdissant, etc. Ces plantes décomposent l’acide carbonique à la lumière, effectuent la synthèse des hydrates de carbone, en un mot, leur nutrition est directè, comme celle de tous les autres végétaux verts.
D’autres, absolument privées de chlorophylle, ont leur protoplasme uniformément coloré par une matière rouge, plus ou moins foncée, virant parfois au bleu ou au brun, la ôactériopurpurine ; tels sont notamment : le Chromate d’Oken, le Rhabdochromate rose, le Bacille photométrique, la Bactérie rouge, la B. soufrée, le Spirille rouge, le S. sanguin, etc., avec une direction de cloisonnement ; la Thiopédie rose, avec deux directions de cloisonnement; le Lamprocyste rose, le Thiocyste violet, etc., avec trois directions de cloisonnement.
Le bactériopurpurine est insoluble dans l’eau, l’alcool, le chloroforme, l’ammoniaque, l’acide sulfurique, etc. Elle est très oxydable et ne peut se conserver à la lumière que dans un milieu réducteur. Pour étudier la manière dont elle absorbe les radiations incidentes, il faut donc opérer sur des amas de cellules rapidement desséchées à 50°, puis humectées d’huile d'olive ou de baume de Canada. On s’assure ainsi qu’elle offre trois principales bandes d’absorption : la première et la plus forte dans le vert bleuâtre, au voisinage de la raie F; la seconde, un peu moins forte, dans le jaune, au voisinage de la raie D ; la troisième, à peine moins forte que la seconde, dans l’infrarouge, entre les longueurs d’onde 0,8 et 0,9.
D’autre part, si l’on soumet à l’action d’un microspectre, dans de l’eau chargée d’acide carbonique, celles de ces Bactériacées pourpres qui sont en
(1) Ph. Van Tieghem : Observations sur des Bactériacées vertes (Bull, de la soc. bot. XXV11, 1880). — Engelmann : Les Bactéries pourprées et leurs relations avec la lumière (Archives néerlandaises, XXXIII, 1889).
BACTÉRIACÉES.
même temps très mobiles et très avides d’oxygène, notamment le Bacille photométrique, on les voit se grouper précisément dans les trois bandes d’absorption, montrant ainsi que là, et là seulement, s’opère un dégagement d’oxygène proportionnel. La plus forte accumulation, et, par suite, le plus fort dégagement d’oxygène, a lieu dans la bande de l’infrarouge; la moyenne, dans celle du jaune ; la plus faible, dans le vert-bleu : résultat qui s'explique si l’on se souvient que, dans le spectre de la lumière du gaz, la dispersion des radiations va croissant et leur énergie décroissant rapidement de l'infrarouge au violet. On obtient le même résultat en soumettant au microspectre un amas immobile de ces plantes, auquel on a mélangé une Bactérie incolore très mobile et très avide d’oxygène, conformément à la méthode générale indiquée p. 176. Les Bactéries incolores se localisent et s’accumulent dans les trois bandes d’absorption, comme il vient d’être dit.
Les Bactéries pourpres absorbent donc dans la radiation totale incidente trois groupes de radiations et, à l’aide de ces radiations, aussi bien des obscures que des lumineuses, elles décomposent de l’acide carbonique, dégagent de l’oxygène et réalisent ainsi, en dehors de la chlorophylle, la synthèse des hydrates de carbone, en un mot, assimilent le carbone, résultat déjà signalé sommairement à la page 667 (en note). •
Ces Bactériacées pourpres sont d’une autre manière encore sensibles à l’action de la lumière. La lumière exalte leur mobilité et, dans d’assez larges limites, leur mouvement est d’autant plus rapide que 1 intensité lumineuse est plus grande. L’obscurité les amène au repos, après un temps plus ou moins long, Quand on fait décroître brusquement l’intensité lumineuse, la Bactérie pourpre se rejette brusquement en arrière, en môme temps que la rotation de son corps se renverse. Il en résulte qu’un espace éclairé, nettement circonscrit dans un liquide partout ailleurs obscur, agit sur ces plantes comme un piège. Elles y peuvent bien entrer, mais n’en peuvent pas sortir.
Malgré la faculté qu elles possèdent de produire des hydrates de carbone à l’aide de l’acide carbonique, ces Bactériacées vertes ou pourpres sont pourtant toujours dépourvues d’amidon et de tout corps bleuissant par l’iode analogue à l’amidon. Sous ce rapport, elles ressemblent aux Nostocacées.
Ilaotériacées n’assimilant pas le carbone de l’aeide carbonique. — Les
Bactériacées qui ne sont ni vertes, ni pourpres, c’est-à-dire la très grande majorité, sont incapables d’assimiler le carbone de l’acide carbonique et vivent par conséquent aux dépens des matières organiques.
On les cultive facilement dans des liquides, ou sur des solides appropriés. Comme liquide nutritif, on emploie par exemple le bouillon neutre, l'extrait de malt, les jus de fruits, la décoction de crottin, etc., ou de beau distillée contenant en dissolution, par litre: 10 grammes de tartrate d’ammoniaque, 1 gramme de phosphate de potasse, 0 gr. 2 de sulfate de magnésie, 0 gr. 1 de chlorure de calcium. 11 est nécessaire de stériliser le liquide avant le semis, en le portant à 110°, et de Je maintenir ensuite à l’abri des germes de l’air en bourrant de ouate le col du tlacon. Comme milieu solide, on se sert, par exemple de tranches de pomme de terre cuite ; ou bien dans un liquide nutritif on dissout à chaud assez de gélatine ou de gélose, c’est-à-dire de gelée d’agar-
ALGUES
agar, pour que le tout se solidifie par le refroidissement. Par sa transparence, la gélatine ou la gélose permet de suivre sur le porte-objet toutes les phases du développement. En outre, les diverses manières dont la plante agit sur elle, par exemple suivant qu’elle la liquéfie ou non, sont des caractères dont il faut tenir compte dans la définition des espèces.
La plupart de ces plantes exigent, pour se développer, le contact de l’air : elles sont aérophiles (Bacille subtil, etc.); quelques-unes ne se développent, au contraire, qu’en l’absence d’oxygène libre : elles sont aéropbobes (Bacille amylobacter, etc.). La lumière exerce parfois sur elle une action très nette. Certaines espèces immobiles et incolores s’accumulent de préférence sur la face éclairée du vase de culture (Microcoque de l’urée, etc.).
Les décompositions que les Bactériacées à thalle incolore provoquent nénécessairement dans les diverses substances dont elles se nourrissent se traduisent quelquefois par des phénomènes remarquables, que l’on peut grouper en sept catégories. Tantôt elles produisent et déposent dans leur protoplasme une substance analogue à l’amidon soluble, ou bien des granules de soufre : elies sont amylogènes, ou thiogènes. Tantôt elles émettent par tous les points de leur protoplasme une lumière plus ou mois vive : elles sont photogènes . Tantôt elles produisent et rejettent aussitôt en dehors d’elles, dans le milieu nutritif, des substances colorantes ou des diastases: elles sont chromogènes ou diastasigènes. Tantôt elies provoquent dans le milieu nutritif des décompositions rapides, qui ne sont pas sous la dépendance des diastases, dont le mécanisme est encore inconnu, et qu’on nomme des fermentations : elles sont ferments. Tantôt, enfin, elles se développent en parasites dans le corps de l’homme, des animaux ou des plantes, et y engendrent des maladies : elles sont pathogènes. Citons quelques exemples de ces sept sortes d’actions.
Bactériaeées amylogènes. — Comme les Nostocacées, les Bactéries vertes et rouges, qui effectuent la syn-
thèse des hydrates de carbone, sont totalement dépourvues de véritable amidon en grains; on n’y observe pas non plus ce corps voisin de l’amidon, bleuissant comme lui par l’iode, mais amorphe, que nous avons déjà rencontré chez divers Champignons à l’état d’imprégnation dans le protoplasme ou dans la membrane des cellules (p. 1018 et 1131), corps que pour abréger on nomme Y amyloïde . 11 est d’autant plus intéressant de constater que cet amyloïde se développe dans quelques Bactériacées incolores, incapables de produire directement des hydrates de carbone. Il en est ainsi, par exemple, dans le Bacille amylobacter (fig. 742) et dans le Spirille amylifère, qui doivent à cette propriété leur nom spécifique; il en est de même dans le Bacille de Pasteur, dans le Leptotriche buccal, etc.
Dans les deux premières espèces notamment, c’est surtout dans la période qui précède la formation des spores que l’amyloïde apparaît et s’accumule progressivement dans les cellules, imprégnant uniformément d’abord certaines por-
Amylobacter). Bâtonnets mobiles, les uns cylindriques sans spores, les autres diversement renflés avec spores dans les renflements ; la partie teintée se colore en bleu par l'iode ; s, spore libre, à épaisse couche gélatineuse.
ISACTÉUlACÉEs.
lions, puis la plus grande partie, et parfois même la totalité du protoplasme. Pendant la formation des spores, l’amyloïde diminue peu à peu et enfin disparaît; les spores n’en renferment pas. Celte substance joue donc le rôle d’une réserve accumulée en vue de la formation des corps reproducteurs, et se comporte sous ce rapport comme l’amylodextrine, qui imprègne l’épiplasme dans l’asque des Ascomycètes (p. 1130).
Bactériacées thiog-ènes (1). — Les diverses Bactériacées rouges et assimilatrices, dont il a été question plus haut, renferment habituellement dans leur protoplasme coloré des granules opaques et brillants, solubles dans le sulfure de carbone, et qui sont du soufre (fig. 744 et 743). Mais, en outre, de pareils granules se rencontrent abondamment chez plusieurs Bactériacées incolores (Bégiate, Thiotriche, fig. 743, Spirille tournant, fig. 737, etc.). Le groupe des Bactériacées thiogènes, ou sul/'obactéries , est donc purement physiologique et renferme les formes les plus diverses.
Toutes ont besoin pour vivre de pouvoir emmagasiner du soufre dans leur protoplasme, et elles ne peuvent se procurer ce soufre que par l’oxydation de l'hydrogène sulfuré, en sorte que ce dernier composé leur est indispensable, biles font subir à l’hydrogène sulfuré un premier degré d’oxydation, qui met du soufre en liberté ; puis, dans un second degré d’oxydation, elles transforment ce soufre en acide sulfurique, lequel est éliminé à l’état de sulfate, principalement de sulfate de chaux. Sans hydrogène sulfuré, elles ne tardent pas à périr. Pour tout le reste, ces Algues se montrent très peu exigeantes; il leur suffit de traces de matières organiques nutritives, qui seraient insuffisantes pour la plupart des autres espèces. Ce résultat s’explique naturellement pour toutes les espèces rouges, qui assimilent directement le carbone ; il est moins facile de s’en rendre compte pour les espèces incolores.
Dans la nature, les Bactériacées thiogènes pullulent dans les sources sulfureuses, où on les connaît sous le nom de sulfuraires ou de barégines, et aussi dans tous les milieux où du sulfate de chaux est associé à des matières putrescibles. L’action réductrice qui accompagne la putréfaction transforme le sulfate en sulfure, lequel, sous l’influence des acides, dégage de l’hydrogène sulfuré, et, dès lors, le liquide se trouve propre au développement des sulfobactéries. On obtient artificiellement un milieu très propre au développement spontané de ces Algues en déposant des tranches de rhizomes de Butome, par exemple, fraîchement arrachés et encore enduits de la vase adhérente, dans de l’eau additionnée de 2 grammes de gypse par litre.
Les Bactériacées thiogènes incolores se rattachent à deux genres (fig. 743) : les Bégiates, à filaments libres, flexibles et mobiles, sans gaine (A), et les Thiotriches, à filaments fixés par la base, rigides et immobiles, avec gaine (B). Lu outre, chez les Thiotriches, quand le filament a acquis une certaine longueur, son bout libre se divise en une série de tronçons assez allongés, qui deviennent mobiles, se détachent, sortent de la gaine et s’éloignent en rampant (e, /') ; plus tard, ils se fixent par un bout, perdent leur mobilité et s'accroissent en un nouveau filament (a, b, c, d). Ce sont des sortes d’hormogonies, dont les
(t) Winogradsky : Zur Morphologie uncl Physiologie der Schwefdbacterien, Leipzig,
ALGUES
Bégiates sont dépourvus. Ces deux genres sont voisins des Oscillariées. En
Fig. 743. — Sulfobactéries incolores. A, Bégiate ( Beggiatoa alba); a, dans une eau riche en acide sulfhydrique; b, après vingt-quatre heures de séjour dans une eau privée d'acide sulfhydrique; c, après quarantehuit heures, le soufre a disparu et les cloisons apparaissent nettement. B, Thiotriche ( Thiothrix.nwea ) ; a, b,c,d , filaments de plus en plus longs, fixés à la base; e, le filament sépare au sommet une baguette mobile ; /*, il se rompt en pareilles baguettes mobiles (d’après Winogradsky).
outre, certains Spirilles incolores, comme le Sp. tournant (fig. 737), produisent
aussi du soufre.
Les Bactériacées thiogènes rouges sont plus nombreuses et plus variées (fig. 744 et 745). On y a distingué douze genres, d’après le groupement des cellules, leur mode de division, l’abondance ou l’absence de gélatine, etc. Le cloisonnement des cellules a lieu suivant une seule direction dans les Chromate (fig. 744, A ), Rhabdochromate (fig.
744, B), Thiospirille, ainsi que dans les Amibobacter, Thiothèce, Thiodycfe (fig. 745, B), Thiopolycoque ; suivant deux directions dans la Thiopédie (fig.
745, C ) ; d’abord suivant trois, puis suivant deux directions dans le Lamprocyste ; tout de suite suivant trois directions dans les Thiocyste (fig. 745, A), Thiocapse et Thiosarcine. Par la rapide dissociation des cellules, la plupart de ces plantes ressemblent aux Chroococcées. Plusieurs de ces genres nouveaux devront être d’ailleurs réunis aux genres anciens, dont ils ne diffèrent que par la formation du soufre, notamment le Thiospirille aux Spirilles, qui comptent déjà des espèces rouges sans soufre et des espèces incolores à soufre, le Thiothèce à
Fig. 744. — Sulfobactéries pourpres. A, Chromate (Chromât ium Okeniï) ; la cellule a s’est allongée en b et divisée en c, où elle porte un prolongement en forme de cil . B, Rhabdochromate ( Rhabdochromatium roseum ); a, b,c,d , états successifs de la croissance et du cloisonnement d’une cellule fusiforme (d’après Winogradsky).
l’Hyalocoque, la Thiopédie à la Lampropédie, la Thiosarcine à la Sarcine, etc.
Bactériacées photogènes (1). — La phosphorescence de la mer est sou-
(i) Ludwig : Zeitsch. f. Mikroskopie, I, 1884. — Fischer. : Zeitsch f. Hygiène, II, 1887 et Bacter. Ceutralblatt, III, 1888. — Beyerinck : Le Photobacterium luminosum et Les Bactéries
BACTÉRIACÉES.
vent due au développement de certaines Bactériacées, dont on connaît bien aujourd’hui quatre espèces. Ce sont de courts Bacilles; on les a réunies, peutôre à tort, dans un genre spécial, sous le nom de Photobactérie.
Fig. 74;i. — S ulfob aciéries pourpres. A, Thiocyste ( Thiocystis violacca) ; a , un amas de cellules entrant en repos, sécrétant de la gelée en b, puis s’accroissant en c et d. B, Thiodicte (. Thiodictyon elegans) ; cellules ajustées en réseau. C, Thiopédie ( Thiopedia roaea ) ; a-g , états successifs du développement pendant quatre jours (d'après Winogradsky).
La Ph. phosphorescente est la plus commune, et c'est elle aussi qui rend le poisson phosphorescent ; la Ph. indienne pullule dans la mer des Indes, la Ph. de Fischer dans la mer Baltique, la Ph. lumineuse dans la mer du Nord, sur les côtes de Hollande. Toutes exigent, pour se développer, que le milieu contienne 3 à 3,5 p. 100 de sel marin, ou des quantités équivalentes d’autres sels minéraux ; toutes se nourrissent de peptones comme aliment azoté et empruntent leur carbone à de très petites quantités de glucose, de lévulose, de maltose, de galactose, de lactate de chaux et surtout de glycérine ; il faut à toutes un sol neutre ou légèrement alcalin. On les cultive aisément dans du bouillon de poisson à l’eau de mer gélatinée ou gélosée. Dans ces conditions, elles offrent toutes des états mobiles et elles émettent des radiations lumineuses comprises entre les raies D et G, c’est-à-dire formées de jaune, de vert et de bleu. La lumière émise, dont le spectre est continu, est ordinairement vert bleuâtre; elle est plus jaune et plus brillante dans la Ph. de Fischer. On n’y a pas observé de spores jusqu’à présent.
Aucune d’elles ne sécrète d’amylase, d’invertine ou de lactase, en sorte que ni l’amidon soluble, ni le sucre de Canne, ni le lactose ne peuvent servir à leur nutrition. Une trace d'acide dans le milieu suffit pour éteindre leur lumière; l'addition de 1 à 2 p. 100 de glucose à l’aliment agit de même, par ce qu’elles produisent alors un acide en prenant des formes singulières. La Ph. phosphorescente ne sécrète pas de trypsine, tandis que les autres en produisent et liquéfient, par conséquent, digèrent la gélatine, l’albumine, etc.
Enfin, la phosphorescence est liée nécessairement à la présence de 1 oxygène libre; elle est un des effets de la combustion respiratoire. En l'absence d’oxygène libre, celles de ces plantes qui peuvent continuer à vivre pendant quelque
lumineuses dans leurs rapports avec l'oxygène (Archives uéeri., XXIII. 1889). — Giard et Billet : Sur la maladie phosphorescente des Talitres et autres Crustacés (Société de biologie, octobre
ALGUES
temps, comme la Ph. phosphorescente, sur laquelle nous reviendrons tout à l’heure, cessent d’être lumineuses.
Elles se développent peu et deviennent obscures si on leur donne pour aliment carboné du sucre de Canne, de l'amidon soluble ou du lactose. Mais si l’on introduit alors dans le milieu une cellule quelconque sécrétant de l’invertine, de l'amylase ou de la lactase, aussitôt la Photobactérie se développe et brille en ce point. De là une méthode élégante pour juger si une cellule donnée sécrète ou non de l’invertine, de l’amylase ou de la lactase.
Les Photobactéries s’établissent parfois en parasites dans divers Crustacés Amphipodes (Talitre, Orchestie, Uvale, etc.), dont le corps devient par là tout entier phosphorescent. On a pu les inoculer aussi à des Isopodes terrestres (Cloporte, etc.), et les rendre ainsi phosphorescents.
Baetériaeées chromogènes (1). — Les Baetériaeées chromogènes sont nombreuses. Les divers principes colorants qu’elles produisent au contact de l’air ont, dans l’ensemble de leurs réactions et dans leurs propriétés optiques, une analogie remarquable avec les couleurs d’aniline; la substance rouge du Microcoque miraculeux, par exemple, ressemble à la fuchsine. Ils se forment et sont contenus, non dans le protoplasme, mais bien plutôt dans la membrane, d’où, s’ils sont solubles dans l’eau, ils se répandent tout autour dans ie milieu nutritif; s’ils sont insolubles, ils restent confinés dans la gaine gélatineuse.
La couleur est rouge dans le Bacille sanguin, ainsi que dans le Microcoque miraculeux, qui se développe fréquemment sur les matières féculentes cuites (pain, hosties, pomme de terre, riz, empois) et dans le lait, en produisant le lait ronge ; elle est rose dans le Bacille érythrospore ; elle est orangée ou jaune dans le Microcoque orangé, ainsi que dans le Bacille jaune qui fait le tait jaune ; elle est verte dans le Microcoque vert; bleue dans le Bacille pyocyanique, qui fait le pus bleu, et dans le Bacille bleu, qui se développe fréquemment dans le lait et fait le lait bleu ; violette dans le Bacille violet ; noire, enfin, dans le Bacille mélanospore.
Dans une espèce donnée, la nature du pigment et sa formation même dépendent de la qualité du milieu nutritif. Ainsi le Bacille pyocyanique, cultivé dans l’albumine, ne produit pas son pigment bleu, c’est-à-dire Ja pyocganine, mais seulement une substance verte fluorescente ; cultivé dans la peptone, il donne, au contraire, la pyocyaninc sans fluorescence verte ; cultivé dans le bouillon, il donne un mélange des deux pigments. D’autre part, une dose d’acide borique qui permet encore le développement de la plante l’empêche de produire l’une ou l’autre de ces substances colorantes.
Aux Baetériaeées chromogènes, on peut rattacher celles de ces plantes qui, comme le Crénotriche polyspore, le Leptotriche ochracé, etc., vivent dans les sources ferrugineuses; la gaine gélatineuse de leurs filaments s’y imprègne, en effet, de sesquioxyde de fer, qui les colore en jaune-rouille (2). Pour se développer, elles ont besoin de sels de protoxyde de fer, qu’elles absorbent
(1) Schrœter : Kryptogamen-Ftora vou Schlesien, p. 136, 1886. — Guignard et Charria : Comptes-rendues, CV, 1887. — Cessant : Ibid., CX, 1890.
(2) Wiuogradsky : Ueber E/senbacterien (Botan. Zeit-, 1888).
BACTÉRIACÉES.
dans leur protoplasme ; là, ces sels sont oxydés, transformés en sels de sesquioxyde, qui sont sécrétés ensuite par la cellule et qui imprègnent la membrane et sa gaine gélatineuse ; d’abord solubles, ces conbinaisons de sesquioxyde se fixent ensuite plus fortement dans la gaine et passent à l’état
insoluble.
Ces Bactériacées ferrugineuses se comportent donc, vis-à-vis du protoxyde de fer. à peu près comme les Bactériacées sulfureuses vis-à-vis de l’hydrogène sulfuré. Les unes et les autres sont des agents d’oxydation et trouvent dans cette oxydation, en partie ou en totalité, la chaleur nécessaire à leur développement. Les Bactériacées ferrugineuses jouent un rôle important dans la nature. C’est à leur action qu'il faut attribuer les puissante dépôts de minerai de fer limoneux connus sous ie nom « de minerais de marais, de lac, de prairie, de gazon, etc. »
Bactériacées diastasig'èiies
duisent de l’invertine, qu'elles émettent dans le liquide ambiant ; nourries avec du sucre de Canne, elles l’hydratent par conséquent et le dédoublent en un mélange à poids égaux de glucose et de lévulose. Tel est, par exemple, le Bacille amylobacter (fig. 742) ; tel est encore le Leuconostoc mésentéroïde (fig. 746), nommé aussi gomme de sucrerie, qui se développe dans les cuves renfermant les jus sucrés de Betterave et qui, en quelques heures, les remplit de son thallegélatincux compact, intervertissant le sucre et
Diverses Bactériacées incolores
pro-
Fig. 746. — Leuconostoc (Leuconostoc mesenferoidos). 1, spores isolées; 2, germination; 3, jeunes filaments avec leur gaine gélatineuse, commençant à se recourber; 6, thalle gélatineux cérébriforme ; 5, section de ce thalle montrant les filaments pelotonnés dans les compartiments gélatineux ; 4, formation des spores ou kystes le long des filaments ; le dessin en a exagéré la dimension.
se nourrissant du glucose produit, causant ainsi de grands dommages dans les
sucreries.
D’autres sécrètent de l'amylase, qui hydrate et dédouble l’amidon à l’état j d’empois ou même à fiélat de grains (pag. 518, fig. 348), en le transformant
(1) Ph. Van Tieghem : Sur le Bacillus Amylobacter et son rôle dans la destruction des tisj sus végétaux (Bull, de la Soc. bot., XXIV, 1877). Sur la fermentation de la cellulose (Comptes rendus, LXXXVIII, 1879). Sur la gomme <le sucrerie ( Ann. des sc. uat., 6e série, VII, 1877). Sur la fermentation de l’urée et cle l'acide hippurique (Annales scient, de l’Ecole normale, I. 1861). — Musciilus: Sur te ferment de l’urée (Comptes rendus, LXXXII, 1876). — Duclaux : Mémoire sur le lait (Ann. de l'Jnst. agron., IV, 1879-1880).
ALGUES
en glucose. Tels sont divers Microcoques, diverses Bactéries, etc ; tel est aussi le Bacille amylobacter, qui attaque les grains d'amidon de certaines plantes (Moschatelline, etc.) et respecte ceux d’autres plantes (Pomme de terre, etc.).
Quelques unes sécrètent de la cellulase, qui attaque la cellulose, la dissout et finalement la transforme en glucose. Tel est, notamment le Bacille amylobacter (fig. 742), qui détruit les tissus végétaux vivants plongés dans l’eau, surtout les parenchymes, en isolant les tissus morts (vaisseaux, fibres, etc.), la cuticule, le liège, les cellules laticifères, etc., dont les membranes lignifiées ou subérisées résistent à son action, et qui se montre ainsi l’agent le plus actif de la macération et du rouissage. Son rôle n’est pas moins imif g portant dans la digestion des tissus végétaux par les animaux o | ® herbivores, dans la panse desquels il pullule en attaquant la cel-
© ^ ^ ® lulose.
® © Quelques autres produisent une diastase qui hydrate l’urée et la
Fig. 747. — dédouble en ammoniaque et acide carbonique, qui hydrate égadè Curée pw- lement l’acide hippurique et le dédouble en acide benzoïque et 'reæ)CCUS "" 8'ly c°lam ne ï on peut la nommer urase. Tel est surtout le Microcoque de l’urée (fig. 747), qui se développe dans l’urine et qui, dans le monde entier, transforme chaque jour en carbonate d’ammoniaque toute l’urée sécrétée par l’homme et les animaux.
D’autres sécrètent des diastases qui hydratent et dédoublent les matières albuminoïdes en les transformant en peptones. Ainsi, le Tyrothriche ténu et les espèces voisines, qui se développent dans le lait et sont les agents de la fabrication des fromages, sécrètent de la caséase, qui hydrate, dédouble et peptonise la caséine. Bon nombre d’espèces appartenant aux genres les plus divers produisent de la trypsine et, par conséquent, hydratent, dédoublent, peptonisent la gélatine et l’albumine : Microcoque miraculeux, Bactérie terme (fig. 736), Bacille subtil (fig. 740), B. mégathère (fig. 731), B. du charbon (fig. 732), B. amylobacter (fig. 742), Photobactérie indienne, Ph. lumineuse, Ph. de Fischer, etc.
Une même espèce peut sécréter à la fois plusieurs diastases, comme on le voit, par exemple, pour le Bacille amylobacter, qui produit à la fois de la cellulase, de l’amylase, de l’invertine, de la lactase et de la trypsine. Par contre, il y a des espèces qui n’en sécrètent aucune.
Une même espèce peut être à la fois chromogène et diastasigène (Microcoque miraculeux, Bacille jaune, etc.), ou photogène et diastasigène (Photobactérie lumineuse, eic.).
Bactériacées ferments (i). — Plusieurs Bactériacées provoquent, dans les
(1) Pasteur : Mémoire sur la fermentation acétinue (Annales scient, de l’Ecole normale, 1864. Etudes sur le vinaigre, Paris, 1874. Animalcules infusoires vivant sans oxygène et déterminant des fermentations (Comptes rendus, 1861). Etudes sur la bière, Paris. 1876. Mémoire sur la fermentation lactique (Ann. de chim. et de physî, LII, 1858). — Boutroux : Sur une fermentation nouvelle du glucose (Ann. scieut. de ÏEcole normale, 1881). — Schloesinget Müutz : Sur la nitrification par les ferments organisés (Comptes rendus, 1877, 1878. 1879). — Ph. Van Tieghem : Sur la fermentation de la cellulose, Identité du Bacille Amylobacter et du Vibrion butyrique de M. Pasteur, et Le f et ment butyrique à l'époque dr la bouille (Comptes rendus, LXXXVI1I et LXXXIX, 1879). — Gayon: Sur la fermentation du fumier (Comptes-rendus, 1884). — Déhérain : Sur la fermentation du fumier (Ann. agron. X, 1884). — Gayon et Dupetit, : Recherches sur la réduction des nitrates (Comptes rendus, 1882, et Station agronomique de Bordeaux, 18861. — Beyerinck : Sur le kéfir (Archives néerland., XXIII, 1 S89).
