ABC D

Néphroselme olivacée < Ncpkroselmis olicacea). D, Synure uvelle (Synura uvella). E, Hvménomonade rose ( Hymenomomas rnseola). F, Cryptomonade échancrée {Cryptomonas erosa). G, la môme après une division longitudinale. H , Chilomonade paramécie (Chilomonas Paramecium ); n, noyau; v, hydroleucite contractile; c, phéoleucites; a, grains d’amidon; r, point rouge; ni, membrane; [e, étui (d après Stein).

CRYPTOMONADACÉES.

associée à une matière brune, violacée, insoluble dans l'alcool ; ce sont donc des phéoleucites. Ils ne renferment pas de grains d’amidon, mais le protoplasme incolore sous-jacent est pourvu cà et là de granules amylacés. Il y a un noyau dans le tiers postérieur de la cellule et un liydroleucite contractile dans la partie antérieure, sans point rouge. De temps à autre, la zoospore se divise en deux dans sa longueur (flg. 812, G); les deux moitiés se séparent aussitôt et s’accroissent sur la face de contact, de manière à reprendre la forme primitive; l'une emporte les deux cils anciens, l'autre s’en fait deux nouveaux. Comme chez les Diselmées et les Euglénées parmi les Chlorophycées, l’axe de chaque cellule solitaire est donc perpendiculaire à l’axe du filament ou au plan de la lame qu’elles constitueraient si elles restaient unies.

A certains moments, la zoospore s’arrête, perd ses cils, épaissit sa membrane qui s’entoure d’une couche gélatineuse plus ou moins consistante (fig.813) ;puis, la cellule immobile se divise en deux à plusieurs reprises et successivement dans les trois directions de l’espace, cl en dissociant chaque fois les cellules filles dans la gelée, de manière à former de petits amas semblables à ceux ' qui constituent l’état habituel du thalle chez les Hydrures et aussi chez les Palmellées, notamment chez les Gléocystes. Plus tard, chacune de ces cellules immobiles produit, par rénovation totale, une zoospore, qui sort de la gélatine et se meut librement, comme il a été dit.

Dans d’autres conditions, la zoospore s’arrête encore, perd ses cils, s’arrondit en sphère, s’entoure d’une membrane de cellulose épaisse et très résistante et passe à l’état de vie latente ; en un mot, elle s’enkyste (fig., 813, g).

C’est plus tard seulement, au retour des circonstances favorables, que la cellule gélifie sa membrane, puis se divise en deux à plusieurs reprises pour former le thalle immobile dont il vient d’être question. Après quoi, ce thalle produit de nouvelles zoospores, comme il a été dit.

La structure et la marche du développement sont essentiellemeni les mêmes dans les genres voisins. Les Hyménomonades (fig. 812, E) ont une membrane épaisse et plissée (m) et deux hydroleueites pulsatiles en avant. Les Stylochrysales (fig. 812, A) sont fixées en arrière sur un pédicelle gélatineux. Les Chrysopyxides (fig. 812, B) sont enveloppées dans une carapace en forme d'urne (e), qui s’attache en arrière par deux prolongements aux corps étrangers- Les Néphroselmes (fig. 812, C) sont aplaties d’arrière en avant, en forme de rein et n’ont qu’un seul phéoleucite en cloche ouvert sous les cils. Les Synures et les Syncryptes, pourvues de deux hydroleueites en rubans, gardent leurs

Fig. 813. — (Cryptomonade échancrée ( Cryptomouaa erosci). Cellule immobile a , et phases successives de sa division, 6, c, d, e, f ; les cellules filles sont retenues ensemble par la substance gélatineuse;#, kyste à épaisse membrane stratifiée (d’après Dangeard).

