III. Hétérogamie avec oosphère immobile
6. Tii.optéridées. — Thalle filamenteux à croissance intercalaire : Tiloptéride (Tilopteris ), Haplospore ( Haplospora ), Scaphospore (Scaphospora) , etc.
Dictyotacées (I).
Thalle et mode de vie. — Les Dictyotacées sont une petite famille de Phéophycées marines, composée de six genres. Cloisonné dans les trois directions, leur thalle est aplati en une membrane mince (Zonaire, Padine, fig. 826), ou en
un ruban (Dictyote, Phycoptéride, Taonie), quelquefois épaissi au milieu en une nervure médiane (Dictyoptéride). Il s’amincit parfois à sa base en une .sorte de rhizome cylindrique (Padine, fig. 826, Dictyote) et se fixe aux rochers par des prolongements en forme de poils des cellules périphériques, insérés seulement à la base s’il est dressé (Padine, Dictyote), dans toute l’étendue de sa surface inférieure s’il est rampant (Zonaire). Sa ramification a toujours lieu dans un seul et même plan, par une dichotomie
plus ou moins nette.
Le thalle de la Dictyote croit indéfiniment par une cellule terminale, qui
Fig. 826. — Thalle de Padine paon ( Padina Pavonia), a , crampons ; b} parties allongéesrampantes ;c, parties élargies dressées, dont la plus grande porte une première zone d’oogones et d’anthéridies.
(1) Thuret : Recherches sur les anthéridies des Algues ( Ann. des sc. nat., 4° série, 111. 4835). — Cîoim : Ueber einige Algen von Helgoland, Leipzig, 1865. — Reiuke : Entwick. Untersuchungen Hier die Dictyotaceen des Golfes von Neapel (Nova Acta, XL, 1878). — Boruet et Thure : Eludes phy cologiques, 1878.
DICTYOTACÉES.
découpe par des cloisons courbes parallèles une série de segments en forme de cuvette (fig. 827); la dichotomie résulte alors de ce que, à un moment donné, la cellule terminale se partage en deux moitiés par une cloison longitudinale. Il en est de même dans le jeune âge chez la Taonie et la Dictyoptéride ; mais, de bonne heure, la cellule terminale s’y trouve remplacée par une rangée d’initiales équivalentes; la dichotomie provient alors de ce que les cellules médianes de la rangée d’initiales cessent de se cloisonner, tandis que celles de droite et de gauche continuent à se segmenter activement, en développant deux branches du thalle. Dans tous les cas, les segments formés se divisent plus tard une ou deux fois parallèlement à la surface, de manière à former une lame de deux ou trois assises d’épaisseur (fig. 827) ; ce cloisonnement se poursuit plus longtemps surlaligne médiane delà Dictyoptéride, et y détermine la formation d’une nervure. Plus tard, les cellules de l’assise périphérique se cloisonnent de nouveau transversalement et longitudinalement, et forment une sorte d’épiderme incolore et à petites cellules, qui revêt l’assise médiane colorée et à grandes cellules, sur les deux faces si le thalle est dressé (Dictyote, etc.), sur sa face supérieure seulement s’il est rampant (Zonaire, etc.).
Formation des spores. — Les spores sont toujours immobiles et naissent par quatre dans des sporanges, isolés (Dictyote) ou groupés par plages les uns contre les autres (Zonaire, Padine). Pour former ces sporanges, certaines cellules de l’assise périphérique grandissent beaucoup en proéminant au-dessus île la surface et se divisent par une cloison basilaire en deux cellules, dont 1 inférieure forme un court pédicelle, tandis que la supérieure se renfle en
Fig. 828. — Padine paon ( Padina Pavonia ), formation des spi res, par deux bipartitions successives, à angle droit, du noyau et du protoplasme du sporange (d’après Reinke).
sphère et constitue le sporange. Le protoplasme s’y divise, soit simultanément en quatre corps disposés en tétraèdre, soit par deux bipartitions successives en quatre masses situées dans un même plan ( Padine, fig. 828). Puis, la membrane de la cellule mère se gélifie au sommet, s’ouvre et met en liberté «es quatre spores dépourvues de mouvement. D’abord nues, elles ne tardent pas
Fig. 827. — Dictyote dichotome ( Dictyota dichotoma ), cloisonnement progressif de la cellule terminale et de ses segments en cuvette (d’après Nægeli).
ALGUES
à s’envelopper d’une membrane de et à germer. Elles produisent alors soit directement un nouveau thalle (Dictyote, Zonaire), soit tout d’abord un tubercule parenchymateux arrondi ou allongé, dont les cellules périphériques développent ensuite un ou plusieurs thalles (Padine, Taonie, Dictyoptéride).
Formation des œufs. — L’œuf des Dictyotacées se forme par hétérogamie avec gamètes immobiles. Anthéridies et oogones naissent sur le thalle a la façon des sporanges. Les anthéridies sont toujours groupées côte à côte et forment des sores; dans la Dictyote, les cellules épidermiques qui bordent le sorese développent en une sorte de cupule. Le corps protoplasmique de l’anthéridie perd complètement sa matière colorante et, par une série de bipartitions répétées dans les trois directions rectangulaires, se divise en un grand nombre de petits corpuscules, arrondis ou ovales, mis en liberté par la dissolution de la membrane, et qui sont des anthérozoïdes immobiles.
Les oogones sont aussi réunis en sores (Dictyote, Padine, Taonie). Leur corps protoplasmique ne subit aucune division et devient tout entier une oosphère, qui est expulsée par une ouverture de la membrane (fig. 829, B.). C’est par
Fig. 820. - Padine paon, formation et mise en liberté . . '
de l’oosphère B ; œuf A, entouré d'une membrane la lusion d lin anthérOZOÏde immobile de cellulose (d’après Keinke). ,, , . , , . .
avec cette oosphère egalement immobile, que l’œuf se constitue (fig. 829, A). Cet œuf germe ensuite, dans les divers genres, comme il a été dit plus haut pour la spore.
Sans s’être fusionnée avec un anthérozoïde, l’oosphère peut s’entourer d’une membrane (tig. 829, A) et germer à la façon d’une spore : nouvel exemple de parthénogenèse à ajouter à ceux que les Thallophytes nous ontofferts jusqu’ici.
Genres. — Padine ( Padina ), Dictyote ( Üictyota ), Zonaire ( Zonaria ), Phycoptéride ( Phycopleris ), Taonie (J'aonia), Dictyoptéride (Dictyopteris).
famille 15 Fucacées (1).
Thalle et mode de vie. — Toujours cloisonné dans les trois directions et massif, toujours fixé aux rochers par un crampon rameux, le thalle des Fucacées présente les formes les plus variées. Tantôt il est homogène et se développe en une coupe brièvement pédicellée (Himanthalie lanière), en un cordon
(1) Thuret : Recherches sur la fécondation des Fucacées (Ann. des sc. liât., 4* série, II,, 1854). — Pringsheim : Ueber Bcfruchtung und Keimung der Algcn (Monastsberichte der Berlmer Akademie, 1855). — Millardet : Sur la nature du pigment des Fucoïdées (Comptes rendus, LXVIII, 1869). — Kny: Dus Scheitelwachsthum einiger Fucaceen (Bot. Zeitung, 1875).
— Rostatiuski : Retirage zur Kentniss der Jauge, 1, 1876. — Reinke : Beitrdge zur Kentniss der Jauge (Jahrb. für wiss. Bot., X, 1876). Fin paar Bemerkungen über Scheitelwachsthum bei Dictgotaceen und Fucaceen (Bot. Zeitung, 1877). — Thuret et Boruet : Etudes phycologiqucs, Paris, 1878. — Bower : On the development of Conceptacles in the Fucaccx (Quart. Journal of uiicr. Science, 1880). — GrabendôiTcr : Beitrâge zur Kentniss der Tangc (Bot Zei t. , 1885).
— Behreus : Beitrag zur Kentniss der Befruchtungsvorgange bei Fucus[Bev. d. deutsch. bot.
FUGACÉES.
alternativement étranglé et renflé en forme de chapelet (Hormosire), en un ruban dichotome (Varec), etc. Tantôt, au contraire, il possède à la fois des parties cylindriques et des parties aplaties ; entre ces parties se développe alors une différenciation de plus en plus profonde, qui atteint son plus haut degré dans le Sargasse hétérophylle etl’Anthophyce Ion— gifolié, où elle devient comparable à celle des Phanérogames (fig. 830).
Au point de vue de sa structure, le thalle se compose d'une région centrale, médullaire, formée de cellules allongées et d’une couche externe, corticale, constituée par des cellules isodiamétriques. ha région médullaire contient parfois des tubes criblés, analogues à ceux du liber des plantes vasculaires (Yarec, etc.).
Les cellules externes de sonner, aussi bien suivant tions , et contribuent pendant
Eig. 830. — Anthophyce Ion gifolié ( Anthophycus longifolius), région fructifère du thalle. Elle ressemble à une branche feuillée partant, à l’aisselle des feuilles, des rameaux d'infloressence eux-mêmes ramifiés en grappes composées. Certaines feuilles ont le pétiole renflé en un flotteur (d’après Reinke).
la couche corticale continuent à se cloila tangente que dans les deux autres direclongtemps à épaissir le thalle. Plus tard, les assises internes de cette couche, en contact avec la région médullaire, entrent à leur tour en activité; elles s’allongent latéralement en filaments grêles, qui se développent et se ramifient entre les cellules de la moelle, dans l’épaisseur de la gelée produite par la transformation de ses membranes. De là un écartement progressif des éléments de la moelle et, par conséquent unépaississement secondaire de la région centrale. A son tour, cet épaississement écarte les cellules de l’écorce et permet aux fdaments de s’y insinuer aussi, de s’y ramifier et de gagner enfin jusqu’aux assises les plus externes, ha couche corticale est creusée de cryptes pilifères arrondies, communiquant au dehors par un étroit orifice, hes poils qu’elles renferment sont formés d’une file de cellules et plusieurs d’entre eux se prolongent quelquefois au dehors en forme de pinceau divergent (Varec platycarpe, etc.).
La croissance en longueur du thalle est localisée au sommet et s’y opère de deux manières différentes : 1° par une cellule mère terminale tétraédrique (Cyslosire, I lalidre, Sargasse, Himanthalie, fig. 831,/?), qui se segmente parallèlement à ses trois faces planes, comme dans la tige d’une Prêle, par exemple (fig. 105, p. 394); 2° par une rangée d’initiales équivalentes, formant une arête terminale (Yarec, fig. 831 , A , etc.) ; ces initiales forment des segments basilaires et des segments latéraux : les premiers constituent la région médullaire, les
(jesellscli., 1886).— Woodvorth : The apical Cell 'of Fucus (Ann. of Botany, 1888). — Guignard : Développement cl constitution des anthérozoïdes des Fucacées (Revue géuérale de Bot.
ALGUES
seconds la couche corticale. Bans l’un et l’autre mode de croissance, la rami-
Fig. 831. — A, section longitudinale du sommet excavé du thalle du Varec vésiculeux (Fucus vesiculosus ), montrant l’une des initiales c, avec ses segments latéraux, 1, 2, 3. Z?, section transversale du sommet du thalle de l’Himanthalie lanière (Himanthalia Lorea ), aussitôt après une dichotomie ; c , c, les deux cellules terminales tétraédriques des branches (d’après Rostafinski) .
fication est dichotomique (fig. 831,/?). Plus tard, certaines branches s’accroissant moins que les autres , la dichotomie peut se développer en sympode. Outre cette ramification normale, il s’y forme aussi des branches adventives, qui procèdent fréquemment des crampons charnus.
Diverses Fucacées ont leur thalle muni de vésicules pleines d’un gaz qui paraît être de l’azote pur; ce sont les seuls espaces intercellulaires du corps de la plante. Ces vésicules, dont on a déjà rencontré des exemples parmi les Phéosporées, chez les Macrocystes, jouent le rôle de flotteurs. Quand le thalle est peu différencié, elles se forment çà et là en des places indéterminées du tissu (Ascophylle noueux, Varec vésiculeux, etc.) ; quand il est fortement différencié, ce sont toujours de petits rameaux spécialisés qui se renflent en vésicules, et les flotteurs ressemblent à des fruits pédicellés (Sargasse). C’est grâce à ces flotteurs que s’accumulent peu à peu àla surface de l’eau, notamment dans la moitié septentrionale de l’Océan atlantique, ces grands amas de thalles du Sargasse baccifère qui portent le nom de mers de Sargasse. Arrachés par le flot à la côte américaine, ces thalles sont portés en haute mer par les courants marins, et se rassemblent dans la région tranquille située entre le Gulf-Stream et le courant qui se dirige de la côte nord-ouest d’Afrique vers la côte nord; de l’Amérique du Sud, en une immense prairie flottante qui s’étend entre les Canaries, les Açores et les Bermudes, sur une surface de plus de 60 000 milles carrés. Ainsi accumulés, ces fragments de thalles ne paraissent pas continuer longtemps à se développer, mais se détruisent peu à peu.
Formation des œufs. — Totalement dépourvues de spores, les Fucacées ne se reproduisent que par des œufs, issus par hétérogamie avec anthérozoïdes mobiles. Sur les côtes d’Europe, c’est principalement pendant l’hiver que se forment ces œufs.
FUCACÉES.
Les anthéridies et les oogones naissent toujours, à l’intérieur des cryptes pilifères creusées, comme il a été dit plus haut, dans l’épaisseur de la couche corticale, par différenciation de certains poils; ces cryptes sexuées sont des conceplacles. La structure de ces conceptacles, le développement des anthéridies et des oogones, la structure de l’anthérozoïde et de l’oosphère, enfin la formation et la germination de l’œuf, ayant été exposés, pour les Yarecs, à la page 994, figures 638 et 639, je me borne à y renvoyer le lecteur, en plaçant toutefois sous ses yeux la figure 832, qui montre en A les anthéridies et les anthérozoïdes, en H une oosphère, en C et D les débuts de la germination de l’œuf.
Mais il est nécessaire de dire ici en quoi, sous ce rapport, les autres genres diffèrent des Yarecs.
Les anthéridies et les oogones 1 sont fréquemment réunis côte à côte dans le mêmeconceptacle ; tantôt ils sont entremêlés sans ordre parmi les paraphyses (Halidre, Pelvétie, Carpoglosse, Myriodesme, Yarec platy carpe) :
tantôt les oogones occupent le fond de la bouteille, pendant que les anthéridies en tapissent les côtés et le col (Cystosire, Pycnophyce). Ailleurs, les conceptacles sont unisexués et distribués sur des thalles différents: il y a diœcie (Himanthalie, Ascophylle, Varec denté, V. vésiculeux, V. céranoïde).