BACTÉRIACÉES.
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substances organiques dont elles se nourrissent, des transformations rapides, qui ne peuvent se rattacher à l'action de diastases, ni s’opérer, par conséquent, en dehors de la présence directe de la plante. C'est aux transformations de cette sorte qu’il convient de limiter le mot de fermentations. Elles sont très diverses, mais peuvent être rapportées à trois types. Ce sont, en effet, tantôt des phénomènes d’oxydation, tantôt des phénomènes de réduction, tantôt des phénomènes de dédoublement, sans rx époxydation, ni réduction.
Parmi les ferments oxydants, il faut signaler ^ tout d’abord le Bacille du vinaigre (fig. 748), qui se développe à la surface des liquides alcooliques : vin, bière, etc., où il forme un voile muqueux continu. Il oxyde l’alcool et le convertit en acide acétique : c’est l’agent de la fabrication du vinaigre. Le Bacille de Pasteur, qui est, comme on sait, amylogène, végète de même sur les liquides pauvres en alcool, qu’il acétifie. Le B. oblong vit aussi dans les mêmes conditions et accomplit le Fig. 7«. — Bacille du vinaigre (Æo-
A , , , . . , cillus aceti). A, filaments normaux
meme phénomène , niciis en outre* nourri 9. vec du à. cellules plus ou moins longues, glucose, il l’oxyde et le transforme en acide glu- B • amas da courtes ■ cellules, c,
J amas de longues cellules (d apres
conique. Le Microcoque nitrifiant pullule dans le zopi). sol, dont il oxyde les matières organiques azotées
en formant de l’acide nitrique : il est l’agent de la nitrification. D’après ce qui a été dit plus haut, toutes les Bactériacées thiogènes, ainsi que les Bactériacées ferrugineuses, doivent être considérées aussi comme des ferments d’oxydation.
Parmi les ferments réducteurs, il faut placer en première ligne le Bacille amylobacter (fig. 742), qui vit en l’absence d’oxygène libre et décompose les matières ternaires les plus diverses : amidon soluble, dextrines, glucoses, mannite, glycérine, etc., en acide butyrique, acide carbonique, hydrogène et autres produits accessoires; c’est, comme on dit, le ferment butyrique. 11 jouit aussi, comme on l’a vu plus haut, de la propriété d’hydrater et de dédoubler non seulement le saccharose et le lactose, mais encore certaines variétés de cellulose et d’amidon qu’il dissout et ramène à l’état de glucose, qu’il fait ensuite fermenter comme il vient d’être dit.
Parmi les Bactériacées lumineuses, la plus commune, la Photobactérie phosphorescente, peut vivre pendant quelque temps en l’absence d’oxygène et, •dans ces conditions, où elle ne dégage pas de lumière, elle décompose le glucose, le maltose, etc., en dégageant de l’acide carbonique et de l’hydrogène; elle est un ferment réducteur.
Bon nombre d’autres Bactériacées anaérobies réduisent fortement et directement les nitrates dans la terre végétale et dans les liquides de culture, les unes en les ramenant simplement à l’état de nitrites, les autres, comme la Bactérie dénitrifiante, en dégageant du protoxyde d’azote ou de l’azote pur. Dans ce dernier cas, tout l’oxygène de l'acide nitrique est employé à la combustion respiratoire du protoplasme. L’Ascocoque de Billrotli réduit aussi les
ALGUES
nitrates, en dégageant de l’ammoniaque. D’autres enfin, qui vivent dans le fumier, réduisent les matières organiques, en particulier la cellulose, et produisent des carbures d'hydrogène, notamment duformène, gaz qui se dégage, comme on sait, en abondance de la vase des marais où pullulent ces Algues.
Enfin, parmi les ferments dédoublants, il faut citer le Bacille lactique, qui se développe dans le lait et dédouble le lactose en acide lactique sans dégagement de gaz. Le Bacille du Caucase, qui contribue, avec une Levure spéciale, la Levure kéfir, à la transformation du lait en kéfir, y opère le même dédoublement sur une partie du lactose ; l’autre partie est d’abord hydratée et dédoublée en galactose par la lactase sécrétée par la Levure, puis ce galactose est, à son tour, décomposé par cette Levure en alcool et acide carbonique. Deux ferments appartenant à deux classes différentes, une Algue et un Champignon, vivent ici en symbiose et collaborent à la fabrication du kéfir.
Bactériacées pathogènes (1). — Les Bactériacées pathogènes, qui vivent en parasites dans le corps des animaux et des plantes, sont, depuis quelques années, l’objet des recherches les plus actives. Ce sont, en très grande majorité du moins, des parasites facultatifs. On peut en effet les cultiver, en dehors des organismes, dans des milieux appropriés, et on les rencontre dans la nature à l’état indépendant. Il en est même qui n’atteignent leur développement complet et ne forment leurs spores qu’en dehors de l’organisme; d’autres s’hypertrophient et meurent dans l’être vivant qui les a d’abord nourris. Les maladies qu’ils provoquent paraissent duesàl’action nocive de substances solubles qu’ils produisent et émettent au dehors, delà même manière que d’autres produisent et émettent au dehors des diastases ou des matières colorantes.
Considérons d’abord les Bactériacées parasites des animaux.
Le Bacille du charbon (fig. 752), aérophile et immobile, en se développant dans le sang des animaux, enlève l’oxygène aux hématies, noircit le sang et provoque cette maladie rapidement mortelle qu’on nomme le charbon. Le Bacille septique, aérophobe et mobile, engendre la septicémie. Le Bacille de la tuberculose, très petit et très fin, se distingue entre tous parce que, une fois coloré par les couleurs d’aniline, il ne se décolore pas par les acides minéraux, et parce qu’il ne vit bien qu’entre 30° et 42°. Le Bacille de la Lèpre, le B. typhique ou de la fièvre typhoïde, le B. de la syphilis, le B. de la diphthérie, la Bactérie du choléra des poules, le Microcoque du rouget du porc, le Streptocoque de l’érysipèle, etc., engendrent respectivement les maladies qui ont servi à les dénommer. Le Microcoque gonocoque cause la gonorrhée, le Streptocoque du Bombyce la flacherie des Vers à soie, le Spirochète d’Obermeier la fièvre récurrente. L’Actinomyce du bœuf provoque des tumeurs chez divers animaux ; le Leptothriche buccal cause la carie des dents. La Microspire virgule se trouve en
(1) Pour les très nombreux travaux relatifs aux Bactériacées parasites des animaux, voir notamment : Corail et Babès : Les Bactéries et leur rôle dans les maladies infectieuses, 2« édition, 1886. — Pour les Bactéries parasites des plantes, voir : Ph Van Tieghem : Développement de l' Amylobacter dans les plantes à l’état de vie normale (Bull, de la soc. bot , XXXI,
1 884). Beyeriuck : Die Bactérien der P apilionaceenknô/lchcn (Bot. Zeit., 1888). — Hell-
riegel et Wîlfarth : Zeitsch. der Vereins lür d. Rübenzucker-Induslrie, Beilaj?eheft, 1888 et Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1889.— Frank : Ueber die Pilzsymbiose der Leguminosen (Ber d. d. bot. Gesells., 1889). — Vuillemin: Sur une tumeur bacillaire du Pin d'Àlep (Comptes rendus, 1888). — Wakker : Contributions à la pathologie végétale (Arch. néerlaud.,XXW, 18891.
BACTÉRIA.CÉES.
abondance dans la paroi de l'intestin des cholériques, sans qu’on ait encore la preuve qu’elle soit la cause du choléra. La Sarcine de l’estomac (fig. 741) se développe dans l’estomac des Mammifères; etc., etc.
En les cultivant dans certaines conditions, on réussit à atténuer la virulence de ces diverses Bactériacées pathogènes. Ainsi, la Bactérie du choléra des poules, par une culture prolongée au contact de l’air dans du bouillon de poule neutralisé, perd en partie sa nocivité ; inoculée, elle ne provoque plus alors chez l’animal qu’une maladie légère. De même le Bacille du charbon, cultivé à la température de 42-43° dans du bouillon neutralisé, ou à la température de 35° dans du bouillon additionné de 1/600 d’acide phénique ou de 1/2000 de bichromate de potasse, perd progressivement sa virulence, conserve ensuite dans toutes les cultures ultérieures cette virulence atténuée et peut être alors inoculé sans danger. Il en est de même pour le Microcoque du rouget du porc.
Ces maladies légères, provoquées par l’inoculation des formes atténuées, suffisent cependant à préserver, au moins pour un certain temps, contre le développement des formes virulentes. De là une méthode générale de vaccination, supérieure à la vaccination bien connue contre la variole, parce que le vaccin y est obtenu directement et à volonté. Si la Bactériacée en question a été soumise à une culture atténuante trop prolongée, elle est et demeure désormais sans effet sur l’organisme, mais aussi elle ne vaccine pas.
Quant aux Bactériacées pathogènes des végétaux, on sait encore bien peu de chose à leur égard.
Inoculé à divers organes vivants abondamment pourvus de parenchyme (fruits de Cucurbitacées, tubercules de Pomme de terre, tiges de Cactées, etc.), le Bacille amylobacter s’y développe, dissout les membranes cellulosiques et ne laisse subsister, en définitive, que les vaisseaux en dedans et la cuticule en dehors. Dans ces conditions, il vit en parasite dans la plante et la détruit.
Les Légumineuses offrent toujours sur leurs racines des tubercules qui sont, comme on sait (p. 209), des radicelles bientôt arrêtées dans leur croissance, i rentlées et ayant subi dans leur cylindre central une dichotomie répétée qui I les a rendues polystéliques (p. 690). Ce phénomène paraît dû à l’introduction, dans le méristème de la jeune radicelle, d’une Pactériacée, le Bacille radicicole, qui pullule d’abord dans le protoplasme pariétal des cellules (fig. 749, B). Puis l’Algue souffre dans ce milieu, sa croissance s’arrête ; chacune de ses cellules grandit alors beaucoup, en se déformant et en prenant une forme bizarre fig. 749, C, ü), bifurquée en Y, palmée, etc., et en accumulant en elle des matières albuminoïdes qui la rendent opaque. En même temps, toutes ces
I cellules ainsi déformées meurent, laissant le parenchyme central du tubercule bourré de leurs cadavres (fig. 749, A).
Corrélativement à cette végétation maladive, qui conduit à la mort, le Bacille parait être le siège d’un phénomène remarquable et jusqu’ici sans j exemple. Il absorbe, en effet, et assimile l’azote gazeux du sol et de l’atmosphère. A peu près comme, dans des conditions de nutrition aussi défavorables j et avec des déformations aussi marquées aboutissant également à la mort, le thalle du Mucor à grappe, par exemple, est le siège d’un phénomène non
ALGUES
moins extraordinaire, la décomposition du glucose en alcool et acide carbonique. Ces cadavres de Bacilles peuvent ensuite servir à la légumineuse de ré-
Fig. 749. — Bacille radicicole ( Bacillus radicicola). A, section transversale d’une radicelle tuberculeuse polystélique de Vescc (Vicia sativa ); p , poche; e, endoderme général de la poche; s, stèles entourées d'un endoderme propre; b, région centrale de l’écorce bourrée de Bacilles déformés. B , portion d’une section longitudinale du méristème d’une radicelle tuberculeuse de Gesse (Lathyrus Aphaca) ; dans la région supérieure a b, les Bacilles sont petits, cylindriques et en voie de croissance dans lé protoplasme pariétal ; dans la région inférieure cd , ils grossissent et se déforment en mourant ; n, noyaux ; f, filaments muqueux reliant les noyaux, issus des fuseaux de division. C , ajustement réticulé des Bacilles déformés dans la couche pariétale du protoplasme de la Fève (Faba vulgaris). D , Bacilles déformés et très rameux de la Gesse ( Lathyrus Ochras). E, Bacille du Pois ( Pisum sativum) , cultivé sur bouillon de Fève gélatinisé ; pas de déformation (d'après Beyerinck).
serve albuminoïde et lui permettre de croître et de se développer dans un sol pauvre en azote combiné ou même entièrement dépourvu d’azote combiné. Ils peuvent aussi, si les tubercules se détruisent dans la terre, enrichir le sol en matières organiques azotées, ou le doter de ces matières s’il en est dépourvu.
Ainsi se trouve justifié et expliqué ce fait, depuis longtemps reconnu dans la pratique agricole, que les Légumineuses sont des plantes améliorantes.
Le Bacille radicicole n’est qu’un parasite facultatif. On le cultive aisément sur de la gélatine imprégnée d’une décoction de feuilles de Légumineuses. Il s'accroît alors à la surface, car il est aérophile, en affectant des formes normales (flg. 749, E) ; mais aussi il n’assimile pas l’azote libre de l’air. C’est bien la preuve que cette assimilation est un phénomène pathologique corrélatif de la déformation et de la mort du Bacille, quand il est parasite.
Si l'on introduit le Bacille radicicole dans une culture de Photobactérie dans le bouillon de poisson gélatinisé alors qu’elle a cessé de luire, après y avoir ajouté un peu de saccharose, d’amidon soluble ou de lactose, la culture demeure obscure : preuve que ce Bacille ne sécrète ni invertine, ni amylase, ni lactase.C’estune application de la méthodegénéraleindiquée plus haut(p.!198).
BACTÉRIACÉES.
Après ce remarquable exemple, citons-en quelques autres d'un moindre intérêt. Le Pin d’Alep produit quelquefois des excroissances de diverses formes, provoquées par l’introduction, dans la zone génératrice, d’un Bacille, qui se développe à l’extérieur des cellules. Dans l’Illinois, aux États-Unis, le Pommier et le Poirier ont souvent leurs branches attaquées par un Microcoque qui se nourrit du contenu des cellules, notamment de l’amidon ; la destruction s’étend de proche en proche et finit par gagner le tronc, en amenant la mort de la plante. Les bulbes de Jacinthe sont parfois envahis par un Bacille jaune qui se développe dans les faisceaux libéroligneux, notamment dans les vaisseaux ; plus tard, il remonte dans les feuilles et remplit les méats du parenchyme jusqu’à venir percer l’épiderme, pour se répandre au dehors.
Formation des spores. — Dans certaines conditions déterminées, les Bactériacées produisent des spores endogènes. Pour montrer que ce phénomène dépend des conditions de milieu, il suffit de dire que le Bacille du charbon ne fait pas ses spores dans le sang des animaux, tandis qu’il les produit dans le bouillon de poule, où on le cultive facilement(fig. 752). Dans les cultures atténuantes dont il a été question tout à l’heure, c’est-à-dire dans le bouillon ordinaire à 42-43°, dans le bouillon phéniqué ou bichromaté à 33°, les spores ne se produisent pas ; mais le Bacille, cultivé ensuite dans les conditions normales, forme des spores qui le reproduisent indéfiniment sous sa forme atténuée.
De même le Bacille de la Jacinthe ne produit pas ses spores à l’intérieur de la plante, mais seulement dans le liquide des cultures.
Les spores se forment principalement lorsque le milieu nutritif est devenu impropre à la croissance, soit par épuisement de quelqu'un des principes nécessaires, soit par accumulation des produits sécrétés par la plante et qui sont nuisibles à son développement. Alors, dans les Ba-
t ig. 750. — Kormatiou et germination des spores: A , dans un Bacille (Bacillus) ; B, dans une Bactérie ( Bacterium ) : C , dans un Spirille ( Spirillum ).
ig. 751. — Bacille mogathère ( Bac illus Mégathérium), a, file do bâtonnets en voie de croissance, et mobiles ; 6, deux de ces bâtonnets en voie de division ; c,d,e,/', états successifs de la formation des spores ; », o. spores mûres ; g, h, spores, desséchées, puis ensemencées; g\g",h', premières phases de la germination ; phases ultérieures
(d'après de Bary).
cilles (lig. 750,.l, et 731), par exemple, les articles grossissent et se remplissent d’une matière de réserve. Le grossissement peut être uniforme dans toute lalongueur de l’article, qui demeure cylindrique (fig. 740, 750, 751, 752); mais il peut s’opérer surtout au milieu en forme de fuseau, ou surtout à une extré-
ALGUES
mité en forme de têtard (fîg. 742); ces différences peuvent se rencontrer dans la même plante, suivant les conditions, comme on le voit notamment dans le B. amylobacter (fîg. 742). Chez cette dernière plante, la réserve consiste principalement, comme on sait, en amyloïde, qui imprègne uniformément le corps protoplasmique, soit dans toute la longueur de l’article, soit, le plus souvent, en laissant intacte une des extrémités. A mesure que la spore se forme, l’amyloïde se résorbe et disparaît enfin tout à fait, ne laissant entre la spore et ■la membrane qu’un liquide hyalin. Enfin, la membrane se dissout à son tour et la spore est mise en liberté. Ailleurs, la réserve est sans doute du sucre ou quelque autre hydrate de carbone. Chaque cellule forme régulièrement une spore (fig. 740, 750, 751, 752); mais on voit aussi çà et là des cellules qui se détruisent sans en produire.
Les Bactéries, Vibrions, Spirilles et Spirochètes se comportent comme les Bacilles (fig. 750); dans le Sp.amylifère(fig.750,C),la réserve est de l’amyloïde, comme dans le Bacille amylobacter. Quand le Bacille ou le Spirille est mobile au moment où il fait ses spores, U continue à se mouvoir pendant leur formation et même, semble-t-il, après leur achèvement (B. amylobacter, etc.).
Les Bactéries et les Bacilles verts produisent aussi leurs spores de la même manière, mais en se décolorant ; les spores y sont incolores. Ni chez les Bactériacées rouges, ni chez un grand nombre de Bactériacées incolores (Microcoque, Leuconostoc, Cladotriche, Leptotriche, etc.), on n’a réussi, jusqu’à présent, à observer de pareilles spores endogènes. Mais chez quelques-unes de ces plantes (Leuconostoc, etc.), cm a vu çà et là certaines cellules grossir plus que les autres, s’envelopper d'une membrane plus épaisse et passer à l’état de vie latente, pendant que toutes les autres se détruisent(fig. 746). Ces cellules paraissent être des kystes, analogues à ceux des Nostocacées ; mais ce sont peut être aussi des spores endogènes remplissant exactement toute la cellule mère. Elles germent plus tard et donnent un nouveau thalle.
Les spores des Bactériacées résistent à la dessiccation et à une température plus ou moins élevée, suivant les plantes. Celles du Bacille subtil supportent une ébullition prolongée, et même une température de 105°; pour les tuer, il faut les maintenir au moins pendant une heure à 110° dans l’eau; dans l’air sec, il faut une température plus élevée. Il en est de même dans le B. amylobacter. Pour stériliser un vase de verre à sec, il est donc nécessaire d’en porter les parois pendant quelque temps jusque vers 120°. Les spores du Bacille du charbon sont moins résistantes ; une ébullition de quatre heures les tue.
Le thalle en voie de croissance meurt à une température bien inférieure ; pourtant celui du Bacille du charbon résiste plus d’une heure à 75-80°, bien que ne formant déjà plusses spores à 42-43°. Plusieurs Bactériacées sont même capables d'accomplir tout leur développement et de former leurs spores au-dessusde 70°. comme le Bacille thermophile,et même jusqu’à 74°, comme plusieurs autres Bacilles et plusieurs Bactéries. En général, c’est la température de 35° qui est la plus favorable à la croissance de ces plantes, ainsi qu’à la formation et à la germination de leurs spores.
La spore germe en déchirantson exospore plus ou moins épaisse et en s’allon-
BACTÉRIACÉES.
géant en filament (fig. 750 et 752). L’allongement a toujours lieu dans le sens du grand axe de la spore, quand elle est ovoïde, et, par suite, dans la direction du filament qui a produit la spore. A cet effet, dans le Bacille amylobacter, le jeune filament perce l’exospore à l’une des extrémités. Mais, dans le B. subtil (fig. 752, B), l’exospore s’ouvre d’un côté par une fente transversale ; le jeune filament fait sortir une de ses extrémités par cette fente et a l’air, par conséquent, de se diriger perpendiculairement au grand axe de la spore; ou bien les deux extrémités restent engagées dans les deux calottes de l’exospore et la région médiane sort par la fente, reployée en forme d'U (6, c). L’anse se cloisonne bientôt et plus tard se dissocie dans la courbure (c), de manière à donner l’illusion que la spore a produit deux filaments parallèles
Principaux genres. — D’après la forme et le degré d’union des cellules, les principaux genres de cette famille peuvent se grouper en trois tribus, de la manière suivante :
1. Miciiococckes. — Cellules sphériques, toujours immobiles :
Microcoque [Micrococcus] , Streptocoque ( Streptococcus ), Hyalocoque ( Hyalococus ), Leucocyste ( Leucocyslis ), Ponctule ( Punc tula), Ascocoque (Ascococcus), Leuconostoc (Leuconostoc), etc., avec uue directiou de cloisonnement ; Lampropédie ( Lampro pedia), Mériste ( Merista ) , avec deux directions de cloisonnement ; Lamprocyste ( Lamprocystis ), Sarcine (Sarcina), Thiocyste ( Thiocystis ), etc., avec trois directions de cloisonnement.
2. Bacilléf.s. — Cellules cylindriques, se dissociant eu tronçons
plus ou moins longs : Bactérie ( Bacterium ), Chromate ( Cliro matium), Rhabdochromate ( Bhabdochromotium ), Bacille (Bacillus), Vibrion ( Vibrio ), Spirille ( Spvillum ), Microspire ( Micro spira) , Spirochète ( Spirochæte ), Myconostoc ( Myconostoc ),
Polybactérie (Pohjbacteria), Ascobactérie ( Ascobactcria ), Cystobacter ( Cystobacter ), etc.
3. Lgptotrichées. — Cellules cylindriques, associées en longs filaments : Leptotriche ( Leptothrix ), Crénotriche ( Crcnothrix ), Bégiate ( Beggialoa ), Thiotriche(r/uo</irixl, Cladolriche ( Cladothrix ), Sphérotile ( Sphærotilus ), Actiuomyce ( Actinomyces ), etc.
fig. 752. — A, Bacille «tu charbon ( Bacillus anthracis) ; deux filaments d'une culture dans le bouillon; une partie est en train de former ses spores; en haut, spores libres. B, Bacille subtil ( Bacillus subtilis) ; a, spores encore incluses dans les celulles mères; b, états successifs de la germination ; c, jeunes filaments géminés (d’après de Bary).
Avec leurs cellules intimement associées en longs filaments , quise rompent çà et là en tronçons mobiles comme des hormogonies, les Leptotrichées se rattachent aux Nostocacées à thalle associé et pourvues d’hormogonies, notamment aux Oscillariées. Avec leurs cellules promptement dissociées, les deux autres tribus se rattachent aux Nostocacées à thalle dissocié, notamment aux Chroococcées. D’autre part, les espèces pourvues de chlorophylle ou de purpurine relient aussi les Bactériacées aux Nostocacées. Enfin, la formation de kystes chez plusieurs de ces plantes est encore un trait de ressemblance avec les Nostocacées. Ces deux familles sont donc, sous tous les rapports, intimement unies, et il ne peut plus être question de placer, comme le font encore certains auteurs, les Bactériacées dans la classe des Champignons, sous le nom d c Schizomycètes.
ALGUES
CHLOROPHYCÉES.
Caractères généraux. — La plupart des Chlorophycées habitent les eaux douces, et plusieurs de leurs groupes y sont même exclusivement cantonnés (Conjuguées, Cénobiées, etc.). D'autres, comme les Characées, passent des eaux douces aux eaux saumâtres. Enfin, la flore marine ne contient guère que des Confervacées et des Siphonées, dont certaines subdivisions habitent même presque exclusivement la mer. Certaines vivent dans l’air humide, sur le sol, sur les rochers, sur les écorces, comme ces formes inférieures qui entrent, onia vu(p.l 160), dans la composition des Lichens. Dans ces Algues aériennes, la chlorophylle est parfois masquée par une huile orangée, rouge ou brune, formée à côté des chloroleucites dans le protoplasme, qui donne au thalle sa couleur; cette huile est parfumée dans les Trentépohlies ( Trentepohlia ); c'est à elle que les rochers tapissés par la T. iolithe (Tr. lolilhus ) doivent leur nom de « pierre à violette. » Enfin, plusieurs Chlorophycées vivent en parasites dans ou sur les feuilles des plantes aériennes, comme le Céphaleure ( Cephaleuros ), le Phycopelle ( Phycopeltis ), lePhyllobe ( Phyllobium ), le Phyllosiphon ( Phyl losiphon ), etc. D'autres se développent en parasites dans la coquille des Mollusques qu’elles perforent, comme la Gomontie ( Gomontia ), etc., dans la carapace des Tortues, comme le Dermatophyte ( Dermatophyton ), etc., ou sur les poils des Paresseux, comme le Trichophile ( Trichophilus ), etc.
Leur thalle a une structure continue ou cloisonnée. Continu, tantôt il s’allonge en un tube étroit et rameux, comme dans les Siphonées ; tantôt il demeure microscopique, soit qu’il reste libre, comme dans les Protococcacées, soit qu’il s'associe à d’autres pour former une famille diversement conformée, comme dans les Cénobiées. Cloisonné, il l’est quelquefois en articles, comme dans la Cladophore ( Cladophora ), la Sphéroplée ( Sphæroplea ), etc., le plus souvent en cellules. Dans le premier cas, il ne se cloisonne que dans une seule direction et forme un filament articulaire ; dans le second, il dirige ses cloisons tantôt dans un seul et même sens et s’allonge en filament cellulaire (Confervées), tantôt dans deux directions rectangulaires et devient membraneux, comme dans le Monostrome {Monostroma), tantôt dans trois directions et devient plus ou moins massif, comme dans l'Ulve (Ulva), etc. C'est surtout chez les Characées que le cloisonnement cellulaire a lieu en certains points dans les trois directions, en formant un vrai parenchyme. Dans certaines conditions, ce thalle cellulaire, au lieu de maintenir ses cellules associées en un tout, les dissocie par la gélification des membranes; si la gelée est peu abondante et diffluente, les cellules se mettent aussitôt en liberté ; si la gelée est abondante et résistante, elles demeurent plus ou moins longtemps unies dans la masse gélatineuse.
Le thalle est toujours pourvu de noyaux et de leucites, notamment de chloroleucites. (Juand il est cellulaire, chaque cellule renferme, outre son noyau( un ou plusieurs hydroleucites et un ou plusieurs chloroleucites; souvent même elle atteint un très haut degré de différenciation interne.
CHLOROPHYCÉES. 1209
Il y a d’ordinaire une multiplication par spores et toujours une reproduction par œufs.
Les spores sont ordinairement des zoospores, rarement des spores immobiles. Les zoospores peuvent d’ailleurs, en s’enkystant, passer à l’état de spores immobiles. Certaines de ces Algues sont dépourvues totalement de spores (Conjuguées, Characées, Sphéropléées, etc.).
Les œufs naissent soit par isogamie, avec gamètes tantôt mobiles, tantôt immobiles, soit par hétérogamie, au moyen de l’union d’une oosphère immobile, demeurant en place dans l’oogone, avec un anthérozoïde mobile.
Avant de germer, l’œuf traverse presque toujours une période de vie latente, qui dure souvent plusieurs mois; on voit alors sa membrane s’épaissir et son protoplasme se colorer en rouge par la formation d’une huile qui masque ses chloroleucites. Dans cet état, il peut supporter une complète dessiccation, pourvu qu’elle soit progressive et que la lumière ne soit pas trop forte ; mais celte dessiccation ne parait pas nécessaire au développement ultérieur. Quelquefois, le passage à l’état de vie latente est facultatif et parait dépendre des conditions de végétation, comme on le voit, par exemple, dans le Botryde Botrydium). Enfin il peut arriver que l’œuf germe toujours aussitôt après sa formation, sans épaissir sa membrane., ni changer de couleur : Hydrodicte Ihjdrodictyori), Acétahulaire ( Acetabularia ), etc.
La germination de l'œuf a lieu, soit directement en une plante nouvelle (Conjuguées, Characées), soit en un certain nombre de zoospores ou de spores, qui se disséminent et produisent autant de plantes nouvelles : OEdogone Œdogoruum), Coléochète (Coleochæte).
