CHARGÉES

chaque filament, du sommet à la base. Le noyau de la cellule produit directement le corps spiralé de l’anthérozoïde (fig. 806). A cet effet, il s’approche d’abord de la périphérie; puis, il s’allonge en s’enroulant en spirale. En même temps, la couche périphérique du protoplasme se découpe en deux longs ciis attachés à l’extrémtté antérieure du noyau; le reste disparaît (fig. 806). L’anthérozoïde commence à tourner à l’intérieur de la cellule mère, dont il s’échappe lors de la déhiscence de l’anthéridie; sa spire fait 2 à 3 tours dans les Nitelles, 3 à 4 dans les Charagnes (fig. 801 et 806).

Dans les Nitelles, l’oogone procède du nœud foliaire situé au-dessous de l’anthéridie (fig. 802, B et C), mais il se forme beaucoup plus tard que celleci. La figure 807, A, montre un très jeune oogone dont le pied b porte la petite cellule nodale sur laquelle s’insèrent les cinq jeunes tubes de l’en veloppe/<; on ne voit que deux de ces tubes dans cette section longitudi-

Fig. 807. — Nitelle lleuiile ( Nitella flexilis). États successifs de la formation de l'oogone (Sachs).

nale. A son tour, la cellule nodale porte la cellule terminale s de la foliole qui produit l’oogone. B montre un état plus avancé, où la première a? des cellules basilaires de la cellule terminale est formée et où la partie supérieure de chaque tube de l’enveloppe est déjà divisée par deux cloisons transverses ; ces deux cellules courtes sont ensuite soulevées, par la croissance intercalaire des tubes, jusqu’au-dessus du sommet de la cellule terminale et forment la couronne k dans C et 1). De ces courtes cellules ainsi surélevées, l’inférieure pousse sur sa face interne un prolongement courbé vers le bas, comme on le voit en-C et />; tous ensemble, ces cinq prolongements courbes constituent une sorte de diaphragme en entonnoir, une sorte de nasse ouverte vers le bas. C’est plus tard seulement que commence la torsion spiralée des tubes de l’enveloppe, dont les tours deviennent de plus en plus surbaissés et dont les sommets se soudent intimement en transformant la couronne en un couvercle hermétique; en même temps, la cellule terminale s’élargit notablement ei produit l’oosphère dans son intérieur (voir fig. 802).

Les choses se passent de la même manière dans les Charagnes, avec cette différence que la cellule internodale basilaire n’y est pas visible au dehors, et que chaque tube de l’enveloppe ne prend qu’une seule cloison, d'abord située vers son milieu.

La manière dont l’oogone et l’anthéridie des Charagnes procèdent de la feuille, ainsi que leur disposition relative, sont mises en évidence par la figure 808. Cette figure représente en coupe longitudinale la partie inférieure d’une jeune feuille fertile de Charagne fragile, avec la portion de tige où cette feuille est insérée, et son bourgeon axillaire; m est la moitié gauche de

ALGUES

la cellule nodale de la tige ; i son entre-nœud supérieur; i1 son entre-nœud inférieur; sr un tube cortical descendant; y un tube ascendant; sr' le tube cortical descendant de la feuille, appliqué contre l’enlre-nœud inférieur; r/c

un nœud de ce tube ; i" est le premier entre-nœud du bourgeon axillaire qui repose sur la cellule n, unissant le nœud de la tige ni avec le nœud basilaire de la feuille t. La feuille montre ses trois entre-nœuds consécutifs z, z, z, encore très courts, car ils atteindront plus tard six à huit fois cette longueur; ils sont séparés par les cellules nodales w, iv ; les cellules v, v, réunissent le nœud foliaire avec le nœud basilaire de la foliole (i sur la face dorsale de la feuille; les cellules a, a , jouent le même rôle sur la face ventrale ; br sont les tubes corticaux de la feuille, dont il part à chaque foliole (i deux qui montent et deux qui descendent; seulement, l'entre-nœud inférieur de la feuille n'est

Hg. 808. — Charagne fragile (Cliara frayilis). A, section longitudinale passant par la partie inférieure d’une feuille fertile et par son bourgeon axillaire. B , section longitudinale passant par la base d’une feuille stérile dépourvue de bourgeon axiÜaire (Sachs).

enveloppé que par des tubes descendants; à côté de ces derniers, se trouvent des stipules s. x, x sont les tubes corticaux descendants de la face interne de la feuille, face sur laquelle la foliole la plus âgée de chaque verticille est différenciée en une anthéridie a, a ; les tubes corticaux ascendants manquent sur cette face, parce que du nœud basilaire de chaque foliole anthéridienne pari un oogone (comparer la figure 800, A et B).