Les conceptacles sont parfois répartis uniformément sur toute la surface du thalle (Splachnide, Durvillée, Myriodesme), même sur les ampoules aérifères (Cystosire fibreuse). Mais souvent ils sont localisés sur les extrémités renflées et charnues du thalle (Varec, Ascophylle, Pycnophyce, Pelvétie). Quelquefois les segments fertiles du thalle se différencient davantage et se développent souvent en forme de gousse (Halidre, Scytothalie, Blossevillée). C’est dans l'Ilimanthalie lanière que cette différenciation est le plus marquée ; la partie stérile du thalle y est aplatie en une coupe pédicellée, du fond de laquelle le segment fertile s’élève en forme de lanière plusieurs fois dichotome, mesurant jusqu’à. 3 mètres de longueur. Dans l’Anthophyce enfin, les conceptacles sont localisés sur un système de ramifications axillaires, qui ressemble à une inflorescence composée (fig. 830).
Les anthéridies sont formées par les branches latérales unicellulaires de poils ramifiés (fig. 832, A). Le noyau de la cellule, par une bipartition six fois | répétée, produit 64 nouveaux noyaux. Puis le protoplasme se divise entre tous ces noyaux de manière à former autant de petites cellules polyédriques (fig. 833, a), qui s’isolent (6) et s’arrondissent (c) : ce sont les anthérozoïdes. Ils sont incolores, munis latéralement d’un globule orangé, près duquel sont
Fig. 832. —A, anthéridies du Varec platycarpe ( Fucvs platycarpus) ; an, anthéridies encore fermées ; a, anthérozoïde libre. Z?, oosphère du Varec vésiculeux ( Fucus vesiculosus ). C, germination de l’œuf. D, différenciation de la plantuie en crampon et thalle proprement dit (d'après Thuret).
attachés deux cils dirigés l’un avant, l’autre en arrière ( e,j ,g ). Ils s’échappent de l’anthéridie par un orifice terminal, en se dispersant aussitôt (Halidre, Pycnophyce, Cystosire), ou en demeurant d’abord enveloppés par la couche
Fig. 833. — Formation des anthérozoïdes du Varec denté ( Fucus serratus ). a, portion inférieure de l’anthéridie après la formation des 64 noyaux et le cloisonnement simultané du protoplasme ; ù, la même, après lu formation du point rouge au contact de chaque noyau; c, portion supérieure après l’arrondissement des cellules filles; d, une cellule isolée, au moment où les cils se forment dans l’anneau périphérique; e, </, séparation progressive des cils; h , i, anthérozoïdes libres en mouvement (d’après Guignard).
interne de la membrane (Varec, Ascophylle, Himanthalie, Pelvétie).
Les oogones terminent des poils simples, bicellulaires (fig. 834, A et B). Le corps protoplasmique et le noyau y demeurent parfois indivis, ne formant,
Fig. 834. — Formation des oosphères du Varec vésiculeux ( Fucus vesiculosus). A, la cellule mère s’est divisée par une cloison en un pédicelle et un oogone. B , l’oogone grandit à gauche; à droite, il a pris sa direction définitive et a divisé son protoplasme en 8 masses polyédriques. C. les 8 oosphères se sont arrondies et s'échappent à travers la membrane par trois déchirures successives (d’après Thuret).
par rénovation totale, qu’une seule très grosse oosphère (Pycnophyce, Himanthalie, Cystosire). Ailleurs ils se divisent en deux (Pelvétie), quatre (Ascophylle), huit oosphères (Varec, fig. 834, B). Échappées de la membrane de l’oogone, les oosphères demeurent d’abord recouvertes par la couche interne de la membrane, qui se déchire plus tard à deux reprises (Varec, fig. 834, C), ou se dissout totalement dans l’eau (Ascophylle), ou persiste sous forme de couche gélatineuse n’empêchant pas l’entrée des anthérozoïdes (Pelvétie).
Principaux genres. — D’après la répartition uniforme ou localisée des conceptacles sur le thalle, les principaux genres de la famille des Fucacées peuvent se grouper en deux tribus :
FLORIDÉES. 1295
1. Mïriodesméks. — Couceptacles répartis uniformément: Durvillée ( Durvillea ), Splach-
nide ( Splachnidium ), ftlyriodesme (Myriodesma), Mimauthalie [Himanthalia), etc.
2. Flcébs. — Conceptacles localisés au sommet des branches : Cystosire ( Cijstosira ),
Yarec (Fucus), Ascophylle ( Ascophyl/um ), Pelvétie [Pelvetia) , Halidre ( llaiidrys ), Pycnophyce (Pycnophycus), Sargasse ( Sargassum ), Authophyce ( Anthophycus ), etc.
FLORIDÉES (1)
Thalle et mode de vie. — Les Floridées sont en très grande majorité marines; quelques-unes seulement vivent dans les eaux douces à cours très rapide (Batrachosperme, Lémanée, etc. ; certaines Bangies, Chantransies, Hildbrandties, etc.).
Toujours fixé par sa base aux rochers ou à d’autres Algues, leur thalle est toujours cloisonné en cellules, lantôtdansune seule direction enformedefilamentsimple tBangie) ou abondamment ramifié (Callithamne,Griffithsie, etc.), tantôt dans les deux directions du plan en une simple assise de cellules (Porphyre), le plus souvent dans les trois directions de l'espace en une lame massive plus ou moins épaisse. Cette lame est quelquefois intimement fixée au support par toute sa surface inférieure (Cruorie, Hildbrandtie, Peyssonélie, Mélobésie, etc.); mais d’ordinaire elle se dresse, supportée à la base par un crampon rameux, prend la forme d’une feuille plus ou moins longuement pétiolée, entière (Iridée, etc.) ou diversement découpée (Calophyllite,
Calliblépharide, etc.), simple ou composée, parfois munie de nervures (Delessérie, fig. 835, Érythrophylle etc.). Ailleurs, elle est plus étroite et s’allonge en un ruban, ou même en un cordon cylindrique, ordinairement ramifié soit en dichotomie (Ghondre, Furcellaire,
Polyïde, etc.), soit suivant le mode penné (Gigartine,
Gélide, Laurencie, etc.), parfois développé en sympode (Plocame, Dasie, etc.).
Ordinairement toutes semblables, les branches du thalle se différencient quelquefois : les unes s’allongent indéfiniment, les autres ont une croissance limitée. Cellesci sont distribuées régulièrement sur les premières, tantôt en verlicilles alternes ou superposés, tantôt isolément soit en une seule série longitudinale (Antithamne, fig. 836), soit en plusieurs séries séparées par une divergence comme J, j, |, etc. (Polysiphonie, etc.). Elles sont parfois aplaties perpendiculairement à l’axe cylindrique qui les porte (Constantinée, fig. 837) ; elles pro-
Fig. 835. — Delessérie sanguine ( Dclesseria sanguinea). Thalle en forme de feuille composée palmée à folioles penninerves, dont la médiane seule est représentée ; il est fixé à la base par un crampon rameux.
(1) Cohn: Beitr. s. Phys, der Florideen (Arch. fur mik. Auatomie, III, 1867). — Ph. Van
ALGUES
duisent quelquefois à leur base un rameau axillaire (Chondrie, diverses Polysiphonies, etc.). Sous tous ces rapports, elles ont avec les feuilles des
Fig. 836. — Région terminale du thalle del’Antithamne croisé (Antitharnnion cruciatum) ; les rameaux sont superposés en une seule série (d’après Reinke).
Fig. 837. — Portion terminale du thalle de la Constantinée réniforme ( Comtantinea reniformis), montrant la différenciation en tiges et feuilles (d’apres Reinke) .
plantes supérieures une ressemblance analogue à celle qui a été rencontrée chez les Characées ; si on leur donne le nom de feuilles, l’axe qui les porte sera une tige.
Quand il est fdamenteux à l’origine, le thalle devient souvent massif plus tard, et cela de deux manières différentes. Tantôt les rameaux produisent a leur base des ramuscules, qui descendent en s’appliquant le long de la branche et se soudent entre eux pour la revêtir d’une couche corticale de pseudoparenchyme (Cérame, Batrachosperme, etc.), phénomène dont nous avons déjà trouvé des exemples, parmi les Chlorophycées, chez certaines Siphonés (p. 1221) et chez les Cbaragnes (p. 1258) et, parmi les Phéophycées, chez
Tieghem : Sur les globules amylacés des Floridées (Comptes rendus, LXI, 1866). — Rosnnoff: Observations sur les pigments de diverses Algues (Mém. de la Soc. des sc. nat. de Cherbourg, Xlll, 1867). — Askenasy : Farbstoff der Florideen (Bot. Zeitung, 1867). — I'rinsgheim : Ueber Farbstoff der Florideen (Monatsb. der Berliner Akademie, 1876). — Boruet et Thuret : Recherches sur la fécondation des Floridées (Ann. des sc. nat., 5e série, VII, 1876). Notes algologiques , 1, 1876, et II, 1880. Etudes phy cologiques, 1878. — Janczewski: Notes sur le développement du cystocarpe dans les Floridées (Mém. de la Soc. des sc. liât, de Cherbourg, XX, 1876-1877). — Nebelung : Spectroscopische Untersuchungen (Bot. Zeit. 1878). — J. Agardh : Morphologia Floridearum, Leipzig, 1880. — Klein : Die Krystalloïde der Meeresalgen (Jahrb. für wiss. Botanik, XIII, 1882). — Schmitz : Untersuchungen liber die Befruchtung der Florideen (Sitzunsgsberichte der Berliner Akademie, mars 1883). — Schütl : Beitrag zur Kenntniss des Phr/coerythrins (Ber. d. d. bot. Ges., 1888).. — Guignard : Développement et constitution des anthérozoïdes des Floridées (Revue gén. de Bot., 1,1889).
• — Schmitz : Systematische Uebersicht der Gattungen der Florideen (Flora, 1889).
FLORIDÉES
les Desmaréties, Cladostèphes, etc. (p. 1283). Tantôt les rameaux horizontaux qui partent du filament sont assez nombreux, assez rapprochés et assez abondamment ramifiés pour que les petits corymbes qu’ils forment se touchent et s’unissent intimement à la périphérie; tous ensemble, ils constituent alors autour du filament une épaisse couche corticale (Lémanée, Calosiphonie, Wrangélie, Naccaire, Caulacanthe, etc.). Tantôt enfin les deux modes de revêtement se superposent sur le même thalle, les rameaux rayonnants qui composent tout d’abord la couche corticale formant plus tard à leur tour des ramuscules qui descendent en s'appliquant le long du filament axile ; celui-ci se trouve alors enveloppé d’une double écorce (Dudresnaie, <Gléosiphonie, etc.).
Quand le thalle est massif, composé dès l’origine d’un faisceau de filaments juxtaposés, il arrive aussi que ses filaments externes produisent des rameaux rayonnants, eux-mêmes ramifiés et venant souder leurs corymbes à la périphérie, en enveloppant d’une couche corticale le massif central (Némale, Jlelminthore, Némastome, Halyménie, etc.).
Quand il est massif, le thalle peut encore enchevêtrer ses diverses branches et les souder en une lame pleine (Pollexfénie, etc.) ou perforée en réseau (Claudée, Halophlegme, Dictyure, etc.), concrescence qui rappelle celle de l’Udotée et de l’Halimède, parmi les Siphonées, celle de l’Anadyomène et du Microdicte, parmi les Confervacées.
La croissance du thalle est quelquefois intercalaire et uniforme dans tous les points (Bangie, Porphyre); ailleurs, elle est localisée dans la rangée des cellules qui bordent le thalle s’il est rampant (Squamariées, Mélobésie), ou qui le terminent s'il est dressé (Némale, Ghylocladie, Coralline). Mais le plus souvent elle s’opère à l’aide d’une cellule mère unique. Cette cellule terminale ne produit d’ordinaire, par des cloisons transversales droites ou courbées en verre de montre, qu’une seule série de segments empilés; il en est toujours ainsi quand le thalle est filamenteux et le plus souvent aussi quand il est massif (Polysiphonie, Nitophylle, Delessérie, etc.). Quelquefois pourtant elle se divise alternativement à droite et à gauche par des cloisons obliques en deux séries de segments (Rhodophyllite, Cryptopleure), etc.; enfin, plus rarement encore, elle prend une forme pyramidale et découpe trois séries de segments (Cystoclone, Gracilaire, etc.). La croissance terminale est le plus souvent indéfinie, (iue la ramification soit d’ailleurs latérale ou dichotomique ; quelquefois cependant elle est limitée, et c’est alors qu’il se forme un sympode (Plocame, Monospore, Dasie, Dictyure) ; dans les Plocames, c’est le dernier rameau latéral qui prend un accroissement prédominant et forme le sympode; c’est, au contraire, le premier dans la Dasie, ainsi que dans le Dictyure, où les autres se soudent en une dentelle qui borde le sympode.
Bien que pouvant prendre, comme on vient de voir, des formes très compliquées, le thalle des Floridées n’atteint que d'assez petites dimensions; il dépasse rarement quelques décimètres. Dans une espèce donnée, cette dimension dépend d'ailleurs des conditions du milieu. Le Nitophylle ponctué, par exemple, qui mesure ordinairement 5 à 10 centimètres, atteint sur les côtes d’Ecosse un mètre à un mètre et demi.
ALGUES
structure du thalle. — Quelle que soit la forme du thalle, les cellules qui le composent ont essentiellement la même structure. La membrane, assez épaisse, se gélifie ordinairement à des degrés divers dans ses couches externes, tantôt assez peu (Cérame, Callithamne, Rhodomèle, etc.', tantôt très fortement (Gléopelte, Iridée, Ghondre* Gigartine, etc.) ; dans ce dernier cas, le thalle se convertit dans l’eau bouillante en une gelée épaisse et nutritive. Cette gelée, connue sous le nom de gélose ou d’ agar-agar , est souvent employée, comme il a été dit (p. 1193), à la culture des Bactériacées. Parfois, au contraire, elle s’incruste de carbonate de chaux et le thalle prend l’aspect et la dureté du Corail (Coralline, Mélobésie, Lithothamme, etc.).