Division fie l’ordre des Chloropliycées en sept familles. — D après la
structure du thalle et le mode de reproduction, on divise l’ordre des Chlorophycées en sept familles, de la manière suivante :
I. Conjuguées. — Le thalle est formé essentiellement d’un filament cloisonné transversalement en cellules, simple, homogène et pourvu de croissance intercalaire dans toute son étendue; mais tantôt les cellules restent unies, tantôt elles se séparent aussitôt formées et le thalle est dissocié. Pas de spores. L'œuf procède de la fusion d’isogamètes immobiles.
I 2. SiptioisÉES. — Le thalle a une structure continue et s'allonge d’ordinaire en un tube abondamment ramifié. Zoospores. L’œuf procède de la fusion soit d’isogumètes mobiles, soit d’un anthérozoïde et d’une oosphère.
Cknobiées. — Le thalle a une structure continue, à croissance limitée, mais s’associe à d’autres pour former une colonie ou cénobe. Zoospores. OEuf formé soit par isogamètes mobiles, soit par anthérozoïde et oosphère.
4. Protococcacées. — Le thalle a une structure continue , unicellulaire, et demeure libre.
Zoospores. Œuf formé par isogamètes mobiles.
•">. Pal.mei.i.acées. — Le (halle est cloisonné en cellules dans une, deux ou trois directions, mais les cellules se dissocient après chaque cloisonnement. Zoospores. OEuf formé par isogamètes mobiles.
I 6. Confkrvacées. — Le thalle est cloisonné eu articles ou en cellules, qui demeurent associées, soit dans une seule direction en un filament quelquefois simple, le plus souvent rameux, soit dans les deux directions du plan en une assise simple, soit dans les trois directions de l’espace eu une lame plus ou moins épaisse. Zoospores. OEuf formé par isogamètes mobiles, ou par anthérozoïde et oosphère.
! 1. Characées. — Le thalle est cloisonné eu cellules, par endroits dans trois directions, et se ramifie eu verticilles. Pas de spores. L'œuf procède d'un anthérozoïde et d’une oosphère.
ALGUES
Conjuguées (1).
Thalle et mode de vie. — Les Conjuguées sont toutes des Algues d’eau douce ; quelques-unes vivent sur la terre humide, comme les Zygogoncs, et prennent alors une couleur jaune-brun plus ou moins foncée. Leur thalle est un filament simple, transversalement cloisonné en cellules, s’allongeant indéfiniment par la croissance intercalaire et la bipartition de ses cellules, ressemblant par là au thalle de la plupart des Nostocacées et des Baclériacées. Çà et là, une cloison se fend en deux lamelles, et le filament se sépare en tronçons plus ou moins longs. Ailleurs, mais seulement chez certaines Desmidiées, la gélification de la lamelle moyenne des cloisons s’opère constamment et de bonne heure, de sorte que les cellules s’isolent aussitôt formées, tout en demeurant parfois retenues en groupes par la matière gélatineuse; c’est encore un point de ressemblance avec les Chroococcées et beaucoup de Bactériacées. Mais ce qui place les Conjuguées beaucoup au-dessus de toutes lesCyanophycées filamenteuses, c’est la profonde différenciation interne de leurs cellules. 11 y a toujours ici un noyau avec nucléole; il y a toujours aussi des chloroleucites avec pyrénoïdes, c’est-à-dire avec cristalloïdes protéiques (p. 305), autour desquels se forme une couche de grains d'amidon; l’ensemble du cristalloïde et de la couche d’amidon constitue ce qu’on nomme une amylosphère. Les chloroleucites y prennent les formes les plus remarquables : rubans pariétaux, plaques axiles, corps étoilés disposés deux par deux, etc.
Pour supporter le dessèchement temporaire des mares où elles se développent pendant l’été, les cellules des Conjuguées accumulent des matières plastiques, épaississent leurs membranes, subissent enfin une sorte d’enkystement; mais, en hiver, la plante meurt après avoir formé ses œufs.
Reproduction. — Les Conjuguées sont dépourvues de tout moyen de multiplication autre que la rupture des filaments en tronçons ou la dissociation immédiate de leurs cellules. Elles n’ont pas de spores. Leur reproduction s’opère par des œufs qui résultent de la conjugaison de deux corps protoplasmiques semblables et immobiles, comme il a été dit à la page 573 (fig. 387). Cette conjugaison s’opère tantôt entre cellules faisant partie d’un filament, tantôt entre cellules libres. L’œuf ainsi formé, nommé souvent zygospore ou zygote , passe aussitôt à l’état de vie latente et ne germe qu’après un assez long temps de repos. 11 donne alors directement, tantôt un seul thalle, tantôt deux thalles semblables.
(1) Nâgeli : Gattungen einzelliger Atgen, Zurich, 1849. — Pringsheim : Keimung (1er ruhenden Sporen von Spirogyra (Flora, 1852). — De Bary : Untersuchungen über die F amitié der Conjugaten, Leipzig, 4858. — Hofméister : Ueber die Bewegungen der Fdden der Spirogyra (Würt. nat. Jahreshefte, XXX, 1874) .— Wittrock : On the Spore-Formation of the Mesocarpeæ [ Svensk. Akad. Handlinger, V, Stockolm, 1878). — Stahl : Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Bewegungen der Desmidiaceen (Verh. der phys. Ges. Würzbourg, XIV, 1879). — Fischer : Ueber die Zelltheilung der Closterien (Bot. Zeitung, 4882) — Gay : Essai d’une monographie locale des Conjuguées, Montpellier, 1884. — Klebs : Ueber die Organisation der Gallertc bei einigen Algen (Tübinger Uutersuch., 1886). — Fischer : Ueber Ggpskrystallen bei den Desmidieen (jahrb. 1. wiss. Bot., XIV, 1884). — Hauptfleisch : Zeltmembran und Hüllgatlerte der Desmidiaceen (Mitth. ans d. Naturf. Neuvorpomniern und Uügeu, 1888).
CONJUGUÉES
Divisiou de la famille en deux tribus. — Par la manière dont s’opèrent la conjugaison qui donne naissance à l’œuf et la germination de cet œuf, la famille des Conjuguées se divise en deux tribus : les Zyynémées, où les cellules (jui se conjuguent font partie de filaments et où l'œuf ne produit qu’un seul thalle, et les Desmidiées, où les cellules qui se conjuguent sont libres et où l’œuf produit deux thalles jumeaux. Étudions chacune de ces tribus séparément.
Zyguémées. — Formé d'un filament simple, transversalement cloisonné en cellules cylindriques, le thalle des Zygnémées se montre animé de mouvements particuliers, dus à la croissance inégale des parois longitudinales et aux flexions qui en résultent. Ces mouvements amènent d’abord les filaments à la surface de l'eau, puis les soulèvent audessus du niveau, en forme de gazon dressé qui peut s’élever dans l’air jusqu'à 3 centi mètres de hauteur.
Les chloroleucites y forment soit deux corps isolés, disposés dans l’axe de la cellule (Zygnème, fig. 733, Zygogone, fig. 736, A), soit plusieurs rubans pariétaux droits (Sirogone), soit un ou plusieurs rubans pariétaux enroulés
Fig. 754. — Deux filaments rapproches de Spirogyre ( Spirogyra longata), montrant dans chaque cellule un chloroleucite en forme de ruban spiralé à bord dentelé ; il renferme desamylospbères et des gouttelettes d’huile. Le noyau, y est rectangulaire à anglesarrondis; des filets le relient à la couche pariétale. La conjugaison se prépare en a et b (Sachs).
Fig. 753. — Une cellule de Zygnème (Zygnema cruciatum), avec ses deux chloroleucites étoilés, contenant chacun au centre une amylosphère (Sachs).
Fig. 755. — Une cellule de Spirogyre (Spirogyra majuscula), à plusieurs chloroleucites spiralés parallèles. Le noyau, avec son gros nucléole, y est lenticulaire et rattaché par des filets protoplasmiques à la couche pariétale et aux chloroleucites (d'après Slrasburger).
en spirale (Spirogyre, fig. 734 et 753), soit une plaque axile (Mésocarpe, Mougeotie,etc.). Ils renferment un ou plusieurs cristalloïdes protéiques enveloppés de grains d’amidon, c’est-à-dire une ou plusieurs amylosphères (fig. 734). On a vu (p. 137) l'influence motrice que la lumière exerce sur les chloroleu-
ALGUES
cites quand ils ont la forme d’une plaque axile. La cloison, qui naît la nuit au milieu de chaque cellule, apparaît d’abord en forme d’anneau à la périphérie, puis s'avance progressivement jusqu’au centre, comme il a été dit (p. 555). Plus tard, elle se fend parfois dans la région médiane en deux lamelles, qui s’accroissent en se reployant en cul-de-sac dans les deux cellules voisines. Cette disposition, en diminuant l’adhérence des cellules, facilite la disjonction du filament qui se fait çà et là; le cul-de-sac se développe alors au dehors, et ne tarde pas à grossir, de manière à prendre le diamètre de la cellule qu’il prolonge.
La formation des œufs s’opère ordinairement à la fois entre un grand nombre de cellules superposées de deux filaments voisins, qui s’envoient 1 une vers l’autre des protubérances, bientôt anastomosées en canaux de conjugaison transversalement disposés comme les barreaux d’une échelle. Quand 1 anastomose est faite, le corps protoplasmique se contracte de part et d’autre tout entier, en expulsant entre lui et la membrane une partie de son suc cellulaire, formant ainsi par rénovation totale une cellule nouvelle, un gamète, qui va se réunir à sa congénère à travers le canal, pour donner naissance à l’œuf. Mais cette réunion s’opère de diverses manières, et l’on peut y suivre une marche progressive dans la différenciation des gamètes. Dans les Zygogones,
Fig. 75U. — Divers modes de conjugaison des Conjuguées : A, du Zygogone pectiné ( Zyqogonium pectinatum); B, du Mésocarpe parvule (Mesocarpus paruulus)', C, duM. pleurocarpe (M .pleurocarpus) ; D, de la Spi rogyre carréè (Spirogyra quadrata) (d’après de Bary).
en effet (fig. 756, A), et dans la Mougeotie, les deux gamètes font chacun pour s’unir la moitié du chemin; ils se contractent en même temps et s’enga gent ensemble dans le canal, au milieu duquel ils se fusionnent et où l’œuf s’établit. Dans les Zygnèmes et les Spirogyres (fig. 754 et 757), au contraire, l’un des deux gamètes se contracte le premier et s’engage seul dans le canal, qu’il parcourt jusqu’au bout, pour venir se fusionner avec l’autre, qui se contracte plus tard et qui demeure en place ; de sorte que l’œuf se constitue à l’intérieur de l’une des cellules conjuguées (fig. 757, voir aussi p. 575, fig. 387j; le premier gamète est mâle, l’autre femelle. D’ordinaire, les cellules d’un même filament se comportent toutes de la même manière sous ce rapport, sont toutes
•CONJUGUÉES
Fig. 757. — A, deux filaments de Spirogvre ( Spirogyra longata) en voie de conjugaison; en a, le gamète d’une cellule est en train de se glisser dans l’autre ; en b, la fusion est accomplie et le chloroleucite unique est encore en partie visible avec ses amylosphères. B, les jeunes œufs revêtus d'une membrane et contenant de nombreuses gouttes d’huile ;Sachs).
mâles ou toutes femelles (fig. 757). Mais l'œuf peut tout aussi bien se former entre cellules d’un même filament. Ainsi, grâce aux. courbures dont il a été question plus haut, il arrive assez souvent que la conjugaison s’opère entre la 1 partie supérieure et la partie inférieure d’un même filament ; dans certaines Spirogyres à filaments minces, on ! voit même çà et là deux cellules contiguës du même filament s’anastomoser par un canal en U, à travers lequel l’une déverse dans l’autre son corps protoplasmique i (fig. 736, D).
Dans les Sirogones, il n'en est plus de même, et la différence 1 sexuelle s’accuse déjàdans la forme des cellules mères des gamètes.
Aussitôt après l'anastomose, les deux cellules se cloisonnent en deux ou trois cellules filles, mais inégalement. L’une ne sépare qu’un petit segment, le reste produit par contraction le gamète qui reste en I placé; l’autre sépare un segment plus grand ou deuxsegments stériles, le reste formant par contraction le gamète qui vient se fondre avec le premier. Il en résulte que la cellule mère du gamète femelle se distingue d’avance de celle du gamète mâle par sa dimension plus 1 grande. A côté de Zygnémées isogames (Zygogone, Mougeotie), il y a donc des Zygnémées de plus en plus nettement hétérogames (Zygnème, Spirogyre, j Sirogone).
Chez quelques-unes de ces plantes, l’œuf se forme d’une manière un peu différente. 11 y a isogamie complète, comme chez les Zygogones, mais sans individualisation des gamètes. Aussitôt après l’anastomose des papilles, les deux corps protoplasmiques entrent en communication dans le canal, sans quitter la membrane de la cellule mère et sans se contracter. Puis, on voit ! la plus grande portion de chaque corps protoplasmique, notamment le noyau et le choroleucite, se diriger de part et d’autre et en même temps dans le canal, pour s’y fusionner en un œuf, bientôt entouré d’une membrane. Le reste du protoplasme, demeuré dans l’espace en forme d’H compris dans les ! deux cellules conjuguées, permet à diverses cloisons de s’y produire. Si l’œuf remplit seulement le canal de communication, il ne se forme qu’une cloison de i chaque côté, à l’insertion même du canal (Mésocarpe, fig. 756, B , Cratérosperme);si l’œuf proémine dans les deux cellules primitives parce que le canal ! est fort court, il se fait alors dans chacune de ces cellules deux cloisons, l’une : au-dessus, l’autre au-dessous de l’œuf, et l’espace total des deux cellules conjui guées se trouve partagé en cinq cellules (Staurosperme). L’œuf des Mésocarpes peut d’ailleurs se former aussi par deux cellules consécutives du même fdament (fig. 756, C ). En résumé, les deux gamètes sont produits ici par réno-
ALGUES
vallon partielle, tandis que, dans les genres précédents, ils sont le résultat d’une rénovation totale.
Pendant que les gamètes se fusionnent protoplasme à protoplasme, noyau à noyau, et aussi quelquefois chloroleucite à chloroleucite, comme dans les Spirogyres unispires, où les deux bandes vertes spiralées s’unissent bout about en une seule, il s’opère une contraction nouvelle, si forte, que le tout n’est ordinairement pas plus volumineux que l’une des parties (fig. 756 et 757). L’œuf se revêt ensuite d’une membrane de cellulose qui s’épaissit, se cutinise et se différencie en plusieurs couches ; l’amidon s’y transforme en huile; enfin, il passe à l’état de vie latente et résiste à la dessiccation et au froid de l’hiver.
Il peut arriver que la protubérance latérale d’une cellule femelle s’anastomose à la fois avec les protubérances de deux cellules mâles, de sorte que l’œuf résulte de la fusion de trois gamètes. Inversement, on rencontre aussi çà et là une protubérance qui ne s’anastomose avec aucune autre ; ce qui n’empêche pas le corps protoplasmique de se contracter au centre, de s’entourer d’une membrane, de passer à l’état de vie latente, en un mot de former non un œuf, mais une spore, ce qu’on appelle une azygospore. Les Zygnémées offrent donc des exemples de ce phénomène de parthénogenèse, étudié en général à la page 1009 et qu’on a trouvé déjà réalisé chez plusieurs familles d’Oomycètes (Mucorinées, Saprolégniacées, etc.).
Bien mieux, certaines espèces, comme la Spirogyre admirable, par exemple, se montrent apogames. En se contractant, le corps protoplasmique de chaque cellule, qui est ici fort longue, se divise ordinairement en trois parties; la médiane et la plus grande, qui contient le noyau, s’entoure directement d’une membrane, passe à l’état de vie latente et constitue une azygospore; les deux
Fig. 758. — Germination de l’œuf de la Spirogyre jugale ( Spirogyra jugalis).! , œuf à l'état de vie latente. II, début de la germination. III , plantule plus développée, issue d’un œuf demeuré à l’intérieur du filament C , où l'on voit encore le tube de conjugaison c; e, couche externe incolore de la membrane; f, couche moyenne brun-jaunâtre ; g , couche interne qui s’allonge pour revêtir la plantule ; w, w', les premières cloisons ; d, prolongement basilaire incolore (d’après Pringsheim).
autres, plus petites et dépourvues de noyau, se résorbent progressivement et disparaissent. De même, dans le Gonatonème, on voit toujours les gamètes passer, sans congugaison, à l’état de spores.
Au printemps, l’œuf ainsi formé entre en germination. Dans les Spirogyres, par exemple, sa membrane comprend alors trois couches : l’extérieure incolore, la moyenne brunâtre, l’intérieure incolore (fig. 758). Les deux couches externes
CONJUGUÉES
se déchirent à l’une des extrémités du grand axe, et, par la large fente, l’interne se développe au dehors, avec le protoplasme, le noyau et les chloroleucites spiralés; elle s’allonge en une grande cellule fusiforme, qui se partage en deux par une cloison transversale. La cellule inférieure développe sa base,
| située dans la coque de l’œuf, en un étroit prolongement incolore (d) ; la supérieure s’accroît et se divise par une cloison médiane (w). Chacune des deux nouvelles cellules s’allonge par croissance intercalaire, se divise par une cloison médiane, et ainsi de suite, jusqu’à ce qu’enfin se trouve formé le long filament qui constitue la plante adulte. On voit que le thalle nouveau se développe dans la direction même du thalle ancien.
Desmidiées. — Les Desmidiées habitent les eaux stagnantes ; elles abondent ; notamment dans les tourbières. Leurs cellules demeurent quelquefois, comme ; dans les Zygnémées, associées en filaments simples et indéfinis (Bambousine, Desmide, etc.); mais le plus souvent elles s’isolent après chaque cloisonnement et se dispersent dans le liquide. Elles sont tantôt cylindriques (Pêne, Spirotène), tantôt renflées au milieu, en forme de tonneau si elles demeurent unies (Bambousine), ou de fuseau parfois arqué si elles sont libres (Clostère), tantôt, et le plus souvent, étranglées au milieu et divisées, par un isthme plus ou moins étroit, en deux moitiés symétriques (fig. 759 et 760) (Pleurotène, Cosmare, Euastre, etc.); à leur tour, ces deux moitiés sont souvent découpées et lobées, toujours symétriquement (Micrastérie, Staurastre). Le cloisonnement s’opère transversalement par le milieu élargi ou étranglé de la cellule. Chaque moitié séparée conserve sa forme, mais se complète, soit avant, soit après la séparation, en produisant contre la cloison une nouvelle moitié, symétrique île la première. Quand les cellules demeurent unies en filament, la cloison en voie de croissance se dédouble parfois en reployant chaque lamelle à l’intérieur de la cellule, comme on l’a vu dans certaines Spirogyres; plus tard, ce doigt de gant se déploie et forme la seconde moitié de la cellule (Bambousine). Les deux moitiés de la cellule sont donc toujours d’àge différent.
La forme et le nombre des chloroleucites varient beaucoup et fournissent, comme chez les Zygnémées, de bons caractères pour la distinction des genres :
! ce sont, en effet, des bandes pariétales droites (Clostère, Xanthide) ou spiralées (Spirotène), deux corps axiles étoilés (Cosmare, Hyalothèce, Staurastre),
; une masse axile unique (Mésotène, Docide, Euastre) ou plusieurs plaques rayonnantes se coupant suivant l’axe (Pêne). A chaque extrémité, on observe quelquefois un hydroleucite pulsatile, qui contient de petits cristaux de sulfate de chaux en état de trépidation continuelle (Pleurotène, Clostère, Pêne, etc.). La présence du sulfate de chaux, qui cristallise toutes les fois qu’il n’est pas en trop petite quantité, parait d’ailleurs être un caractère général des Desmidiées. Les Zygnémées n’en ont pas.
Les cellules libres de ces plantes sont mobiles à divers degrés, la membrane obéissant à la contractilité générale du protoplasme, comme dans les Cyanophycées.On a vu, page 135, l’influence que les radiations lumineuses exercent sur ces mouvements, notamment dans les Clostères, Pênes et Pleurotènes.
La formation de l’œuf s’y produit toujours par isogamie complète et entre cellules isolées, de sorte que, dans les espèces à thalle associé et filamenteux,
ALGUES
mur, avec son exospore (d'après de Bary).
une dissociation préalable est nécessaire. Les deux cellules se placent côte à côte dans une position déterminée, tantôt parallèlement (Clostère), tantôt perpendiculairement (Staurastre, fig. 759, Cosmare, fig. 760). Comme elles sont ordinairement retenues pardela gélatine, et dissymétriques comme les deux moitiés d’une cellule mère avant que leur croissance ne soit achevée, on en conclut que la conjugaison s’y opère entre deux cellules consécutives du même filament. Les deux protubérances partent toujours du milieu de chaque cellule, ig. 759. — Formation de l'œuf du staurastre c’est-à-dire du renflement dans les Clos- ISXVZttltSlZàïStX «*"•. de l’isthme dans les Oosmares el
épanchement des deux corps protoplasmiques Staitrastres; elles procèdent de la COUCllC dans le canal, qui se gonfle: d, œuf séparé des . . . ,
cellules mères par deux membranes; e, œuf interne de la membrane et passent a munie de pointes travers une déchirure circulaire de la couche externe résistante, pour se rencontrer et s’anastomoser au sommet. En même temps, les deux corps protoplasmiques s’unissent dans le canal, sans s’être au préalable séparés de la membrane et contractés. Ce n’est qu’après leur réunion dans le canal qu’ils abandonnent la membrane pour se fondre peu à peu l’un dans l’autre au milieu du tube, qui se dilate à mesure, s’y entourer d’une membrane de cellulose et former l’œuf (fig. 759, c). Il ne reste alors dans les deux cellules qu'un liquide aqueux, sans trace de protoplasme non utilisé. Le procédé de conjugaison est donc, sous ce rapport, intermédiaire entre celui des Zygogones et celui des Mésocarpes.
L’œuf mûr, dont la membrane, différenciée en trois couches, est souvent hérissée de pointes (fig. 759, e), germe après plusieurs mois de vie latente. A ce moment, dans le Cosmare à grappe, par exemple (fig. 760), les deux couches externes se déchirent, et le contenu, revêtu par la couche interne incolore, s’échappe tout entier par la fente (/E). 11 grossit au dehors et l’on y aperçoit deux chloroleucites étoilés, enveloppés de matière grasse ( V). Puis le corps protoplasmique s'étrangle au milieu et se divise en deux cellules hémisphériques, contenant chacune un des chloroleucites ( VI). Plus tard, chaque hémisphère s'étrangle à son tour, s'aplatit en même temps et devient une cellule ordinaire de Cosmare ( Vil). Les plans d’étranglement des deux cellules issues du même œuf sont perpendiculaires à la première division de l’œuf et entre eux; ces deux cellules sont donc disposées en croix à l’intérieur de la cellule mère. Enfin, la membrane externe se dissout et les deux cellules sœurs sont mises en liberté ( VIII). Elles ont leur membrane lisse ; bientôt ellessecloisonnent comme àl’ordinaire et se complètent(LY) ; mais les moitiés nouvellement formées sont plus grandes et ont leur membrane rugueuse (X). Il en résulte que les quatre cellules provenant de la première bipartition des deux cellules filles de l’œuf demeureront indéfiniment reconnaissables à leurs deux moitiés inégales.
CONJUGUÉES
En définitive, l'œuf donne ici naissance à deux thalles jumeaux, tandis qu’il n’en produit qu’un seul chez les Zygnémces.
Fig, 760. — Cosmare à grappe ( Cosmarium Botrytis). 1 , début de la lormation de l’œuf; 77, œuf formé; 7/7 œuf mur ; 7F, œuf germant ; V à X, états successifs (voir le texte) (d’après de Bary).
Principaux genres. — En résumé, d’après la structure du thalle et le mode de germination des œufs, les principaux genres de la famille des Conjuguées se groupent, de la manière suivante, dans les deux tribus qu’on vient d’étudier :
1. Zygnémébs. — Filament, dépourvu de sulfate de cbaux. OEuf donnant un seul thalle : Zy-
gogone (Zygogonium), Mougeotie ( Mougeotia ), Spirogyre ( Spirogyra ), Zygnème (Zygnema), Sirogoue ( Sirogonium ), Mésocarpe ( Mesocarpus ), Cratérosperme ( Cratcro spermum ), Staurosperine (Staurospermum), Gouatonème ( Gonatonema ), etc.
2. Dbsmidiées. — Filament ou cellules dissociées, pourvus de sulfate de chaux ordinaire-
ment en cristaux . OEuf donnant deux thalles : Desmide ( Desmidium ) , Bambousine (Barnbusina), Pêne ( Penium ), Spirotène (Spirotænium), Clostère (Closterium), Pleurotène [Pleurotænium ), Cosmare ( Cosmarium ), Euastre ( Euastrum ), Micrastérie ( Micrasterias ), Staurastre ( Staurastrum ), etc.
Siphonées (1).
Thalle et mode de vie. — La plupart des Siphonées habitent la mer, quelques-unes les eaux douces ou même la terre humide ( Botryde granuleux,Vauchérie terrestre, etc.); plusieurs sont parasites sur les végétaux vivants ( Phyllobe , Phyllosiphon, etc).
(t) Nœgeli : Ueber Caulerpa proliféra^ Zeitschr fürwiss. Bot. ,1844). Die neuern Algensystemc , 1847. — Solier : Derbesia (Ann. des sc. nat., 3e série, VII, 1847). — Pringsheim : Ueber die lie/'ruchtung und Keimung der Algen (Monatsb. der Berlin. Akad., 1855). — De Bary: Ueber den gcschl. Zeugungsprozess bei den Algen (Ber. der nat. Gesellsch. in Fribourg, I 1856). — Schenk : Enwckelung der Fortpfl. org. von Vaucheria geminata (Vertu der phys. med. Gesellsch. zu Würtzbourg, VII, 1858). — Walz : Beitrdgè zur Morph. der Gatt. Vaucheria (Jahrb. fürwiss. Botanik.VIl, 1858). — Woronin : Acetabularia et Penicillus ( Ann. des sc. nat , 4° série, XVI, 1861). — Solms-Laubach : Ueber Vaucheria dichotoma (Bot. Zeitung, 1867). - Woronin : Beitrâgc zur Kenntniss der Vaucherien (Bot. Zeitung, 1869). — Pringsheim : Ueber die mannl. Pflanzen und die Schwarmsporen von Bryopsis (Monatsb. der Berliner Akademie, 1871). — Famintzin : Bull, de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, VIH, 1871. — Rostaflnski et Woronin : Ueber Botrydium granulatum (Bol. Zeitung, 1877). — De Bary et Strasburger : Acetabularia (Bot. Zeitung, 1877). — Schmitz : Untersuch. über Zellkerric der Thallophylen (Sitzungsb. der med. Ges., Bonn, 1879). — Stahl : Buhezustdnde der Faueheria (Bot. Zeitung, 1879). — Berthold : Zur Kenntniss der Siuhoneen (Mitth. der zool Station, Naples, II, 1880). — Strasburger : Z.ellbildung und Zelltheilung, 3e édition, p. 214,
ALGUES
Le thalle y est normalement dépourvu de cloisons, doué, par conséquent,
à la fixation, mais moins développée, réduite à un crampon, et leur partie supérieure s’allonge en un long tube abondamment ramifié, dont certaines branches peuvent dépasser 30 centimètres de longueur.il en est de même dans les Derbésies. Il en est de même aussi dans le Phyllobe, qui se développe entre les vaisseaux des nervures dans les feuilles de la Lysimaque nummulaire en un long tube ramifié, ainsi que dans le Phyllosiphon, qui envahit les espaces intercellulaires de la feuille de l’Arisare vulgaire et dont la ramification est dichotome et beaucoup plus abondante. Dans les autces genres, le thalle conserve cette forme de tube continu et indéfiniment ramifié, à laquelle la famille doit son nom; mais les diverses branches de ce tube se différencient de plus en plus.