ALGUES

cellules associées en coloniessphériques,nues dans le premiergenre(fig. 812. U). enveloppées de gélatine dans le second. Enfin, la Chilomonade (fig. 612, H mérite une mention spéciale. Par sa forme et sa structure, elle ressembleà une Cryptomonade, mais lachlorophylle et laphycophéiney fontentièrementdéfaut etla plante est obligée pour vivre de trouver dansle milieu extérieur les hydrates de carbone qui lui sont nécessaires; elle n’en renferme pas moins des grains d’amidon dans son protoplasme, comme les autres genres de la famille. La Chilomonade est donc aux autres Cryptomonadées ce que, chez les Protococcacées, le Polytome est aux autres Hématococcées.

Chromuiinées (1). — Comme les Cryptomonadées, les Chromulinées ont habituellement leurs cellules libres et mobiles; mais elles n’ont en avant qu’un

Wiuiça CJWI11 ucmcuicca UUlfS UitllS uuc ^uugue geia ri neuse.

C , Epipyxide utricule ( Epipyxis Utriculus). Zt, Üinobrye sertulaire ( Dino - bans pariétaux, dont bryon Sertularia). E, Uroglène volvoce (Uroglena Volvox), cellule libre. p p--f surmonté

F, la même, moitié d'une colonie gélatineuse sphérique; n noyau; u, hydro-

Ieucite contractile; c, phéoleucites ; r, point rouge; <?, étui (d'après Stein). d’un point TOUge. De

zoospore se divise longitudinalement, et les moitiés se séparent aussitôt. Dans d’autres conditions, la zoospore s’arrête, perd son cil et s’entoure d’une épaisse membrane gélatineuse. Devenue ainsi immobile, la cellule se divise à plusieurs reprises, et forme un petit amas sphérique de cellules englobées dans une matière gélatineuse (fig. 814, B).

La structure et le développement sont les mêmes dans la Microglène, où chaque phéoleucite porte un point rouge en avant, et où l’extrémité antérieure renferme plusieurs vacuoles contractiles. L’Épipyxide (fig. 814, 6’) a un second cil plus court, à côté du premier; le corps est pointu en arrière et enveloppé d’une capsule hyaline ( e ), amincie en arrière, largement ouverte en avant, en

^ (t) Stein ; Infusionslhiere, III, 1878. — Wille : Algologische Mittheilungen (Jahrb. f. wiss.

seul cil, et par là elles correspondent aux Euglénées parmi les Protococcées.

Dans la Chromuline jaune (fig. 814, A), par exemple, la zoospore a une forme conique élargie en avant, où elle porte un long cil, amincie en arrière.

Sous une mince membrane , son protoplasme a un noyau dans la moitié antérieure, une vacuole contractile au-dessous du cil et deux

temps en temps, cette

DIATOMACÉES.

forme d’entonnoir. Les Dynobryes (fig. 814, D) ont aussi un cil accessoire et une capsule hyaline en forme de cloche. Après chaque division, l'une des cellules filles reste en place, dans la capsule primitive; l’autre remonte, et, au lieu de s’éloigner dans le liquide comme dans l’Epipyxide, elle se fixe par son extrémité postérieure en dedans du bord de la capsule, et là s’entoure d’une capsule nouvelle. Il en résulte une association des cellules de génération successive en colonies rameuses et flottantes, rappelant, mais d’assez loin, celles des Sciades parmi les Chlorophycées (fig. 814, D). Dans les Uroglènes (fig. 814, A’), qui sont également munies d’un second cil accessoire, la zoospore sécrète une épaisse couche de gélatine, et toutes les cellules qui proviennent de sa bipartition longitudinale répétée demeurent englobées dans cette gélatine, de manière à former une colonie sphérique mobile, à la façon d’une Syncryple ou d’un Volvoce (fig. 814, F).

Principaux genres. — En résumé, les principaux genres de la famille de,s Cryptomonadacées se groupent, de la manière suivante, dans les trois tribus que l’on vient d’étudier :

1. Hydrukées. — Thalle habituellement immobile : Hydrure (W ydrurus), Chromophyte

( Chromophyton ), Zooxanthelle ( Zooxanthella ). etc.

2. Chyptomonadébs. — Thalle habituellement mobile, avec deux cils: Cryptomonade [Crypto-

monas), Hyméuomonade ( Ihjmenomonas ), Néphroselme (( Nephroselmis ), Stylochrysale

[Stylochrysalis), Chrysopyxide ( Chrysopyxis ), Synure (Synura), Syncrypte (Syncrypta), etc.