Au centre des cloisons qui séparent les cellules, on remarque toujours une petite place arrondie où la membrane est demeurée très mince, en un mot, une ponctuation, qui facilite les échanges osmotiques. Sur la mince membrane delà ponctuation est accolée de chaque côté une plaque de matière très réfringente, fortement colorée par l’hématoxyline. Ces deux plaques communiquent entre elles à travers la membrane par de petits filets analogues à ceux qui traversent le crible des tubes criblés ; à leur tour, elles adhèrent fortement à la couche pariétale du protoplasme. Cette disposition favorise évidemment les phénomènes diffusifs et permet aussi aux corps protoplasmiques, non pas de se mélanger, mais d’agir directement l’un sur l’autre de cellule à cellule. Ces pores manquent dans les Bangies et les Porphyres.
Dans le protoplasme, on distingue, outre le noyau, des érythroleucites. Quelquefois il n’y en a qu’un par cellule, étoilé (Chantransie), en forme de plaque centrale (Bangie) ou pariétale (Spermothamne, etc.); mais le plus souvent ils sont nombreux dans chaque cellule et forment dans la couche pariétale de petits disques arrondis, disséminés ou régulièrement disposés soit en réseau (Laurencie), soit en courbes gracieuses (Griffîthsie, Dasie, etc.). On n’y trouve de pyrénoïdes que chez les Bangies et les Porphyres. Soluble dans l’eau et presque insoluble dans l’alcool, la phycoérythrine est dichroïque : rouge-carmin dans la lumière transmise, jaune orangé, parfois même vert (Rytiphlée tinctoriale) dans la lumière réfléchie. Quelquefois elle est assez peu abondante pour que leschromoleucites et le thalle tout entier prennent une couleur verte, à peine teintée de rouge (Laurencie papilleuse, Rissoelle verruculeuse, etc.).
Les érythroleucites ne renferment jamais d’amidon ; mais autour d’eux, dans le protoplasme général, il se forme des grains ayant la forme, la structure et les propriétés optiques des grains d’amidon, bien que ne se colorant ordinairement pas en bleu par l’iode. Ce réactif leur donne le plus souvent une teinte jaune rougeâtre, acajou plus ou moins foncé ; on peut les regarder comme des grains d’amylodextrine, comme il a été dit à la page 474. On voit qu’ils diffèrent des grains d’amidon ordinaires, autant par leur origine que par leurs propriétés. Ils correspondent certainement à ces granules d’hydrate carbone non colorable par l’iode que l’on observe autour des phéoleucites chez les Phéophycées (p. 1269), ainsi qu’aux grains de paramylon des Euglénées (p. 1241). Ils se développent souvent en grande abondance, et cette richesse amylacée, jointe à la nature gélatineuse des membranes, fait comprendre pourquoi certaines grandes espèces, comme la Schizyménie comestible, la
FLORIDÉES.
Hhodyménie palmée, etc., sont recherchées comme un aliment nourrissant par les pauvres habitants des côtes.
Outre les érythroleucites et les grains d’amylodextrine, les cellules des Floridées renferment souvent des cristalloïdes protéiques; ils se présentent sous ; forme d’octaèdres ou de prismes hexagonaux, parfois aplatis en tables, sont ! biréfringents et paraissent se rattacher au système rhombique. Si le thalle est filamenteux, toutes les cellules en contiennent (Griffithsie, Callithamne, Bornélie, etc.); s’il est massif, ils sont localisés dans les cellules périphériques,
; seules en contact direct avec l’eau (Polysiphonie, Laurencie, Gongrocère, etc.).
Quand le thalle des Floridées est massif, on y distingue une couche interne, médullaire, formée de grandes cellules allongées, et une couche externe, corticale, composée de petites cellules isodiamétriques, disposées sans ordre (Hhodyménie, Plocame, etc.), ou ajustées bout à bout en chapelets rameux perpendiculaires à lasurface (Chondre, Gigartine, Furcellaire, etc.). La couche interne renferme quelquefois des tubes analogues aux tubes criblés du liber des plantes vasculaires (Cystoclone, etc).
Propagules. — Les Floridées se multiplient rarement par des propagules ; ces corps sont unicellulaires dans le Monospore, pluricellulaires dans la Mélobésie callithamnioïde. Dans la Griffithsie coralline, on voit çà et là une cellule pousser à sa Base quelques prolongements en forme de crampon, puis se détacher du thalle, se fixer, produire au sommet une nouvelle cellule terminale et engendrer enfin un nouveau thalle ; c’est une sorte de marcottage naturel.
Formation des spores. — C’est par des spores que ces Algues se multiplient abondamment ; seules, la plupart des Némaliées s’en montrent dépourvues. Ces spores naissent habituellement par quatre dans une cellule mère et sont nommées tétraspores. Pour les former, la cellule mère ou tétrasporange, après s’être renflée et remplie d'un protoplasme plus dense et plus fortement coloré, se cloisonne de diverses manières. Tantôt c’est une quadripartition simultanée et les tétraspores sont disposées en tétraèdre (fig. 838). Tantôt ce sont deux bipartitions successives dont la première est transversale; si les deux cloisons de second ordre sont parallèles à la première, les tétraspores sont superposées en une file verticale (fig. 839) (Coralline, Cruorie, etc.); si elles sont parallèles entre elles, mais perpendiculaires à la première, les tétraspores sont disposées comme les quartiers d’une pomme; enfin, si elles sont à la fois perpendiculaires entre elles et à la première, les tétraspores sont placées en croix. Ces modes de cloisonnement, et notamment les dispositions tétraédri que, sériée et cruciale, sont souvent assez constants pour être utilisés dans la classification. Quelquefois la cellule mère ne se cloisonne pas, ou ne prend qu’une cloison ; ailleurs, au contraire, elle se divise plus de deux lois. Les spores sont alors solitaires (Ghantransie, Batrachosperme, certaines Bangies), par deux (Crouanie dispore, certains Callithamnes), par huit, seize, etc. (certains Callithamnes, divers l’tiloteset Cérames, etc.).
A la maturité, les cloisons se gélifient, la membrane du tétrasporange se déchire au sommet et les quatre corps protoplasmiques s’en échappent, encore | enveloppés par la couche interne de cette membrane, qui ne tarde pas à se
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■dissoudre dans l’eau en les isolant. Chaque corps protoplasmique nu est une spore. Celle-ci, complètement immobile, fortement colorée, dépourvue de
-Fig. 838. — Callithamne à coryrnbe ( Calithamnion corymbosum). Formation et germination des tétraspores, dont la disposition est tétraédrique (d'après Tliuret).
Fig. 830. — Coralline de la Méditerranée ( Corallina mediterranea). A, tétrasporanges à divers états, groupés au fond d’un conceptacle. B , un tétrasporange isolé, montrant la disposition sériée des spores (d'après Thurct).
vacuoles, ne tarde pas à s’entourer d’une membrane de cellulose et entre aussitôt en germination pour produire un nouveau thalle (tig. 838).
Dans les Floridées filamenteuses, ce sont les cellules terminales de courts rameaux latéraux qui se développent en tétrasporanges (Callithamne, fig. 838, Dudresnaie, Griffithsie, etc.) ; elles sont quelquefois entourées d’un involucre de ramuscules plus ou moins modifiés (Griffithsie, Bornétie, etc.). Dans les Floridées massives, les tétraspores prennent ordinairement naissance à 1 intérieur de la couche corticale. Souvent cette couche n’est pas sensiblement modifiée par la transformation en tétrasporanges de certaines de ces cellules, disposées en une seule rangée au-dessous de la surface ; si, en outre, les tétrasporanges sont petits, isolés et disséminés, ils ne s’aperçoivent pas du dehors et le thaile sporifère ne diffère en rien du thalle stérile (Rhodyménie, etc.); mais s’ils sont localisés et rapprochés dans certaines branches, celles-ci sont renflées, fusiformes et se distinguent facilement des branches stériles (Plocame, Hypnée, Furcellaire, etc.).’ Il arrive quelquefois qu’au lieu où doivent s’y produire les tétrasporanges, la couche corticale prend une croissance prédominante et se développe en un coussinet plus ou moins saillant, dans lequel les cellules sont disposées en filaments rayonnants. Certaines de ces cellules (Peyssonélie) ou même toutes (Gymnogongre) se transforment en- ■suite en tétrasporanges. Ailleurs, au contraire, les tétraspoi anges tapissent
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le fond d'un conceptacle en forme de bouteille (Corallinées, fig. 839, Hildbrandtie).
Formation des œufs. — L’œuf des Floridées se forme toujours, comme il a été dit à la page 997, figure 643, par l’anastomose et la conjugaison d’un anthérozoïde immobile avec un oogone prolongé au sommet en une papille (Bangiacées), ou en un poil plus ou moins long (Némaliacées, etc.). On donne le nom de trichogyne à ce prolongement de l’oogone, qui ressemble à celui des Coléochètes (p. 1254), mais en diffère parce qu’il ne s’ouvre pas au sommet. Le trichogyne est séparé de la partie inférieure de l’oogone par un étranglement; il est quelquefois court et renflé 1 en massue (Batrachosperme, etc.), ordinairement étiré jen un étroit cylindre (Gallithamne, fig. 840, etc.), parfois enroulé en spirale dans sa partie inférieure (Dudresnaie, fig. 843, etc.). Sa membrane est gélatineuse, notamment vers l’extrémité, de manière à maintenir adhérents les anthérozoïdes qui viennent à la toucher. Son contenu est un protoplasme incolore, plein au sommet, pourvu d'hydroleucites dans le reste de son étendue, renfermant cà et là quelques granules brillants. L’oosphère, située dans la portion basilaire de l’oogone, au-dessous de l’étranglement, contient un noyau et son corps protoplasmique renferme des leucites, tantôt fortement colorés (Batrachosperme, Némale, Helminthocladie, etc.), tantôt incolores. Après la résorption des membranes cellulosiques de l’anthérozoïde et du trichogyne au point de contact, le contenu de l’anthérozoïde, protoplasme et noyau, se déverse dans le trichogyne. Il est très probable qu'il traverse le trichogyne et vient s’unir avec l’oosphère, protoplasme à protoplasme, et noyau à noyau ; mais j jusqu’à présent on n’a pas réussi à le suivre dans ce parcours et dans cette fusion. Aussitôt après, l’œuf s’entoure d’une membrane cellulosique propre, très mince et étroitement appliquée contre la membrane de l'oogone, excepté en haut dans l’étranglement, où elle est épaisse et libre, où elle sépare complètement l’œuf d’avec le trichogyne, qui s'a trophie plus ou moins tôt et finalement disparaît.
Anthéridies et oogones sont produits ordinairement par des thalles differents de ceux qui portent les tétrasporanges. Le plus souvent aussi, il y adiœcie, de sorte que la même espèce a des thalles de trois sortes : mâles, femelles et asexués ; quelquefois pourtant il y a monœcie (Batrachosperme^ Helminthore, Dudresnaie, Spermothamne, Lejolisie, etc.).
L’anthéridie est une petite cellule incolore, arrondie ou allongée, qui, par rénovation totale, produit un seul anthérozoïde et l’expulse par une déchirure de sa membrane au sommet. Cet anthérozoïde est un corpuscule arrondi ou ovale, rarement muni d’un prolongement filiforme (Goralline, Cruorie, etc.), incolore, composé d’un noyau et d’un corps protoplasmique sans leucites,
Fig. 840. — Callithamne à corymbe ( Callitliam nion corymbosum). Oo gone, avec son trichogyne' t, à l’extrémité duquel sont venus se fixer plusieurs anthérozoïdes* a (d’après Bornet et Thuret).
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toujours immobile; d'abord nu, il s’entoure plus tard d’une fine membrane de cellulose, dont il se montre toujours pourvu au moment où, entraîné par les courants de l’eau, il vient rencontrer un trichogyne et s’y fixer. Toujours extérieures, les anthéridies sont diversement disposées sur le thalle. Quand il est filamenteux, elles sont ordinairement groupées en bouquet aux extrémités des rameaux (fig. 841), que ces derniers soient libres(Chantransie, Batrachosperme, Ptilote, Griffithsie, etc.), ou réunis en une couche corticale ( Budresnaie, Gléosiphonie, etc.).
Quand il est massif, ce sont des cellules corticales externes, serrées les unes contre les autres en plages irrégulières et un peu surélevées au-dessus de la surface générale, qui produisent les anthérozoïdes (Nitophylle, Delessérie, Halyménie, Polyïde, Peyssonélie, etc.). Dans les Rhodomélées, elles recouvrent complètement des portions de feuilles métamorphosées, renflées en fuseau (Polysiphonie, etc.), ou aplaties en disque (Chondrie, etc.); ailleurs, elles tapissent le fond de conceptacles en forme de bouteilles (Corallinées, Gracilaire, Galaxaure).
Les oogones sont aussi très diversement distribués sur le thalle, dont, à l’exception des Bangiacées, ils terminent certains ramuscules. Souvent ils sont extérieurs et solitaires, nus (Chantransie, Callithamne, fig. 8 H), Cérame, etc.), entourés d’un involucre de ramuscules libres (Batrachosperme, etc.), ou enveloppés d’un tégument massif ouvert au sommet pour laisser passer le trichogyne (Potysiphonie, etc). Ailleurs, ils sont rapprochés deux par deux, en contact (Griffithsie) on séparés par une cellule (Cérame). Quelquefois, ils sont situés plusieurs côte à côte au fond d’un conceptacle en forme de bouteille (Corallinées, Hildbrandtie). Souvent aussi ils sont intérieurs, nichés plus ou moins profondément dans la couche corticale du thalle et ne poussant au dehors entre les cellules externes que la partie supérieure du trichogyne; tantôt la couche corticale n’est pas sensiblement modifiée dans son aspect par la production des oogones, dont la recherche est rendue par là assez difficile (Chylocladie, Furcellaire, Cryptonémie, Gigartine, etc.); tantôt elle prend, dans la région correspondante, une croissance exagérée et se soulève en un coussinet plus ou moins saillant (Polyïde, Peyssonélie, etc.). La cellule sousjacente à l’oogone, dite cellule hypogyne, prend quelquefois une dimension plus grande et se développe latéralement (Gléosiphonie, Scinaie, etc.).