Dans le thalle des Bryopses, les branches principales portent des rameaux pennés à croissance limitée, et ces rameaux tombent de bas en haut, après
1880. — Woronin: U cher Vaucheria de liaryona (Bot. Zeitung, 1880). — Schmitz: ZJeber die Bi/dung der Sporangien bei Halimeda (Sitzungsh. der med. Gesellsch., Boun, 1881). — Klcbs: Beilrage sur Kenntniss niederer Algenformen (Bot. Zeitimg, 1881). — Klein: Ueber die Kryslalloïden der Meeresalgen (Jahrb.für wiss. Bot., XIII, 1881). — XVakker : Die Neubildungen an Blattern von Caulerpa (Med. d. k. Akad. van "Wetens., Amsterdam, 1886). — Cramer: Ueber die verlicillirten Siphoneen (Denksch. d. schweiz. nat. Gesellsch., XXX, 1887). — Janse : Die bewegungen des Protoplasma von Caulerpa (Jahrb. f. wiss. Bot., XXI, 1889). — Noll : Arb. des bot. Inst. Wurzburg, 1889.
d’une structure continue. Malgré cette simplicité de structure, il prend les aspects les plus divers et s’élève de l’état le plus simple à des formes extrêmement compliquées, par une différenciation progressive qui sert à caractériser les genres.
Dans les Codioles et les Valonies (fig. 761, A), etc., le thalle est simple, aminci à la base, où il est fixé, et dilaté au sommet en forme de massue.
Dans le Botryde, le thalle se compose d’une partie aérienne et d’une partie souterraine (fig.
7G2).Lapremière estunegrosse ampoule verte, large de 1 à 2 millimètres, rétrécie vers le bas, où elle se prolonge dans un système dichotome de tubes grêles et incolores, qui constituent la portion souterraine
soudent en éventail, C, Caulerpe prolifère ( Caulerpa proliféra), forme ramifiée, très différenciée.
lata), forme ramifiée, dont les rameaux de divers ordres se gt absorbante d6 la. plcintô
(fig. 762, B). Les Vauchéries ont une partie inférieure affectée
SIPHONÉES.
■que leur membrane, en s’épaississant en anneau à la base, les a séparés du tronc par une fausse cloison. Le thalle du Chlorodesme, du Pinceau, etc., se ramifie en dichotomie.
Fig. 762. — Botryde granuleux (Botrydium yranulatum) . A, aspect du thalle sur la terre humide. B, thalle isolé, avec son ampoule aérienne et son appareil absorbant souterrain. C, formation et émission des zoospores. D, zoospores à un cil (d’après Woronine).
Dans les Caulerpes, qui habitent les mers tropicales et dont une espèce vit dans la Méditerranée (C. prolifère), le tube cylindrique rampe en se ramifiant latéralement sur le sable ou sur les rochers, et peut atteindre 1 mètre de longueur; de sa face inférieure partent des branches incolores, ramifiées en crampon, de sa face supérieure des branches vertes, aplaties en lames et parfois rameuses; on dirait d’un rhizome avec ses racines et sesfeuilles(fig. 761, C). En l’absence de cloisons, pour soutenir cet énorme tube, la membrane envoie de toutes parts, d’une face à l’autre à travers le corps protoplasmique, des cordons de cellulose anastomosés en réseau (fig. 763). Le tube principal se détruit à la base à mesure qu’il s’allonge au sommet; le thalle va se multipliant de la sorte, à la façon d’un Fraisier.
Le thalle de l’Acétabulaire, notamment de l’A. de ; la Méditerranée, se compose d’un tube dressé, fixé au rocher calcaire par un crampon rameux et Fig. 763. — Section transversale
' ” ” ‘ 1 aïeux du Caulerpe
ulerpa proliféra), lacis des cordons
jusqu'à 10 centimètres de longueur, tandis que le chapeau ne dépasse pasl cen-
; terminé au sommet par un verticille de rameaux Proiir*-*rc° (Ce
' soudés entre eux en forme de parasol ; le tout a l’as- montrant le
# 1 7 SV/Jl.llsvcS/l.lAO
i pectd un délicat Agaric, dont le pied peut atteindre
ALGUES
timètre de diamètre. La membrane du crampon, du pied et du chapeau est épaisse et fortement incrustée de carbonate de chaux, ce qui iarend opaque; aussi la chlorophylle n’est-elle visible au dehors que dans le chapeau, où l’incrustation est moins forte. Une partie du crampon se prolonge toutefois à la surface du rocher en une ampoule digitée, à membrane mince et non incrustée, danslaquelle s’accumulent des matériaux de réserve et qui est remplie d’amidon en automne et en hiver. La partie basilaire du thalle est donc différenciée ici en deux régions : un crampon proprement dit et un réservoir nutritif. Chaque année, vers la fin de l’été, le chapeau meurt, ainsi que la plus grande partie du pied, dont la portion inférieure subsiste après s’étre séparée du reste par une cloison. Au printemps, cette cloison se bombe et se développe en un nouveau pied, constitué aux dépens des matériaux de réserve accumulés dans l’ampoule, et fixé sur la môme base et sur les mêmes crampons que le précédent.
Quand il a atteint une certaine longueur, ce tube forme 1 à 4 verticilles de rameaux courts, trois à quatre fois bifurqués, séparés du tube par une cloison basilaire et ayant en outre une cloison à chaque dichotomie. Sans s’incruster, ces rameaux cloisonnés en articles meurent bientôt et tombent, comme dans le Bryopse, laissant leurs cicatrices visibles sur les flancs du tube. Plus tard, le sommet se dilate et produit un verticille de 70 à 100 rameaux simples, continus avec le tube principal, soudés dès le début, et qui constituent le chapeau. A sa base, chacun de ces rameaux fait en haut et en bas un pli, et tous ces plis unis ensemble forment un bourrelet au-dessus et au-dessous du chapeau. Il arrive quelquefois qu’au-dessusdu chapeau le pied continue à s’allonger et se termine un peu plus haut par un nouveau chapeau pareil au premier (A. crénelée) ; mais d’ordinaire sa croissance s’arrête, et, après avoir produit sur son bourrelet supérieur un verticille de petits rameaux grêles, ramifiés et caducs, il rabat son sommet en forme d’ombilic au centre du chapeau.
Le thalle de la Polyphyse se ramifie et se calcifie comme celui de l’Acétabulaire, mais les gros rameaux du verticille terminal y sont moins nombreux et demeurent indépendants.
Dans le Dasyclade, le tube dressé, qui ne s’incruste pas de calcaire, produit des verticilles de branches à croissance limitée, séparées par une cloison basilaire, elles-mêmes ramifiées en ombelle, comme fait, au début, celui de l’Acétabulaire. Mais ces rameaux, étroitement serrés quoique libres, sont persistants; ils ne tombent que dans les thalles âgés, et progressivement de bas en haut. Cette même ramification verticillée à rameaux libres est accompagnée par une incrustation calcaire dans l’Halicoryne.
La Néoméride se ramifie aussi en verticilles et s’incruste aussi de calcaire ; mais ici les extrémités des ramuscules de second ordre se renflent fortement et se soudent entre elles, dans chaque verticille et d’un verticille à l’autre, de manière à former autour du tube principal une sorte d’écorce continue, qui se calcifie comme le tube principal. Il en est de môme dans la Cymopolie, avec celte différence que le tube principal s’y ramifie en dichotomie dans un seul et môme plan.
Les branches inférieures du thalle dichotome du Pinceau se serrent les unes contre les autres, et s’enchevêtrent à l'aide de crampons latéraux, de
SIPHON EES.
manière à former un cylindre massif, qui se calcifie dans sa région externe.
Enfin dans le Gode, l’Udotée, l’IIalimède, etc., la ramification du tube est irrégulière, extraordinairement abondante, et toutes les branches se serrent, s’enchevêtrent et se soudent en un thalle massif souvent de grande dimension, quelquefois simple et de forme sphérique (Code bourse), le plus souvent ramifié en cordons dichotomes (G. tomenteux), dilaté en feuille (Udotée, fig. 761, B) ou alternativement étranglé et dilaté à la façon d’une Oponce (Halimède oponce, fig. 764, 4). Une section à travers ce thalle offre, au premier abord, l’aspect d’un tissu (fig. 764, B)-, mais toutes les cavités qu’on y remarque ne sont que les portions d’une seule et même cavité; çà et là, cependant, la membrane peut s’épaissir en anneau et former une fausse cloison, comme on l’a vu dans lesBryopses. Ces thalles massifs sont parfois incrustés de calcaire dans leur couche périphérique, comme dans les Halimèdes.
Qu’il s’agisse de l'une ou de l’autre des nombreuses formes que nous venons de passer en revue, on y observe la même structure générale.
La couche protoplasmique qui tapisse la membrane renferme un grand nombre de noyaux régulièrement espacés. Elle ne contient quelquefois qu’un seul chloroleucite en réseau (Codiole, etc.); mais le plus souvent les chloroleucites y sont nombreux et ont la forme de petits disques arrondis ou polygonaux, tantôt pourvus de pyrénoïdes (Bryopse), tantôt dépourvus de ces petits cristalloïdes (Vauchérie, Botryde, Code, etc.) ; ordinairement immobiles, ces grains de chlorophylle sont parfois entraînés dans toute la cavité par les courants protoplasmiques (Code). Ils produisent habituellement des grains d amidon autour des pyrénoïdes, formant ainsi des amylosphères; mais ceux-ci manquent quelquefois (Botryde, Vauchérie, etc.). Enfin, le suc des hydroleucites renferme parfois une substance albuminoïde cristallisée dans le système régulier, qui se présente sous la forme de cristalloïdes cubiques (Acétabulaire, Dasyclade, etc.), ou octaédriques (Derbésie, Code, etc.).
Multiplication. — Le thalle des Siphonées peut se multiplier par séparation de branches, c’est-à-dire par un marcottage naturel, comme il a été dit plus haut pour les Caulerpes. Ainsi l’ampoule du Botryde pousse de temps à autre latéralement une courte branche renflée, qui enfonce dans le sol un rameau
Fig. 764. — Halimède oponce (ffalhneda Opuntia). A, forme du thalle (gr. nat.). B} coupe longitudinale montrant que le thalle est constitué par la ramification d’un tube continu dont les rameaux périphériquee soudent leurs extrémités incrustées de calcaire (d’après Gœbel).
ALGUES
radiciforme, puis se sépare par une cloison et s’affranchit de la plante mère. Dans la Yalonie utriculaire, certaines petites portions du protoplasme périphérique situées sous le sommet de l’ampoule s’entourent d’une membrane, puis s’accroissent, percent la membrane primitive et se développent au dehors en autant d'ampoule^ ovoïdes ou claviformes, qui restent implantées sur le thalle primitif, dont elles paraissent des branches.
Formation des spores. — En outre, il y a une multiplication active soit par spores immobiles, soit le plus souvent par zoospores, la même plante pouvant d’ailleurs, suivant les conditions, offrir les deux modes.
Ainsi, l’ampoule du Dotryde, quand elle est humectée, devient un zoosporange (fig. 762, C), où tout le protoplasme se partage en autant de zoospores à un cil qu’il renfermait de noyaux; celles-ci s’échappent par un orifice terminal de la membrane gélifiée, se meuvent au dehors (fig. 762, D), puis se fixent par leur partie antérieure, s’entourent d’une membrane propre et se développent aussitôt en autant de nouveaux thalles. Sous l'influence du soleil et de la sécheresse, au contraire, on voit tout le protoplasme se retirer de l’ampoule et se réfugier dans les crampons souterrains ; là, il se divise en un plus ou moins grand nombre de masses sphériques, qui s’entourent aussitôt d’une membrane de cellulose et deviennent autant de spores, mises en liberté par la destruction de la membrane. Si la terre est moyennement humide, ces spores germent directement en nouveaux thalles ; si le sol est inondé, elles deviennent autant de zoosporanges, qui forment et mettent en liberté un certain nombre de zoospores à un cil; enfin, s’il fait trop sec, elles s’enkystent, passent à l’état de vie latente, et ces kystes, humectés plus tard, reviennent à l’état de zoosporanges.
Tant quelle est jeune, cette plante peut d’ailleurs aussi s’enkyster tout entière sous l'influence de la sécheresse; la membrane de l’ampoule s’épaissit alors au point de combler complètement la cavité des branches radicales; sous cet état, elle peut supporter une dessiccation complète pendant plus d’une année. Humectée, elle produit immédiatement une génération de zoospores à un cil.
Dans le Phyllosiphon, tout le protoplasme du thalle se divise aussi en petites portions contenant chacune un noyau et un chloroleucite, bientôt enveloppées d’une membrane et qui sont autant de spores immobiles. Ces spores sont projetées avec force hors de la feuille nourricière et se répandent sur les plantes voisines. Il en est de même dans les Halimèdes; mais le thalle y étant libre et aquatique, les spores sont des zoospores qui ne se fixent que plus tard en s’entourant d'une membrane. Dans la Derbésie, les zoospores, pourvues d’une couronne de cils, naissent dans de petits rameaux différenciés, de forme ovale ou sphérique, séparés du tube principal par une cloison.
Parmi les Yauchéries, certaines se multiplient par zoospores et d’autres par spores immobiles. Ainsi, dans les Y. sessile, soyeuse, synandre, piloboloïde, etc., l’extrémité d’une branche se sépare du reste par une cloison et devient un zoosporange (fig. 765, 2) ; le corps protoplasmique tout entier s’y consacre à la formation d’une seule grosse zoospore, qui s’échappe de la membrane par un orifice terminal(3). Elle est ordinairement revêtue dans toute son étendue de cils
SIPHONÉES.
vibraliles très courts (4) ; ces cils sont disposés, comme il a été dit à la page 572, par paires en face de chacun des noyaux nichés dans la couche pariétale
Fig. 765. — Vauchérie de Unger ( Vaucheria Ungcri ), formation de la zoospore. 1, extrémité d’une branche du thalle; 2, la même renflée et cloisonnée ; 3, zoospore z s’échappant par l’ouverture terminale ; 4, zoospore libre avec ses nombreux cils vibratiles ; 5, zoospore fixée et germant (d’après Thuret).
Fig. 766. — Zoospore de Vauchérie sessile [Vaucheria sessilis). A , en voie de formation dans l’article terminal d’une branche du thalle ; B , libre, avec ses cils et son hydroleucite. C , portion de sa périphérie plus fortement grossie, montrant les noyaux nucléoles à chacun desquels correspond une paire de cils (d’après Strasburger).
(fig. 766); quelquefois son extrémité postérieure est nue ou à peine ciliée (V. soyeuse). En s’échappant par l’étroite ouverture, elle s’étire beaucoup et parfois se brise en son milieu; les deux moitiés se comportent alors et germent comme la zoospore tout entière, l’une en dehors, l’autre en dedans. Avec son grand hydroleucite central, ses nombreux noyaux périphériques, à chacun desquels correspondent deux cils, cette grosse zoospore peut être considérée comme une colonie de petites zoospores à deux cils, disposées en une sphère creuse à la manière d’un Volvoce, mais dont les corps protoplasmiques ne se seraient pas séparés. On comprend qu’une pareille colonie puisse se rompre en plusieurs parties, douées chacune de toutes les propriétés de l’ensemble. Pendant sa natation, la zoospore s’entoure déjà d’une membrane de cellulose, percée au début de petits orifices pour laisser passer les cils ; plus tard, elle perd ses cils, complète sa membrane, se fixe et germe aussitôt en formant d’un côté un tube hyalin bientôt ramifié en un crampon, de l’autre un tube vert qui devient le thalle proprement dit.
Déjà, dans la V. soyeuse, le mouvement de la zoospore ne dure qu’une minute en moyenne. Dans la V. recourbée et la V. géminée, il n'a jamais lieu ; le corps protoplasmique s’y revêt d’une membrane à l’intérieur même du sporange et constitue une spore immobile, qui s’échappe de la membrane dans la première espèce, y demeure incluse dans la seconde, mais, dans les deux cas, germe comme la zoospore après sa fixation. Enfin, dans la V. tubéreuse, il n y a ni spores, ni zoospores ; certaines branches se renflent, s’étranglent à la base, s’isolent du tube principal et se développent tout de suite en un nouveau thalle.
Comme le Botryde, les Vauchéries peuvent aussi s’enkyster quand les circonstances sont défavorables. Le tube se partage alors par des cloisons épaisses
ALGUES
et gélatineuses en un certain nombre d'articles. Au retour de la végétation, .ceux-ci se développent directement en autant de thalles nouveaux; ou bien ils divisent leur corps protoplasmique en plusieurs portions, entourées d’une enveloppe gélatineuse, qui s’échappent et s’isolent au dehors. Elles rampent d'abord sur le sol humide, en changeant de forme à la façon d'amibes, puis s'arrondissent, prennent une membrane de cellulose et se développent en autant de thalles, si les conditions sont favorables; sinon, elles s’enkystent de nouveau.
Aucune multiplication par spores ou zoospores n’a été observée jusqu’à présent dans les Acétabulaire, Dasyclade, Bryopse, Gode, Caulerpe, etc., ni dans plusieurs Siphonées parasites (Phyllobe, etc.).
Formation des œufs. — La formation des œufs est connue aujourd'hui dans bon nombre de Siphonées; elle s’y opère le plus souvent par isogamie avec gamètes mobiles (Code, Phyllobe, Bryopse, Acétabulaire, Dasyclade, etc.), quelquefois par hétérogamie avec anthérozoïde et oosphère (Yauchérie). Considérons d’abord le premier cas.
1° Siphonées isolâmes. — Le thalle du Phyllobe s’enkyste pour passer l’hiver; au printemps, ces kystes produisent les uns de petits gamètes à deux cils, les autres des gamètes plus grands. Ces gamètes s’unissent deux par deux, un petit avec un grand ; l’œuf se meut quelque temps avec les deux cils du gamète le plus grand, l’autre les ayant perdus pendant la fusion. Arrivé au contact d’une feuille de Lysimaque, il s’y fixe, s'entoure d’une membrane, pousse par un stomate un tube, qui s’allonge et se ramifie entre les vaisseaux des nervures, pour constituer enfin un thalle adulte.
Dans le Botryde (fig. 767), le thalle produit d’abord des articles immobiles, entourés d'une membrane cellulosique, verts avec peu de lumière et sous l’eau (A), rouges avec beaucoup de lumière et dans l’air [D) ; chacun de ces articles produit ensuite sur place s’il est vert (B), après sa dissémination s’il est rouge (Æ’ , F), un certain nombre de gamètes à deux cils, de même couleur que lui. Ces gamètes se fusionnent deux par deux (C) et donnent des œufs, qui germent tout de suite en un nouveau thalle (H), ou qui s’enkystent si les conditions sont défavorables (K).
Dans l’ Acétabulaire, quand le chapeau, renouvelé chaque année avec une dimension plus grande, a acquis une taille suffisante, il se forme dans chaque rayon 40 à 80 articles ovales, immobiles et enveloppés d’une épaisse membrane cellulosique : tout le protoplasme du thalle est par là consommé; la membrane du chapeau se brise ensuite et met les articles en liberté. Après 1 à 3 mois de vie latente, ceux-ci produisent chacun autant de gamètes à deux cils qu’ils ont de noyaux; ceux-ci s’en échappent par une fente circulaire en soulevant un couvercle et se meuvent dans le liquide ambiant. La fusion n’a lieu qu’entre gamètes provenant d’articles différents ; elle s’opère habituellement deux par deux, quelquefois par trois ou davantage (voir p. 577, fig. 388). L’œuf ainsi formé nage pendant quelque temps à l’aide d’un nombre de cils qui varie entre 4 et 10. Puis il s’arrondit, se fixe, s’entoure d'une membrane et passe à l’état de vie latente. Pendant un intervalle de cinq mois, on n'y observe pas d’autre changement qu’une légère augmentation de volume. Il
SIPIIONÉES.
germe ensuite en donnant un petit thalle, avec son crampon, son réservoir nutritif et son tube dressé, mais encore dépourvu de branches verticillées.
Fig. 767. — Botryde granuleux ( Botrydium granulation), formation des œufs. A, thalle ayant formé des spores vertes. B , germination de ces spores sur place en une masse de gamètes verts. C, fusion de ces gamètes à deux cils, deux par deux. D, autre thalle formant des spores rouges et les disséminant directement. E, F, une de ces spores rouges germant en une masse de gamètes. G, fusion deux par deux de ces gamètes rouges . H, œufs récemment formés encore ronds. 1 , œuls plus âgés, enkystes et étoilés. K, jeunes thalles obtenus de la germination des œufs (d’après Woronine),
C’est la seconde année seulement que le premier petit chapeau se forme, et ce n’est qu’après plusieurs années que le chapeau, renouvelé à chaque saison avec une dimension plus grande, devient apte à produire de nouveau des cellules mères de gamètes.
Dans le Dasyclade, ce sont les extrémités des rameaux verticillés primaires qui se renflent en sphères pédicellées, se séparent du reste par une fausse cloison et produisent directement une génération de gamètes ciliés, qui s’en échappent par un orifice terminal. Mais ces gamètes ne se fusionnent que lorsqu’ils proviennent de deux thalles différents, ce qui indique un commen-
ALGUES
cernent de différence sexuelle. Il en est de même dans les Bryopses et les Godes, mais en outre les gamètes y sont de deux formes : les uns verts et plus grands, femelles ; les autres jaunes et plus petits, mâles. On n’en a pas encore observé la fusion dans les Bryopses; ils s’y forment dans les ramuscules latéraux à croissance limitée, après que ceux-ci se sont séparés de la branche principale par un bourrelet de cellulose. Dans les Codes, ils sont produits dans de courts rameaux cylindriques insérés latéralement sur les renflements en palissade qui bordent le thalle massif, et fermés également à la base par une fausse cloison.
Invisible au dehors dans le Botryde, la différence sexuelle des gamètes se marque déjà dans l’Acétabulaire par leur naissance dans des articles ou gamétanges secondaires différents, dans le Dasyclade par la diœcie, dans le Phyllobe par la différence de dimension ; elle s’accuse davantage dans le Bryopse et le Code, où une différence de dimension et de couleur s’ajoute à la diœcie; mais
Fig. 768. — Vauchérie soyeuse ( Vaucheria sericca), formation des œufs. A, une brandie du thalle portant un oogone o et deux anthéridies an. B, l’anthéridie ouverte an laisse échapper les anthérozoïdes à deux cil* a ; l’oogone ouvert o expulse une partie de la substance mucilagincuse qui occupe le sommet de l’oosphère. C, œuf revêtu de sa membrane à l’intérieur de l’oogone. /), œuf germant en un tube, début d'un thalle nouveau (d’après Pringsheim).
c’est dans les Vauchéries qu’elle atteint sa pleine et entière expression, par la formation d’anthérozoïdes dans des anthéridies et d’oosphères dans des oogones.
2° Siphonées hétérogames. — Les oogones et les anthéridies des Vauchéries sont de courts rameaux différenciés, bientôt séparés de la branche principale par une cloison basilaire et rapprochés deux par deux (fig. 708). L’oogone est ovoïde, ordinairement dissymétrique, terminé en un bec latéral,
SIPHONÉES.
où la membrane s’ouvre en se gélifiant. Son protoplasme se contracte parfois tout entier pour former l’oosphère (Y. renversée, rostellée, etc.); dans d’autres espèces (V. sessile, ornithocéphale, soyeuse, fig. 768,4 et B, etc.), une partie du protoplasme incolore, voisine du bec, ne participe pas à la formation de l’oosphère, mais se sépare du reste et est expulsée sous forme d’un globule mucilagineux par l’orifice terminal.
L’anthéridie est un rameau plus grêle et plus long, le plus souvent recourbé en corne (Y. sessile, géminée, terrestre, etc.), quelquefois seulement arqué (V. pachyderme) ou même droit (V. soyeuse, fig. 768). Elle produit, p<*i division partielle, un grand nombre de petits anthérozoïdes à deux cils, attachés latéralement et dirigés l’un en avant l’autre en arrière , qui s’échappent par une ouverture terminale. La pénétration des anthérozoïdes dans l’oosphère est facilitée par cette circonstance que, grâce à la courbure de l’anthéridie, son orifice se trouve rapproché de l’ouverture de l’oogone (fig. 768, B). Dans la V. de Bary et la Y. piloboloïde, les anthérozoïdes s’échappent non seulement par un orifice terminal, mais encore par des pores latéraux, percés au sommet de petites protubérances de la membrane. Dans la V. synandre, le rameau mâle, séparé du tube par une cloison, se renfle en sphère et porte à son sommet un certain nombre d’anthéridies recourbées, isolées du renflement par une seconde cloison.
Aussitôt formé, l’œuf s’entoure d’une membrane propre, souvent appliquée contre celle de l’oogone, parfois écartée (fig. 768, C). Puis cette membrane s’épaissit, se cutinise et se sépare en plusieurs couches. En même temps, le corps protoplasmique devient rouge ou rouge brun et passe à l’état de vie latente. Plus tard, l’œuf germe, en donnant naissance à un nouveau thalle (fig. 768, D).
La formation des œufs est encore inconnue dans un assez grand nombre de Siphonées : Codiole, Halimède, Caulerpe, etc.
Principaux genres. — D’après le mode de ramification du thalle et le mode de formation des œufs, les principaux genres des Siphonées peuvent se grouper en cinq tribus, de la manière suivante :
1. Botrydiébs. — Thalle simple, isogame: Codiole ( Codiolum ), Valonie ( Valonia ), Botryde
(Botrydium), etc.
2. Bryopsidées. — Thalle ram eux, à ramification latérale ou dichotome, non massif,
isogame : Phyllobe (Phyllobium), Phyllosiphon (Phyllosiphori), Bryopse (Bryopsis), Derbésie ( Uerbesia ), Chlorodesme ( Chlorodesmis ), Apjohnie (Apjohnia), Struvée ( Struvea ), Pinceau ( Penicitlus ), Caulerpe (Caulerpa), etc.
3. Dasycladées. — Thalle rameux, à ramification verticillée, non massif, isogame : Dasyclad e
(Dasycladus), llalicoryne ( Halicoryne ), Néoméride (Ncoyneris), Cymopolie ( Cymopolia ), Àcétabulairc (Acetabutaria), Polypnyse ( Polyphysa ), etc.
4. Codikes. — Thalle rameux, massif, isogame : Code [Codium), Udotée ( Udotea ), Halimède
( llalimeda ), etc.
5. Vauciiériées. — Thalle rameux, non massif, hétérogame : Vauchérie ( Vaucheria ).
FAMILLE 5 Cénobiées.
Thalle et mode de vie. — Les Cénobiées habitent exclusivement les eaux douces. Leur thalle est formé soit d’un petit sac à croissance limitée, pourvu d’un grand nombre de noyaux, mais qui ne se cloisonne pas, soit d’une simple
ALGUES
cellule. Un plus ou moins grand nombre de ces petits thalles, uniarticulaires ou unicellulaires, s’unissent habituellement de bonne heure, par contiguïté, en une association intime, en une colonie de forme déterminée, et ce thalle composé, ce cénobe, fonctionne désormais comme un thalle simple. D'où le nom donné à la famille.
La multiplication s’opère à l'aide de zoospores. Chez bon nombre de ces Algues, on connaît des œufs, formés soit par isogamie avec gamètes mobiles ou immobiles, soit par anthérozoïde et oosphère.
Division de la famille en deux tribus. — Dans certains genres, la zoospore qui produit chaque thalle perd ses cils avant de s’unira ses congénères et la colonie est immobile; ils forment la tribu des Hydrodictyées. Dans les autres, les cils persistent indéfiniment et la colonie est mobile; ils constituent la tribu des Volvocées. Etudions séparément ces deux tribus.
Hydrodictyées (1). — En se fixant, perdant les deux cils qu’elles portent â leur extrémité antérieure, et s’entourant d’une membrane de cellulose, les zoospores des Hydrodictyées s’ajustent de diverses manières suivant les genres : en une série linéaire en forme de palissade dans le Scénédesme, en un disque circulaire plein ou laissant des mailles entre les cellules dans le Pédiastre (fig. 769), en une sphère pleine dans le Sorastre, en une sphère creuse avec surface percée à jour dans le Célastre, en un sac irrégulier à larges mailles en réseau dans l’Hydrodicte, vulgairement Réseau d'eau.