3. Chromumnérs. — Thalle habituellement mobile, avec un seul cil: Chromuliue [Chromu-

lina ), Microglèue ( Microglena ), Epipyxide ( Epipyxis ), Dinobrye ( Dinobryon ), Uroglcne

( Uroglena ), etc.

De même que les Péridiniacées correspondent aux llématococcées, parmi les Protococcacées, de même les Hydrurées correspondent aux Palmellées, les Cryptomonadées aux Diselmées, les Chromulinées aux Euglénées, et, par ! conséquent, la famille tout entière des Cryptomonadacées à la famille tout entière des Palmellacées, parmi les Chlorophycées.

famille 12

Diatomacées (1).

Thalle et mode de vie. — Les Diatomacées vivent en nombre immense au j fond des eaux douces, saumâtres ou salées, et aussi sur la terre humide, j couvrant toutes les surfaces d’une couche brune et gélatineuse. Trois genres

^1) Sieboldt : Ueber einzelliae Pflanzen und Thiere (Zeitschr. für xviss. Zoologie, 1, 1819).

— Smith : Synopsis of Britisa Dialomaceæ, London, 1836. — Lttders : Beobachtungen liber Organisation Thcilung und Copulation der Diatomeen (Bot. Zeitung, 1862). — Max Schultze l>it Bewegung der Diatomeen (Arch. für mikr. Anatomie, 1, 1863). — Flogel : Ibid,, 1870,

— Kraus et Millardet : Sur la matière colorante des Diatomées (Mém. île la Soc. des sc. uat. de Strasbourg, VI, 1866-70). — Millier : Sitzungsb. der uaturf. Cesellsch. Berlin, 1871. — Weiss : Sutzungsb. der Vieuer Akad., 1871. — Pfitzer : Untersuchungen iiber Bau und Entwickelung der Bacillariaceen, Bonn, 1871. — Schmitz : Hildung der Auxosporcn von Cocconema Cistula (Bot. Zeitung, 1872). Ueber die AuxosporenbiUtung der Bacillariaceen (Sitzuugsber. der uat. Gesellsch. zu Halle, 1877). — Reinke : Beitr. zur Kentniss des PKy-

I coxanthins (Jahrb. fdrwiss. Bot., X, 1876). — Nebelung : Speclroscopische Untersuchungen (Bot. Zeitung, 1878). — Engelmann : Ueber die Bewegung der Osciltarien und Diatomeen [ (Bot. Zeitung, 1879). — l’iitzer : Die Bacillariaceen (Schenk's Handbuch der Botanik, 11, p. 410, 1882): ou y trouve l’indication de tous les travaux antérieurs. — Eugel : Ueber die pelagische Dialomaceen der Ostsee (Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1883). — Schmitz : Beitrag zur Kentniss der Chromatophoren (Jahrb. f. wiss. Bot., VX, p. 114, 1884). — Schiitt;

ALGUES

surtout dominent dans la mer : Rhizosolénie, Scélétonème et Chétocère.

Ce dernier s’établit parfois à la surface d’infusoires (Tintinne, etc.) et vit en symbiose avec eux.

Toujours cloisonné dans une seule direction, leur thalle conserve quelquefois ses cellules unies en un filament simple (Mélosire, Himanthide.Fragilaire, etc.) ; mais, le plus souvent, il les dissocie après chaque cloisonnement, de sorte que les cellules vivent isolées dans le liquide, ordinairement libres (fig. 815) (Navicule, Pinnulaire, etc.), parfois fixées sur un pédicelle gélatineux (fig. 816) (Gomphonème, Licmophore, etc.), ou enveloppées complètement

Fig. 815. — Anoménée sphérophore (Anomœncis sphærophora). Au milieu, la cellule est vue de lace, c’est-à-dire suivant Taxe du filament idéal dont elle fait partie; à droite et à gauche, le profil correspondant. Les deux phéoleucites rubanés sont ombrés (d’après Pfitzer).