Il résulte clairement de là que l’oogone des Charagnes correspond morphologiquement à un tube cortical ascendant. La cellule mère se divise par deux cloisons pour former la cellule internodale, qui demeure cachée, la cellule nodale et la cellule terminale, qui est l’oogone proprement dit et qui sépare à sa base une cellule discoïde avant de produire l’oosphère.

Groupement des genres. — Les quatre genres dont se compose cette petite famille se groupent en deux tribus, de la manière suivante :

1. Nitellées. — Tubes spiralés tricellulaires, pas de cortication : Nitelle (Nitellu), avec anthéridies terminales; Tolypelle Tolypclla ), avec anthéridies latérales aux nœuds.

PHÉOPHYCÉES.

2. Charkks. — Tubes spiralés bicellulaires, presque toujours corticatiou : Charagne ( Chara ), avec anthéridies au milieu de la face supérieure de la feuille, et oogones axillaires des anthéridies; Lychnothanine ( Lychnothamnus ), avec oogones au milieu de la face supérieure de la feuille, et anthéridies de chaque côté, à la place des folioles latérales.

ORDRE III PHÉOPHYCÉES.

Caractères généraux. — La plupart des Phéophycées sont des Algues marines; on en observe pourtant dans les eaux douces : Hydrure ( Hydrurus ), Chromophyte ( Ckroniop/i)/ton ), Pleurocladie (Pleurocladid) , Lithoderme ( Lithoderrna ), Phéothamne ( Pheothamnion ), diverses Péridiniacées, beaucoup de Cryptomonadées, de Chromulinées, de Diatomacées, etc. Quelques-unes vivent en symbiose avec des animaux, comme les Chétocères qui s’appliquent à la surface de divers Infusoires (Tintinne, etc.), comme lesZooxanthelles qui pénètrent et se développent à l’intérieur des Radiolaires, des Actinies, des Sipbonophores, etc.).

Leur thalle est quelquefois unicellulaire, sans cloisonnement, comme celui des Protococcacées parmi les Chlorophycées (Péridiniacées). Le plus souvent, il est cloisonné en cellules, quelquefois dans une seule direction, en forme de filament simple ou ramifié : Ectocarpe ( Ectocarpus ), etc., le plus souvent dans les trois directions en un massif plus ou moins épais, simple : Chorde (CJtoj'da), etc., ou diversement ramifié: Varec (Fucus), etc. Dans ce dernier cas, le thalle se différencie parfois profondément, comme on le verra plus loin, et peut acquérir une dimension considérable, plusieurs centaines de mètres de longueur : Macrocyste ( Macrocystis ), etc.

Plus encore que dans les Algues vertes, les membranes ont une tendance à gélifier leurs couches externes. Si la gelée est résistante, elle n’empêche pas les cellules de demeurer unies : Varec (Fucus), etc. ; mais si les cloisons se gélifient et se liquéfient dans leur lame moyenne, aussitôt après leur formation, les cellules s’isolent à mesure qu’elles se divisent et le thalle est composé de cellules libres, c’est-à-dire dissocié : la plupart des Cryptomonadacées et des Diatomacées. On retrouve donc ici les divers états dissociés déjà rencontrés parmi les Cyanophycées, chez les Chroococcées, et parmi les Chlorophycées, chez les Paimellacées.