La production des zoospores qui doivent former de nouvelles colonies a lieu tantôt par la division simultanée du protoplasme de chaque thalle , comme dans l’Hydrodicte où le nombre de ces zoospores varie entre 7000 et 20 000 par thalle élémentaire, tantôt, au contraire, par une bipartition répétée qui conduit, dans le cas le plus compliqué (Pédiastre vague), à la formation de 128 zoospores par thalle élémentaire. Les zoospores se comportent aussi d’une manière différente. Dans les Pédiastres (fig. 769), elles s’échappent de la cellule mère par une déchirure de la membrane, en demeurant enveloppées dans une large ampoule provenant de la couche interne de la membrane; elles se meuvent dans cette ampoule, puis s’y fixent en se disposant côte à côte en un disque étoilé. Dans l’Hydrodicte, les nombreuses zoospores ne s’échappent pas du thalle où elles sont nées; après s’y être mues quelque temps, elles s’y fixent côte à côte en une nouvelle colonie; en grandissant, celle-ci détruit la membrane du thalle et se met en liberté. 11 en est de même dans les Célastres, où le nombre des zoospores ne dépasse pas cinquante. Enfin, dans les Scénédesmes, la phase de zoospore est presque entièrement supprimée; les corps protoplasmiques, au nombre de quatre, demeurent unis à la place même où ils sont nés dans le thalle élémentaire.
Outre la multiplication par zoospores, ces plantes ont une reproduction par œufs. Chez l’Ilydrodicte et les Pédiastres, il se forme à un moment donné
(t) Braun : Die Verjüngung in der Natur, 1851. Algarum unicellularium généra nova Leipzig, 1855. — Pringsheim : Ueber Fortpflanzung von Cœlastrum (Flora, 1852). — Cohn : Ueber Fortpflanzung von Hgdrodictyon (Nova Acta, XXIV, 1854). — Pringsheim : Ueber die Duerschwàrmer des Wassernetzes 'Monatsb. der Berlin. Akad.. 1860). — La formation de l'œuf dans Y Hgdrodictyon a été étudiée par M. Suppanetz. — Askenasy : Ueber die Entu'ick. von Pediastrum (Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., VI, 1888).
CÉNOBIÉES.
Fig. 760. — Pédiastre granuleux ( Pediastrum granulatum). A , thalle composé de petits thalles soudés ; chacun d’eux forme en t etjexpulse en g, par une fente sp, un certain nombre de zoospores, que l’on voit en B à l’état de mouvement, encore enveloppées dans une ampoule hyaline b. C, les zoospores se sont fixées, accrues et soudées en un disque, qui n’a plus qu’à grandir, sans augmenter le nombre de ses éléments, pour devenir pareil à A (d’après Braun).
dans chaque thalle, et par le même procédé que les zoospores, des corps protoplasmiques plus petits et plus nombreux, également pourvus de deux cils à leur extrémité antérieure; un thalle d’Hy- rs H K t
drodictepeuten produire de 30 OÔO-'à 100 000. Ils s’échappent: par une ouverture de la membrane et se dispersent dans l’eau ; isolés, ils se détruisent sans germer. En s’unissant deux par deux , quelquefois par trois ou même davantage, ils forment des corps à quatre cils ou plus, qui ne tardent pas à se fixer, s’entourent d’une membrane de cellulose, passent à l’état devie latente et forment autant d’œufs, issus d’une conjugaison égale de gamètes mobiles.
L’œuf de l’Hydrodicte germe au printemps; il grandit d’abord lentement, puis son corps protoplasmique se partage en deux à cinq grosses zoospores, à un ou deux cils, qui s’échappent de la membrane et se fixent au bout de quelques minutes. Elles se revêtent d’une membrane de cellulose et prennent la forme d’un polyèdre dont les sommets se prolongent en cornes. Ces polyèdres étoilés grandissent beaucoup, et, après quelques jours, leur corps protoplasmique se partage en un nombre plus ou moins grand de zoospores. La couche externe de la membrane se fend, la couche interne se dilate au dehors en une large ampoule; les zoospores passent dans cette ampoule, s’y meuvent pendant une demi-heure environ, puis s’arrêtent et s’associent en un petit réseau fermé en forme de sac, qui, à son tour, crève l’ampoule et forme la première colonie libre issue de l’œuf. Cette colonie grandit ensuite, sans augmenter le nombre de ses éléments, par la croissance de chaque thalle constitutif, qui passe de l’état de simple cellule à l'état d’article à nombreux noyaux.
Par la structure continue et les nombreux noyaux de chaque thalle élémentaire, l’IIydrodicte ressemble aux Siphonées.
Voivooées (1). — Dans les Volvocées, les zoospores, après avoir acquis
a Colin : Ueber eine neuc Gattung a us der Familir der Volvocineen (Zeitschr. fiir wiss. ogie, IV, 1858). Entwickelungsgeschichtc der Gattung Voloox (Cohn’s Beitrâge^ I, 1875).
| — Colin et Wichura : Ueber Stephanosphæra pluvialis (Nova Acta, XXVI, 1857).’ — Pringsi heim : Ueber Paarung der Schwarmsporen (Monatsb. der Berlin. Akad., 1869). — Braun : Ueber einige Volvocineen (Bot. Zeitung, 1875). — Warming : Om en fircellet Gonium (Bot. j Tidsskrift, I, 1878). — Goroschankin : Versuch einer verg. Morphologie der Volvocineen \ (Nachr. der k.'Gesellsch. fiir Naturw., Moscou, XVI, 1875). — Huguenv : Germination des ' <rufs du Volvox minor (Bull, de la Soc. philom., 1878). — Kirchner : Zur Entwickclung des Volvo x minor (Cohu’s Beitrage, III, 1879). — llieronymus : Ueber Stephanosphæra
ALGUES
une membrane de cellulose et s’être associées en une colonie, gardent les deux cils fixés à leur extrémité antérieure et ne divisent pas leur noyau, de sorte que la colonie est indéfiniment mobile et demeure composée de simples cellules. L’extrémité antérieure de chaque cellule est d’ordinaire allongée en
forme de bec, munie d’un point rouge, et contient assez souvent deux hydroleucites pulsatiles (Volvoce, Eudorine, Stéphanosphère, Gone, etc.). Le chloroleucite unique est disposé en forme de cloche autour du noyau et contient une (Volvoce, etc.), ou deux amylosphères (Stéphanosphère, etc.). La membrane, étroitement appliquée sur le corps protoplasmique à cette extrémité, où elle est traversée par les cils, s’en écarte souvent à l’extrémité postérieure, où elle se trouve séparée du protoplasme par un liquide aqueux ou gélatineux, à travers lequel des filets muqueux la relient parfois au corps protoplasmique.
Le mode d’association de ces cellules varie beaucoup suivant les genres et sert à les caractériser.
Dans les Gones (fig. 770), elles sont disposées au nombre de 4 (G. social), 8 ou 16 (G. pectoral) en un disque plan portant tous les cils du même côté; les faces
Fig. 770. — Gone pectoral (Gonium pectorale), a, cénobe vu de face ; b, vu de profil (d’après Stein).
Fig. 771. — Stéphanosphère pluviale (Stephanosphæra pluvialis) . I, œuf germant; II, 111, IV, division du contenu en quatre zoospores qui se séparent; V, VI, VII, modification successive des zoospores; VII A, VIII, IX, division de la zoospore en une famille de huit cellules; X, colonie définitive vue de face; XI, vue de profil après l'allongement des cellules; XII, division de chaque cellule en trente-deux gamètes biciliés; XIII, copulation des gamètes; XIV, œufs à l’état de vie latente (d’après Colin et Hieronymus).
en contact des membranes gélifiées sont munies d’une ponctuation par où les protoplasmes communiquent plus librement. Il en est de même
pluvialis (Cohn’s Beitr'àge, IV, 18841. — Klein : Morphologische und bio/ogische Studien über Volvox (Jahrb. f. wiss Botanik, XX, p. 133, 1889 et Ber. d. d. bot. Ges., 1889). — Overtou : Beitrag zur Kentniss der Gattung Volvox (Bot. Centralblatt, 1889)
CÉNOBIÉES.
j d'abord dans la Stéphanosphère, qui compte ordinairement huit cellules 1 (fig. 771), avec cette différence que les axes des cellules constitutives sont dans le plan du disque et que leurs cils en occupent le bord (X) ; de plus, ces huit cellules ne lardent pas à s’allonger perpendiculairement au disque, en donnant à la colonie une forme sphérique et en se prolongeant en filaments rameux vers les pôles(XI); la sphère se meut en tournant autour d’un diamètre perpendiculaire à l’équateur cilié. Ailleurs, les cellules s’ajustent en une assise sphérique comprenant tantôt 16 à 32 cellules seulement (Eudorine,
l'ig. 772. — Eudorine élégante (E udorina elegans). Colonie en voie de former des colonies nouvelles, dans la masse gélatineuse issue de la gélification des membranes, c, cellules encore indivises ; b, division en deux ; a, division en quatre ; d, e , division plus avancée, donnant une lame déjà creusée en coupe (d’après Gœbel).
fig. 772), tantôt jusqu’à 22 000 (Yolvoce); la cavité interne de la sphère est occupée par de la gélatine provenant de la gélification des membranes. Dans ’ les Volvoces, les cellules polyédriques communiquent entre elles par une ponctuation sur chaque face latérale, c’est-à-dire par un point réservé dans la membrane, partout ailleurs épaissie et gélifiée vers l'intérieur. Enfin, dans ! la Pandorine (fig. 773), les cellules, amincies vers l'intérieur et biciliées, se J disposent, au nombre de 16 à 64, en une sphère pleine en forme de mûre, | tandis que, dans le Spondylomore, il y a douze cellules uniciliées, disposées en une sphère pleine par trois rangs de quatre.
La multiplication s’opère à l’aide de zoospores, dont la formation a lieu d’ordinaire dans toutes les cellules de la colonie (Gone, Stéphanosphère, Eudorine, fig. 772, Pandorine, fig. 773, B). Chez les Volvoces, elle s’opère seulement dans quelques-unes d’entre elles, prédestinées à cette fin, disposées circulairement dans la région postérieure de la sphère, au nombre de huit dans le Yol-
ALGUES
voce globe, au nombre de quatre dans le Y. doré. Par bipartition répétée du contenu, perpendiculairement à la surface du cénobe, la cellule mère produit un nombre plus ou moins grand de zoospores intimement associées dès le début en une lame, qui bientôt s’entourent d’une membrane de cellulose et constituent une nouvelle colonie plane; celle-ci tantôt conserve cette forme (Gone, Stéphanospbère), tantôt se reploie vers l’intérieur et se ferme en une sphère creuse (Eudorine, Yolvoce), ou pleine (Pandorine) ; puis elle est mise en liberté par la gélification et la destruction de la membrane primitive. Cette colonie ne fait ensuite que grandir dans le milieu extérieur, par la croissance individuelle des cellules qui la composent, sans jamais en accroître le nombre. Quand elle est sphérique, son mouvement de translation, accompagné d’une rotation autour de l'axe, s’opère toujours de façon que le centre de la lame primitive soit en avant, le point de fermeture en arrière (Volvoce, Eudorine, etc.).
La formation des œufs a lieu, dans les Yolvocées, suivant deux types différents.
Il y a parfois isogamie avec gamètes mobiles (Pandorine, Stéphanosphère, Gone, etc.). Dans la Stéphanosphère, par exemple (fig. 771), chacune des
Fig. 773. — Pandorine mûre ( Pandorina Morum). A, une colonie libre; B , une colonie ayant produit seize colonies filles encore incluses ; C, D , colonies mcres des gamètes, mettant en liberté leurs huit gamètes à deux cils ; E, F, G, phases successives de la fusion des gamètes ; H , œuf; /, l’œuf produit en germant une zoospore, qui engendre par division une colonie nouvelle K (d’après Pringsheim).
huit cellules du thalle se divise, par bipartition répétée dans un plan, ordinairement en seize, parfois en trente-deux gamètes (Xll) fusiformes biciliés,
CÉNOBIEES.
dépourvus de membrane de cellulose, qui se séparent et se meuvent dans la gelée à l'intérieur de la sphère. C’est là qu’ils s’unissent aussitôt deux par deux, à la condition de provenir de cellules mères différentes. La cellule fusiforme ainsi constituée a d’abord quatre cils (XIII) ; mais bientôt elle les perd, s’arrondit, se fixe, se contracte et se recouvre d’une membrane de cellulose. L'œuf ainsi formé jaunit, puis brunit et passe à l’état de vie latente (XIV). Les œufs produits par un même thalle, d’abord enfermés dans la sphère gélatineuse au nombre de soixante-quatre, si chaque cellule a produit seize gamètes, se disséminent ensuite par la destruction de la membrane commune.
Fig. 774. — Eudorine élégante (Eudorina elegans), formation des œufs. 1, colonie femelle ; M\ , d/2, A/3, colonies mâles : AI\ vient d’arriver au contact de la colonie femelle ; M*i est en voie de dissociation ; M\ est entièrement désagrégée en anthérozoïdes, qui pénètrent dans la gelée entre les oosphères et viennent s’y fusionner. //, cellule mère d’une colonie mâle : III , IV, V, VI, états successifs de la formation de la colonie mâle, encore renfermée dans la colonie mère dont A est la surface externe (d’après Gœbel).
De même, dans la Pandorine (fig. 773, C à H), certaines colonies, ordinairement formées de huit cellules seulement, produisent dans chaque cellule, par rénovation totale, un gamète à deux cils dépourvu de membrane de cellulose, mis en liberté par la gélification de la membrane. Ces gamètes se meuvent dans le liquide; isolés, ils périssent sans germer ; mais s'ils viennent à se rencontrer, ils s’unissent deux par deux. Le corps ainsi formé perd bientôt ses (juatre cils, se contracte, se fixe, s’entoure d’une membrane de cellulose et passe à l’élat de vie latente : c’est un œuf.
Dans lesEudorineset lesVolvoces,au contraire, la différenciation est poussée aussi loin que possible et l’œuf se forme à l'aide d'un anthérozoïde et d’une oosphère. Dansl’Eudorine, par exemple, il yadiœcie(fig.77 i). Certaines colonies
ALGUES
sont femelles; elles diffèrent peu des colonies ordinaires; toutes les cellules y gélifient leurs membranes et arrondissent leurs corps protoplasmiques en autant d’oosphères. D’autres colonies sont mâles; chaque cellule s’y divise d’abord comme s’il s’agissait de former une colonie nouvelle, mais les cellules filles, sans s’entourer d’une membrane cellulosique, demeurent unies côte à côte en un disque, qui ne se reploie pas en sphère creuse. Ce disque s’échappe par la dissolution de la cellule mère et se ment au dehors; chacun des anthérozoïdes qui le composent a un bec incolore, allongé, terminé par deux cils, un point rouge, et sa moitié postérieure est jaune. Ce disque rencontre une colonie femelle, s’y fixe par ses cils, puis se désagrège; les anthérozoïdes isolés s’introduisent de toutes parts dans la gelée et s’appliquent sur les oosphères. Un anthérozoïde pénètre dans chaque oosphère ets’y fusionne protoplasme à protoplasme et noyau à noyau ; le tout se contracte et s’entoure aussitôt d’une membrane, bientôt divisée en deux couches. L’œuf ainsi constitué rougit et passe à l’état de vie latente.
Dans les Volvoces, qui sont tantôt monoïques, tantôt dioïques, certaines cellules seulement dans chaque colonie, disposées en nombre variable dans la région postérieure de la sphère, produisent les oosphères et les anthérozoïdes ; le plus grand nombre demeurent stériles. Les anthérozoïdes se forment, comme dans l’Eudorine, par disques non reployés en sphères, au nombre de trente-deux à cent vingt-huit dans une cellule mère ; leur bec est allongé, contractile et les deux cils sont insérés tantôt à son sommet (V. doré), tantôt à sa base, près du point rouge (Yolvoce globe). Les oosphères sont beaucoup plus volumineuses que les cellules stériles et proéminent dans la cavité centrale. Dans chaque oosphère pénètre un anthérozoïde, pour former l’œuf, qui se contracte, s’entoure d’une membrane épaisse et passe à l’état de vie latente en jaunissant.
Qu’il soit issu de l’un ou de l’autre de ces deux modes de formation, produit par isogamie ou par hétérogamie, l’œuf des Yolvocées traverse une phase de repos plus ou moins longue. A la germination, l’œuf du Yolvoce globe, par exemple, fait éclater la couche externe épineuse de sa membrane, et le corps protoplasmique s’échappe par la déchirure en demeurant enveloppé par la couche interne. Puis il se divise, par voie de bipartition répétée dans les deux directions du plan, en un nombre de plus en plus grand de cellules de plus en plus petites; ces cellules sont d’abord disposées en un disque, qui se voûte peu à peu et, enfin, se ferme en sphère creuse. La colonie nouvelle ainsi constituée, qui ne tarde pas à acquérir des cils, des membranes cellulosiques propres et à se mouvoir dans la vésicule qui la renferme, n’est pas plus grande que le corps protoplasmique de l’œuf. C’est seulement après sa mise en liberté dans le liquide qu’elle se nourrit et grandit par la croissance de chacune de ses cellules, dont le nombre ne s’accroît plus désormais.
L’œuf de la Pandorine (fig. 773, 1 , K) et celui de la Stéphanosphère (fig. 771, I à IV) ne donnent pas directement une nouvelle colonie. Dans le premier genre, il produit par rénovation totale une seule zoospore ; dans le second, il se divise ordinairement en quatre zoospores, qui s’échappent et nagent librement dans le liquide. Chacune d’elles se revêt plus tard d’une membrane et donne naissance à une colonie nouvelle, à la façon d’une cellule
CÉNOBIÉES.
végétative ordinaire. En un mot, le développement de l’œuf, qui est direct dans les Volvoces, est ici indirect.
Principaux genres. — En résumé, les principaux genres de la famille des Cénobiées peuvent être groupés, delà manière suivante, dans les deux tribus qu’on vient d’étudier :
1 .Hydrodictyées. — Cénobe immobile, à thalles continus, uniarticulaires ou unicellulaires : llydrodicle.(th/drodictyon),a.\ec thalles uniarticulaires; Pédiastre ( Pediastrum ), Célastre (Cœlastrum), Sorastre ( Soraslrum ), Scénédesme (Scenedesmus) , elc., avec thalles uni-
cellulaires.
2. Volvocéks. — Cénobe mobile, à thalles toujours unicellulaires : Volvoce (Volvox), Eudorine ( Eudorina ), avec hétérogamie ; Pandorine {Pandorina), Spondylomore ( Spondylo morum), Stéphanosphère ( Stephanosp/iæra ), Gone [G onium), etc., avec isogamie.
On a vu que chez les Volvocées, les cellules constitutives du thalle, qu’elles procèdent de la division d’une cellule végétative, de l’œuf, ou d’une zoospore issue de l’œuf, ne se séparent pas et n’ont pas, par conséquent, à se réunir, comme chez les Hydrodictyées. Si donc l’on considère le thalle de ces plantes comme une colonie, comme un cénobe, ce n’est là qu’une manière de voir, qu’une interprétation hypothétique, et non pas l’expression d’un fait réel et indiscutable comme chez les Hydrodictyées. Aussi serait-il peut-être préférable de séparer davantage ces deux groupes en les regardant comme deux familles distinctes : les Hydrodictyacées , où le thalle est un cénobe, et les Volvocacées, où le thalle est simplement pluricellulaire. Ces deux familles n’en auraient pas moins ce caractère commun que les éléments du jeune thalle, composé ou simple, ne se divisent pas, ne s’accroissent pas en nombre, par conséquent, après qu’il a quitté le thalle originel.
Protococcacées.
Thalle et mode de vie. — Le thalle des Protoccacées est et demeure unicellulaire, la cellule qui le constitue ne se cloisonnant pas. C’est seulement au moment et en vue de la reproduction, que le noyau et le protoplasme s'y divisent pour produire des cellules nouvelles, qui s’échappent de la membrane primitive et sont soit des spores ou zoospores, soit des gamètes. Chez les unes, la phase de zoospore est bientôt terminée et le thalle est habituellement immobile : ce sont les Protococcées. Chez les autres, au contraire, la phase de zoospore dure très longtemps et le thalle est habituellement mobile : ce sont les Hématococcées. Considérons séparément ces deux tribus.
Protococcéee (1). — Chez le Protocoque vert qui, dans le monde entier, couvre d'une poudre verte la surface humide de la terre, des rochers, des vieux murs, des écorces, etc., le thalle estformé d’une simplecellule sph érique et libre ; il en est de même dans le P. des infusions, qui vit dans les eaux stagnantes, et dans les autres Protocoques. C’est encore une cellule sphérique
(1) Niigeli : Die neueren A/gensgsleme, 1847. — Rabenhorst : Flora europæa Algarum 111,1868. — Famintzin : Die anorganischenSalze{ Mélanges biologiques de l’Ac. de St-PétersbourgjVIII, 1870). — Klebs : Beilrdge zur Kentniss niederer A/genformen (Bot. Zeit-, 1881).
ALGUES
ou ovoïde et libre chez la Scotinosphère, qui s'établit dans les tissus morts des plantes aquatiques : Lemne, Hypne, etc., chez le Chlorochytre, qui vit en parasite dans les Lemnes et les Gornittes, et chez l’Endosphère, qui habite la feuille vivante du Potamot nageant. Dans les Polyèdres (fig. 775, A), la cellule offre trois (P. trigone, a) ou quatre (P. tétraédrique, P. longispine, b , etc.) prolongements en forme de bras, quelquefois bilobés (P. énorme). Dans les
Ophiocytes (fig. 775, D), elle est allongée en cylindre courbé en S ou enroulé en spirale.
Dans les Sciades (fig. 775, C) elle est aussi allongée en cylindre, mais ce cylindre est droit et fixé à la base. Dans les Characes (fig. 775, B), elle est amincie à la base, où elle est fixée, et dilatée au sommet en forme de massue.
Quelle que soit la forme du thalle, qu’il soit libre ou fixé, à un moment donné il produit des zoospores (fig. 775, B).
Tantôt le noyau subit d’abord une série de bipartitions répétées, puis le protoplasme se cloisonne à la (fois entre tous les noyaux : la formation des /.oospores est simultanée. Tantôt le cloisonnement du protoplasme suit pas à pas la division des noyaux: la formation des zoospores est successive. Ces deux modes peuvent se rencontrer dans les diverses espèces d’un même genre.
Les zoospores ont habituellement deux cils en avant (fig.
775, B , d) ; celles des Sciades et des Ophiocytes n’ont qu’un seul cil. Elles s’échappent tantôt par un orifice latéral (Charace, fig. 775, B , etc.), tantôt par une fente circulaire détachant un opercule terminal (Sciade, Ophiocyte). Ordinairement, elles se dispersent aussitôt et germent en des points éloignés. Dans les Sciades (fig. 775, C), elles adhèrent en cercle au pourtour de l’ouverture de la cellule mère, se fixent par leur cil et plus tard par leur sommet au bord de la membrane et y germent aussitôt en une couronne de nouveaux thalles (b). Les choses se répétant ainsi jusqu’à quatre fois de suite, on obtient des arbuscules formés de thalles de génération successive de plus en plus petits, disposés les uns
t'igr. 775. — A, Polyèdre trigone ( Polyedrivm trigonum), a, et P. longispine ( P . longUpinum ), b. D , Charace pointu ( Chara eium acuminatum) ; a, thalle fixé, avec son noyau ; b, cloisonnement préparant la formation des zoospores ; c, les zoospores s’échappent par un orifice latéral; d, zoospores libres à deux cils. C, Sciade arbuscule (Sciadium Arbuscula) ; a, thalle fixé avec son noyau ; b, les six zoospores se sont fixées autour de l’ouverture circulaire terminale; c, chacune d'elles a produit un thalle ayant formé à son tour une couronne de zoospores fixées ; trois de ces thalles ont encore leurs zoospores incluses. D, Ophiocyte cochléaire (Ophiocytium cochleare), thalle enroulé en spirale, se préparant à former des zoospores.
PROTOCOCCACÉES.
sur les autres en forme d'ombelle composée (c). Après quatre générations au plus, les nouvelles zoospores se dispersent dans le liquide.
Dans le Protocoque vert et les autres espèces qui vivent dans l’air humide, les cellules reproductrices s’entourent d’une membrane de cellulose à l’intérieur de la membrane primitive ; elles forment donc des spores immobiles et non des zoospores. Mais si l’on plonge dans l’eau le thalle de ces mêmes plantes, au lieu de spores immobiles, il s’y fait des zoospores à deux cils, comme dans les espèces submergées voisines. Il suffit d’ailleurs que l’eau soit un peu chargée de matières salines, qu’elle en renferme plus de 3 p. 100, pour que les zoospores y soient aussitôt remplacées par des spores; de sorte qu’à l’air humide les choses se passent comme dans une solution saline concentrée.
Chez le Chlorochvtre et l’Endosphère, qui sont parasites, on n’a observé jusqu’ici ni zoospores, ni spores immobiles ; en revanche, ces plantes produisent desœufs, qu’on n'a pas rencontrés jusqu’à présent dans les autres genres.
Dans le Chlorochytre de la Lemne, par exemple, la cellule produit par bipartition successive une génération de gamètes à deux cils, qui quittent la membrane et s’échappent du corps de la Lemne, encore enveloppés dans une ampoule gélatineuse, à l'intérieur de laquelle ils se fusionnent tout de suite deux par deux. L’œuf ainsi formé nage encore quelque temps avec ses quatre cils, puis se pose sur une Lemne, s’y entoure d’une membrane, pousse entre les cellulesépidcrmiques un prolongement tubuleux où se rend le protoplasme, et qui se renlle dans un espace intercellulaire en une cellule ovoide ; celle-ci grandit ensuite pour devenir le thalle adulte, qui s’enkyste pour passer l’hiver.
Dans l’Endosphère bisannuelle, le thalle engendre d’abord par bipartition répétée un certain nombre de cellules immobiles, pourvues d’une membranede cellulose. Plus tard chacune de celles-ci, par une nouvelle bipartition répétée, produit une série de gamètes à deux cils, qui se fusionnent deux par deux pour former les œufs. Ici, la formation des gamètes est retardée et s’opère en deux temps.
Les Protococcées qui vivent à l’air (Protocoque vert, etc.) entrent fréquemment en association avec des Champignons pour constituer des Lichens (voir p. 1100).
Hématococcées (1). — Le thalle de l’Hématocoque lacustre (fig. 776, A) est formé d’une cellule mobile à l’aide de deux cils antérieurs (a) ; la membrane, appliquée sur le protoplasme en avant où elle est percée pour laisser passer les cils, s’en écarte en arrière, tout en demeurant reliée à lui par des filets rayonnants souvent bifurqués. Le protoplasme renferme un chloroleucite en forme de cloche ouverte en avant, avec cinq ou six pyrénoïdes entourés de petits grains d’amidon, formant autant d’amylosphères. En outre, il est plus ou
(1) Rostafinski : Ueber Paarung der Schwârmsporen (Rot. Zeit., 1871). Quelques mots sur l'Uamatococcus lacustris (Mém.de laSoc. des sc. nut. de Cherbourg, 1875). — Reinhardt : Die copulation der Zoosporen bei Chlamydomonas pulvisculus (Arb. der nat. Gesellsch-, Charkotl', X, 1876). — Dangeard : Recherches sur les Algues inférieures (Ann. des sc. nat. 7° s^rie, Vil, 1888). Mémoire sur les Algues, Caen, 188!).