Développement de l’œuf en sporogone. — L’œuf des Floridées s’individualise peu; il ne se contracte pas et sa membrane propre demeure appliquée
Fig. 841. — Griffithsie sétacée ( Griffithsia setacea). A, branche anthéridifere ; les épis d’anthéridies sont entourés d’un involucre. B , groupes d’anthéridies, détaché ; les cellules se vident pour mettre en liberté les anthérozoïdes a (d’après Thuret)-
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■contre la paroi de l’oogone. Cela tient à ce que, sans passer à l’état de vie latente, il se développe aussitôt sur la plante mère et à ses dépens, comme il a été dit à la page 1000. La même chose a lieu, comme on sait, et pour la même cause, chez les Mucorinées. Ce développement immédiat de l’œuf donne toujours naissance à un corps pluricellulaire à croissance limitée, qui s’épuise en produisant des spores, en un mot à un embryon sporifère, analogue au sporogone des Muscinées et qui doit porter le même nom. Ces spores naissent toujours solitaires et par rénovation totale à l’intérieur des cellules mères ; mises en liberté, elles germent aussitôt en autant de nouveaux thalles. Les Floridées offrent donc un exemple très net de développement dissocié.
Mais, suivant les genres considérés, la marche du développement de l’œuf et la manière dont les spores prennent naissance dans le sporogone subissent de nombreuses modifications, dont il faut signaler ici les principales.
Dans le cas le plus simple, l’œuf ne grandit pas sensiblement ; il se borne à se cloisonner dans les trois directions et à produire une spore dans chacune des cellules ainsi formées (Bangie, Porphyre). Le sporogone se réduit alors à un sporange; c’est un nouvel exemple de ce développement de l’œuf en un sporange déjà tant de fois rencontré chez les Thallophytes, notamment parmi les Algues chez lesOEdogones, les Coléochètes, etc.
Partout ailleurs, l’œufgrandit beaucoup en refoulant à mesure la membrane de l’oogone et pousse an
latéralement des branches divisées fi
en cellules par des cloisons transversales ; ces branches poussent de ©sj même des rameaux, ces rameaux v des ramuscules, etc. En un mot, l’œuf est le point de départ d’une sorte de thalle filamenteux, abondamment ramifié en fausse dichotomie, qui est le sporogone. Ce C développement a lieu suivant deux f types, qu’il faut étudier séparément : il est, en effet, direct ou indirect.
Itévcloppenient direct <le l’oeuf.
— Dans le nromier cas l’œuf Fie- 8i;!- ~ Néma,e multir,dc Wemaiion multifidum). a,
uiius ic pi ciuici CclS, IttUI formation de l’œuf; an, anthéridies; a, anthérozoïdes bourgeonne à sa surface, il est l'o- immobiles; t, trichogyne, au sommet duquel adhèrent
. • | • . î ni . . deux anthérozoïdes. Ii, premiers cloisonnements de
riginc directe des fllcimonts Fciïïli- l’œuf. C, ramification condensée issue de l’œuf, c’estfiés qui constituent le sporogone. à-dire sporogone, dont chaque cellule externe est une ... . r o protospore Cy (d'après Bornet et Tliuret).
Mais ceux-ci prennent, suivant
leur mode de nutrition, trois aspects différents :
1° Les filaments, qui partent tout autour (Bathrachosperme) ou seulement
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d'un côté de l’œuf (Chantransie, Scinaie), se divisent en fausse dichotomie, divergent peu, demeurent libres (Batrachosperme , Chantransie, Scinaie, Némale, Helminthocladie) ou s’accolent en un tubercule enveloppé d’une couche gélatineuse (Helminthore), et forment tous ensemble un buisson plus ou moins serré dont l’œuf primitif occupe la base (fig. 842). Quelquefois, l’œuf se partage d’abord en deux par une cloison transversale, et c’est la cellule supérieure seule qui bourgeonne, l’inférieure demeurant stérile (Némale, fig. 842). La nutrition du sporogone par la plante mère ne s’opère alors que par la surface de contact de l’œuf avec la cellule sous-jacente.
2° L’œuf, plongé dans la couche périphérique d’un thalle cortiqué, donne naissance à une ou plusieurs branches qui s’enfoncent dans la couche corticale, descendent le long du filament axile, se ramifient à sa surface et l’entourent d’un revêtement complet, qui s’étend souvent sur une assez grande longueur, de manière à recouvrir plusieurs cellules (Gélidiées : Caulacanthe Ptérocladie, Wrangélie, Naccaire, etc.). Chemin faisant, ce sporogone rampant enveloppe la base des ramules périphériques qu’il rencontre et se trouve, par conséquent, traversé et partagé par des portions de tissu végétatif. Au contact des rameaux du sporogone, les articles du filament axile et des portions inférieures des rameaux corticaux emprisonnés se déforment, grossissent beaucoup et se boursouflent irrégulièrement ; leurs cloisons sont déplacées et deviennent obliques ; en un mot, il est évident que le sporogone se nourrit en parasite à leurs dépens. Pour faciliter cette nutrition, il se fait des pores dans les membranes qui séparent les cellules du thalle d’avec les filaments du sporogone (Wrangélie, etc.). Bien plus, dans les Naccaires, la branche émanée de l’œuf s’anastomose d’abord complètement avec une cellule voisine, dont elle absorbe le contenu ; puis, devenue plus vigoureuse par cette nutrition, elle pousse des rameaux qui s’enfoncent davantage dans le tissu et se comportent ensuite comme il vient d’être dit. Plus tard, sur tous ces filaments rampants se dressent des branches ramifiées en buisson, sur lesquelles se forment les spores, de façon que toutes les spores produites par le sporogone sont réunies en une seule masse assez étendue.
3° Enfin, les filaments du sporogone sont quelquefois plus lâches encore, plus diffus et leur nutrition parasitaire plus nettement accusée (Squamariées, Cryptonémiées). L’œuf, plongé dans la couche périphérique du thalle, produit un ou plusieurs filaments longs et grêles, à cloisons espacées, çà et là ramifiés, qui se répandent en tous sens dans le tissu cortical, en rampant dans l’épaisseur des membranes gélifiées (fig. 843). Çà et là, l’une de ces branches s’anastomose avec une cellule végétative, les deux noyaux demeurant distincts, et se renfle en ampoule autour de ce point de nutrition. De cette ampoule partent de nouvelles branches grêles et flexueuses, qui vont plus loin s’anastomoser avec d’autres cellules, et ainsi de suite. Puis, sur ces branches rampantes, au voisinage des anastomoses, et comme résultat du supplément de nourriture acquis en ces points, il se forme un rameau court, dressé, qui se renfle et se remplit d’un protoplasme très dense. Ce rameau demeure quelquefois simple et se borne à se cloisonner transversalement ; le plus souvent, il bourgeonne et se ramifie en un petit buisson condensé ; mais
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toujours il produit, en définitive, un amas de spores. Il en résulte qu’ici un même sporogone, végétant de la sorte à l'intérieur de la plante mère à la façon d'un Fraisier, produit un grand nombre d’amas sporifères très espacés les uns des autres, et qu’on pourrait croire issus d’autant d’œufs distincts. Tantôt les branches produites par l’œuf divergent immédiatement en tous sens dans le tissu du thalle (Calosiphonie, Dumontie, etc.). Tantôt l’œuf produit un seul tube descendant qui rampe le long du ramule terminé par l’oogone, et contracte tout de suite (fig. 843,#, C), avec quelqu’une des cellules sousjacentes, ordinairement avec la troisième, une première anastomose, qui lui donne la vigueur nécessaire pour s’allonger au delà et produire de nouvelles branches (Dudresnaie, Polyïde, etc.); cette première greffe, qui rappelle celle des Naccaires, a lieu quelquefois par un simple pore dans les membranes en contact (Pétrocèle).
Cette nutrition parasitaire du sporogone, réalisée à des degrés divers dans les deux derniers cas, n’est pas sans rappeler la greffe de l’embryon de certaines Orchidées sur le funicule ou sur le placente (voir p. 912, fig 592).
Développement indirect de l’œuf : cellule auxiliaire. — Dans le plus grand nombre des Floridées, le développement du sporogone est indirect, c'est-àdire ne procède pas directement de l'œuf. Au voisinage de l’oogone, on trouve, en effet, une cellule prédestinée pour servir de nourrice à l’œuf lors de son premier développement, mais d’une façon encore plus étroite que la cellule hypogyne des Naccaire, Dudresnaie, Polyïde, etc. ; on peut l’appeler cellule auxiliaire.
L’œuf se borne alors à pousser latéralement, ou vers le bas, un tube de longueur suffisante pour atteindre la cellule auxiliaire et s’y anastomoser au sommet. Quelquefois, ce tube a une certaine longueur (Gléosiphonie) ; mais le plus souvent il se réduit à une courte papille, parce que l’auxiliaire est située très près de l’œuf, au-dessous ou à côté de lui (Griffithsie, Lejolisie, etc.), ou parce que le ramuscule femelle s’incurve de manière à les rapprocher presque au contact (Piocame, etc.), ou enfin parce que l’auxiliaire envoie, de son
Fig. 843. — Polyïde rond ( Polyicles rotundus). Développement de l’œuf en un sporogone filamenteux, diffus et parasite. A , fécondation ; le trichogyne tr est enroulé dans sa région inférieure. B , l’œuf a poussé un tube qui s’est anastomosé avec la troisième cellule hypogyne et qui continue à s’allonger au delà. C , ce tube produit des branches rameuses te , qui rampent en tous sens et s’anastomosent çà et là avec une cellule végétative (à gauche) ; prés du point d’anastomose, le filament produit une nouvelle branche rampante te' et un rameau dressé qui va produire le massif sporilère correspondant (d'après Bornet et Thuret).
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côté, une papille vers l’œuf. Dans tous les cas, l’œuf déverse tout son contenu dans la cellule auxiliaire, qui grossit d’autant; non seulement les deux corps protoplasmiques se mêlent, mais les deux noyaux se pénètrent et s’unissent en un seul. Après quoi, cette cellule auxiliaire, qui a reçu en elle le corps de l'œuf et y a ajouté sa propre substance, bourgeonne comme faisait l’œuf luimême dans les exemples cités tout à l’heure, et devient le point de départ d’un sporogone, dans le développement duquel on peut distinguer deux des modifications signalées plus haut.
1° La cellule auxiliaire se comporte comme l’œuf des Némaliées, c’est-à-dire produit un buisson de rameaux sporifères peu divergents, libres (Spermothamne, etc.), ou enchevêtrés en un tubercule enveloppé d’une couche gélatineuse (Griffithsie, etc.). La nutrition du sporogone par la plante mère durant le cours de son développement ne s’opère alors que par la surface de contact de l’auxiliaire avec le tissu sous-jacent.
2° La cellule auxiliaire se comporte comme l’œuf des Cryptonémiacées, c’est à-dire produit des filaments grêles qui s’insinuent en tous sens dans le tissu du thalle, s’unissent par des pores ou des anastomoses avec les cellules végétatives, aux dépens desquelles ils se nourrissent, et produisent, autour de ces points de nutrition, d’abord de nouvelles branches rampantes, puis un rameau dressé et sporifère ; de sorte que le même sporogone produit un grand nombre de massifs de spores plus ou moins espacés les uns des autres (Chondre, tiigartine, etc.).
Il y a en général une cellule auxiliaire pour chaque œuf. Pourtant l’œuf est quelquefois flanqué de deux cellules auxiliaires, entre lesquelles il partage son contenu (Spermothamne, Gallithamne, etc.); ou bien, au contraire, deux œufs voisins n’ont pour eux deux qu’une seule cellule auxiliaire interposée (Cérame, etc.).
Au total, à part ies Bangiacées, qui diffèrent, sous ce rapport, de toutes les autres Floridées, on compte donc, pour le développement de l'œuf en sporogone, jusqu’à cinq modes différents, formant deux séries parallèles. Ces cinq modes se réduisent à quatre si, clans la première série, on réunit ensemble les deux premiers, c’est-à-dire tous les cas où le sporogone, externe ou interne, ne produit qu’un seul groupe de spores. Ainsi ramené à quatre types, ou à cinq en comptant les Bangiacées, le développement de l’œuf sert à caractériser tout autant de familles, comme il sera dit un peu plus loin.
Formation des protospores. — Une fois développé sous l’une ou l’autre des cinq formes précédentes, le sporogone produit des spores. Dans le premier mode du type direct et du type indirect, le sporogone ne forme qu’un seul groupe de spores (fig. 842, C). Il en est de même dans le second mode du type direct, avec cette différence, que l’ensemble des filaments rampants y demeure toujours stérile. Mais, dans le troisième mode du type direct et dans le second mode du type indirect, il se fait, tout autour des points d’anastomose et de nutrition, un grand nombre de petits groupes de spores, reliés entre eux par les filaments rampants et stériles (fig. 844).
Dans les deux cas, les rameaux sporifères peuvent ne former de spores que dans leurs cellules terminales, toutes les autres demeurant stériles (Chan-
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transie, Batrachosperme, Spermothamne, Bornétie, Caulacanthe, Polyïde, lig. 844, C, etc.); seulement, une fois la spore terminale émise, la cellule sous-jacente se développe à travers
la membrane vide pour former une seconde spore à la place de la première, et ainsi de suite, jusqu’à épuisement du protoplasme des cellules stériles. Ailleurs, toutes les cellules des rameaux sporifères produisent également des spores, dont les périphériques mûrissent les premières, les centrales les dernières, et qui sont mises en liberté dans le même ordre (fig. 846, D); il n’y a de stérile alors, dans chaque buisson ou tubercule, que la cellule simple ou cloisonnée qui a servi de point de départau système (Helminthore, Scinaic, Liagore, etc., avec buisson ; Callitbamne, Cérame, etc. , avec tubercule ; Squamariées, Corallinées, avec filament sporifère simple). Entre ces deux cas extrêmes, on rencontre beaucoup d’intermédiaires, oùun nombre de plus en plus grand de cellules externes produisent des spores et où la partie stérile du buisson ou du tubercule va se réduisant de plus en plus (1).