Les cellules sont toujours pourvues d’un noyau et d’un ou plusieurs phéoleucites. Ces derniers sont ordinairement dépourvus de pyrénoïdes ; ils en possèdent un cependant dans certaines Diatomacées : Achnanthe (Achnanhes), Cymbelle ( Cymbella ), Frustulie ( Frustulia ), Gomphonème (Gomphonema), etc. Ils ont parfois la forme de plaques pariétales (beaucoup de Diatomacées et de Cryptomonadacées), çà et là disposées en ruban annulaire ou en cloche : Hydrure ( Hydrurus ), Chromophyte ( Chromophyton ), etc. ; le plus souvent, ce sont de petits grains ou de petits disques (Péridiniacées, Fucacées, etc.). Les phéoleucites ne produisent jamais d’amidon ; mais le protoplasme de la cellule renferme souvent, autour des phéoleucites, une matière très réfringente, d’ordinaire condensée en granules brillants, qui ne se colore pas par l’iode et qui paraît être un hydrate de carbone, produit direct ou indirect de

ALGUES

l’assimilation, analogue sans doute au paramylon des Euglènes. Quelquefois ces granules se montrent plus voisins de l'amidon et se colorent en bleu par l’iode (diverses Cryptomonadées).

La multiplication a lieu quelquefois par spores immobiles (Dictyotacées, Diatomacées, etc.), le plus souvent par zoospores, munies parfois d’un seul cil (Hydrurées, Ghromulinées), ou de deux cils antérieurs (Cryptomonadées), plus fréquemment de deux cils attachés latéralement et dirigés l’un en avant en manière de rame, l’autre en arrière en forme de gouvernail (Phéosporées, Péridiniacées). Les Fucacées ne possèdent pas despores.

Encore inconnue dans un certain nombre de types, la formation des œufs s’opère, chez les Phéophycées, tantôt par isogamie avec gamètes immobiles (Diatomacées) ou mobiles (Ectocarpées), tantôt par hétérogamie avec gamètes immobiles tous deux (Dictyotacées), ou mobiles tous deux (Cutlériées), ou l’un mobile, l’autre immobile, c’est-à-dire offrant le maximum de différenciation (Fucacées). Sans passer à l’état de vie latente, l’œuf germe toujours directement en un nouveau thalle.

Division de l’ordre des Pliéoplijcées en six familles. — Par la conformation du thalle et le mode de reproduction, l’ordre des Phéophycées peut se diviser en six familles, de la manière suivante :

lulaire Péridiniacées.

Thalle et mode de vie. — La plupart des Péridiniacées vivent dans la mer, à la surface de l’eau, et plusieurs sont phosphorescentes (Hirondinelie fuseau, H. trépied, etc.). Divers genres sont pourtant représentés dans les eaux douces, mais aucune des espèces d’eau douce n’est douée de phosphorescence (Glénodine, Gymnodine, Péridine, llirondinelle, Amphidine, etc.). Ici, comme on l’a vu chez les Bactériacées photogènes, le dégagement de lumière exige donc, dans le milieu nutritif, une certaine proportion de sei marin.

Leur thalle est et demeure unicellulaire, la cellule ne se cloisonnant pas;

(1) Claparède et Lachmann : Études sur les infusoires (Mém. de l’Inst. genev., V-VIl, 1858 et 1861). — Warcning: Videusk. Medd., Copenhague, 1876. — Bergh : Der Organismus der Cilioflagellaten (Morph. Jahrb., 1882). — Stem : Der Organismus der lnfusionsthiere, III, heft 2, Leipzig, 1883. — Gourret : Les Péridiniens du golfe de Marseille lAnn. du Mus. de Marseille, I, 1883). — Bütschli : Morph. Jahrb., 1885. — Pouchet : Contribution à l’histoire des Cilioflagellés (Journal de l’auat., 1883-1887). — Klebs : Ueber die Organisation einiger F/agellatengruppen (Unters. ans d. bot. Iust., Tübiugen, I, 1883). Ein kleiner Beitrag zur Kentniss der Peridinieen (Bot. ZeituDg, 1884). — Schütt : Ueber Sporenbildung mariner Peridinien (Ber. d. d. bot. Gesellsch., 1887). Ueber Peridinien-farbstoff'e. (Ibid. , 1 890) . — Dangeard : Les Péridiniens et leurs parasites (Jourual de bot., Il, 1888.) — Pénard : Contribution à l'étucle des Dino-Flage/lés, Thèse, Genève, 1888.