ALGUES
moins fortement imprégné d’une matière colorante rouge de sang, à laquelle le genre doit son nom. De temps à autre, cettecellule s arrête et perd ses cils; son protoplasme s’entoure d'une épaisse membrane de cellulose, intimement
appliquée sur lui tout autour (6); en un mot, elle s’enkyste. Au retour des conditions favorables, le noyau et le protoplasme du kyste subissent ordinairement deux, quelquefois trois bipartitions, amenant la formation (c, d) de quatre ou huit zoospores à deux cils, qui s’échappent par une ouverture de la membrane et grandissent ensuite pour devenir semblables à lacellule adulte (a). Au cours de son mouvement, celle-ci divise aussi de temps en temps son contenu en quatre, parfois en huit zoospores, qui sortent de la membrane et se disséminent dans le liquide. Cette Algue est remarquable par la facilité avec laquelle elle se développe dans la glace et dans la neige; aussi la rencontre-t-on partout dans les neiges éternelles, que
Fig. 776. — A, Hématocoque lacustre {Hæmatococcus lacustris) : a, thalle uni cellulaire bicilié, .avec membrane écartée du protoplasme auquel la rattachent des filets bifurques; b, thalle immobile enkysté; c, d, en germant, le kyste produit huit zoospores qui se disséminent. B, Chlorogone euchlore ( Chlorogonium cuchlorum) : a , thalle bicilié avec son noyau et cinq ou six amylosphères ; b , division interne produisant huit zoospores, qui se disséminent ; c, division interne produisant seize gamètes; d , sortie des gamètes; c, gamètes biciliés libres; f, g, h , fusion progressive des gamètes deux par deux ; i, œuf formé; kt œuf mûr. C, Cblamydomonade de Morière (C hlamydomonas Morieri) : a, thalle bicilié, avec son noyau et son amylosphère; b , formation des zoospores; c, formation des gamètes ; d, gamètes biciliés libres ; e, contact des gamètes entourés de cellulose ; fusion des gamètes laissant de chaque côté une ampoule cellulosique vide; g, œuf formé; h , œuf germant en quatre zoospores (d’après Dangeard).
ses cellules colorent en rouge.
Les Chlamydomonades diffèrent des Hématocoques parce que leur membrane, percée en avant à l’insertion des cils, est intimement appliquée tout autour sur le protoplasme (fîg. 776, C, a) ; leur chloroleucite ne contient qu’un seul pyrénoïde postérieur entouré de grains d’amidon , en un mot, une seule amylosphère ; dans la partie antérieure, se trouve un point rouge latéral et deux hydroleucites contractiles. Elles s’enkystent et produisent des zoospores soit à l’étal de kyste (h), soit à l’état mobile (6), comme les Hématocoques. Les Chlorogones se comportent de même (lig. 776, B, a, b,). Les Phacotes sont aplatis en forme de lentille et la membrane, écartée du protoplasme latéralement et en arrière, se fend longitudinalement en deux valves, pour la sortie des zoospores. Le Pithisque est renflé en tonneau, porte quatre cils et met en liberté ses zoospores par une fente équatoriale. Les Tétraselmes ont aussi quatre cils attachés au fond d’une échancrure antérieure. Enfin le Polytome mérite une mention spéciale parce qu’il est totalement dépourvu de chloro-
PROTOCOCCACÉES.
leucite et forcé, par conséquent, de vivre dans des liquides chargés de matières organiques; il n'en renferme pas moins des grains d’amidon, rassemblés en arrière du corps et nés directement dans le protoplasme.
La formation des œufs a été observée chez la plupart de ces plantes. Dans la Chlamydomonade multiciliée, la cellule, qui porte quatre cils, produit des gamètes mobiles à quatre cils, plus petits et plus nombreux que les zoospores, dépourvus de membrane de cellulose ; ces gamètes se fusionnent deux par deux et forment un œuf à huit cils, qui perd bientôt ses cils et s’entoure d'une membrane de cellulose. Il est de même dans la Ch. de Reinhardt, où les gamètes n’ont que deux cils, comme la zoospore. Dans la Ch. de Morière (fig. 776, C), les gamètes biciliés (c, d) s’entourent d’une membrane de cellulose avant de s’unir (e) ; puis ils se rapprochent et se soudent par leurs extrémités antérieures, en perdant leurs cils ou en les rejetant latéralement [f) ; les deux membranes se résorbent et les deux corps protoplasmiques viennent se confondre et former l’œuf dans la partie anastomosée, laissant vides les deux extrémités postérieures renflées des membranes, qui forment une sorte d’ampoule de chaque côté de l’œuf ( f , g). Il en est de même dans la Ch. pulvérulente, avec cette différence que les deux gamètes biciliés et pourvus de membranes sont de taille inégale et que le corps protoplasmique du petit passe tout entier dans celui du grand, où se forme l’œuf; celui-ci n’a donc qu’une seule ampoule latérale.
Dans l’Hématocoque de Bütschli, dans les Chlorogones (fig. 776, B), les Phacotes, le Polytome, etc., l’œuf se fait par isogamie à gamètes égaux et sans membrane [f h k), comme dans la Chlamydomonade multiciliée. L’Hématocoque lacustre offre cette particularité intéressante, que les gamètes peuvent isolément, sans se fusionner, s’entourer d’une membrane et passer à l’état de vie latente.
En somme, toutes ces plantes se présentent, comme les Protococcées, alternativement à l’état de mobilité et à l’état de repos; mais, tandis que chez les Protococcées c’est l’état de repos qui dure et l’état mobile qui est éphémère, ici c’est le contraire.
Principaux genres. — D’après l’ensemble de ces caractères, les principaux genres des Protococcacées peuvent être groupés, de la manière suivante, dans les deux tribus que l’on vient d’étudier :
t. Protococcées. — Thalle habituellement immobile : Protocoque (Protococcus), Scotiuosphère (Scotinosph.rra), Chlorochytre ( Chlorochytrium ), Eudosphére ( Endosphæra ), Polyèdre ( Polyedrium ), Cnarace ( Characium ) , Ophiocyte ( O/j/iiocytium ), Sciade ( Scia dium), etc.
2. Hématococcées. — Thalle habituellement mobile : Hématocoque ( h.rmatococcus ), Chlamydomouade ( Chlami/domonas ), Chlorogoue ( Chlorogonium ), Phacote ( Phacotus ), Pithisque ( Pithiscus ), Tétraselme [Tetraselmis), Chlorange ( Chlorangium ), Coccomonade ( Coccomonas ), Polytome ( Pohjtoma ), etc.
On voit que les Protococcacées diffèrent des Génobiées à thalles unicellulaires par l’indépendance des thalles. On voit aussi que les Hématococcées sont aux Protococcées, dans la première famille, ce que les Volvocées sont aux Hydrodictyées, dans la seconde.
Affinités. — En somme, les trois familles que nous venons d’étudier : Siphonées, Cénobiées et Protococcacées, se rapprochent par un caractère corn-
ALGUES
mun : le thalle, après sa sortie du thalle originel, de l’œuf, ou d’une zoospore issue de l’œuf, ne se cloisonne pas, n’augmente par conséquent pas le nombre de ses éléments constitutifs. Il est formé tantôt d’un long tube rameux à innombrables noyaux (Siphonées) ou d’un petit sac tubuleux à nombreux noyaux (Hydrodicte), tantôt d’une simple cellule (Pédiastrées, Protococcacées), tantôt d’un nombre plus ou moins grand de cellules (Volvocées). Il est tantôt indépendant (Siphonées, Volvocées, Protococcacées), tantôt soudé à d’autres pour former un cénobe réel (Hydrodictyées). Il est tantôt immobile (Siphonées, Hydrodictyées, Protococcées), tantôt mobile (Volvocées, Hématococcées).
Suivant que l’on fera prédominer tel ou tel de ces caractères, on sera conduit à disposer diversement les divers groupes. Par la structure continue à nombreux noyaux, l’Hydrodicte se rapproche des Siphonées; par la structure unicellulaire, les Pédiastrées se rapprochent des Protococcacées; par la structure pluricellulaire dès le début, les Volvocées forment un groupe à part. Par l’immobilité habituelle, les Siphonées, les Hydrodictyées et les Protococcées se ressemblent, tandis que la mobilité habituelle rapproche les Volvocées et les Hématococcées. En un mot, ces divers groupes offrent des affinités multiples, qu’il n’est pas possible d’exprimer toutes à la fois par une série linéaire.
famille 7 Palmellacées
Thalle et mode de vie. — Le thalle des Palmellacées est toujours cloisonné en cellules ; mais, comme la lamelle moyenne de chaque cloison se gélifie peu de temps après sa formation, les cellules se trouvent bientôt isolées, soit totalement, soit en demeurant d’abord réunies par petits groupes dans la gelée, si celle-ci est assez consistante ; en un mot, le thalle y est dissocié. Il en résulte qu’au premier abord ces plantes peuvent être confondues avec les Protococcacées.
A un moment donné, chaque cellule produit une ou plusieurs zoospores, qui s'échappent de la membrane, se meuvent dansle liquide pendant un temps plus ou moins long et, plus tard, se fixent en s’entourant d’une nouvelle membrane cellulosique. On n’y a pas jusqu’à présent observé d’œufs.
Parmi ces Algues, il en est un grand nombre où les zoospores ne se meuvent que peu de temps et ne subissent aucune division pendant cette courte phase de mobilité : ce sont les Palmellées. 11 en est d’autres où, au contraire, les zoospores se meuvent pendant longtemps et pendant cette longue période d’agilité se cloisonnent à diverses reprises suivant leur grand axe, en s’isolant aussitôt après chaque cloisonnement : avec plusieurs cils égaux à chaque zoospore, ce sont les Diselmées ; avec un seul cil, ce sont les Euglénées. Etudions séparément chacune de ces trois tribus.
Palmellées (1). — Les Palmellées sont habituellement immobiles. Leurs cellules ont une membrane de cellulose et des chloroleucites de forme variée produisant des grains d’amidon; en outre, le protoplasme contient parfois une
(1) Rabenhorst : Flora europæa Algarum, III, 1868. — Nâgeli : Gattungen einzelliger Algen, 1849. — Braun : Algarum unicellularium généra nova, Leipzig, 1855.
PALMELLACÉES.
Fig. 777. — A, Stichocoque bacillaire ( Siichoccocus baciîlaris) a, et Hormospore rameuse ( Hormospora ramosa ), b. B , Staurogénie carrée ( Staurogenia quadrata) ; a, 6, c , états successifs de la division dans un plan et de la dissociation. C, Schizochlamyde gélatineuse ( Schisocklamys gelatinosa) ; la couche externe de la membrane mère se rompt en quatre valves. Z>, Tétraspore bulleuse ( Tetraspora bulloso. •.). E, Pleurocoque vulgaire ( Pleurococcus vulgaris) ; a, 6, c, états successifs de la division dans les trois directions. F , Palmelle muqueuse ( Pal mella mucosa) ; a, b, c , division dans les trois sens avec gelée.
substance colorante rouge (Porphyride, Botryocoque, etc.). A chaque cloisonnement, la lamelle moyenne peut, en se gélifiant, se dissoudre aussitôt dans l’eau, ce qui isole immédiatement et totalement les cellules (fig. 777, A, B, E); elle peut aussi former une gelée assez consistante, qui englobe les cellules dissociées (fig. 777, C, D, F ); elle peut enfin se gélifier moins et plus lentement, de sorte que les cellules filles demeurent d’abord enveloppées et réunies par les membranes gonflées des cellules mères (fig. 778).
D’autre part, les cellules peuvent être de forme allongée et ne se cloisonner que dans une seule direction, transversalement (fig. 777, 4); elles peuvent aussi être arrondies et se cloisonner dans les deux directionsdu plan (fig. 777, B, C,D), ou dans les trois directions de l’espace (fig. 777, E, F). Ces deux caractères variables servent à définir les genres.
Avec cellules libres, le cloisonnement s’opère dans une seule direction chez les Rhaphide, Dactylocoque, Stichocoque (A, a), etc., dans deux directions chez la Staurogénie (B), dans trois directions chez les Pleurocoque ( E ), Erémosphère, etc. Avec cellules dans la gélatine, il s’opère dans une seule direction chez les Géminelle, Hormospore (4, b), Cosmoclade, Mischocoque, etc., dans deux directions chez les Tétraspore (D), Schizochlamyde (C), Porphyride, etc., dans trois directions chez les Palmelle ( F ), Dictyosphère, Palmodactyle, etc. Avec cellules incluses dans les membranes gonflées des cellules mères, il s’opère habituellement suivant trois directions : Botrydine, Botryocoque, Gléocyste (fig. 778), Néphrocyte, Oocyste, etc.
Les zoospores sont munies de deux cils antérieurs et se forment tantôt plusieurs dans chaque cellule par division totale (Cosmoclade, Pleurocoque, etc.), tantôt une seule dans chaque cellule par rénovation totale (Tétraspore, etc.).
Diverses Palmcllées vivent dans l’air humide, sur l’écorce des arbres, sur les rochers, sur les vieux murs, et, dans ces conditions, elles entrent fréquemment en symbiose avec desChampignons, pour constituer des Lichens (Pleurocoque, Stichocoque, Palmelle, etc.) (voir p.1160). D’autres Palmellées pénètrent à l’intérieur de divers Infusoires (Stentor polymorphe, Paramécie bursaire, etc.), s’y développent et vivent en symbiose avec eux (Zoochlorelle, etc.).
Par la structure du thalle, les Palmellées rappellent les Chroococcées parmi les Nostocacées : le Stichocoque, par exemple, correspond au Synéchocoque
ALGUES
et l’IIormospore à l’Aphanothèce, la Tétraspore à la Mérismopédie, la Dictyo-
Fig. 778. — Giéocyste vésicuieu* ( Giœocystis vesicuiosa). riétal en forme de cloche ouverte A , thalle formé de cellules divisées dans les trois directions, et enveloppées dans les membranes gélifiées des cel- GH clVcint, (JU1 renferme UI16 cllïïylo—
înoitiés se séparent aussitôt, emportant chacune un cil ancien et en produisant un nouveau à côté (b, c). Dans de certaines conditions, la cellule perd ses cils, se fixe et s’entoure d’une membrane plus épaisse et gélatineuse (d) ; dans cet état, elle se divise à diverses reprises (e, f) et les cellules demeurent unies par une substance gélatineuse, comme dans les Palmelles.
Chez les Tyramimonades (fig. 779, B ), la cellule est marquée de quatre ailes ou côtes fortement saillantes en avant, et qui vont diminuant en arrière, en forme de pyramide quadrangulaire (a, b). Quatre cils, alternant avec les côtes (c), sont fixés au centre du plateau antérieur. Sous une fine membrane de cellulose, le protoplasme contient en avant un hydroleucite et un point rouge; il a aussi un chloroleucite pariétal en forme de cloche, muni d’une amylosphère postérieure (a). De temps à autre, sans s’arrêter ni perdre ses cils, la zoospore se divise en deux par une cloison longitudinale, dont la la-
(1) Dujardin : Infusoires, 1841. — Schmarda : Neue Formen von Infusorien (Denks. d. Wien. Akad., I, 1830). — Stein : Der Organismus der Infusionslhiere, III, heft. 1, Leipzig, 1878. — Ph. Van Tieghem : Sur un nouvel organisme cilié pourvu de chlorophylle (Bull, de la Soc. bot., XXVII, 1880). — S. Kent : Manual of Infusoria, Londres, 1870. — Dangeard : Recherches sur les Algues inférieures (Ann. des sc. uat., 7" série, VIL, 1888). Mémoire sur les Algues, Caen, 1889. — Je tiens compte aussi d’observations personnelles, encore inédites, sur les Diselmes ( Diselmis ).
sphère à la Célosphère,le Pleurocoque au Chroocoque,laPalmelle à l’Aphanocapse et le Giéocyste au Gléocapse.
Diseimées(l). — Les Diselmées ont habituellement leurs cellules libres et mobiles à l’aide de cils vibratiles égaux, attachésen avant au nombre de deux (Diselme), quatre (Pyramimonade), cinq (Chlorastre) ou davantage (Polyblépharide, Dimystace, etc.); en d’autres termes, l’état de zoospore y dure très longtemps, au lieu d’être éphémère comme dans les Palmellées.
Chez les Diselmes (fig. 779, A), par exemple la cellule, est ovoïde, munie en avant de deux cils, d’un hydroleucite et d’un point rouge; elle contient un chloroleucite pa-
PALMELLA.CÉES.
molle moyenne se dissout en isolant les deux cellules progressivement d’arrière en avant ; avant la séparation, il s’est fait quatre nouveaux cils et chaque cellule emporte deux des cils anciens et deux des cils nouveaux (d, e ). Dans des conditions défavorables, la'cellule s’arrête, perd ses cils, s’arrondit en sphère, épaissit sa membrane qui devient très résistante, en un mot, s’enkyste (/). Plus tard, ce kyste germe en donnant, par rénovation totale, une seule zoospore; les choses se passent sous ce rapport comme chez les Tétraspores, parmi les Palmellées.
Les Chlorastres ont une structure pareille, avec quatre côtes ou lobes plus ou moins saillants (fig. 779, g); mais ici il y a cinq cils, un médian et quatre disposés en couronne autour du médian. Les Polyblépharides ont aussi la structure et le développement des Pyramimonades; mais la cellule y est allongée et obtuse en avant, où elle porte une touffe de six à huit cils.
Dans le Dimystace, la cellule est sphérique, pourvue au pôle antérieur d’une touffe plus ou moins large de cils indépendants. Sur l’équateur, en deux points diamétralement opposés, une bande épaisse ethomogène traverse la membrane, se replie en avant en s’appliquant presque sur l’hémisphère supérieur, et se divise en même temps, sur son bord externe, en un grand nombre de franges minces, qui sont autant de cils vibratiles : on dirait deux moustaches. La cellule passe à l'état immobile, en perdant ses cils polaires et ses deux moustaches latérales. Puis, elle se divise par bipartition répétée en huit ou seize cellules, maintenues unies par la gélification des membranes. Plus tard, chacune de ces cellules produit, par rénovation totale, une zoospore ciliée.
Euglénée* (1). — Comme les Diselmées, les Euglénées ont habituellement leurs cellules libres et mobiles, l’état de zoospore y étant durable; mais ici la zoospore n’a qu'un seul cil antérieur, auquel s’adjoint parfois un second cil beaucoup plus court.
Dans les Euglènes (fig. 780 et 782, A), par exemple, la cellule est ovale,
(1) Dujardin : Infusoires, Parie, 1841. — Perty : Zur Kcntniss kleinster Lebensformen, 1832. — Stein : lnfusionsthiere, 111, Leipzig, 1878. — Klebs : Uebei die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihrc liezichung zur Algen (Tüliinger Untersuch., 1, 1883). — Schmitz : Reitràge zur Kentniss der Chromatophoren (Jahrb. 1'. w. Bot., XV, 1884). — Garciu : Sur le genre Euglène (Journal de bot., 11, 1888). — Daugeard: Recherches sur les Cryptomonadinées et les Euglénées, Caen, 1888.
Fig. 779. — A, Diselme verte (Diselmis vij'idis): a, cellule biciliée avec noyau, hydroleucite, point rouge, et chloroleucite en cloche contenant une amylosphere ; b , division, chaque moitié forme un cil nouveau ; c, la division est achevée et les deux cellules vont se séparer complètement; tf, cellule immobile; c, /’, division successive de cette cellule immobile. B , Pyramimonade tétrarhynque ( Pyramimonas Tetrarhynchus) : a, cellule quadriciliée en coupe longitudinale optique, montrant le noyau et le chloroleucite en cloche avec son amylosphère ; b, cellule vue du dehors ; c, vue d’en haut; d, division longitudinale; e, disision vue d’en haut; f , kyste. <7, Chlorastre tournant ( Chlorastcr gyrans ), avec ses quatre lobes et ses cinq cils (B, d’après Dangeard; </, d’après Stein).
ALGUES
plus ou moins allongée, souvent pointue en avant, où elle porte un long cil. Elle se meut tantôt par progression lente avec rotation autour de l’axe, tantôt par une contraction régulière du corps d’arrière en avant, sorte de mouvement très caractéristique, qui a reçu le nom de métabolie (fig. 780, A). Revêtu par une membrane cellulosique, le protoplasme renferme un noyau (n) et des chloroleucites (e), ordinairement assez nombreux et discoïdes (fig. 782, A), quelquefois deux chloroleucites en plaques latérales (E. poire) ou un seul chloroleucite médian étoilé (E. verte) ; on y observe quelquefois un pyrénoïde (fig. 782, A) (E. verte, E. poire, E. obtuse, etc.), qui manque ailleurs (E. à pointe, E. spirogyre, etc.). En avant, près de l’insertion du cil, on voit un point rouge (r) et un ou plusieurs hydroleucites pulsatiles (a). Les chloroleucites ne produisent pas d’amidon ; mais le protoplasme renferme des grains
Fig. 780. — Euglène verte ( Euglena viridis) ; a, cellule normale avec son cil, son noyau, son hydroleucite contractile, son point rouge et ses grains de paramylon ; b, état contracté par métabolie; e, cellule immobile; d , e, division progressive (d’après Stein).
(p) d’une substance ternaire voisine de l’amidon, ne se colorant pas par l’iode, à laquelle on a donné le nom de paramylon (p. 474). Chez l’Euglène sanguine,
le protoplasme, dans l’in-
Fig. 781. — Phace pleuronecte ( Phacus Pleuronectes ). A, cellule avec son noyau n, son hydroleucite », son point rouge r, ses chloroleucites c et son gros grain de paramylon p. B, division longitudinale à l’état mobile. C, état immobile avec épaisse membrane. D, E , F, division successive à l’état immobile, donnant la forme palmelloïde (d’après Daugeard).
tervalle des chloroleucites, est imprégné par une substance rouge, analogue à celle qui a été signalée plus haut notamment dans l’Hématocoque, chez les Protococcacées, et dans le Porphyride, chez les Palmellées.
De temps en temps, la cellule se divise en deux dans le sens de la longueur; les deux moitiés se séparent aussitôt et se com-
plètent en s’accroissant (fig. 781, B) ; l’une emporte le cil, l’autre se fait un cil nouveau.
Dans de certaines conditions, notamment dans l’air humide ou dans un
eau trop chargée de matières salines, la zoospore s’arrête, perd son cil et épaissit sa membrane ; la cellule immobile ainsi constituée (fig. 780, c) se
PALMELLACÉES.
divise bientôt en deux à plusieurs reprises, dans deux ou trois directions, en gonflant simplement les cloisons successives [d, e), de façon à former un thalle parenchymateux, analogue à celui de la Botrydine, par exemple, chez les Palmellées. Cette phase d’immobilité peut se prolonger très longtemps. Au retour de l’eau, chaque cellule de ce thalle produit par rénovation totale une zoospore, qui s’échappe de la membrane et se meut librement, comme il a été dit plus haut.
Dans des circonstances plus défavorables, la zoospore se fixe encore, perd I son cil, s’entoure d’une membrane cellulosique épaisse et résistante, passe à l’état de vie latente, en un mot s’enkyste. Au retour des conditions favorables, ce kyste se divise à plusieurs reprises et forme un thalle palmelloïde, qui produit bientôt de nouvelles zoospores.
l*ig. 7 Si. — A, Euglènc lente (Euglena deses) ; u noyau; u, hydroleucite : r, point rouge; c, chiorolcueites; p , paramylon. Eutreptie verte ( Eutreptia viridis ). C, Fhace pleuronecte ( Phacus Pleuronectes). D ,
Colace chauvo (Colacium calvum). E , le même, fixé en avant sur un Cyclope et divisé deux fois. F , Cryptoglène paresseuse ( Cryptoglena pigra ); G, Traehélomonade hispide (Trachelomonas hispida ); e, étui brun hérissé. H , Ascoglène vaginicole ( Ascoglera vaginicola)’, e , étui. /, Astasie tenace ( Astasia tenax ), en voie de contraction métabolique (d’après Stein).
La marche du développement reste la même dans les autres genres, qui sont, comme les Euglènes, dépourvus d’amidon et munis de paramylon. Les Eutrepties (fig. 782, B) sont fusiformes et très métaboliques comme les Euglènes, mais ont, par exception dans ce groupe, deux cils égaux. Les Colaces (fig. 782, D,E), s’appliquent d'ordinaire, par leur extrémité antérieure, en perdant leur cil, sur des Cyclopes et s’entourent d’une membrane épaisse et gélatineuse, prolongée en pédicelle au point d’attache ; par division répétée, il se forme plus tard de petites colonies (E). fixées par un pédicelle rameux. Les
ALGUES
Cryptoglènes (fig. 782, F) sont aplaties et n’ont que deux larges chloroleucites latéraux, dont un porte en avant le point rouge. Les Phaces (fig. 781 et 782, C) sont aplatis aussi et munis d’une pointe en arrière, avec une membrane résistante et striée qui empêche la contraction métabolique ; la division pendant le mouvement (fig. 781, B) et la segmentation palmelloïde à l’étal immobile (Cà/') s’y opèrent comme chez lesEuglènes. Les Ascoglènes (fig. 782, H) et les Trachélomonades (fig. 782, G) sont enveloppées d’une capsule d'abord hyaline, plus tard brunâtre, écartée et largement ouverte dans le premier genre (H), plus appliquée et à étroite ouverture dans le second (G).
Enfin, les Astasies (fig. 732, 1) et quelques autres genres, (Rhabdomonade, Hétéronème, Ménoïde, etc.) ont la forme, la structure et la contraction métabolique des Euglènes, mais sont entièrement dépourvus de chlorophylle et vivent aux dépens des matières organiques en dissolution; ils n’en produisent pas moins des grains de paramylon (p). En outre, ils ont parfois un second cil beaucoup plus petit, inséré à côté du premier (Astasie, fig. 782, etc.). Ces genres incolores occupent, parmi les Euglénées, une place analogue à celle du Polytome chez les Hématococcées.
Principaux genres. — En résumé, d’api’ès la structure du thalle aux états successifs de son développement, les divers genres de la famille des Palmellacées peuvent être groupés, de la manière suivante, dans les trois tribus que l’on vient d’étudier :
1. Palmellées. — Zoospores éphémères, sans division : Rhaphide ( Rhaphidium ), Dactylo-
coque (Dactylococcus), Stichocoque (Stychococcus), Pleurocoque ( Pleurococcus ), Erémosphère [Eremosphæra), etc. , avec séparation des cellules; Hormospore ( Hormospora ), Cosmoclade ( Cosmocladium ), Staurogénie ( Staurogenia ), Tétraspore (Télraspora), Schizochlamyde (Schizochlamys) , Porphyride ( Porphyridium ), Palmelle ( Palmella ), Dictyosphère ( Dictyosphærium ), Palmodactyle [Palmodacty Ion) , etc., avec englobemeiit des cellules dans la gélatine; Botrydine (So<rÿchna),Botryocoque (Botryococcus), Gléocyste ( Glœocystis ), Néphrocyte (Nephrocytium), Oocyste (Oocystis), etc. , avec inclusion des cellules daus les membranes mères.
2. Diselmées. — Zoospores durables, avec division, à plusieurs cils égaux; amidon dans
les chloroleucites : Diselme ( Diselmis ), Pyramimonade ( Pyramimonas ), Chloraslre ( Chloraster ), Polyblépharide ( P olybleph arides ), Dimystace ( Dimystax ), etc.
3. Euglénées. — Zoospores durables, avec division, à un seul cil; paramylon dans le proto-
plasme : Euglène ( Euglena ), Eutreptie ( Eulreptia ), Colace ( Colacium ), Cryptoglèuc,
( Cryptoglena),P\x?ic,e,{Phacwi ), Lépocincle (Lepocinclis), Ascoglène ( Ascoy/ena ), Trachélomonade ( Trachelomonas ), Astasie ( Astasia ), Hétéronème ( Béleronema ), RhabdomoDade ( Rhabdomonas ), Ménoïde {Mmoidium), etc.
En somme, les Diselmées et les Euglénées sont ensemble aux Palmellées. dans la famille des Palmellacées, ce que les Hématococcées sont aux Protococcées, dans la famille des Protococcacées, ce que les Yolvocées sont aux Hydrodictyées, dans la famille des Cénobiées. 11 en résulte que les Diselmées et les Euglénées sont liées aux Hématococcées et aux Yolvocées aussi intimement que les Palmellées aux Protococcées et aux Hydrodictyées. Les quatre premières tribus jouissent ensemble d’une habituelle mobilité, dont les trois dernières sont ensemble dépourvues. C’est ce caractère, regardé à tort comme l’apanage exclusif de l’animalité, qui a fait longtemps et fait encore parfois aujourd’hui regarder les plantes de ces quatre tribus toutes ensemble comme des animaux.
CONFERVACÉES.
Confervacées (1).