Fig. 816. — Gomphonème resserré ( Gomphonema constrictum ). s, vue de face ; (/, y" , profil de droite et de gauche ; q, section transversale par le milieu de la cellule, montrant l'emboîtement des deux valves de la membrane; 'A*, noyau ; p , le phéoleucite priétal (d’après Pfitzer).

dans une gangue gélatineuse solide, qui peut se développer en cordons régulièrement ramifiés mesurant parfois plus d’un décimètre de longueur (Schizonème, Encyonème, etc.). Sous tous ces rapports, le thalle n’est pas sans analogie avec celui des Desmidiées. Gomme chez les Desmidiées aussi, quand elles sont isolées et libres, les cellules sont mobiles ; elles rampent sur les corps solides, par une sorte de contractilité générale, sans organes moteurs visibles, et leurs mouvements sont influencés par la qualité et la quantité de la lumière incidente (voir p. 136). Mais, contrairement aux Desmidiées, les cellules isolées ont ici leur plus grande dimension perpendiculaire au filament idéal dont elles font partie, c'est-à-dire parallèle au sens du cloisonnement; cette dimension atteint parfois jusqu’à 2 millimètres (Coscinodisque), et même 3 millimètres (Synèdre, Thallotriche). La plus petite dimension est toujours dirigée dans l’axe du filament.

Vue suivant l'axe du filament, la forme des cellules varie d’ailleurs beaucoup : circulaire (Mélosire, Actinocycle, Coscinodisque, etc.), elliptique (Pinnulaire, etc), en losange (Navicule, etc), courbée en S (Pleurosigme), triangulaire (Tricérate), quadrangulaire (Amphitétrade), parfois avec ses sommets pro-

Ueber Rhizosolenia (Ibid., 1886). Ueber Chætoceros (Bot. Zeitung, 1888 et Ber. il. d. bot. Ges.. 1889). — Muller: Ortsbeiregung der Bacillariaceen (Ibid., 1889). — Famintzin : Beilraq zur Symbiose von Aigen und Tliieren (Mém. de l'Ac. de Saint-Pétersbourg, XXVI, 1889).

DIATOMACÉES.

longés en quatre longues cornes (Chétocère), fortement allongée avec extrémités arrondies ou pointues (Synèdre), etc; dans ces divers cas, elle est symétrique. Mais elle peut aussi ne l’être pas, ce qui arrive par exemple lorsqu’elle est plus large dans une moitié, plus étroite dans l’autre ; elle est alors aussi plus haute du côté élargi que de l’autre, de sorte que de face comme de profil, elle offre une forme triangulaire (Gomphonème, lig. 816, etc.). Quand les cellules demeurent unies en filament, ce filament se courbe par conséquent et il est aussi plus épais du côté concave, plus mince du côté concave (Méride, etc).

Souvent ornée des sculptures les plus étégantes et les plus variées, la membrane des cellules est toujours fortement silicifiée, incapable de croître par conséquent une fois formée, et se conservant indéfiniment après la mort ou même après l'incinération. C’est là le caractère le plus original de ces plantes, par où elles se distinguent non seulement des autres Thallophytes, mais de tous les autres végétaux. Grâce à lui, elles jouent un rôle important dans la constitution des dépôts sédimentaires qui s’accumulent au fond des mers, des estuaires et des lacs. Ce rôle, elles l’ont joué aussi dans les temps anciens, et l’on rencontre aujourd’hui dans l’écorce terrestre des couches d’une grande surface et d'une grande épaisseur, composées en majeure partie et quelquefois exclusivement de membranes siliceuses de Diatomacées. Les villes de Berlin et de Kœnigsberg sont établies sur un pareil dépôt d’eau douce, mesurant jusqu’à 23 mètres d’épaisseur et d’origine récente ; la ville de Richmond, aux États- Unis, est bâtie sur une couche marine de même nature, mais qui remonte à l’époque tertiaire. Les côtes de la Méditerranée offrent aussi des exemples de semblables dépôts tertiaires ; citons seulement ceux de Caltanisetta, en Sicile, et d'Oran, en Algérie. Ces roches pulvérulentes servent à polir les métaux, on les nomme tripoli. Quand le dépôt est exclusivement formé de membranes de Diatomacées, il est d’un gris clair ou du blanc le plus pur ; cette homogénéité le rend précieux pour entrer, sans danger d’explosion, en mélange avec la nitroglycérine dans la composition de la dynamite : tels sont les dépôts d’Ege et d’Ebsdorf, en Allemagne; de Degernfors, en Finlande; de Santa-Fiora, en Toscane; de Randan, en Auvergne: etc.