Quand il se développe vers l’extérieur, le sporogone est et demeure souvent nu (Chantransie, Callitbamne, etc.). Si l’oogone est involucré ou tégumenté au moment de la fécondation, l'involucre ou le tégument se développent en même temps que le sporogone, de manière à le recouvrir jusqu’à la maturité des spores (Batrachosperme, Rhodomélées, etc.). Mais il arrive aussi que, pendant le développement de l’œuf, il se forme tout autour du sporogone soit un involucré (Helminthore, Liagore, etc.), soit un tégument (Scinaie, etc.) dont il n’existait pas trace autour de l’oogone au moment de la fécondation. On voit quelquefois les branches du buisson sporifère envelopper les rameaux de l’involucre, qui paraissent alors avoir traversé le spo-
Fig. 844. — Polyïde rond ( Pohjides rotundus). Formation des protospores. A, le rameau dressé cÿ,'.issu du filament rampant te au voisinage du point d'anostomose, se cloisonne à sa base. B, la cellule supérieure cy bourgeonne tout autour 'en un tubercule à rameaux soudés. C, coupe à travers le tubercule mûr; les dernières cellules seules des ramuscules rayonnants produisent des protospores; sp, protospore libre (d’après Bornet et Thuret).
(1) Si, avec les Algologues, ou appelle ci/stocarpe chaque aiuas de spores produit par le sporogone, on voit que, dans le premier mode de chaque type, l’œuf ue produit qu’un seul cystocarpe, tuberculeux ou en buisson. 11 est vrai que, dans le second lype, quand il y a deux cellules auxiliaires, l’œuf engendre deux cystocarpes diamétralement opposés : (Callithamne, Spermothamne) ; s’ils sont massifs, ces deux cystocarpes demeurent distincts (Callitbamne) ; s’ils se ramifient en buisson, ils arrivent bientôt à enchevêtrer leurs branches, et aies confondre en un seid cystocarpe annulaire (Spermothamne). 11 est vrai aussi que, si l’œuf ou l’auxilliairejse divise d’abord par une ou deux cloisons transverses, chaque cellule pourra produire un massif sporifère distinct; le supérieur se forme d’abord, puis les autres successivement de haut en bas; mais ces massifs sont tellement rapprochés qu’on se borne à les désigner comme étant les lobes d'un seul et même cystocarpe (Callithamne, etc.). Dans le second mode de chaque type, le même œuf, ou la même auxiliaire, partant, le même sporogone, produit un grand nombre de cystocarpes épars ( Dudresnaie, Polyïde, Chondre, Gigartine, etc.). Le cystocarpe des Algologues a donc, suivant les cas, une origine et une valeur morphologique très différentes.
ALGUES
rogone (Batrachosperme). Quand l’oogone se trouve placé au fond d’un conceptacle, c’est également au fond de ce conceptacle que se développe le sporogone et c’est par son ostiole que les spores sont mises en liberté (Corallinées, Hidbrandtie). Enfin, quand le sporogone se développe à l'intérieur du tissu du thalle, il est recouvert jusqu’à la maturité par la couche périphérique, qui lui forme un tégument ; ce tégument s’ouvre à la fin par un pore au sommet, ou se déchire, pour laisser échapper les spores.
Les spores formées par le sporogone, qui servent de passage entre l’embryon et la plante adulte, peuvent être nommées protospores, pour être distinguées des spores ordinaires, ou tétraspores, produites par la plante adulte pour sa multiplication (1). Elles naissent solitaires dans les cellules du sporogone, s’échappent de la cellule mère parla déchirure de la membrane et sont diversement mises en liberté. Si le sporogone est externe, nu ou involucré, leur dissémination est directe ; s’il y a un tégument, ce tégument conserve ordinairement au sommet un ostiole par où les spores s'échappent (Rhodomélées) ; quand il est complètement fermé, les cellules se dissocient à l'extrémité en se gélifiant et forment un orifice (Ghylocladie, etc.). Si le sporogone est interne, le tissu cortical se dissocie en face de chaque massif sporifère, pour faire aux spores un canal de sortie (Naccaire, Halyménie, etc.).
Les protospores sont d’abord nues, et pourtant le plus souvent immobiles (fig. 844, sp ). Dans quelques cas seulement, on les voit se déformer et se déplacer à l’aide de mouvements amiboïdes (Bangie, fig. 845, Porphyre, Helminthore). Elles ne tardent pas à sc revêtir d’une membrane de cellulose et, sans passera l'état de vie latente, germent aussitôt.
Germination des protospores. Protonème. — Contrairement à Ce qui a lieu pour les tétraspores, la germination des protospores ne produit pas toujours directement un nouveau thalle. Dans les Lemanées, par exemple, et les Batrachospermes, la spore développe d’abord un système de filaments rameux, en partie appliqués contre le support et les uns contre les autres en forme de lame, en partie libres et dressés; de ces filaments procèdent plus tard un ou plusieurs thalles définitifs, qui se fixent par des poils à leur base et s’affranchissent. La première production transitoire est comparable de tous points au protonème des Mousses (voir p. 989, fig. 635) et doit porter le même nom. Il est probable que cette formation d'un protonème est plus répandue qu’on ne le croit chez les Floridées. La germination de l’œuf des Characées nous a offert un phénonème analogue (p. 1264).
Suppression des protospores. — Chez les Batrachospermes, il arrive parfois, dans certaines conditions de milieu, que le bourgeonnement de l’œuf,
(1) Les Algologues les momment carpospores. Il paraît utile d'avoir une expression générale, applicable à tous les cas, pour désigner les spores originelles issues de la germination de l’œuf, soit immédiatement, soit sur un sprorogone, et pour les distinguer des spores ordinaires produites par le thalle adulte pour sa multiplication ; le nom de protospores semble convenir à cette désignation. On a vu que beaucoup de Thallophytes pourvus d’œuf forment des protospores (Cystope, OEdogone, Coléochète, etc., etc.). Ces protospores des Floridées et en général des Thallophytes, sont en réalité des spores de passage, des diodes, comme celles des Muscinées et des Cryptogames vasculaires (voir p. 972 et p. 988, en note).
BANGIACÉES.
i au lieu de s’arrêter à un moment donné pour produire des spores, se poursuit en demeurant végétatif et donne directement naissance à un protonème; celui-ci ne tarde pas à s’affranchir et produit plus tard le thalle adulte. Les protospores sont supprimées par là, et le développement de la plante, de dissocié qu'il est habituellement, est devenu associé. Un pareil raccourcissement s’opère aussi, on l’a vu, chez divers Champignons de l’ordre des Oomycètes (Mucorinées, Péronosporacées, etc.).
Division de l’ordre des JFioridées en cinq fninilles. — Le groupement en familles des nombreux, genres qui composent l’ordre des Fioridées, rendu diffîi cile par leur grande ressemblance, doit être établi sur le mode de développement de l’œuf, suivant qu’il est direct ou qu’il s'opère par l’intermédiaire d’une cellule auxiliaire, et sur la structure du sporogone, suivant qu’il se réduit à un sporange ou qu’il se développe en un appareil filamenteux à spores exogènes, et dans ce dernier cas suivant qu’il est simple, c’est-à-dire ne produit qu’un seul amas sporifère, ou composé, c'est-à-dire donne naissance à plusieurs amas sporifères séparés. On obtient ainsi cinq familles, caractérisées comme il suit :
OEuf se développant
en un sporange1
f , . ( un seul groupe de
directement. V .
0 i protospores
porogone jp[u?ieurs groupes /en unsporogonel formant (âe protoSp0re8. . .
a protospores < ( fun seul groupe de
exogenes /indirectement^ . ° r
* 0 iprotospores
Sporogone < , . r r ° . ^plusieurs groupes formant IK , b 1 \de protospores...
Bangiacées.
Némaliacées .
Crgptonémiacées.
Rhodyménia cées.
Gigartinacées.
Bangiacées (1).
Thalle et mode de vie. — Les Bangiacées sont de toutes les Fioridées celles dont l’organisation est la plus simple. Leur thalle, en effet, se compose de cellules disposées soit bout à bout en un filament non ramifié (Bangie), soit côte à côte en une assise formant une lame à contour irrégulier (Porphyre). Dans ce filament ou dans cette lame, toutes les cellules grandissent et se cloisonnent en même temps et au même degré ; la croissance y est donc intercalaire et uniforme. Le filament des Bangies, la lame des Porphyres est fixée à sa base par un crampon ; à mesure que le thalle grandit et que sa fixation doit devenir plus solide, les cellules de la région inférieure s’allongent vers le bas en tubes incolores, qui rampent sur le thalle en l’épaississant et vont augmenter la largeur du crampon.
Ce sont des plantes annuelles ; les Porphyres sont toutes marines, le genre
(1) Janczewski : Études anatomiques sur les Porphyra (Ann. des sc. ual., 5* série, XVII, 1872). — Reiuke : Uebcr die Gescklechtspflanzen von Itangia fuscopurpurea (Jahrb. für wiss. Bot., XI, 1878). — Thuret et Bornet : Etudes phycologiques, p. 58, 1878. — Berthold : Zur Kenntniss der Bangiaceen Mitth. der i.ool. Stat. zu Neapel, II, 1880).
ALGUES
Bangie, au contraire, compte, à côté d’espèces marines (B. brun-pourpre), des espèces qui habitent les eaux douces à cours rapide, notamment les chutes de moulins (B. noir-pourpre).
Spores. — La formation des tétraspores a lieu directement dans les cellules végétatives du thalle. Dans les Porphyres, chaque cellule se divise par deux cloisons perpendiculaires à la surface ; puis, chaque cellule fille met en liberté une spore nue, qui se revêt d’une membrane et s’accroît en un thalle nouveau. Dans les Bangies, il se forme tantôt une seule spore (B. céramicole), tantôt par des cloisons radiales jusqu’à 16 et 32 spores (B. brunpourpre), dans une cellule du thalle.
Formation et développement de l’œuf. — Les œufs se forment sur le thalle qui porte les tétraspores, ou sur des thalles différents, avec monœcie ou avec diœcie. Pour former les anthérozoïdes, une cellule du thalle se décolore progressivement, puis subit une série de bipartitions répétées dans les trois directions rectangulaires, qui la transforment en un massif de petites cellules; chacune de celles-ci produit un anthérozoïde et tous ces anthérozoïdes sont mis en liberté par la gélification et la dissolution des membranes de leurs cellules mères. D’abord nus, mais toujours complètement immobiles, ils s’entourent bientôt d'une membrane de cellulose.
Pour devenir un oogone, une cellule ordinaire se borne à pousser au
dehors une petite proéminence en forme de papille ; dans les Porphyres, la cellule produit une papille sur chacune de ses deux faces libres.
Après la fécondation, l’œuf, sans changer de forme ni de dimension, se cloisonne aussitôt. Dans les Porphyres, il se divise d’abord par une cloison parallèle à la surface, puis par deux cloisons Fig. 845. — Protospores de Bangie T Bangia perpendiculaires à la lame, en cellules r r 1 F disposées en deux etages de quatre. Dans
les Bangies, il se partage par une série étage de 16 à 32 cellules. Chacune liberté son corps protoplasmique nu,
(d’après Reinke)
de cloisons axiles en un seul de ces cellules filles met en qui forme une protospore douée de mouvements amiboïdes (fig. 845). Cette protospore s’entoure d’une membrane de cellulose ; puis, sans grossir, ni changer de forme, elle se cloisonne, dans les Porphyres, en un petit tubercule composé de quelques cellules à membranes épaisses, d’où partent quelque? poils radicaux. Ces tubercules passent l’hiver à l’état de vie latente; au printemps, ils se développent en un nouveau thalle.
Genres. — Cette famille se réduit aux deux genres Bangie ( Bangia ) cl Porphyre ( Porphyra ).
NÉMALIACÉES.
FAMILLE 17 Némaliacées (1).
Thalle et mode de vie. — Plusieurs Némaliacées vivent dans les eaux douces à cours rapide, notamment aux chutes naturelles, aux barrages des écluses et aux vannes des moulins (Balbianie, Batrachosperme, Thorée, hémanée); toutes les autres sont marines. Les Gbantransies sont parasites sur d'autres Algues; la Balbianie envahit les Batrachospermes.
Leur thalle est toujours filamenteux et abondamment ramifie. Les filaments demeurent parfois libres et nus (Chantransie, Balbianie) ; ailleurs, ils sont | encore libres, mais se recouvrent d’une couche corticale, et cela de deux manières différentes. Dans les Batrachospermes, les rameaux vertici liés poussent à leur base des ramuscules qui descendent le long de la branche, s’v appliquent intimement et la revêtent d’une couche continue. Dans les Lémanées,
i Fig. 840. — Léraanée enchaînée ( Lemanea catenata). A, section longitudinale du thalle, montrant la couche corticale, séparée par une lacune annulaire du filament axile, auquel elle se rattache à chaque nœud par des rameaux rcrticillés ; t, trichogyne anastomosé avec deux anthérozoïdes a ; l'œuf sc développe en buisson dans l'intérieur de la lacune annulaire. B, section transversale passant par un nœud. C, anthéridies, disposées par deux sur les cellules périphériques et formant chacune un anthérozoïde a. D, un des rameaux du sporogone, dont toutes les cellules s produisent des protospores, du sommet à la base (d’après Sirodot).
le filament principal porte des rameaux verticillés horizontaux, ramifiés en corymbes; tous ces corymbes se rejoignent latéralement, en haut et en bas,
(1) Wartmann* Beitràge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der G attung Lemanea,
\ 1854. Koruet et Thuret, loc. cit., 1867, 1878 et 1880. — Solms-Laubach : Ueber die Entwickelung von Batrachopermam (Bot. Zeitung, 1867). — Sirodot : Etude de la famille des Lémanéacées (Ann. des sc. nat., 5« série, XVI, 1872). Étude du llalbiania investiens { ibid. 6" série, III, 1876). Observations sur le développement des Batrachospermum (Bull, de la I Soc. Bot., XXII, 1875, etComptes rendus, XCI, 1880). Les Batrachospermes : organisation, fonc- I lion, développement, classification, Paris, 1884. — Jauczewski, loc. cit., 1870. Sclnnitz : loc. Cit., 1883 et 1889. — Zerlaug : Entwick. Untersuchungen liber Wrangelia und Naccaria, ■ (Flora, 1889).
ALGUES
de manière à former une écorce continue à quelque distance du filament axile (fig. 846, A et B). Dans les Gélidiées, le thalle gélatineux est aussi formé d’un filament axile, de bonne heure enveloppé par une couche corticale qui lui donne un aspect massif; les filaments rameux qui composent l’écorce envoient quelquefois à leur base des ramuscules qui s'appliquent contre le filament axile et le revêtent d’une couche de petites cellules (Ptérocladie, Wrangélie).