Thalle et mode de vie. — Le thalle des Confervacées est cloisonné, quelquefois çà et là seulement par des cloisons centripètes, qui séparent des tronçons à nombreux noyaux, c’est-à-dire des articles (fig. 783) (Sphéroplée, Cladophore, Siphonoclade, etc.), d’ordinaire régulièrement entre tous les noyaux consécutifs, c’est-à-dire en cellules (fig. 784). Les Confervacées arti- «ulaires se relient aux Siphonées, notamment aux Valonies, par les Siphono- I clades. Les Confervacées cellulaires ressemblent par leur structure aux Conjuguées.
Le plus souvent, le cloisonnement n’a lieu que dans une seule direction, de manière à former un filament, articulaire ou cellulaire, quelquefois simple, ordinairement rameux. Quelquefois, lorsqu’il est cellulaire, le thalle se ! cloisonne dans les deux directions du plan, en forme de lame (Monostrome, Prasiole), ou même il se complique d’un nouveau cloisonnement parallèle au plan(Ulve, etc.); les deux assises superposées peuvent s’isoler alors, excepté sur les bords, en formant un tube creux (Entéromorphe).
Quand le thalle est filamenteux, il est quelquefois libre (Sphéroplée), le plus souvent fixé à sa base par un crampon (OEdogone, Schizogone, Hormiscie, etc.). Quelquefois simple (OEdogone, Sphéroplée, Schizogone, Hor- | miscie, Conferve, etc.), il est le plus souvent ramifié, soit sans ordre (Clado- ! phore, etc.), soit en verticilles réguliers (Draparnaudie). La ramification est parfois si abondante que les filaments s’enchevêtrent en tous sens en une i masse compacte de forme sphérique ou ovoïde, pouvant atteindre plusieurs I décimètres de diamètre (Cladophores de la section Égagropile); ou 'bien toutes les branches, situées dans un même plan, se soudent entre elles, soit seulement çà et là en formant un réseau (Microdicte), soit dans toute leur longueur en une i lame pleine de pseudo-parenchyme (Anadyomène, Coléochète en écusson, fig. 787). Ailleurs, de la base des branches descendent des rameaux qui
(1) Niigeli : Gattungen einzelliger Algen, 1849. — Thuret, Sur les zoospores des Algues (Ann. des sc. uat., 3e série, XiV, 1830). — Priugsheim: Morphologie der Œdogonieen (Jahrb. fiirwiss. Bot., I, 1853). Die Coleochæten (Ibid., II, 1856). — Colin: Développement et | reproduction du Sphæroplea (Ann. des sc. nat., 4° série, V, 1856). — Cramer : Paarung der I Schwdrmsporen von Ulothrix (Bot. Zeit., 1871).— Àreschoug : Ohservationes phgcologicæ , II, 1874. - Juranyi : lieilr. z. Morph. der Œdogonieen (Jahrb. fur wiss. Bot., IX, 1873). — Cienkowski : Zur Morphologie der Ulolricheen (Bull, de l'Ac. des sciences de Saint-Pétersbourg, XXI, 1876). Ueber den Palmellenzustand bei Stigeoc/onium (Bot. Zeitung, 1876). — Dodel : Ulothric zonata (Jahrb. fiirwiss. Bot., X, 1876). — Boruet et Thuret : Notes algohgiques, I, 1876, II, 1380. Eludes phijcologiques, 1878. — Wille : Om Svârmcellerne hos Chroolepus (Rotaniska Notiser, 1878). — Berthokl : Ueber Verzweigung einiger Süsswasseralgen (Nova Acta, XC, 1878). — Reinkc :Ueber Monostroma bullosum (Jahrb. l’ür wiss. Bot., XI, 1878).
— Schmitz: lieobacht. ilbcr Siphonocladiaceen (Festschr. der nat. Gesellsch, Halle, 1879). — Knv : Wachsthum des Thallus von Coleochæle sculala (Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1884).
— Rauwenhoff : Recherches sur le Sphæraplea annulina (Archives néelandaises, XXII, 1887).— Lagerhrim : Zur Entwickelungsgcschichte einiger Confervaceen (Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1887). Ueber die Siisswasscrarten von Ch.etomorpha (Ibid., 1887). — Wille : Algo/ogische Mdlheilungen (Jahrb. fur wiss. Bot., XVIII, 1887). — Boruet et Flahault : Sur quelques plantes vivant dans le test calcaire des Mollusques (Bull, de la soc. bot., XXXVI, 1889).
— Ilariot : Sur le genre Cephaleuros (Journal de botanique, 18S9).
1248 ALGUÊS.
s’appliquent sur le tronc principal et l’enveloppent d’une couche de pseudoparenchyme (Draparnaudie).
La croissance du filament est intercalaire (Hormiscie, OEdogone, etc.), ou terminale (Cladophore, Trentépohlie, etc.), ou d’abord terminale, puis inter-
Fig. 783. — Un article du thalle filamenteux d’une Cladophore ( Cladophora glomerata ), après l’action du carmin et de l’acide chromique; n , nombreux noyaux nucléolés ; ch, chloroleucites renfermant chacun une amylosphère p\ a, granules d’amidon (d’après Strasburger).
Fig. 784. — Portion du thalle filamenteux simple, cloisonné en cellules, d’un OEdogone ( Œ do g onium ). A montre en w le bourrelet d’épaississement. B montre en w' la membrane rompue circulairement et le bourrelet étalé en une zone intercalaire. Cette rupture circulaire, répétée en des points voisins, donne lieu aux calottes emboîtées c.
calaire, parce que le sommet se développe en poil (Ghétophore, Draparnaudie, etc.). Chez les OEdogones, la croissance intercalaire est localisée dans la cellule le long d’une ligne circulaire, et se trouve préparée à cet endroit par la formation d’un bourrelet de cellulose (fig. 784), comme il a été dit page 535. Ce mode de croissance, entraînant chaque fois la déchirure circulaire de la couche externe de la membrane, provoque çà et là la formation d’une série de calottes emboîtées (fig. 783, B, c).
Les chloroleucites y affectent des formes diverses : tantôt des plaques pariétales unilatérales (Ulve, etc.), ou annulaires (Sphéroplée, Draparnaudie), ou fusiformes (Stigéoclone), tantôt un réseau compliqué (certaines Cladophores, etc.), le plus souvent de petits disques aplatis. Dans ces chloroleucites
CONFERVACÉES.
se forment ordinairement des grains d'amidon rassemblés en amylosphère autour d’un pyrénoïde (fig. 783). Les pyrénoïdes sont parfois nettement cristallisés dans le système cubique (Draparnaudie, etc). Ailleurs l’amidon fait défaut (Trentépohlie, Conferve, etc). Les hydroleucites contiennent aussi quelquefois des criclalloïdes cubiques (Gladophore prolifère). La membrane se gélifie parfois assez fortement sur les faces libres, pour envelopper chaque filament d’une gaine propre et même pour englober tous les filaments du thalle rameux en une massse solide (Chétophore, Stigéoclone, Draparnaudie, etc.).
La plupart des Confervacées habitent les eaux douces, quelques-unes la mer (Ulve, Entéromorphe, etc.), ou la terre et les rochers humides (Trentépohlie, Schizogone, etc.). Dans ce dernier cas, notamment dans les Trentépohlies, la matière verte est masquée par une huile rouge ou brune (T. dorée, etc), quelquefois odorante, comme dans la T. iolithe, où elle exhale un parfum de violette. Plusieurs sont parasites, comme l’Entocladie qui se développe dans l'épaisseur même de la membrane des Derbésies, comme le Céphaleure qui vit sur les feuilles du Camélier, le Phycopelte sur les feuilles des Aroïdées et des Orchi- . dées, le Trichophile sur les poils desParesseux, le Dermatophyte sur la carapace des Tortues, la Gomontie dans les coquilles des Mollusques qu’elle perfore, etc. Enfin diverses Confervacées s’associent à des Champignons pour composer des Lichens, comme les Trentépohlies dans les Cénogones, le Céphaleure dans les Strigules, le Phycopelte dans l’Opégraphe, etc.
Formation «les spores. — Encore inconnue chez quelques-unes (Sphéro-
if
Fig. 783. — Zoosporcs à quatre cils d’une Chétophore (Chætopliora élégant).
Fig. 78<i. — Zoospores à couronne de cils d’un <Edogonc ( Œdogonium vesicatum).
Fig. 787. — Coléochète en écusson ( CoUochæte scutnta). Formation des zoospores solitaires ?i deux cils dans toutes les cellules du thalle; a, zoospores libres (d’après i’ringsheim).
plée, etc.), la multiplication du thalle a lieu ordinairement par des zoospores qui portent à leur extrémité antérieure quelquefois deux cils (Coléochète, fig. 787) ordinairement quatre cils (fig. 78a) (Schizogone, Gladophore, Chétophore, etc.), quelquefois toute une couronne de cils (Œdogone, fig. 78(1 et 788). Leur formation a lieu dans les cellules végétatives ordinaires, par rénovation totale (Œdogone, fig. 780, Coléochète, fig. 787, Stigéoclone, etc.), par division totale simultanée (Cladophore, etc.), ou par bipartition plus ou moins fréquemment répétée (Schizogone, etc.). Elles sont mises en liberté ordinairement par
VAN TIRGIIKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 79
ALGUES
un orifice latéral (Cladophore, Ulve, Coléochète, fig. 787, etc.), quelquefois par un déboîtement circulaire de la membrane (OEdogone, fig. 788, Microspore,etc. ; voir aussi p. 572, fig. 382), Après une natation plus ou moins longue, elles perdent leurs cils, se fixent par leur extrémité antérieure déve-
Fig. 788. — OEdogone vésiqueux [Œ 'dog onium vesicatum). Formation et germination des zoospores. A, portion du filament cellulaire, avec deux séries de calottes li, déboîtement circulaire des cellules pour émettre 1< zoospore ; z, z, zoospores libres avec leur couronne de cils. C, zoospore fixée. D, germination : t et 2, allongement du rostre en un crampon palmé ; 3, premier cloisonnement (d’après Thuret et Pringsheim).
loppée en crampon, s’enveloppent d’une membrane, s’allongent par leur extrémité postérieure, se cloisonnent et se développent enfin en un thalle nouveau (fig. 788, C , D).
11 arrive parfois que le mouvement prend fin avant la sortie de la zoospore, et que celle-ci germe à l'intérieur de la cellule mère (Schizogone). Dans les Chétophore, Stigéoclone et Draparnaudie, il se forme, en outre, dans la cellule terminale des branches, des spores immobiles, au nombre de deux ou quatre, ou bien isolées (Draparnaudie) ; dans ce dernier cas, la spore est quelquefois expulsée de la cellule mère et se meut quelque peu au dehors. Enfin, dans la Prasiole, chaque cellule du thalle donne naissance à quatre, huit ou seize spores complètement immobiles. On trouve donc ici, entre les zoospores et les spores immobiles, ces mêmes intermédiaires déjà signalés chez les . Vauchéries.
Formation des œufs. — La formation des œufs s’opère tantôt par isogamie avec gamètes mobiles à deux cils, produits dans les cellules végétatives ordinaires, tantôt par hétérogamie avec anthérozoïde et oosphère. Citons quelques exemples de chacun de ces deux modes.
1° Confervacées isolâmes. — Dans les Schizogones et les Hormiscies, on voit au printemps certaines cellules végétatives produire, par une bipartition du protoplasme répétée plus longtemps que pour la formation des zoospores à quatre cils, 8, 16 ou 32 gamètes à deux cils, qui s’échappent par un orifice latéral. Ils se fusionnent par deux ou quelquefois par
Fig. 780. — Formation de l’œuf dans le Mo nostnome ( Monostroma bullosum).
CONFERVACÉES.
trois (fig. 789); l’œuf ainsi formé se meut encore quelque temps avec ses quatre cils, puis s’entoure d’une membrane et passe à l’état de vie latente. Il y demeure tout l’été. A l’automne, il augmente de volume et divise son corps protoplasmique en 2 à 14 masses pourvues d’un point rouge, tout à fait semblables aux zoospores ordinaires .à quatre cils. Les gamètes de ces plantes, quand ils ne peuvent s’unir, se fixent néanmoins et germent comme des zoospores, en donnant seulement des thalles plus petits ; ils offrent ainsi un nouvel exemple de la parthénogenèse étudiée en général à la page 1009.
Les Cladophore, Trentépohlie, Monostrome (fig. 789), Ulve, etc., produisent de même, à côté de leurs zoospores à quatre cils, des gamètes à deux cils qui se fusionnent deux par deux pour former des œufs. Les Chétophore, Draparnaudie, Stigéoclone, etc., ont aussi, outre leurs zoospores à quatre cils, des corps mobiles plus petits à deux cils; en attendant que la preuve directe en ait été fournie, l’analogie avec les plantes précédentes porte à croire que ce sont des gamètes.
2° Confervacées hétérogames. — Dans la Sphéroplée, le thalle adulte est constitué par un filament simple, libre et atténué aux deux bouts où il se prolonge en un long appendice flagelliforme; ce filament est divisé en longs articles inégaux par des cloisons épaisses, irrégulières, à développement centripète, sortes 'de bouchons de cellulose, analogues à ceux qui, chez diverses Siphonées(Bryopse,etc.), entrecoupent çà et là la continuité du tube.
Sans changer de forme, ces articles deviennent tous, les uns des anthéridies, les autres des oogones(fig.
790). Dans les premiers, le protoplasme, devenu orangé et qui a d’abord multiplié davantage ses noyaux, se partage en autant d’anthérozoïdes allongés à deux cils, qu’il possède île noyaux. Dans les seconds, le corps protoplasmique se divise de même en autant d’oosphères sphériques immobiles qu’il compte de noyaux: ces oosphères ont chacune une tache blanche périphérique, et sont disposées tantôt en une seule rangée, tantôt irrégulièrement.
A la maturité, les membranes des anthéridies et des oogones se percent de nombreuses ouvertures latérales, par lesquelles les anthérozoïdes sortent dans le liquide extérieur et plus tard entrent dans les oogones pour se fusionner avec les oosphères à l’endroit de la tache blanche.
Fig. 790. — Sphéroplée anneléc ( Sphxroplea annulina). Formation des œufs. >1, portion d’une anthéridie, dont les anthérozoïdes s’échappent par des orifices latéraux. B, portion d’un oogone, ou les anthérozoïde» s’introduisent par des ouvertures latérales, C, anthérozoïdes libres. D, fusion d’un anthérozoïde avec une oosphère. E , œufs murs à l’intérieur de l’oogone (d’après Colin).
ALGUES
Les œufs ainsi formés s’entourent d’abord d'une membrane, puis se contractent et s'enveloppent d’une nouvelle membrane en rejetant la première ; après quoi, ils se contractent encore davantage et leur corps protoplasmique, devenu rouge à ce moment, se revêt d’une troisième membrane à 1 intérieur de la seconde, qui se plisse. En germant après l'hiver (fig. 791), l’œuf divise d’abord
Fig. 791. — Sphéroplée annelée (Sphæroplea annulina). Germination de l'œuf. A, œuf mûr. B , division du protoplasme en zoospores. C, toutes les zoosports sont sorties, sauf une. I), zoospores libres à deux cils.#, germination de la zoospore en un tube fusiforme; à gauche, le noyau s’est dédoublé ; à droite, il a formé au moins huit nouveaux noyaux. F, portion supérieure d’un article du filament adulte montrant la disposition annulaire des chloroleueiteset des noyaux (d’après Colin).
Fig. 792. — OEdogone tumidule ( Œdogonium tumidulum ), formation de l’œuf. A, formation et sortie deux par deux des anthérozoïdes an, des cellules anthéridiennes a; pénétration d’un anthérozoïde an dans le bouchon mucilagineux sorti par l'orifice t de l’oogone ocj ; c, cellules végétatives. B , un anthérozoïde plus fortement grossi ; n, noyau ; v , hydroleucite. C, œuf contracté o, à l’intérieur de l'oogone troué en t (d’après Pringsheim).
son noyau, puis produit deux à huit zoospores fusiformes à deux cils ; chacune de celles-ci s’arrête, s’entoure d’une membrane, s’allonge aux deux bouts en un tube fusiforme, dont les deux extrémités demeurent semblables, et qui reproduit enfin un thalle nouveau.
Dans le Cylindrocapse, dont le filament simple et libre est cloisonné en cellules, les anthérozoïdes biciliés naissentpar deux dans une cellule mère et sont mis en liberté par la gélification totale de la membrane; l'oogone est renflé, ne produit qu’une seule oosphère, marquée d’une tache blanche périphérique, et ne renferme plus tard qu’un seul œuf. On arrive ainsi aux OEdogones.
L oogone des OEdogones et des Bulbochètes est, en effet, une cellule renflée en sphère. Dans les Bulbochètes et certains OEdogones (OE. gémellipare, QE. courbe, OE. tumidule, etc.), après avoir produit son unique oosphère, il s’ouvre
CONFERVACÉES.
vers le haut par un orifice latéral (fig. 792). Dans les autres OEdogones (JE. rostellé, cilié, etc.), la déhiscence a lieu par une fente circulaire et le couvercle, en se soulevant, entraîne avec lui et rejette un peu de côté la partie supérieure du filament; à mesure qu’elle est ainsi mise à nu, la partie supérieure incolore de l’oosphère se trouve recouverte par une fine membrane gélatineuse, percée latéralement d’un trou rond.
L'anthéridie de certains OEdogones est une cellule aplatie ; il y en a souvent plusieurs et jusqu’à douze l’une au-dessus de l’autre (fig. 792). Dans l’OE. courbe, il ne se fait qu’un anthérozoïde par anthéridie; partout ailleurs, l’anthéridie prend une cloison transversale ou longitudinale, qui la divise en deux cellules, dont chacune produit un anthérozoïde. L’anthérozoïde est conformé comme la zoospore, pourvu comme elle d’une couronne de cils et disposé comme elle transversalement; il est seulement beaucoup plus petit et beaucoup moins coloré, parfois jaunâtre. Il est mis en liberté par la déhiscence circulaire de sa cellule mère (fig. 792). Quand la cellule mère se divise par une cloison longitudinale, les deux anthérozoïdes se tournent le dos (OE. gémellipare, tumidule, etc.) (fig. 792).
Anthéridies et oogones peuvent d'ailleurs être superposés sur le môme filament (fig.
792), ou séparés sur des filaments différents; en un mot, la plante peut être monoïque (ÜE. courbe, tumidule, etc.), ou dioïque (OE. gémellipare, etc.). Dans tous les cas, l’anthérozoïde, après avoir nagé dans le liquide extérieur, s’introduit dans l’orifice circulaire de la membrane de cellulose ou dans le trou delacouche gélatineuse (fig. 792), traverse la tache claire quioccupele sommetdel’oosphère et confond son protoplasme et son noyau avec le protoplasme elle noyau de l’oosphère. Aussitôt formé, l’œuf se contracte et se revêt d’une membrane propre (fig. 792, C ), qui s’épaissit ensuite beaucoup et quelquefois se hérisse d épines (OE échinosperme) ; son corps protoplasmique prend une couleur brune (OEdogone) ou rouge (Bulbochète), et le tout passe à l'étqj de vie latente.
Dans les Bulbochètes et la plupart des
OEdogones (OE. cilié, OE. déprimé, OE. échinosperme, OE. de Roth, etc.), la formation des anthérozoïdes est compliquée par un phénomène singulier (fig. 793). Dans chacune des cellules aplaties qui surmontent l'oogone, il se forme un corps cilié mobile, qui, par sa
Fig. 793. — CEdogone cilié (Œdot/omum ciliatum). Formation de l’œuf. A, mise en liberté de l’androspore and ; l’oogone est loin d’être prêt. /?, fixation et germination de l’androspore and sur l’oogone; en haut, l'oogone ouvert a reçu un anthérozoïde formé dans la cellule supérieure de la plantule mâle; sp, œuf mûr, contenu dans l’oogone (d'après Pringsheim).
ALGUES
taille et sa couleur, tient le milieu entre une zoospore et un anthérozoïde ; on l’appelle un q androspore. Après un certain temps de natation, les androspores viennent se fixer sur la membrane de l'oogone non encore mûr, ou dans son voisinage immédiat, s’entourent d’une membrane propre et s’allongent en une petite plantule naine, formée d'une cellule basilaire stérile et de quelques cellules aplaties; ces dernières sont autant d’antbéridies, qui se comportent absolument comme celles des espèces étudiées en premier lieu. Les espèces qui présentent ce phénomène sont dites gynandrosporiques, tandis que les autres sont simplement monoïques ou dioïques. Dans l’OE. diplandre seul, l’androsporie se complique de diœcie, les androspores et les oosphères prenant naissance sur des filaments différents; en outre, les anthérozoïdes y rampent à la surface de l’oogone, à la façon des amibes.
A la germination, la couche externe de la membrane de l’œuf se déchire, et le corps protoplasmique s’en échappe tout entier, encore enveloppé dans la couche interne gélatineuse. Bientôt il divise deux fois son noyau et produit quatre zoospores, mises en liberté par la dissolution de la membrane, qui se meuvent d’abord, puis se fixent par leur extrémité antérieure qui se déve-
Fig'. 704. — Coléochète en coussinet (Coleochæle pulvinata). Formation de l’œuf. A , portion du thalle filamenteux , produisant à la fois des oogones og, dont un est déjà fécondé, et des anthéridies an. B , anthéridies formant et expulsant leur anthérozoïde à deux cils. C, oogone cortiqué : 1, aussitôt après la maturité ; 2, apres l’oblitération du col. 7), œuf germant en un sporange émettant ses spores (d’après Pringsheim).
loppe en crampon et enfin s’allongent par leur extrémité postérieure en autant de nouveaux thalles.
Dans les Coléochètes, les choses sont encore un peu plus compliquées (fig. 794). Le thalle de ces plantes forme, sur les organes végétaux submergés, de petits disques ou de petits coussinets. Chaque disque se compose, tantôt de filaments libres à croissance terminale, ramifiés en dichotomie tout autour du point d’origine (C. séparé), tantôt de branches irrégulières de plus en plus intimement feutrées (C. irrégulier), tantôt de filaments soudés ensemble dés l’origine en une lame pseudo-parenchymateuse à croissance périphérique
CONEERVACÉES.
(C. en écusson, fig. 787). Chaque coussinet hémisphérique est d’abord un disque de C. séparé, sur lequel se dressent des rameaux serrés, décroissant de taille du centre à la périphérie (C. en coussinet, fig. 794) ; ailleurs, enfin, le coussinet est sans forme déterminée et la ramification irrégulière (C. divergent). Avec l’âge, la membrane des cellules se hérisse de longues pointes de cellulose, entourées à la base d'une petite gaine (fig. 794, A) : d’où le nom générique.
Certaines espèces sont monoïques (C. en coussinet, C. divergent, C. séparé), d'autres dioïques (C. en écusson). Dans les premières, ce sont le cellules terminales des filaments qui se différencient en oogones: dans les dernières, ce sont des cellules intercalaires, disposées en un ou plusieurs cercles concentriques. L’oogone est renflé et il se termine quelquefois par un prolongement filiforme incolore (C. en coussinet, fig. 794, C. séparé, C. divergent), qui manque ailleurs (C. irrégulier, C. en écusson). Il s’ouvre au sommet, après que son protoplasme s’est contracté à la base en une oosphère.
Les antbéridies sont, le plus souvent, de petites cellules en forme de bouteille, insérées par deux ou trois sur les cellules végétatives dont elles sont des rainuscules. Chacune d’elles produit un anthérozoïde presque incolore, sphérique ou ovale, portant deux longs cils à son extrémité antérieure. Dans le C. en écusson, certaines cellules âgées du disque parenchymateux se divisent par deux cloisons verticales en croix, et chacune de ces quatre cellules filles produit un anthérozoïde.
Les anthérozoïdes pénètrent par l’orifice de l’oogone, et se fusionnent avec l’oosphère pour former l’œuf. Celui-ci s’entoure d’une membrane propre et passe peu à peu à l’état de vie latente. Aussitôt après la fécondation, la cellule qui porte l’oogone se développe en s'appliquant sur son flanc ; ce prolongement se ramifie dans le plan tangent et, finalement, l'oogone se trouve complètement enveloppé d’une assise de cellules polyédriques, à la formation de laquelle peuvent aussi prendre part les filaments voisins (fig. 794, C). Dans le C. en écusson, cette couche ne recouvre que la partie supérieure de l’oogone ; dans les C. orbiculaire et irrégulier, elle est rudimentaire ou ne se forme pas du tout et l’oogone est nu. Cette couche de cellules brunit en même temps que l’œuf mûrit et se sépare avec lui après la mort du thalle.
A la germination, l’œuf grandit, divise son noyau, se cloisonne en cellules et se transforme en un tubercule de parenchyme, pendant que la couche corticale se déchire et s’exfolie en morceaux (fig. 794, D). Puis, de chaque cellule du tubercule naît et s’échappe une zoospore à deux cils, toute semblable aux zoospores que produit le thalle adulte, et qui se développe comme elles en un nouveau thalle.
Principaux genres. — En tenant compte à la fois de la structure du thalle | et du mode de formation des œufs, on peut grouper les principaux genres de cette vaste famille en quatre tribus, de la manière suivante :
1. Cladopuobées. — Thalle articulaire, isogame : Siphonoclade (Siphonocladus), Chétomorphe (C/i.Wowor/)/jrt),Rhizoclone (Rhizoclonium), Cladophore ( Cladop/iora ), Gomontie (Gomontia), Microdicte ( Microdictyon ), Anadyoraène (Anadyomene), etc.
I 2. Spiiéropi.éées.— Thalle articulaire, hétérogame : Sphéroplée ( Sphæroplea ).
3. Conservées. — Thalle cellulaire, isogame: Schizogone ( Schizogonium ), Hormiscie [Hormis-
ALGUES
cia), Confepve ( Conferva ), Microspore ( Microspora ), Chætopliore ( Chætophora ), Draparnaudie (Dm^ar«aàù'a),Trentépohlie (Trenlepohlia), TrichophUe (Trichophilua), Entocladie ( Entocladia ), Céphàlcure ( Cephaleuros ), Phycopelte ( Phycopeltis ), etc., avec une seule direction de cloisonnement ; Monostrome (Monostroma), Prasiole ( Prasiola ), etc., avec deux directions de cloisonnement; Ulve (Ulva), Entéromorphe ( Enteromorpha ), Dermatophyle ( Dermatophyton ), etc., avec trois directions de cloisonnement.
4. OEdogoniées. — Thalle cellulaire, hétérogame: Cylindrocapse [Cylindrocapsà), OEdogone ( QEdogonium ), Bulbochète ( Bulbochæte ), Coléochète (Coleochætc), etc.
Par les plantes à thalle articulaire, les Confervacées se rattachent directement aux Siphonées. Ainsi, les Cladophorées, qui sont isogames, ressemblent aux BotrydiéesetauxBryopsidées, qui sont également isogames; les Siphonoclades, par exemple, se relient aux Yalonies par une série de transitions. De même, les Sphéropléées, qui sont hétérogames, se rattachent aux Vauchériées, qui sont également hétérogames.
famille 9 Characées (1).
Thalle et mode de vîe. — Les Characées habitent les eaux douces ou saumâtres, préférant tantôt les étangs profonds, tantôt les ruisseaux rapides; les unes sont annuelles, les autres vivaces. Répandues dans toutes les contrées du globe, leurs nombreuses espèces présentent une telle uniformité qu’on peut les ranger toutes en deux genres principaux, Charagne et Nitelle, auxquels se rattachent deux autres genres moins importants, Lychnothamne et TolypelLe.
Leur thalle filamenteux, ramifié en verticilles, enraciné à sa base et dressé dans l’eau, mesure depuis un décimètre jusqu’à un mètre de hauteur, pour un à deux millimètres seulement d’épaisseur; l’incrustation calcaire de ses membranes lui donne quelquefois de la solidité. Dans sa forme et dans sa structure, il offre une différenciation beaucoup plus profonde que chez aucune autre Algue verte, et ce haut degré de différenciation se retrouve aussi dans la formation des œufs. 11 en résulte que les Characées prennent incontestablement la tête de la longue série des Ghlorophycées.