Malgré cette silicification et la rigidité qui en résulte, il est nécessaire que la cellule puisse se contracter et se dilater dans une certaine mesure ; aussi la membrane siliceuse est-elle divisée en deux moitiés ou valves, étroitement emboîtées, qui peuvent jouer l’une dans l’autre comme une boîte dans son couvercle (fig. 815 et fig. 816). Quand la cellule perd de l’eau, par exemple lorsqu’elle s'apprête à s’enkyster, l’emboîtement augmente jusqu’à ce que le couvercle et la boîte arrivent à se toucher ; quand elle se dilate, au contraire, comme lorsqu’elle se dispose à se cloisonner, l’emboîtement diminue, jusqu’à ce que les bords du couvercle et de la boîte arrivent au même niveau. Le mouvement de reptation a toujours lieu sur la face des valves, jamais sur les côtés emboîtés. La membrane n’est pas non plus silicifiée dans toute son épaisseur. La couche externe se gélifie et entoure les cellules d’une zone gélatineuse, plus ou moins épaisse et plus ou moins dense suivant les genres, comme il a été dit plus haut, parfois localisée à l’une des extrémités de la cellule, qui se trouve portée alors sur un pédicelle gélatineux (Gomphonème, fig. 816, Cocconème, etc.).

ALGUES

Le corps protoplasmique contient un noyau et des phéoleucites de formes diverses, étalés en un (Gocconée, Gomphonème, etc.) ou deux rubans pariétaux Synèdre, Navicule, Pinnulaire,Eunotie, etc.), ou arrondis en grains plus ou moins nombreux (Mélosire, Coscinodisque, Diatome, etc.), parfois munis de pyrénoïdes (Achnanlhe, Frustulie, Gymhelle, Gomphonème, etc.). Les phéoleucites rubanés correspondent tantôt aux valves, tantôt aux côtés de la cellule (Pinnuiaire, etc.). On y trouve des gouttelettes d’huile, jamais d’amidon.

Quand elle s’enkyste ou secloisonne, la cellule offre des caractères particuliers, en rapport avec la singulière structure de sa membrane. Au début de la contraction qui précède l’enkystement, les deux valves arrivent bientôt à se toucher, comme on l’a dit plus haut; la contractionaugmentant, le corps protoplasmique produit une nouvelle membrane siliceuse en dedans de la première, puis une troisième en dedans de la seconde. A l’abri de cette triple cuirasse, la cellule peut supporter sans périr une complète dessiccation. Avant le cloisonnement (fig. 817), qui se produit toujours dans le sens de la plus grande longueur de la cellule, une fois le noyau divisé, les deux valves arrivent à se déboîter, comme il a été dit; alors apparaît la cloison, dont les deux couches externes se replient en sens inverse sur le pourtour, de manière à s’enboiter dans les deux valves primitives, tandis que la couche moyenne se dissout ou se gélifie. Il résulte de là que, dans toute cellule, la boîte est toujours plus jeune que le couvercle, et que les cellules, a mesure qu'elles se divisent, deviennent de plus en plus petites.