Partout ailleurs, les filaments sont associés parallèlement en plus ou moins grand nombre en un faisceau axile et s’accroissent chacun au sommet par une cellule terminale indépendante ; puis, ce faisceau produit latéralement, perpendiculairement à sa surface, de courtes branches filamenteuses rayonnantes, plusieurs fois dichotomes, dont les extrémités se soudent de manière à l’envelopper d’une couche corticale (Némale, Helminthocladie, Helminthore, Liagore, Scinaie).
Quand le thalle adulte est cortiqué de la sorte, la plante a, dans le jeune âge, un appareil végétatif beaucoup moins compliqué. Dans les Lémanées et les Batrachospermes, par exemple, c’est d’abord un système de filaments rameux et nus, en partie appliqués contre le support et rapprochés en forme de lame, en partie libres et dressés en petites touffes. Plus tard, ce protonème, qui ressemble à un thalle adulte de Chantransie, produit des branches plus vigoureuses, cortiquées, qui se fixent à la base par des poils absorbants, s’affranchissent par la destruction du protonème et constituent enfin autant de thalles adultes sur lesquels se développent les organes sexués.
Les spores sont solitaires dans la Chantransie, ainsi que dans le Batrachosperme, où elles ne se forment ordinairement que sur le protonème. Elles sont par quatre dans les Liagore, Gélide, Caulacanthe, Naccaire, etc. Elles manquent dans les Lémanée, Némale, Helminthocladie, Helminthore, etc.
Formation et développement de l’œuf. — Les anthéridies naissent par petits bouquets à l’extrémité des filaments libres (Chantransie, Batrachosperme), ou au sommet des branches rayonnantes qui forment la couche corticale (Lémanée, fig. 846, C ; Némale, fig. 842, etc.). Les oogones occupent le sommet de filaments libres (Chantransie, Batraehosperme), ou l’extrémité de courts ramules enfoncés dans la couche corticale et attachés latéralement sur les filaments rayonnants (Lémanée, A, Némale, fig. 842, etc.); renflé en massue dans les Batrachospermes et les Lémanées (fig. 846, H), le trichogvne est ordinairement étiré en un long poil (Chantransie, Némale, fig. 842, etc.). Involucré dans le Batraehosperme, l’oogone est nu dans les autres genres.
Après la fécondation, l’œuf bourgeonne directement, sans se cloisonner (Batraehosperme), ou après s’être divisé en deux cellules superposées, dont la supérieure seule bourgeonne (Némale), ou en se partageant d’abord par des cloisons transversales en une file de cellules superposées dont chacune pousse ensuite un rameau latéral (Chantransie). Les branches de premier ordre se ramifient ensuite plusieurs fois en fausse dichotomie et forment un buisson, dans lequel les filaments sont ordinairement libres (Chantransie, Batrachosperme, Némale, fig. 842, Scinaie), quelquefois réunis par une enveloppe gélatineuse enune masse unique (Helminthore). En général, le sporogone ainsi formé
CRYPTONÉMIACÉES.
fait saillie vers l’extérieur ; dans les Lémanées (fig. 846, A), il se développe au contraire vers l’intérieur, dans la cavité annulaire située entre la couche corticale et le filament axile. Il n’en est pas moins extérieur au tissu du thalle Il est quelquefois nu (Chantransie, Lémanée), le plus souvent involucré (Batrachosperme, Helminthore, Helminthocladie, Liagore), parfois enveloppé d’un tégument (Scinaie).
Ailleurs, l'œuf ne pousse qu'un seul filament, qui s’enfonce aussitôt dans le thalle en se ramifiant abondamment, se dirige vers le centre et vient entourer de ses branches soit directement le filament axile (Gaulacanthe), soit la couche de petites cellules dont il est recouvert (Ptérocladie, etc.). Dans les Naccaires, le tube issu de l’œuf s’anastomose d’abord avec une cellule voisine du , rameau que termine l’oogone, et ensuite seulement se développe en un long filament, qui se comporte comme il vient d’être dit. Toutes les branches rampantes ainsi formées se nourrissent en parasites aux dépens des cellules végé- , tatives, comme il a été expliqué plus haut; après quoi, elles poussent tout autour vers l’extérieur des rameaux rayonnants, libres etsporifères. Le sporogone interne et tubuleux ainsi constitué s’accuse au dehors par un renflement j local du thalle, de forme hémisphérique ou sphérique, qui grossit de plus en plus jusqu’à la maturité des protospores; autour de lui, la couche corticale forme un tégument complètement clos, mais qui se perce à la fin d’un canal de sortie pour les protospores.
Les protospores naissent quelquefois dans toutes les cellules du sporogone, à l'exception de l’œuf (Lémanée, fig. 846, D , Scinaie), le plus souvent dans les i cellules terminales seulement, toutes les autres demeurant stériles (Chan- ; transie, Batrachosperme, Némale, fig. 842, Helminthocladie, Caulacanthe,
! Naccaire, etc.). Celles de l’Helminthore sont, comme on sait, douées de mouvements amiboïdes.
Principaux genres. — D’après l’ensemble de ces caractères, et notamment , d’après la structure du thalle, les genres de la famille des Némaliacées peuvent être groupés, de la manière suivante, en trois tribus :
1. Batrachospebuées. — Thalle formé d’un simple filament, nu ou cortiqué; sporogoae extérieur au tissu du thalle : Chantransie (Chantransia), lîalbianie ( Balbiania ), Batrachosperme (Batrachospermum), Thorôe ( Thorea ), Lémanée ( Lemunea ), etc.
12. Helminthocladiébs. — Thalle formé d’un faisceau de filaments, cortiqué; sporogone extérieur : Némale (\emalion), Helminthocladie ( Helminlhocladia ), Helminthore (Helminthora ), Liagore ( Liagora ), Scinaie ( Scinaia ), Galaxaure [Gala] aura), etc.
| 3. Gélidiébs. — Thalle formé d’un simple filament, cortiqué; sporogone intérieur au tissu du thalle et parasite : Gélide ( Gelidium ), Ptérocladie ( Pteroc/adia ), Caulacanthe (Caulacanthus), Naccaire (Saccaria), Wraugélie ( Wrangelia ), etc.
FAMILLE 18 Cryptonémiacées (1).
Thalle et mode de vie. — Certaines Cryptonémiacées ont un thalle massif, tantôt aplati en feuille simple (Schizyménie, etc.) ou diversement découpée
(1) RosanolT : Recherches anatomiques sur les Mélobcsit’es (Mém. île la Soc. d. sc. nat. de jCherbourg, XII, 1866) — Bornet etThuret, toc. cil. — Schmitz: Sitzungsb. d. raed. Gcsell. filr Nat. und Heilkunde, Bonn, 1879 et toc. cit., p. 17, 1883 — Borzi : Salli spermatie VAIN TII1KGUEM, TRAITÉ, 2' ÉDITION 83
ALGUES
(Halyménie, Cryptonémie, etc.), tantôt ramifié soit en dichotomie (Némastome, Furcellaire, Polyïde), soit suivant le mode penné (Grateloupie, Dumontie). Ce thalle est composé quelquefois d’un simple filament, cortiqué par des branches rayonnantes (Dudresnaie, Calosiphonie), le plus souvent d’un faisceau de filaments croissant au sommet par autant de cellules indépendantes et revêtu à son tour d’une couche corticale.
Chez d’autres, le thalle s’étend sur les supports en forme de croûte, de membrane, de feuille, quelquefois de ruban dichotome (Rhizophyllite) ; il y adhère plus ou moins intimement, soit par toute sa surface inférieure (Cruorie, Pétrocèle, Hildbrandlie, etc.), soit seulement en certains points par des crampons (Peyssonélie, Rhizophyllite). Il s’incruste parfois de carbonate de chaux (Peyssonélie). Il se compose d’une assise cellulaire profonde, qui s’accroît par toutes ses cellules marginales et sur laquelle se dressent ensuite verticalement des filaments simples ou rameux, soudés ensemble ou du moins réunis par une gangue gélatineuse commune. Cette structure rappelle celle de la plupart des genres précédents, car les filaments dressés forment, en réalité, une couche corticale et les autres un faisceau central ; seulement la cortication ne peut se faire ici que du côté libre.
D’autres encore ont leurs membranes cellulaires si fortement incrustées de
carbonate de chaux, que le thalle acquiert la dureté de la pierre et, quand il est rameux, l'aspect d’un corail. Par ce caractère, ces plantes se distinguentnettement de toutes les autres Floridées, si l’on met à part les Peyssonélies. Les organes reproducteurs seuls échappent à l’incrustation.
Dans les Mélobésies, le thalle est une lame circulaire fortement ap-
Fig. 847. — Mélobésie de Lejolis (Melobesia Lejolisii), jeune thalle , . montrant le mode de croissance et de cloisonnement périphérique; il pllCJUGG SUT 16 SU ppOTt, 6l est issu du disque elliptique inférieur, lequel à son tour procède qqj s’aCCFOlt par tOlltGS d’une spore (d'après Rosanoff). * *
ses cellules marginales
(fig. 847). Plus tard, la croissance marginale devenant inégale, la lame prend des lobes irréguliers. Elle se compose de plusieurs assises cellulaires ; à chacune des cellules de l’assise supérieure est superposée une cellule corticale qui, plus petite qu’elle, ne la recouvre pas complètement et, par conséquent, ne s’unit pas avec ses congénères en une couche corticale continue. La M. callithamnioïde
délia llildbrandtia (Rivista sc., 1880) — Petit : Sur le trichogyne de ÏRildbvandtia (Brébissonia, 1880) — Solms-Laubach : Corallina (Fauna uad Flora des Golfes von Neapel, IV, 1881).
CRYPTONÉMIACÉES.
sépare çà et là, sur son bord, de petits propagules pluricellulaires, qui s’accroissent bientôt en autant de lames nouvelles. Dans les Mélobésies et les Lithophylles, la lame ne s’épaissit pas; dans le Lithothamne (fig. 848), au contraire, jelle va s’épaississant beaucoup, au point de recouvrir complètement les conceptacles saillants qui renferment les corps reproducteurs. Il en résulte des excroissances obtuses, à l’intérieur desqu elles on retrouve, en les brisant, la cavité des conceptacles reproducteurs formés pendant les périodes végétatives antérieures.
Certaines Corallines (C. officinale, C. de la Méditer- * ' l) tbot h ™ n e 6 T ' ° g ri p p e ranée, etc.) commencent aussi par former une expan- ( Litkothamnion racemo-
' 11 sum ).
sion discoïde analogue au thalle de la Mélobésie ; mais plus tard il se dresse sur cette lame un thalle cylindrique, ramifié suivant le mode penné, qui se développe de plus en plus et auquel le disque primitif ne sert plus que de crampon. D'autres Corallines (C. écailleuse, etc.) ne produisent pas ce protonème transitoire et développent tout de suite leur thalle dressé, fixé au rocher par un crampon filiforme et rameux. Dans ces thalles dressés de Goralline, d’Amphirée, de Janie, l'incrustation calcaire n’ayant pas lieu le long de certaines zones régulièrement espacées, il en résulte des articulations très nettes qui permettent au thalle de s’infléchir dans divers sens.
Pour la structure, le thalle des Corallines ressemble à celui des Cryptonémiacées de la première section. Au centre, un faisceau de filaments parallèles, croissant au sommet par autant de cellules terminales ; à la périphérie, une couche corticale, composée de filaments obliques ou horizontaux formés par le faisceau central.
Spores . — Normalement développées dans la plupart des genres, les tétra* spores sont quelquefois superposées (Cruorie, Rhizophyllite, Hildbrandtie, Mélobésie, Coralline, Janie, etc.). Parfois aussi les tétrasporanges occupent le fond d’un conceptacle en forme de bouteille (Hildbrandtie, Mélobésie, Lithothamne, Coralline, fig. 839, Janie, etc.).
Formation et 'développement de l’œuf. — Les anthéridies naissent d’ordinaire au sommet des filaments corticaux, tandis que les oogones sont situés dans la couche corticale. Les uns et les autres sont parfois disposés au fond de conceptacles, pareils à ceux qui renferment les tétrasporanges (Hildbrandtie, Mélobésie, Lithophylle, Coralline, Janie, etc.).
L’œuf, plongé dans la couche périphérique du thalle, bourgeonne directement et pousse une ou plusieurs branches grêles qui, tantôt divergent de suite et se répandent dans la couche corticale (Dumontie, Calosiphonie), tantôt s’anastomosent d’abord avec l’une des cellules du ramuscule qui porte l’oogone ou avec une des cellules voisines (Pétrocèle, Coralline, Mélobésie), pour s’allonger ensuite et se ramifier avec plus de vigueur (Dudresnaie, Polyïde, fig. 843). Dans tous les cas, ces filaments rampants et diffus s’anastomosent en de nombreux points avec des cellules du thalle, qui tantôt ne diffèrent en rien des cellules ordinaires (Calosiphonie), tantôt se reconnaissent à leur plus grande
ALGUES
dimension (Polyïde, fig.843), tantôt même appartiennent à des rameaux corticaux de forme particulière (Dudresnaie, Dumontie, Pétrocèle, etc.). L’anastomose est latérale, le filament continuant à s’allonger au delà ; elle se réduit, après la perforation des membranes, à la fusion des corps protoplasmiques; les noyaux demeurent distincts. La portion anastomosée du filament se sépare du reste par des cloisons et se renfle en ampoule; sur cette ampoule ou en quelque point voisin, le filament produit une branche courte, renflée, qui se sépare par une cloison à la base et devient l’origine d’un système sporifère; à côté (fig. 843 et 844), part quelquefois aussi un nouveau filament rampant Polyïde rond, fig. 843, C, et 844, B , Dudresnaie écarlate, etc.). Dans les Calosiphonies. lesGorallines, les Mélobésies, etc., c’est sur la cellule nourricière quese produit la branche originaire du système sporifère, ce qui marque une transition vers la formation d’une cellule auxiliaire, que nous rencontrerons dans la famille suivante.
La branche sporigène demeure quelquefois simple et ne produit qu’un chapelet de spores (Coralline, Mélobésie, etc.) ; le plus souvent, elle bourgeonne tout autour à plusieurs degrés et forme, soit un petit buisson à rameaux libres (Peyssonélie, Gruoriopse, etc.), soit plus fréquemment un tubercule arrondi, enveloppé par une couche gélatineuse (fig. 844, B et C). Tantôt les rameaux serrés qui composent ce tubercule produisent une protospore dans chacune de leurs cellules et toutes ces protospores mûrissent progressivement de la périphérie au centre (Dumontie, Qalosiphonie, Peyssonélie, (etc.) ; la cellule d’origine demeure seule stérile. Tantôt quelques-unes seulement des cellules supérieures des rameaux se renflent et produisent des protospores, disposées en courts chapelets, les autres constituant autour de la cellule centrale un noyau stérile plus ou moins développé (Dudresnaie, Halyménie, Némastome, etc.); quelquefois même, les cellules terminales seules forment des protospores (Polyïde, fig. 844, C).