! Zoospores

Spores immobiles Pas de spores. . . .

Diatomacées.

Phéosporées.

Dictyotacées.

Fucacées.

Péridiniacées (1).

PÉRIDINIACÉES.

sous ce rapport, il ressemble à celui des Protococcacées parmi les Chlorophy- •cées. 11 ressemble surtout à celui des Hématococcées, parce que la cellule est habituellement mobile à l'aide de cils vibratiles. 11 y a deux cils, mais disposés tout autrement que chez les Hématococcées. Ils sont attachés latéralement; l’un se dirige en arrière dans un court sillon longitudinal; l’autre s’infléchit latéralement dans un sillon transversal, et ses vibrations produisent l’effet d’une ceinture de cils.

Dans lejülénodine à ceinture (fig. 809 et 810, JJ), par exemple, la cellule est •recouverte d’une fine membrane de cellulose, aplatie latéralement et partagée en doux moitiés inégales, l’antérieure plus A

petite, la postérieure plus grande, par un sillon transversal complet. D’un point de ■cette ceinture, situé au milieu d’une des faces planes, part un sillon longitudinal , dirigé

•Fig. 809. — Glénodine à ceinture (Glenodinium cinctum \ fg, cil du •sillon transversal ; g, cil «tu sillon postérieur; oc, point rouge; ch, phéoleucites ; nt noyau.

Fig. 810. — Péridiniacées : A, Gymnodinc brun ( Gymnodi mum fuscum ), avec cil transversal déroulé. B , Péridine tabulé (Peridinium tabulatum). C, liémidine à nez ( Hemidinium nasutum). D, Glénodine à ceinture ( Glenodinium cinctum), avec son cil transversal déroulé hors du sillon (d’après Stein).

E , formation de deux zoospores à l’intérieur de la membrane.

F, kyste à épaisse membrane gélatineuse stratifiée; ,1e protoplasme s’y divise en deux zoospores (d'après Dangeard). ?i> noyau; v , hydroleucite; c, phéoleucites.

■en arrière et n’intéressant que la moitié postérieure; au confluent des deux sillons sont attachés les deux cils, logés l’un dans le sillon transversal, l’autre dans le sillon longitudinal. Sous la membrane, le protoplasme contient une couche de petits phéoleucitesjaune brun, en forme de bâtonnets, à la base des cils un point rouge, etsouvent aussi de petits globules rouges, çà ctlà, dans la masse générale. De temps àautre, la cellule s'arrête, perd ses cils, divise d’abord transversalement son noyau, puis longitudinalement son protoplasme et produit ainsi deux zoospores (fig. 810, A’); l’une d’elles sort d’abord par une ouverturede la membrane, puis l’autre s’en échappe à son tour; elles prennent deux cils vibratiles, se forment une nouvelle membrane de cellulose et grandissent de manière à reprendre la dimension primitive. Dans d’autres conditions, notamment dans l’air humide, la cellule s’arrête encore, épaissit sa membrane qui devient gélatineuse, en un mot s’enkyste (fig. 810, F). Plus tard, le protoplasme du kyste se divise en

deux zoospores (fig. 810, F ), qui s’échappent de l’épaisse membrane. On a observé aussi une fusion deux par deux de cellules ciliées, produisant une cellule sphérique entourée d’une épaisse membrane de cellulose et dont le contenu est d’un brun foncé; cette cellule est un œuf formé par isogamie.

Les Gymnodines se distinguent surtout du genre précédent par la minceur plus grande de la membrane cellulosique, qui a fait croireàson absence. Dans l’Amphidine, le sillon transversal est situé très près de l’extrémité antérieure, et les phéoleucites rayonnent autour du noyau. Dans i’Hémidine (fig. 810, C), le sillon transverse est médian, mais n’intéresse que la moitié gauche du

corps.