Formation des spores. — Quand elles sont parvenues de la sorte à un certain minimum de grandeur, chacune d’elles produit une et quelquefois deux spores. A cet effet, le corps protoplasmique ouvre en deux moitiés et rejette sa membrane silicifiée ; d’abord nu, ou seulement entouré d’une couche gélatineuse, il ne tarde pas à s’envelopper d’une fine membrane de cellulose entièrement dépourvue de silice et forme ainsi une spore. Celle-ci se nourrit dans le milieu extérieur grandit jusqu’à atteindre une certaine dimen-

Fig. 817. — Pinnuiaire verte ( Pinnularia viridis). A gauche, la cellule est vue de face ; au milieu, de profil, montrant ses deux valves emboîtées ; à droite, de profil aussi, mais après le cloisonnemeut qui la divise en deux cellules à valves emboîtées (d’après Pfit/er).

UIATOMACÉES.

riion maximum; aussi lui donne-t-on souvent le nom d ' auxospore. Alors seulement le corps protoplasmique produit, sous la membrane de cellulose qui ne tardepas à se détruire, une membrane silicifiée formée de deux moitiés successives,, emboîtées l’une dans l’autre. Puis la cellule se cloisonne, comme il a été dit. plus haut, jusqu’à ce que la dimension des cellules soit redescendue au minimum de grandeur où s’opère une nouvelle formation de spores (Cocconée, Cyclotelle, Mélosire, Coscinodisque, Biddulphie, etc.). Il arrive quelquefois que le corps protoplasmique, avantde se dépouiller de sa membrane silicifiée, >e divise en deux cellules filles ; une fois isolées, celles-ci se revêtent d’une membrane et deviennent deux spores qui grandissent et, plus tard, produisent deux thalles (Rhabdonème, Achnanthe, etc.). Enfin, on voit souvent les cellules, au moment de produire leurs spores, se rapprocher deux par deux par leurs bords dans une couche commune de gélatine plus ou moins épaisse, mais sans se toucher ni s’unir en aucune façon (fig. 818, A). Chacune d’elles se dépouille ensuite de sa membrane et les deux spores grandissent parallèlement l’une à l’autre, en demeurant parfaitement indépendantes (fig. 818, B) ; elles donnent plus tard chacune un thalle, comme à l’ordinaire (Navicule, Frustulie, Cocconème,

Gomphonème, Cymbelle, etc.). 11 n’y a pas formation d’œuf, et cependant les phénomènes préparatoires ressemblent beaucoup à ceux qui précèdent la formation de l'œuf chez les Desmidiées.

Formation «les œufs. — Aussi n’est-on pas surpris de voir, chez d’autres. Diatomacées, le phénomène aboutir à la formation d’un œuf. Après avoir rejeté I leur enveloppe siliceuse, les deux corps protoplasmiques voisins s’unissent;

| alors et se fondent l’un dans l'autre ; puis, le tout s’entoure d’une membrane de cellulose, grandit et donne naissance à un nouveau thalle, comme s’il s’agissait d'une simple spore. En un mot, l’œuf est formé par isogamie avec gamètes immobiles (Surirelle, Ilimanthide, Cyinatopleure, etc.). On observe iciquelquefois cette modification signalée plus haut, où chaque cellule donnedeux corps protoplasmiques nus. Ces deux corps se fusionnent avec leurs congénères issus de la cellule voisine, et il en résulte deux œufs, donnant plu& tard deux thalles (Epithémie, Amphore, etc.).

On voit que la famille, pourtant si naturelle, des Diatomacées offre, suivant les I genres, et même suivant les espèces dans le même genre (Cocconée), des inter- 1 médiairesfortinstructifsentrelaformationdessporesctcelle des œufs. Ces intermédiaires portent à croire que les Diatomacées dépourvues d’œuf sontapogames-

fig . 818. — Frustulie savonne ( Frustulia saxonica). Formation géminée des spores. A, les deux cellules mères sont réunies par de la gélatine. B, les deux spores formées côte à côte ont grandi parallèle menti et produit leur membrane silicifiée (d’après Pfitzer).

ALGUES

Principaux genres. — En se fondant sur la forme, le nombre et la disposition des phéoleucites dans la cellule, ainsi que sur la symétrie centrique ou bilatérale des valves, on groupe les principaux genres de cette famille en six tribus, de la manière suivante :