Grâce à ce mode de végétation, qui rappelle celui d’un Fraisier, un même sporogone produit ici un grand nombre de massifs sporifères séparés, et constitue un sporogone composé. Ordinairement, ces massifs sporifères sont disséminés dans l’épaisseur du thalle, qui les enveloppe et dont la couche périphérique s’ouvre à la maturité au-dessus de chacun d’eux pour mettre les protospores en liberté. Quand l’œuf se forme au fond d’un conceptacle, ils sont à nu dans ce conceptacle.
Principaux genres. — D’après la structure et le mode de végétation du thalle, les genres de cette famille peuvent être groupés en trois tribus, de la manière suivante :
1. Cryptonémiées. — Thalle massif libre, non incrusté de calcaire : Gléopelte ( Glœopeltis ),
Gléosiphonie (Glœosiphonia), Halyménie ( Ilalymenia ), Grateloupie ( Grateloupia ), Cryptonémie ( Cnjplonemia ), Dumontie ( Dumontia ), Dudresnaie (Dudresnaya), Constantinée ( Constantinea ), Calosiphonie ( Calosiphonia ), Schizyménie ( Schizymenia ), Furcellaire (. Furcellaria ), Némastome (bemastoma), Polyïde ( Polyides ), etc.
2. Squamariées. — Thalle membraneux appliqué, ordinairement non incrusté de calcaire :
Rhizophylle [Rhizophyllis) , Contarinie (Contarinia) , Pétrocèle ( Petrocelis ), Cruorie ( Cruoria ), Cruorielle (Cruoriella), Peyssonélie ( Peyssonelia ), Hildbraudtie ( Hildbrandtia ), etc.
3. CoRAi.LiNÉES. — Thalle appliqué ou libre, incrusté de calcaire; conceptacles : Mélobésie
( Melobesia ), Lilhophylle ( Lithophyllum ), Lilhothamne ( Lithothamnion ), Amphirée (Amp/iiroa), Coralline ( Corallina ), Janie ( Jania ), etc.
RHODYMÉNIACÉES.
Rhodyméniacées (1).
Thalle et mode de vie. — Le thalle des certaines Rhodyméniacées est filamenteux et abondamment ramifié. Les filaments demeurent le plus souvent nus; quelquefois cependant ils se recouvrent de bonne heure d'une couche corticale, et cela de deux manières différentes. Dans la partie inférieure des filaments âgés de certains Callithamnes (C. tétrique, tétragone, byssoïde,etc.j, les rameaux poussent à leur base des ramuscules qui descendent le long de la branche, s’y appliquent intimement et la revêtent d’une couche continue de petites cellules. Il en est de même dans les Cérames, où il se forme d’abord, au sommet de chaque cellule axile, une couronne de petites cellules qui s’allongent sur le filament, se cloisonnent et recouvrent chaque cellule axile d’un manchon cortical. Ces manchons restent quelquefois isolés et le milieu des cellules axiles demeure nu (C. ténuisime, dressé, cilié, etc.) ; ailleurs ils se rencontrent et s’unissent en une couche continue (G. rouge-, clavulé, etc.). Dans d’autres genres, le filament porte des rameaux verticillés très rapprochés, qui se ramifient en corymbes et tous ces corymbes, en se rejoignant, enveloppent à distance le filament axile dans une épaisse couche corticale (Ptilote, Gléosiphonie) ; plus tard, de la base de ces rameaux verticillés partent quelquefois des ramuscules grêles qui descendent le long de l’axe et lui forment un second revêment (Gléosiphonie).
Ailleurs, le thalle est massif et croît par une seule cellule terminale, qui découpe d’abord par des cloisons transversales une suite de segments superposés. Puis, par une série de cloisons longitudinales excentriques, chaque segment est partagé en une cellule centrale et une couche de cellules dites pévicenlrales, ordinairement au nombre de cinq; quelquefois, notamment dans les Polysiphonies, il ne se fait que quatre cellules péricenlrales, ou bien au | contraire leur nombre s’élève jusqu’à dix-huit et vingt. Dans un grand nombre de Polysiphonies, les segments en restent à cet état de division et l'articu- I lalion du thalle demeure visible au dehors. Mais, dans la plupart de ces plantes j la partie superficielle des cellules péricen traies est employée à former une couche
(t) Niigeli et Cramer : P/lanzenvhys. Untersuehungen, Zurich, Heft I, 18oo, et IN, 1 857- ! — Niigeli : Zeitâch. f. wiss. Bot., Heft lit et IV, et Heit.ràge zur Morph. und Syst. der Ceramiaccen (Sitzungsb. der Akademie, II, Munich, 1861). — Cramer : Physiol. Syst. t intersuchunyen ü ber die Ceramiaceen (Neue Denkschr. Schw. Gesellsch., XX, Zurich, 1864). — Born'et et Thuret, toc. rit., 1867, 1876 et 1878. — Janczewski, toc. cil., 1876. — Kny : Ueber Axillarknospe bei Florideen (Festsch. der Gesellsch. nat. Freuud., Berlin, 1873)— Falkenberg : Ueber endogene Bildung normaler Seitensprossen bei Rhodumeleen (Nachricht. von der Gesellsch. Gottingen, 1879). Ueber congénitale Werwachsungen o.m Thallus der Pollexfenien (Ibid., 1881) — Amhronn: Ueber einige Faite der Bilateralitat bei Florideen (Bot. Zeit., 1880). Ueber Spossbildung bei Amansia, Vidalia und Polyzonia (Sitzungsb. d. bot. Ver. derProv. Brandenbourg, 1880) — Schwendener : Ueber Spiralstellungen bei Forideen (Monntsb. der Berl. Akad., 1880). — Schmitz, loc. cil ., 1883 et 1889 — Debray -. Recherches sur la structure du thalle des Chylocladia, Champia et Lomentaria (Bull, scient, du dép. du Nord, IX, 1887) — Rosenwinge : Hidrag til Polysiphonias Morfo/ogi (Bot. Tidskr., 1884). Sur la disposition des feuilles^chez les Polysiphonies (Bot. Tidsskrift, XVII, Copenhague, 1888). — Johnson: The procarpium and fruit in Granlaria (Ann. of Botanv, 1888). Sphærocoxus (Ibid., 1888).
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corticale de petites cellules, qui cache plus ou moins les lignes de séparation des segments primitifs. Comme la formation des cellules corticales peut se répéter un certain nombre de fois, il en résulte un épaississement progressif. On voit que le mode de formation de ce thalle rappelle tout à fait celui des Sphacélariées parmi les Phéophycées. Quelquefois, la cellule terminale forme deux (Nitophylle, etc.), ou trois séries de segments (Gracilaire, etc.).
La ramification de ce thalle massif procède des segments primitifs avant leur cloisonnement longitudinal. A cet effet, il se forme sur un segment une protubérance latérale . Cette protubérance peut devenir, soit une branche végétative pareille à l'axe d’où elle émane, soit un rameau formé d’une simple série de cellules hyalines, régulièrement dichotome, que l’on désigne sous le nom de feuille (fig. 849) et sur lequel se développent les anthéridies, soit enfin unramuscule femelle. Dans les Pollexfénie,Placophore, Jeannerettie, toutes les branches végétatives du thalle, situées dans un seul et même plan, se soudent en une lame foliacée; tandis que, dans d’autres genres, c’est une simple branche qui, se développant davantage dans deux directions opposées, s'aplatit en un ruban (Lenormandie, Vidalie, Amansie).
A côté de la ramification exogène dont nous venons de parler, on observe quelquefois une ramification endogène, due à ce que le rameau procède de la
cellule centrale après A
JB
Fig. 849. — Chondrie ténuissime ( Chondria tenuissima ). A, extrémité d’une branche portant plusieurs feuilles /’; à l'aiselle des plus âgées/, on voit le début du rameau axillaire r. B, feuille séparée de la branche, avec le ramèau axillaire r attaché à sa base. C, un rameau axillaire plus âgé, portant de jeunes feuilles. D , un rameau axillaire encore plus âgé; la feuille mère f a été enlevée (d’après Kny).
que celle-ci s’est déjà revêtue de cellules péricentrales (Polyzonie, Rytiphlée, Amansie, Vidalie).
La ramification latérale s’y poursuit d’ordinaire norma lement; quelquefois cependant il s’y forme un sympode (Dasie, Dictyure); alors les extrémités de la branche, rejetées de côté par le rameau prédominant, prennent l’aspect hyalin des feuilles de Polysiphonie.
Enfin, quelquesunes de ces plantes produisent des rameaux axillaires à l’aisselle et sur la base même de leurs feuilles(Chondrie, Po-
lysiphonie, (fig. 849). Celles-ci sont disposées suivant une loi régulière, sou-
RHODYMÉNIACÉES. 1319
vent en spirale avec divergence: |.... ; t i, £... ; t i, a... ; la dis-
position des rameaux axillaires suit la même loi.
Spores. — Les tétraspores sont quelquefois par 2 (Crouanie dispore), presque toujours par 4, quelquefois aussi au nombre de 8 à 24 (Pléonospore). Quand le thalle est massif, leur formation est souvent localisée sur certaines branches, qui prennent un aspect tout particulier.
Formation de l’œuf. — L’oogone est toujours accompagné ici d’une cellule auxiliaire avec laquelle, comme il a été dit plus haut (p. 1305), l’œuf s’anastomose aussitôt formé, soit par un tube assez long (Gléosiphonie), soit par une courte papille (Callithamne), soit même par contact direct (Lejolisie, Cérame), suivant le degré de rapprochement des deux cellules ; il se vide dans cette cellule et c’est elle qui bourgeonne ensuite pour donner le sporogone. Que, dans la Dudresnaie et le Polyïde par exemple, on suppose un temps d’arrêt entre la première anastomose et la poussée du second fdament, et en même temps une union plus intime des deux cellules, amenée par la fusion des noyaux, et l’on aura précisément l’état des choses chez les Rhodyméniacées.
La situation relative de l’oogone et de la cellule auxiliaire est très diverse suivant les genres- Pour en faire comprendre les principales variations, prenons pour Fig. 850. — Spwmothamne hermaphrodite ( Spennothnmninn hermap hrod.i- . U1 1 • tum). A, une branche (lu thalle avec un rameau mâle an et un rameau
exemple une Itnoay- femelle bt, avant la fécondation. B, une branche portant un rameau femelle méniacée à thalle 11- 011 *es deux moitiés du sporogone sont en voie de développement (d après
Nageli).
lamenteux non cor-
tiqué, le Spermolhamne hermaphrodite ( fig. 850).
Sur une branche principale st, naît, dans A , un rameau a qui porte un ramuscule anthéridifère an et se termine par un appareil femelle. Le ramuscule anthéridifère an a ses quatre dernières cellules toutes couvertes de petits bourgeons dont chacun est une anthéridie; le tout est enveloppé d’une couche gélatineuse. Les deux premières cellules b , c et la dernière cellule i delà portion femelle du rameau demeurent stériles; c’est l’avant-dernière cellule qui produit tout l'appareil femelle. A cet effet, elle se divise par quatre cloisons longitudinales en une cellule centrale et quatre cellules périphériques: une en bas, une en haut et deux latérales. La cellule centrale et la cellule périphérique inférieure demeurent végétatives. La cellule supérieure f se divise en quatre par trois cloisons tranversales ; la cellule terminale t s’allonge pour former l’oogone avec son trichogyne, tandis que les trois autres demeurent stériles. Enfin, les deux cellules latérales g sont deux cellules auxiliaires symétriques.
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Ce même mode de cloisonnement se retrouve, avec quelques modifications secondaires et surtout avec un autre emploi des cellules correspondantes dans plusieurs genres voisins. Ainsi, dans les Ptilothamne et Sphondylothamne,
l’une des deux cellules latérales demeure stérile comme la cellule inférieure, l'autre seule est une auxiliaire. Dans la Lejolisie(fig.
851), c'est la cellule centrale qui est l'auxiliaire; les deux cellules latérales se joignent à la cellule inférieure et à la terminale pour former le tégument qui, dans ce genre, recouvre le sporogone.
Dans les Callithamnes, la cellule inférieure ne se sépare pas et l’avant-dernière cellule ne forme que trois cellules périphériques : les deux latérales sont des auxiliaires, comme dans le Spermothamne ; la supérieure se divise par une cloison longitudinale en deux moitiés, dont une reste stérile, tandis que l'autre se partage en quatre cellules superposées dont la supérieure s’allonge en oogone. L’une des auxiliaires confine donc à l’oogone, tandis que l’autre en est séparée par une cellule stérile. Dans la Griffithsie, l’avant-dernière cellule ne découpe aussi que trois cellules périphériques, une antérieure stérile et deux latérales; chacune de celles-ci se divise en deux moitiés, dont l’une, celle qui touche à la cellule antérieure, est une auxiliaire ; l’autre se cloisonne transversalement en quatre et se termine par un oogone. L’appareil femelle se compose donc de deux oogones séparant deux auxiliaires. Dans les Cérames, l’avant-dernière cellule du ramuscule femelle bi-cellulaire ne découpe que deux cellules latérales, qui se divisent en quatre et se terminent par un oogone, tandis que la cellule centrale constitue l’auxiliaire. La cellule auxiliaire se trouve donc ici flanquée de deux oogones. Il ne se fait quelquefois qu’une seule cellule périphérique, qui se cloisonne transversalement en quatre
Fig. 851. — Lejolisie de la Méditerranée ( Lejolisia mediterranea). A , petit fragment d’un filament rampant muni d’un crampon et d'une branche dressée dont la cellule inférieure porte un tétrasporange t. B, portion d’un filament rampant portant des crampons w et des branches dressées, les unes mâles a, les autres femelles à divers états de développement; t, sommet du rameau femelle; tg, trichogyne ; h, tégument du sporogone; sp, une protospore sortie. C, un rameau femelle dont le tégument est complètement vidé (d’après Bornet).