Le sillon transverse est médian aussi dans les Péridines (fig. 810, B\ mais ici la membrane cellulosique, plus épaisse que dans les genres précédents, est partagée par un réseau d’épaississement en 21 plaques, dont 14 pour la moitié antérieure et 7 pour la moitié postérieure. Ainsi épaissie et sculptée, la membrane devient cassante et se rompt ordinairement en correspondance exacte avec les plaques. Dans les Hirondinelles (fig. 811), enfin, la membrane cellulosique est de même épaissie localement, friable et partagée en 10 plaques, 6 pour la moitié antérieure, 4 pour la moitié postérieure, mais en outre certaines de ces plaques portent un prolongement en forme de corne ; il y a, par exemple, une corne en avant, et deux en arrière (II. trépied. fig. 811) ou une corne en avant et trois en arrière (H. tétracère), etc.

Dans ces divers genres, on rencontre parfois des espèces où les phéoleucites ont tout à fait incolores et qui se nourrissent de substances organiques (Péridine divergent, Diplopsale lenticule, etc.). Ou bien, dans certaines espèces ordinairement colorées, on observe des variétés incolores (Hirondinelle fuseau, H. brune, H. gibbeuse, etc.). Ces espèces incolores tiennent dans les Péridiniacées la place qu’occupent les Polytomes dans les Protococcacées (p.1238), les Astasies dans les Palmellacées (p. 1246).

Principaux genres. — D’après la structure de la membrane, les genres de cette famille peuvent se grouper en deux tribus :

Fig. 8ii. — Hirondinelle trépied ( Hi rundinella Tripos ), avec ses trois cornes. gfy sillon transversal; If , sillon longitudinal postérieur.

1. Glénodiniées. — Membrane mince et lisse :Glénodine (Glcnodinium), Gymnodine (Gymno-

dinium), Amphidine ( Amphidinium ), Hémidine ( Hemidinium ), etc.

2. Péridiniéeb. —Membrane épaissie et sculptée : Péridine (Peridinium), Hirondinelle ( Hirun -

dinella), Goniodome ( Goniodoma ), Diplopsale ( Diplopsalis ), etc.

La disposition latérale des deux cils, leur direction différente et le rôle différent qu’ils jouent dans le mouvement delà cellule, sont des phénomènes que nous n’avons pas encore observés chez les Algues, mais que nous rencontrerons bientôt dans une autre famille de Phéophycées.

CRYPTOMONADACÉES.

Cryptomonadacées.

Thalle et mode de vie. — Le thalle des Cryptomonadacées est cloisonné en cellules; maisde bonneheurelalamellemoyennedechaque cloison se dissout ou se gélifie, de manière à séparer les cellules dans le liquide ambiant ou dans une substance gélatineuse; en un mot, le thalle y est dissocié. Sous ce rapport, ces plantes ressemblent donc aux Palmellacées parmi les Chlorophycées. La multiplication s’y opère à l'aide de zoospores; mais tantôt la phase de zoospore n’est que transitoire et le thalle est ordinairement immobile ; c’est ce qu’on observe dans les llydrurées ; tantôt, au contraire, la phase de zoospore est durable et le thalle est habituellement mobile, soit avec deux cils antérieurs, comme chez les Cryplomonadées, soit avec un seul cil antérieur, comme chez les Chromulinées. Étudions séparément ces trois tribus.

llydrurées (1). — Les Hydrurées vivent dans les étangs elles mares (Chromophyte) ou dans les ruisseaux froids et rapides (Hydrure). Les deux principaux genres de cette tribu ont en commun la structure de leurs cellules, où le chromolcucite pariétal est étalé en forme de calotte ou d'anneau, et qui renferment deux hydroleucites pulsatiles, sans point rouge. Ils diffèrent par la forme du thalle.

Dans les Chromophytes, le thalle affecte deux formes différentes. Dans l'eau 1 et à l’intérieur des cellules mortes et perforées des Sphaignes où il se niche | souvent, ses cellules s’arrondissent et s'isolent complètement à chaque divi— j sion, par gélification et dissolution de la lamelle moyenne de la cloison; à l’approche de l'hiver, elles s’enkystent en épaississant et durcissant leur membrane. A la surface du liquide, où la cellule est fixée par un petit prolongement en tube de sa membrane, elle se cloisonne à trois reprises en formant, en définitive, huitcellules uniesensemble par une matière gélatineuse; c'est seulement alors que la gélatine se dissout et que les cellules se mettent en liberté.