Le tronc principal du thalle, qui croît indéfiniment par son sommet, porte des verticilles de rameaux à croissance terminale limitée, séparés par des entre-nœuds qui peuvent atteindre jusqu’à 10 à 15 centimètres de longueur. Dans chaque verticille, où leur nombre varie de 6 à 20 suivant les espèces, les rameaux naissent successivement ; il y en a un plus âgé, à droite et à gauche duquel les autres se forment progressivement, jusqu’au point diamétralement opposé où s’établit enfin le plus jeune de tous. A l'aisselle du rameau
(t) Gœppert et Cohu : Bot. Zeitung, 1849. — Thuret : Sur les anth&ridies des Cryptogames (Ann. des sc. nat., 3« série, XVI, 1851). — Montagne : Multiplication des Charognes par division (Ann. des sc. nat., 3» série, XVIII, 1852). — Braun : Ueber die Richtungsverhàltnisse der Saftstrôme in clen Zellen der Characeen (Monatsb. der Berlin. Akademie, 1852 et 1853). — Niigeli: Die Rotationsstrômung der Charen (Beitràge zur wiss. Bot., III, 1860). — Priugsheim: Ueber die Vorkeime der Charen (Jalirb. fur wiss. Bot., III, 1868). - De Bary : Ueber den Befruchtungsvorgang bei den Charen (Monatsb. der Berlin. Akad., 1871). — Sachs : Traité de Botanique, p. 393, 1874. — De Bary : Die Keimungsgeschichte der Charen (Bot. Zeit., 1875). — Braun : Die Characeen (Kryptogamen-Flora von Schlesien, 1877). — Migula : Die Characeen (Babenhorst’s Kryptogamen-Flora, 1889). — Guignard : Développement et constitution des anthérozoïdes des Characées (Revue générale de Botanique, I, 1889).
CHARACÉES.
le plus âgé (Charagne), ou des deux, rameaux les plus âgés (Nitelle), se voit un bourgeon, qui plus tard s’allonge en une branche toute pareille au tronc principal. Ces verticilles alternent de deux en deux, et, si l’on en suit la série, on voit que tous les rameaux les plus âgés et munis de bourgeons axillaires sont situés sur une hélice, séparés par une divergence qui est la moitié de la divergence des rameaux dans le verticille. Le tronc subit souvent une torsion dans le sens de cette hélice, ce qui agrandit beaucoup la divergence apparente. A leur tour, ces rameaux portent un certain nombre de verticilles de ramuscules, mais qui, au lieu d'alterner, se superposent exactement; ces ramuscules naissent aussi successivement dans chaque verticille, mais de manière que le plus âgé soit toujours au milieu du côté supérieur du rameau et que les autres diminuent de grandeur à droite et à gauche, pour avorter de plus en plus sur la face inférieure. Il résulte de là que le rameau en entier, avec ses ramuscules, n’est symétrique que par rapport au plan qui contient son axe et celui du tronc, plan qui contient aussi les axes de tous les ramuscules les plus âgés.
Tous ces caractères : croissance terminale limitée, faculté de produire des bourgeons axillaires, disposition sur le tronc en verticilles alternes, symétrie par rapport à un plan, arrangement des ramuscules en verticilles superposés, ont fait comparer avec raison ces rameaux à des feuilles et leurs ramuscules à des folioles; aussi les nomme-t-on habituellement des feuilles et donne-t-on, par conséquent, le nom de tige au tronc qui les porte. C’est la première ébau-
Kig. — Charagne fragile ( Chara frai/ilis). Section longitudinale du bourgeon terminal. Dans A, le noyau seul est indiqué dans les cellules ; dans H, on voit le protoplasme et les cliloroleucites ; dans C, le contenu est contracté par la s olution iodée (Sachs).
che, déjà très nettement accusée, de la différenciation du corps végétatif en tige et feuilles, qui n’arrive, comme on sait, à sa pleine expression que dans
ALGUES
les Muscinées, mais dont nous trouverons plus loin plusieurs autres essais parmi les Algues.
La croissance terminale de la tige s’opère par la segmentation transversale de sa cellule terminale (fig. 795). Chaque segment formé se divise aussitôt, par une nouvelle cloison transversale, en deux cellules superposées : l’inférieure, sans se cloisonner désormais, s’allonge beaucoup et forme un entrenœud (g, g', g") ; la supérieure, qui s’allonge à peine, se divise d’abord par une cloison longitudinale, puis partage chaque moitié par des cloisons successives, de manière à constituer un anneau de cellules périphériques entourant deux cellules internes; le tout forme un nœud ( b , b). Les cellules périphériques, dont le nombre varie assez peu dans une même espèce, produisent tout autant de feuilles, successives comme elles-mêmes, mais dont les différences s’effacent par la suite et qui, à l’état adulte, ont toutes la même dimension. À cet effet, chacune d’elles s’allonge horizontalement et se cloisonne un certain nombre de fois [b', b"), après quoi la cellule terminale cesse de croître. C’est seulement quand les segments de la feuille sont constitués, qu’ils se partagent chacun en une cellule internodale inférieure et une cellule nodale supérieure. Celle-ci ne se divise pas en deux par une cloison longitudinale, comme dans la tige; elle n’en découpe pas moins, par des cloisons successives dont la première se forme toujours au milieu de la face supérieure, une couronne de cellules périphériques, qui s’allongent ensuite en autant de folioles dans l’ordre où elles sont nées; mais ces folioles conservent toujours, comme il a été dit plus haut, une grande inégalité de taille qui permet, même à l'état adulte, de reconnaître leur âge. Le segment de hase de la feuille diffère de tous les autres en ce que sa cellule inférieure ne s’allonge pas en entre-nœud et demeure cachée dans le nœud de la tige : il en résulte que la cellule nodale de ce segment, et plus tard le nœud inférieur de la feuille, se trouve en contact immédiat avec la tige.
Dans les Charagnes, en partie aussi dans les Lychnothamnes, ce nœud basilaire est le siège d’un phénomène particulier. De très bonne heure, sa cellule périphérique supérieure s'allonge en un tube qui s’applique intimement à la surface de l’entre-nœud supérieur, et sa cellule inférieure se développe de même le long de l’entre-nœud inférieur [r, r', r"). Chaque feuille du verticille en fait autant, et tous ces tubes se soudent latéralement. Tous les verticilles se comportent de même, et les tubes qui montent se soudent à mi-chemin avec ceux qui descendent, en engrenant leurs pointes alternes. Il en résulte que chaque entre-nœud de la tige est de bonne heure enveloppé complètement par une couche, dite corticale, qui suit ensuite son allongement ultérieur et sa torsion en hélice. La moitié inférieure de l’entre-nœud compte un tube cortical de moins que la moitié supérieure, parce que la feuille la plus âgée du verticille, ayant un bourgeon à son aisselle, ne produit pas de tube ascendant.
Chaque tube cortical subit, pendant la croissance de l’entre-nœud, des cloisonnements complexes (fig. 796). Comme il représente morphologiquementune branche axillaire de la feuille, ses cloisonnements rappellent ceux dont la branche axillaire est le siège, c'est-à-dire ceux qu’on a constatés plus haut dans la tige. En effet, il croît par une cellule terminale et ses segments se
CHARACÉES.
divisent ensuite en une cellule nodale et une cellule internodale; mais la cellule nodale ne forme qu’un arc de trois cellules périphériques (m, n , n ) en
Fig. 796. — Charagne fragile ( Chara fragilU), développement de la couche corticale de la tige. A, un t. ès jeune entre-nœud, avec les tubes corticaux encore unicellulaires r' . /?, C, />, développement ultérieur de ces tubes ; r, tubes ascendants ; r\ tubes descendants ; v, cellule terminale du tube ; g, ses cellules internodales ; m, n, n, ses nœuds ; dans D, c désigne la cellule interne d’un nœu l cortical. S, dépendances stipulaires unicellulaires, émanées deux par deux de la base des feuilles (Sachs).
dehors d’une cellule interne (c), appliquée contre l’entre-nœud. La médiane de ces trois cellules périphériques ( m ) se développe fréquemment au dehors en forme d’épine ou de boulon, qui représente une feuille (f dans D) ; les deux latérales s’allongent, au contraire, en tube vers le haut et vers le bas, pour suivre la croissance de la cellule internodale et la cortiquer a son tour sur ses deux côtés. Il en résulte que chaque tube cortical se trouve finalement décomposé en trois séries cellulaires parallèles, dont la médiane renferme alternativement des cellules courtes et longues, nodales et internodales ( D ).
Dans plusieurs Charagnes, les nœuds basilaires des folioles sont le siège d'un développement analogue et cortiquent la feuille, comme on vient de voir que les feuilles cortiquent la tige. Seulement l’entre-nœud inférieur de la feuille n’a pas de tubes ascendants, puisque le nœud basilaire a envoyé les siens ci la surface de la tige; en outre, les tubes corticaux ascendants et descendants se rencontrent bout à bout sur la feuille, au lieu de s’engrener comme sur la tige.
Les nœuds basilaires des feuilles des Charagnes produisent encore des tubes
Fig. 797. — Khi/.oïdes du Charagne fragile ( Chara fragilis). A, extrémité d’un tube en voie de croissance ; on y voit le noyau : //, ramification du rhizoïde au-dessus d’une cloison oblique. Les llèches indiquent le sens du courant protoplasmique (d’aprcs Fringsheim).
unicellulaires, tantôt très courts, tantôt plus ou moins allongés, qui accompagnent les feuilles en une rangée simple ou double et qu’on nomme des stipules (fig. 796, s).
Enfin, le nœud inférieur de la tige principale développe ses cellules externes en longs tubes hyalins ramifiés, qui se dirigent obliquement vers le bas et s’enfoncent dans le sol, où ils fixent le thalle ; ce sont les rhizoides (fig. 797) Ces tubes prennent çà et là, assez loin du sommet, quelques cloisons dont la direction est fortement oblique dès le début, et contre lesquelles se forment les ramifications. A cet effet, l’extrémité inférieure de la cellule supérieure se renfle au dehors; ce renflement se sépare du tube par une cloison, puis se divise en plusieurs cellules; celles-ci s’allongent en autant de tubes hyalins, qui sont des rameaux disposés en touffe sur le rhizoïde primaire.
Construit comme il vient d’être dit, le thalle des Characées se distingue par la grandeur de ses cellules. Dans leur jeunesse, elles n’ont pourtantqu’un seul noyau, toujours placé au centre du protoplasme, et qui se divise suivant le mode normal, avant chaque nouveau cloisonnement. Plus tard, quand les cellules internodalos ne se cloisonnent plus, mais s’accroissent encore, le noyau se fragmente, comme il a été indiqué page 491, et le corps protoplasmique renferme de nombreux noyaux. C'est ce que montrent les figures 798 et 799.
Une fois que, parla fusion progressive deshydroleucites, le suc cellulaire a envahi toute la région centrale de la cellule, le protoplasme, qui n’y forme plus qu’un revêtement pariétal, s’anime d’un mouvement de rotation qui suit toujours le plus long chemin. Nichés dans la couche périphérique im- F,v;irde-f4rntatirltT'^ le mobile du protoplasme, où ils sont serrés côte à ciiaragne fétide {Chara fœtida ); c5te en séries longitudinales parallèles à la direcrhématoxyiine (daprès johow). tion du courant, les chloroleucites ne participent
pas à ce mouvement de rotation. Ils manquent le long de la ligne, dite à' interférence, qui sépare les bords ascendant et descendant du courant et où la matière est en repos. Dans chaque cellule, la direction du courant est parfaitement déterminée et en relation exacte avec la situation de cette cellule dans l’ensemble de l’organisme. Par les progrès de l'âge, le protoplasme en voie de rotation se différencie en une partie fondamentale plus aqueuse et en portions arrondies, plus pauvres en eau et plus denses ; la première paraît alors comme un suc cellulaire hyalin,
Fig. 798. — Fragmentation progressive d’un noyau dans une cellule internodale de Charagne ( Chara) (d'après Strasburger).
CHARACÉES.
il l'intérieur duquel les autres, et avec eux les multiples noyaux fragmentés fig. 799), nagent et culbutent en tous sens. Outre ces pelotes protoplasmiques plus ou moins irrégulières, on trouve encore dans les cellules des corpuscules sphériques à surface épineuse ; ce sont aussi des portions différenciées du protoplasme. Le courant protoplasmique a sa plus grande rapidité contre la couche pariétale en repos, et devient de plus en plus lent vers l'intérieur; c’est ce qui explique que toutes ces pelotes ou sphères protoplasmiques, ayant leurs divers points situés dans des couches de vitesse différente, pivotent sur elles-mêmes en tous sens pendant leur translation.
Multiplication. — Les Characées ne se multiplient que par portions détachées du corps végétatif ou par des branches adventives qui s’isolent, en un mot, par bouturage ou marcottage naturels. Elles sont dépourvues de spores, et ressemblent, sous ce rapport, aux Conjuguées.
Dans le Gharagne étoilé, seule espèce du genre qui n’ait pas sa tige corliquée, ce sont des nœuds souterrains, tuberculeux, entourés d’un verticille de j six feuilles très raccourcies, en forme d’étoiles d’une élégante régularité, dont : les cellules sont bourrées d’amidon; ces tubercules étoilés s’isolent et plus tard développent de nouveaux thalles par poussée latérale. Dans le Ch. âpre, ce sont de petits tubercules formés essentiellement par le renflement de l’article inférieur des rhizoïdes.
Dans le Ch. fragile, on voit, après l’hiver, se produire sur des nœuds âgés, à l’aisselle, non seulement de la feuille la plus âgée, mais encore des feuilles j les plus jeunes du verticille, des rameaux adventifs, qui s’affranchissent plus i tard et qui diffèrent peu des branches norm aies, dont ils ne se distinguent que par la cortication incomplète ou nulle de l'entre-nœud inférieur et des feuilles du premier verticille. Tout à côté de ces branches, les nœuds en produisent d’une autre sorte, plus simples. Ce sont des filaments cloisonnés, à croissance limitée, dont une cellule intercalaire sc divise en trois ; la moyenne s’allonge en un entre-nœud ; la supérieure forme un nœud produisant un verticille de feuilles et, à l’aisselle de la plusâgée, i un bourgeon d’où procédera la tige I principale du thalle ; l’inférieure donne aussi un nœud, d’où partent les rhizoïdes qui affranchissent le | thalle nouveau.
Korinatioii des œufs. — Les œufs des Characées se forment par la fusion d’une oosphère et d’un anthérozoïde, dont la différenciation est poussée plus loin que dans toutes les autres Chlorophycées.
Anthéridies et oogones naissent I toujours sur les feuilles. L’anthéridie est la région terminale différenciée | d’une feuille (Nitelle) ou de la foliole la plus âgée d’un verticille (Charagne). Dans les espèces monoïques, l’oogone
anthéridies. portion de feuille montrant l’oogone sur sa face supérieure et l’anthéridie au-dessous. C , la meme avec l’oogone fécondé et l’anthcridie ouverte (d’après Thuret).
ALGUES
émane, tout à côté de l’anthéridie, du nœud basilaire de la même foliole (Charagne, fig. 800) ou du dernier nœud de la feuille terminée par l’anthéridie (Nitelle). Dans les espèces dioïques, l’origine des deux organes demeure la même.
L’anthéridie est une sphère de i à 1 millimètre de diamètre, colorée d’abord en vert, puis en rouge. Sa paroi est composée de huit cellules aplaties, dont quatre, disposées autour du pôle supérieur libre de la sphère, sont triangulaires, tandis que les quatre autres, disposées autour de sa base, sont quadrangulaires, à côté inférieur plus étroit. Dans le jeune âge, leur face interne est couverte de chloroleucites, qui se colorent en rouge à la maturité, et, comme la face externe en est dépourvue, la sphère paraît entourée d’une auréole hyaline; sur les faces latérales, la membrane envoie des replis
vers le milieu de chaque cellule, qui parait lobée. Du centre de la paroi interne de chaque cellule aplatie, part une cellule cylindrique, qui se dirige vers l’interieur à peu près jusqu’au centre de la cavité sphérique (fig.
801); de son coté, la cellule qui porte l’anthéridie pénètre aussi dans son intérieur, entre les quatre cellules inférieures, tronquées pour la laisser passer. A l’extrémité interne de chacune des huit cellules rayonnantes s’ajuste une petite cellule hyaline, arrondie en forme de tête.
Toutes ensemble, ces vingt-cinq cellules constituent la charpente de l’anthéridie.
Chaque tête porte en son milieu six cellules plus petites, ou têtes secondaires, de chacune desquelles procèdent ensuite, par une double dichotomie, quatre filaments longs et grêles, plusieurs fois enroulés sur eux-mêmes et qui remplissent toute la cavité del’anthéridie. Chacun de ces filaments, au nombre de 192, est cloisonné transversalement en une série de petits articles discoïdes, dont le nombre varie entre 100 et 200. Dans chacune de ces 20,000 à 40,000 cellules, entièrement dépourvues de chloroleucites, même décolorés, naît un anthérozoïde, en forme de filament grêle enroulé en spirale ; il est épaissi en arrière etson extrémité antérieure effilée porte deux longs cils très fins (fig. 801). A la maturité, les huit cellules périphériques se séparent, parce que leur courbure tend à diminuer par la dessiccation; les anthérozoïdes quittent leurs cellules mères, dont la membrane se dissout dans l'eau, et nagent activement dans le liquide ambiant. La déhiscence de l’anthéridie se fait ordinairement le matin; les anthérozoïdes nagent pendant plusieurs heures, quelquefois même jusqu’au soir.
L'oogone a la forme d’un ellipsoïde plus ou moins allongé, supporté par une
Fig. 801. — Charagne fragile ( Chara fraqilis ), structure de Fanthéridie . 1, trois cellules pariétales d’une anthéridie ouverte, montrant la disposition des filaments mfiles, quatre par quatre, sur les six tètes secondaires disposées au sommet de chaque cellule rayonnante ; 2, sortie des anthérozoïdes an ; a, a, anthérozoïdes libres (d’après Thuret).
CHARACEliS.
courte cellule basilaire qui n’est visible au dehors que dans les Nitelles (fig. 802). Il se compose d’une série axile de cellules, étroitement enveloppée par cinq 1 tubes enroulés en spirale; le tout peut I être considéré comme une foliole diffé- ; renciée; la cellule basilaire en est l’entrenœud inférieur; elle est surmontée d'une courte cellule nodale de laquelle, s’échappent les cinq tubes enroulés qui correspondent à autant de folioles de second ordre verticillées. Au-dessus de la cellule nodale s’élève la cellule terminale de la foliole ; elle est de forme ; ovale et beaucoup plus grande que les autres. À sa base, immédiatement audessus de la cellule nodale, il s’en sépare de bonne heure, dans les Charagnes, une cellule hyaline surbaissée ; à cette même place, on trouve, dans les Nitelles, un groupe discoïde de pareilles cellules, séparées par des cloisons obliques. La grande cellule terminale, qui est l'oogone proprement dit, contient une masse protoplasmique, renfermant beaucoup de gouttes d'huile, de grains d’amidon et de chloroleucites discoïdes complètement décolorés : c’est l'oosphère. Sa région apicale est occupée par une substance hyaline, d’aspect se gélifie au sommet.
Les tubes enroulés, riches en chlorophylle, dépassent le sommet de cette cellule centrale; ce prolongement en forme de couronne est composé, dans les Charagnes et les Lychnothamnes, de cinq cellules plus grandes, dans les Nitelles et les Tolypelles, de cinq paires de petites cellules, qui se sont dès le jeune âge séparées des tubes par des cloisons transversales. Entre le sommet de la cellule centrale et le couvercle hermétique constitué par la couronne, les cinq tubes enroulés forment un col, étranglé en son milieu par une proéminence interne des tubes, et circonscrivant un espace vide en forme de sablier. Au moment de la fécondation, cet espace vide s’ouvre au dehors par cinq fentes latérales, provenant de l’écartement des cinq tubes. C’est à travers ces fentes que les anthérozoïdes pénètrent dans l’espace en forme de sablier, rempli à ce moment d’une gelée transparente, pour se rendre de là dans l’oosphère, à travers l’ouverture de la membrane gélifiée.
L'œuf ainsi constitué s’entoure d'une membrane propre. En même temps, la paroi interne des tubes, en contact avec l’œuf, se lignifie et se colore en noir, tandis que leurs chloroleucites deviennent jaunes-rougeâtres. Plus tard, la paroi externe des tubes et la couronne se détruisent, ne laissant
Fig. 802 — IS i telle flexile ( Nitella flexilis). A, rameau fertile; B, extrémité d’une feuille fertile terminée par une anthéridie a, an-dessous de laquelle le nœud k porte deux olioles et deux oogones s. C, extrémité d’une feuille plus âgée avec son anthéridie mure a , et ses deux oogones s. D, un oogone presque mûr, plus fortement grossi (Sachs).
gélatineux ; plus tard, la membrane
ALGUES-
adhérer à la surface de l’œuf que la paroi interne lignifiée et les parois latérales qui dessinent à la surface autant de crêtes spiralées plus ou moins saillantes. Enfin, l'œuf se détache avec son enveloppe dure, pour germer à l’automne ou au printemps suivant.
Le Charagne chevelu, espèce dioique, offre, dans cette famille, un exemple très remarquable de parthénogenèse. En Allemagne et en Scandinavie, la plante mâle n’existe pas; néanmoins, en dehors de toute fécondation possible, l’oosphère ne s’en entoure pas moins d’une membrane, passe à l’état de vie latente à l’abri de son enveloppe, lignifiée comme à l’ordinaire, en un mot constitue une spore hibernante. Au printemps, cette spore germe à la manière d’un œuf, mais en réalité comme une spore, puisque le thalle nouveau est toujours femelle comme l’ancien.
Germination «le l’œuf. — La germination commence par la formation, vers l’extrémité qui correspond à la couronne, d’une cloison transversale, qui divise l’œuf en une grande cellule inactive, servant de réservoir nutritif, et une petite cellule, qui va seule s'accroître désormais. Le début de sa croissance a pour premier effet de fendre au sommet l’enveloppe dure, en cinq valves correspondant aux tubes anciens. Puis, la petite cellule mise à nu se partage, par une cloison axile, en deux cellules juxtaposées. L'une se développe aussitôt en un rhizoïde, l’autre en un filament vert à croissance limitée, sorte de protonème, qui se divise, par des cloisons transversales, en 3 à 7 cellules (fig.803). La première de ces cellules se partage en deux moitiés : la moitié inférieure s allonge simplement en un tube hyalin (i); la supérieure découpe en haut et en bas un segment aplati, qui se cloisonne à la façon d’une cellule nodale de la tige. Le nœud inférieur (d) ne produit que des rhizoïdes; le nœud supérieur (g) donne un verticille de feuilles, mais avec cette circonstance L?“’iê ^premier" rhiJÆ Particulière que la cellule périphérique la plus âgée, j, g, pi, filament protoné- au heu de former la première feuille, produit directeà rhizoïdes w" ; g, second ment la tige principale, qui tient ainsi la place d une
nœud produisant des feuilles feuille. Quant à la cellule intercalée entre ces deux et la tige principale (d’après , .
Pringsheim). nœuds, elle s allonge simplement en un long entre-
nœud ( q ). La tige principale s’accroît ensuite verticalement et devient enfin le thalle adulte que l’on a décrit plus haut.
On voit que l’œuf produit en germant un filament protonémique, analogue à ces rameaux adventifs dont il a été question tout à l'heure, à propos de la multiplication, et dont le thalle définitif procède ensuite par voie de bourgeonnement.
Développement «le l’anthéridie et de l’oogone. — Il nOUS reste à suivre
CHARACÉES.
pas à pas le développement de l’anthéridie et celui de l’oogone.
Dans les Nitelles, c’est, on l’a vu, la région terminale de la feuille qui devient l’anthéridie; les anthéridies se reconnaissent déjà dans le jeune âge du verti-
Fig. 804. — Nitelle flexible ( Nilella flexilis). Premiers étals de la formation de l'anthéridie. Dans B, C, D, le protoplasme est contracté par la glycérine (Sachs).
cille et elles naissent successivement sur les diverses feuilles dans l’ordre de leur production. La figure 80i, A, représente une coupe longitudinale à travers le sommet d’une tige dont t est la cellule terminale ; le dernier segment formé par celle-ci s’est déjà divisé par une cloison en une cellule mère nodale k et une cellule internodale, sous laquelle se trouve le dernier nœud de la tige avec son verticille foliaire; b est la plus jeune feuille de ce verticille, bk le nœud basilaire de la feuille la plus âgée, qui se compose déjà de plusieurs segments 1,11, III; enfin, a est l’article terminal de cette feuille, envoie de transformation en anthéridie. Pendant que se développe la sphère anthéridienne, la feuille subit des changements que nous signalerons tout d’abord, pour n’avoir plus à y revenir. Le segment/// devient le premier entre-nœud de la feuille; le segment //forme un nœud qui développe dans C et D des folioles nb; le segment / se divise en deux cellules ( C ), dont l’inférieure demeure courte, tandis que la supérieure s’allonge en forme de bouteille ( f dans fig. 804, De t fig. 803).
La cellule mère de l’anthéridie [A, a) se divise d’abord, par une cloison axile, en deux hémisphères; puis, par une seconde cloison axile perpendiculaire à la première, en quatre quartiers (B); enfin, par une troisième cloison transversale,en huit octants (A). Chaque octant se partage ensuite, par une cloison tan-
Fig. 805. — Anthéridie de la Nitelle flexible (.Vite lia flexilis) à un état de formation plus avancé (Sachs).
VAN TIBGHE.M, TRAITÉ, 2e ÉDITION.
ALGUES
gentielle,en une cellule interne et une cellule externe (C); puis, cette dernière se divise à son tour, par une cloison parallèle à la première, de sorte que chaque octant se compose de trois cellules (D). Jusqu’alors la sphère est pleine et toutes les cellules y sont en contact intime ; mais bientôt se montre, dans la croissance des cellules, une inégalité qui amène la formation d’espaces intercellulaires (fig. 805). Les huit cellules externes forment la paroi de l’anthéridie et leurs faces latérales offrent de bonne heure les plissements dont on a parlé; elles croissent, en direction tangentielle, plus fortement que les cellules internes et, par conséquent, l’enveloppe de la sphère grandit plus vite que son contenu.il en résulte que les cellules moyennes, qui demeurent soudées en dehors au centre des cellules externes, sont déplus en plus séparées l’une de l’autre latéralement; en même temps, elles s’allongent dans le sens du rayon. Enfin, la cellule interne de chaque octant s’arrondit et devient la tête. De son côté, la cellule / (fig. 805), située sous l’anthéridie, s’insinue entre les quatre octants inférieurs et forme une sorte de bouteille, au sommet de laquelle s’appuient les huit têtes centrales.
La figure 805 représente, en section longitudinale, une anthéridie parvenue à cet état de développement. Là où les parois des têtes confinent aux espaces intercellulaires remplis de liquide, elles poussent des rameaux c, qui se séparent par des cloisons transverses, s’arrondissent, deviennent les têtes secondaires, et se ramifient à leur tour en une double dichotomie ; les derniers ramuscules s’allongent beaucoup par leur sommet et aussi par croissance intercalaire, et se divisent à mesure, par de nombreuses cloisons transversales, en cellules discoïdes, qui sont les cellules mères des anthérozoïdes. Que le lecteur compare la figure 805 à la figure 801.
Dans les Charagnes, l’anthéridie naît, comme on sait, par différenciation de la foliole la plus âgée et la plus interne d’un verticille ; le long de la feuille.
Fig. 806. — Charagne fragile ( Chara fragilis), formation des anthérozoïdes, a, deux cellules mères : le noyau est déprimé et rapproché de la face inférieure ; b, un point de la périphérie du noyau s'allonge et se courbe; la cellule supérieure montre les cils; c, le point opposé s'allonge aussi en sens inverse; d, les deux filets s’enroulent en spirale, séparés par une partie plus épaisse ; e, l’épaississement médian a disparu ; f, vu de face aumème état que c; y, état plus avancé; h, de face au même état que d ; i, au même état que e; le, anthérozoïde libre (d'après Guignard).
la succession des anthéridies s’opère de haut en bas, comme le montre la figure 808. Les choses s’y passent, d’ailleurs, comme dans les Nitelles.
La formation des anthérozoïdes dans leurs cellules mères marche, dans