RHODYMÉNIACÉES.
etse termine par un oogone, tandis que la cellule centrale constitue l’auxiliaire (Callithamne élégant, Ptérothamne plumule). Dans la Gléosiphonie enfin, c’est l'avant-dernière cellule du rameau dont l’oogone termine un ramuscule, qui est l’auxiliaire; il en résulte un plus grand écartement des deux cellules et la nécessité d’un tube plus long pour les unir.
Considérons maintenant les genres à thalle massif. Les anthéridies s’y forment en une couche continue à la surface de certains lobes différenciés des feuilles, lobes qui sont allongés en quenouille (Polysiphonie) ou aplatis en lames discoïdes (Laurencie, Chondrie, Rytiphlée).
L’appareil femelle des Polysiphonies se développe sur un court rameau latéral, aux dépens de l’avant-dernier segment, qui, dès l'origine, se distingue des autres par un gonflement unilatéral. Comme s’il s’agissait d’une cellule i végétative, ce segment se partage d’abord, par cinq cloisons longitudinales excentriques, en une cellule centrale et cinq cellules périphériques. La dernière formée de celles-ci. tournée vers le sommet du thalle, est destinée à l’oogone et à la cellule auxiliaire ; ses deux voisines produisent les deux moitiés du tégument qui enveloppe l’appareil femelle comme dans une coquille bivalve ; les autres ne se développent pas et servent à rattacher les premières au rameau. La cellule supérieure découpe ensuite vers le haut une cellule qui est l’auxiliaire ; puis la moitié interne se divise en deux par une cloison transversale, et la cellule supérieure, qui forme l'oogone, se prolonge au dehors entre les deux valves du tégument en un long trichogyne. Ce mode de développement demeure le même dans les genres voisins, à de légères différences près ; l’oogone, par exemple, surmonte quelquefois deux (Chondrie) ou trois cellules (Dasie), au lieu d’une seule.
Ailleurs, l’oogone termine un court ramuscule composé de trois ou quatre cellules, inséré latéralement sur un des rameaux qui composent la couche périphérique de l’écorce (Rhodyménie, Delessérie, Sphérocoque, etc.). C’est l’article même où le ramuscule femelle est inséré qui est ordinairement la cellule auxiliaire (Nitophylle, Plocame, etc.), et le ramuscule s’incurve vers cet article de manière à en rapprocher l’œuf. C’est quelquefois l'auxiliaire elle-même qui envoie vers l’œuf la papille d’anastomose (Plocame).
Développement de l’œuf. — Quelle qu’en soit la situation relative par rapport à l'oogone et à l’œuf, l’auxiliaire bourgeonne essentiellement de la même manière, pour former un sporogone ; mais l’aspect de ce sporogone et la façon dont les spores s’y forment subissent quelques modifications. Dans les Rhodyméniacées filamenteuses, tantôt le sporogone conserve libres ses branches de divers ordres et prend la forme d'un buisson plus ou moins serré (Spermothamne, fig. 850, B, Sphondylothamne, etc.), qui se réduit quelquefois à deux branches claviformes (Ptilothamne). Tantôt, au contraire, il serre fortement ses branches et les unit en un tubercule massif, entouré par une membrane gélatineuse (Callithamne, Griffithsie, Cérame, etc.). Dans ce dernier cas, quand l’auxiliaire se cloisonne transversalement une ou plusieurs fois avant de bourgeonner, chaque cellule, à commencer parla supérieure, produit un tubercule distinct et le sporogone se compose de plusieurs lobes nés successivement de haut en bas (Callithamne, Griffithsie, Cérame, etc.). Il y a d’ail-
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leurs des transitions dans un seul et* même genre entre le sporogone tuberculeux et le sporogone en bouquet. Ainsi, tandis que la plupart des Callithamnes ont un sporogone tuberculeux à plusieurs lobes, le C. byssoïde a ses lobes divisés au sommet en filaments distincts, et le C. sirosperme forme un buisson de rameaux complètement isolés.
Quand il y a deux auxiliaires symétriques, si les deux sporogones issus du même œuf, ou mieux les deux moitiés du sporogone, sont tuberculeux, ils demeurent séparés (Callithamne, Crouanie) ; mais s’ils sont en buisson, ils finissent par se rencontrer en contournant l’axe qui les porte et s’unissent en un unique sporogone annulaire (Spermothamne, fig. 850, B).
Le sporogone de ces plantes est nu (Callithamne, Antithamne, etc.), ou involucré (Spermothamne, Griffithsie, Bornétie, Cérame, etc.), ou enveloppé d’un tégument (Lejolisie, fig. 851, Spyridie).
Dans les Rhodyméniacées à thalle massif et à tégument bivalve précoce, l’auxiliaire se divise d’abord en deux par une cloison transversale ; puis, la moitié supérieure se partage en quatre par deux cloisons rectangulaires, dans les Polysiphonies. Après quoi, les cinq cellules formées côte à côte bourgeonnent et produisent un sporogone en buisson, enfermé dans le tégument qui se développe à mesure autour de lui.
Dans les autres Rhodyméniacées à thalle massif, le sporogone, issu du bourgeonnement de l’auxiliaire, se développe vers l’extérieur et condense ses branches en un tubercule ou en un buisson serré, enveloppé par un tégument pourvu d’un orifice terminal (Gracilaire, Rhodyménie, Plocame, etc.), ou entièrement clos (Chylocladie).
La formation des protospores a lieu soit dans les cellules périphériques seules du sporogone (Spermothamne, Bornétie, Ghondrie, Chylocladie, etc.), soit dans plusieurs des cellules supérieures de chaque branche en formant de courts chapelets (Gléosiphonie, Dasie, Gracilaire, etc.), soit enfin dans toutes les cellules, excepté l’auxiliaire et le premier rameau issu d’elle et qui constitue l’axe du système ramifié (Callithamne, Cérame, etc.).
Principaux genres. — D’après la structure du thalle et le mode de formation de l’œuf, on peut grouper les principaux genres de cette grande famille en trois tribus, de la manière suivante :
1. Céramiées. — Thalle filamenteux: Cérame ( Ceramium ), Spyridie ( Spyridia ), Crouanie
( Crouania Antithamne (Antithamniun), Ptilote ( Plilota ), Plumaire ( PLumaria ), Callithamne ( Callithamnion ), Monospore ( Monospora ), Bornétie (Bornetia), Grltfithsie (Gi'iffithsia ), Spermothamne ( Spermothamniun ), Sphondylotbamme ( Sphondylothamnion ), Lejolisie ( Lejolisia ), etc.
2. Rhodomélées. — Thalle massif ; oogone à tégument bivalve : Polyzonie [Pohjzonia). Dic-
tyure ( Dictyurus ), Dasie ( Dasya ), Pollexfénie ( Pollexfenia ), Polysiphonie ( Polysiphonia ), Chondrie [Chondria) , Rytiphlée [Rytiphlaia] , Vidalie .(Vidalia), Amansie (Amansia), Laurencie (Lanrencia), Rhodomèle ( Rhodomela ), etc.
3. Rhodyméniées. — Thalle massif; oogone sans tégument : Bonnemaisonie ( Bonnemaisonia ),
Sarcoménie ( Sarcomenia ), Delessérie ( Delesseria ), Nitophylle ( NitophyUum ), Plocame [P locamium), Chylocladie ( Chylocladia ), Lomentaire ( Lomentaria ), Chrysyménie ( Chry symenia ), Rhodyménie (. Rhodymenia ), Gléocladie ( G/æocladia ), Hypnée ( Hypnea ), Gracilaire {Gracilarm), Chondryménie [Chondrymenia), Sphérocoque ( Sphærococcus ), Phacélocarpe ( Phacelocarpus ), etc.
GIGARTINACÉES. 1323
Gigartinacées (1)
Thalle. — Les Gigartinacées ont un thalle massif, de consistance charnue ou cartilagineuse, dont la structure est analogue à celle des Rhodyméniées.
Formation et développement de l’œuf. — Les oogones, terminant des ramuscules de trois ou quatre cellules, sont attachés de même aux flancs des rameaux corticaux au voisinage de la périphérie, et c’est aussi, comme dans les Rhodyméniées, l’article qui porte le ramuscule qui est la cellule auxiliaire. Mais ici l’auxiliaire produit, sur toute sa surface, des filaments rayonnants qui s’enfoncent et se ramifient dans le tissu du thalle, en se nourrissant aux dépens des cellules végétatives. Le sporogone est donc intérieur et parasite, comme dans les Gélidiées et surtout comme dans les Cryptonémiacées.
Il ressemble encore à celui des Cryptonémiacées , parce que les filaments issus de l’auxiliaire et plus ou moins diffus s'anastomosent ça et là avec les cellules du thalle et produisent, à chaque point de nutrition, un rameau renflé, bientôt cloisonné et ramifié. Tantôt chaque cellule de ce rameau engendre une protospore fChondre, etc.); tantôt la cellule terminale seule de chaque ramuscule forme une protospore (Soliérie, etc.). En un mot, le sporogone produit ici un plus ou moins grand nombre de massifs sporifères séparés.
Tantôt ce sporogone composé est diffus et sans contour défini (Gigartine, Chondre, etc.); tantôt il demeure condensé autour de l’auxiliaire agrandie, en forme de sphère creuse (Rhodophyllite, Soliérie, etc.). Ce second cas fait transition vers le sporogone simple des Rhodyméniacées.
Les amas de protospores s'accusent au dehors par autant de protubérances plus ou moins fortes ; celles-ci s’ouvrent plus tard au sommet, pour mettre les protospores en liberté.
Principaux genres. — D’après la conformation du sporogone composé, les genres de cette famille peuvent être groupés en deux tribus, de la manière suivante :
i i. Gigartinées. — Sporogone composé diffus: Endocladie (Endocladia), Chondre (Chondrus), Iridée ( Iridæa ), Gigartine ( Gigartina ), Pliyllophore ( Phyllophora ), Gymnogougre (Gymnogongrus), Callophyllite ( Callophyllis ), Callyménie ( Callymenia ), etc. i 2. Riiodopdyllées. — Sporogone composé en forme de sphère creuse: Rissoelle [Rissoella), Cystocloue ( Cystoclonium ), Rhodo phy llite (lihodophyllis), Soliérie [So/ieria), etc.
Aigues fossiles (2). — Ordinairement molles, souvent gélatineuses et promptes à se détruire, les Algues paraissent s’être rarement conservées par la fossilisation. Bon nombre d’empreintes, attribuées autrefois à ces plantes, ont dû, à la suite de travaux récents, être considérées comme des traces j d’animaux invertébrés en mouvement. Il n’en est pas moins certain que les divers ordres de la classe des Algues ont laissé dans les terrains des marques incontestables de leur existence.
(1 ' Schmitz: loc, cit. 1889.
(2) Scbhnper : Traité de Paléontologie végétale , I, 1869. — Casfracane : Die Dialomeen in \ der K ohlenperiode (Jahrb. fur wiss. Rot., X, 1876). — Munier-Chalmas : Observations sur I les Algues calcaires appartenant au groupe des Siphonées (Comptes rendus, I.XXXV, 1877, et Bull, de la Soc. géolog., 5* série, Vil, 1883). — Fh. Van Tieghem : Le llacillus Amglobactcr à l'époque de ta houille (Comptes rendus, LX.XXIX, 1879). — Nathorst : Om spar of nagra Evertebzerade (Svensk. Vetensk. Akad. Haudï., XVIII, Stockholm, 1881). — G. de Saporta : A ■ propos des Algues fossiles, Paris, 1882.
ALGUES
Parmi lesCyanophycées, sans compter un Nostoc trouvé dans les dépôts miocènes, il est certain que lesBactériaces pullulaient dès l’époque carbonifère; le Bacille amylobacter, notamment, a laissé des traces de son développement à l'intérieur des organes des plantes vasculaires du terrain houiller : racines, tiges» feuilles, etc., qui se sont trouvés silicifîés aux diverses phases de leur destruction. A l’époque carbonifère, comme à l’époque actuelle, l’amylobacter était donc le grand destructeur des tissus végétaux ; alors, comme aujourd’hui, la fermentation butyrique qu’il provoque dans la cellulose, préalablement dissoute par lui, comme dans toutes les autres substances dont il fait sa nourriture, se montrait l’un des phénomènes les plus généraux de la nature organisée.
Les Chlorophycées, à part quelques Conferves signalées dans la craie et quelques Caulerpes dans l’éocène, sont représentées par de nombreuses Siphonées calcifiées et par des Characées. Parmi les Siphonées fossiles, la plupart sont verticillées et se rattachent soit aux Cymopolies vivantes (Polytripe, Clypéine, Larvaire, etc.), soit aux Néomérides (Dactylopore, Utérie, etc.), soit aux Acétabulaires (Aciculaire, etc.); d’autres sont dichotomes et se relient notamment aux Pinceaux actuels (Ovulite, etc.). Ces plantes se répartissent dans les terrains triasique, jurassique, crétacé et tertiaire ; elles étaient regardées, il y a peu de temps encore, comme des Foraminifères. Les Characées apparaissent dès l'oolithe, mais le plus grand nombre appartient au tertiaire ; on n’en trouve ordinairement que les œufs, avec leur enveloppe munie de côtes spiralées, rarement des portions du thalle. Des espèces encore vivantes, comme le Charagne fétide et le Ch. hispide, ont été rencontrées dans les travertins quaternaires.
Parmi les Phéophycées, la famille des Diatomacées s’est conservée, grâce à silicification de ses membranes, et l’on sait déjà quel rôle elle a joué dans la la constitution des terrains (p. 1279). Ce rôle, elle le remplissaitdéjààl’époquecarbonifère. Dans les cendres du charbon de Newcastle, de Saint-Étienne, etc., on trouve, en effet, des Diatomacées, qui se rattachent toutes aux formes d’eau douce actuellement vivantes. On y rencontre, par exemple, l’Épithémie gibbeuse, le Gomphonème capité, le Synèdre vitreux, la Diatome vulgaire, etc., toutes plantes qui ont traversé les âges sans subir aucun changement. Les Phéosporées paraissent représentées dans l’infralias par le Laminarite et, dans le jurassique, par la genre Itiérie. Diverses Fucacées ont été rencontrées dans les dépôts éocènes et miocènes (Varec, Himanthalie, Sargasse, Cystosire).
Les Floridées sont représentées, notamment par des Delesséries, Halyménies, Sphérocoques, dans l'éocène de Monte-Bolca . Des Corallines se rencontrent dans les couches jurassiques et tertiaires, des Mélobésies et des Lithothamnes dans le terrain tertiaire.