Dans l’Hydrure, les cellules demeurent adhérentes dans la gangue élastique I de gélatine ; aussi le thalle se développe-t-il en un cordon abondamment ramifié, qui peut atteindre une longueur de 3 décimètres sur une épaisseur de fi millimètres, et qui s’attache aux pierres du ruisseau à l’aide d'un crampon aplati. Dans certaines conditions, les cellules des rameaux s’enveloppent d’une membrane plus résistante et sont mises en liberté par la dissolution de la gelée.

La multiplication de ces plantes s’opère par zoospores. A cet effet, dans l’Ilydrure, chaque cellule d’un rameau se divise en deux ou en quatre parties, qui s’arrondissent; puis, la gelée se dissout dans l’eau et toutes les cellules

(1) Woronin : Ueber Chromophgton Rosanoffii (Rot. Zeituug, 1880). — Rostafmski : L'Hy- \ ( Irurus et ses affinités (Anu. des se. nat., 6e série, XIV, 1882). — Wille : Algo/ogische Mitlhei-

\ lungen (Jahrb. lur viss. Rot., XVIII, 1887). — Lagerbeiui : Zur Enlwickeiungsgescliiclite ! des Hydrurus (Ber. der deutsch. bot. Gesellscli., 1888). — Brandt : Morphologische and physiologische liedeiUnng des Chlorophyl/s bei Thieren (Mitlh. ans d. zool. Stat. zur Neapel, ! IV, 1883). — Fainintziu : Beitrag zur Symbiose von A/gen und Thieren (Mém. de l’Acad. de Pétersbourg, XXVI, 1889).

127 4 ALGUES

s'isolent dans le liquide, oii elles ne tardent pas à prendre la forme d'un tétraèdre à sommets prolongés en bec et à se mouvoir. Ce sont autant de zoospores. Chaque zoospore a un phéoleucite niché dans un de ses angles et, au milieu de sa face opposée, se dresse un cil court. Vers la base du cil, le protoplasme contient deux hydroleucites contractiles. Pour germer, la zoospore s’arrête et s’arrondit.

Dans les Chromophytes, la cellule enkystée germe après l’hiver, en donnant une zoospore à un cil, qui gagne la surface de l’eau ; elle s’y revêt d’une membrane munie d’un petit pédicelle en forme de tube, qui soulève la cellule dans l’air et la fixe. Quand la division trois fois répétée a produit huit cellules, celles-ci se dégagent de la gelée et deviennent autant de zoospores à un cil, qui se meuvent dans l’eau, puis remontent à la surface pour s’y fixer de nouveau, et ainsi de suite.

On n’y a pas jusqu’à présent observé d’œufs.

C’est sans doute à cette tribu qu’il faut rattacher les Zooxanthelles, dont les cellules jaunes se développent à l’intérieur de divers animaux (Radiolaires, Célentérés, etc.), avec lesquels elles vivent en symbiose.

Cryptomonadées (1). — Les Cryptomonadées ont habituellement leurs cellules libres et mobiles à l’aide de deux cils égaux attachés en avant; en

longtemps, au lieu d’être éphémère, comme chez les Hydrurées.

Chez les Cryptomonades (fig. 812, F), par exemple, la zoospore est aplatie latéralement, à contour ovale, échancré en avant, avec deux cils partant de l’échancrure. Elle se meut tantôt doucement par une lente progression avec rotation autour de l’axe, comme une zoospore ordinaire, tantôt brusquement, par bonds d’une amplitude considérable. Sous sa mince membrane, le protoplasme contient deux chromoleucites en forme de lames appliquées contre les faces et séparées l’une de l’autre par un espace clair en avant sous l’échancrure et par une bande claire tout le long du bord; la chlorophylle s’y trouve

(1) Stein : InfusionsthiereflU, 1878.— Dungeard : Recherches sur les Crxjptomonadineeset les Euglénées, Caen, 1888. La sexualité chez quelques Algues inférieures (Journal de bot ,1888).

d’autres termes, l’état de zoospore y dure très