EMBRANCHEMENT II

MUSCIIVÉES

Caractères généraux. — Les Floridées nous mènent directement aux Muscinées. Seules, en effet, parmi les Thallophytes, elles développent leur œuf, sur la plante mère et à ses dépens, en un embryon sporifère dont les spores engendrent ensuite autant de thalles nouveaux. Le développement de la plante y est coupé en deux tronçons, un petit tronçon sur la plante mère, à partir de l’œuf jusqu’aux spores, et un grand tronçon dans le milieu extérieur, à partir des spores jusqu’à l’état adulte et aux œufs nouveaux. Or, c’est précisément ce mode de développement qui est le caractère le plus général des Muscinées, comme on l’a vu à la page 991.

D’autre part, bon nombre de Muscinées ont, comme les Algues, un véritable thalle et l’on y peut suivre pas à pas la transition entre ce thalle et la tige feuillée, telle qu’on la rencontre achevée dans les représentants les plus élevés de l’embranchement, c’est-à-dire chez les Mousses La tige de ces dernières plantes a été étudiée, dans sa structure à la page 770, figure 509, et dans son mode de formation à la page 772, figure 510; la structure de leurs feuilles a été donnée à la page 858, figure 561.

La formation de l’œuf, à l’aide d’une anthéridie et d’un oogone un peu plus compliqué auquel on a donné le nom spécial d’archégone, son développement en sporogone, la germination des spores en protonème, la formation des 1 tiges feuillées sur ce protonème, enfin le mode de multiplication de la plante adulte, ont été décrits dans les traits essentiels au chapitre m du livre III, page 982 et suivantes. Les caractères généraux de cet embranchement sont donc bien connus, et il est inutile d'y revenir.

Division en «leux classes : Hépatiques et Mousses. — Si l’on considère l’ensemble des Muscinées, on y distingue deux sortes de plantes: les //cpa- <Û7uesetlesA/o«sses,formantdeuxclassesqueron peut caractériser comme il suit.

Dans les Hépatiques, la spore produit un protonème rudimentaire, duquel procède le corps végétatif adulte. Celui-ci est tantôt un thalle aplati et dichotome, tantôt une tige rampante à deux ou trois rangs de feuilles ; thalle ou ' tige feuillée ont d’ailleurs, à une seule exception près (avec thalle, Rielle;

; avec tige feuillée, Ilaplomitre), la face supérieure, tournée vers la lumière,

I tout autrement conformée que la face inférieure, en contact avec le support; en un mot, le corps végétatif est bilatéral ou dorsiventral. Le sporogone demeure, jusqu’à la maturité des spores, inclus dans l’archégone ; à ce moment,

MUSCINÉES.

celui-ci est déchiré par l’allongement du pied du sporogone, dont le sporange s’ouvre de diverses manières pour disséminer les spores.

Dans les Mousses , la spore produit un protonème très développé , composé soit de filaments cloisonnés en cellules et ramifiés, soit d’une expansion membraneuse ; pourvu de chloroleucites , il assimile directement le carbone et continue souvent sa végétation indépendante, même après qu'il a formé par bourgeonnement le corps végétatif adulte de la plante. Celui-ci est toujours une tige feuillée, ordinairement dressée et à symétrie radiaire, rarement bilatérale. Le sporogone ne reste que peu de temps inclus dans l’archégone ; il le déchire de bonne heure et le soulève à son sommet en forme de coiffe. C’est seulement alors qu’il se différencie en deux portions, le sporange et le pied. Le sporange, recouvert d’un épiderme et pourvu de stomates dans sa région inférieure, s’ouvre habituellement par une fente circulaire pour mettre les spores en liberté.

En résumé :

Annarpil f rampant, sans protonème. Sporogone inclus Hépatiques.

° ( dressé, avec protonème. Sporogone libre Mousses.

CLASSE I

Appareil végétatif. — Les Hépatiques vivent dans les lieux humides et ombragés, ordinairement par places isolées, rarement en un tapis continu, comme la Fégatelle conique, par exemple, sur les murs humides, ou les Jongermannes sur l’écorce desarbres. A deux exceptions près (Rielle, Haplomitre) leur appareil végétatif rampe sur le support, auquel il se fixe par des poils unicellulaires ; sa face supérieure éclairée est organisée autrement que sa face inférieure obscure : il en résulte une dorsiventralité très nettement exprimée.

La conformation de l’appareil végétatif est très diverse et l’on y rencontre toutes les transitions entre le thalle homogène de l’Anthocère et la tige feuillée du Gymnomilre.

Dans les Anthocères et les Pellies, le thalle est une lame à bord lobé, à

(1) Mirbel: Recherches anatomiques et physiologiques sur le Marchantia polymorpha (Mémoires de l’Acad. des sciences, XIII, 1835). — Bischoff : Bemerkungen über die Lebermoose (Nova Acta, XVII, 1835). — Gottsche : Ueber Haplomitrium Hookeri (ibid. , XX, 1840). — Nâgeli : Divers travaux dans Zeitschr. fur wiss. Botanik. — Hofmeister : Vergleichende Untersuchungen, Leipzig, 1851, et.Iahrb. für wiss. Botanik, III, 1863). — Kny : Entwickelung der laubigen Lebermoose (Jahrb. für wiss. Botanik, IV, 1865). Ueber Bau und Entwickelung der Biccieen (ibid., V, 1866). — Strasburger : Geschlechtsorgane und Befruchtung bei Marchantia (Jahrb. für wiss. Bot., VII, 1870). — Janczewski : Vergleichende Untersuchungen über die Enlwickelungsgeschichte des Archeqoniums (Botan. Zeitung, 1872). — Leitgeb : Untersuchungeniiber die Lebermoose, Heftt-6, 1874-1881. — Kienitz-Gerloff .Vergleichende Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte des Lebermoossporangiums (Bot. Zeitung, 1874). Neue Beitràge{ Ibid., 1875). — Pfeffer : Die OElôrper der Lebemoorse (Flora, 1874). — Gœbel : Zur Embryologie der Archegoniaten (Arbeiten des bot. Inst, in Würzburg, II, 1881). — Hy: Recherches sur l'archégone et le développement du fruit des Muscinées (Ann. d. sc. nai., 6'série, XVIII, 1884). — Vôchting: Ueber die régénération der Marchantien (Johrb, f. wiss. Bot., XVI, 1885) — Leclerc du Sablon: Recherches sur Le développement du sporogone des Hépatiques (Ann. des sc. nat., 7» série, II, 1885).

surface lisse en haut, munie en bas de poils absorbants. Dans l’Aneure et la MeUgérie, cette lame , épaissie suivant la ligne médiane en une côte saillante, se ramifie abon damment dans son plan, par fausse dichotomie (fig.

852 ) ; mais tous les segments demeurent semblables et le thalle ne cesse pas d’être homogène. Outre sespoils absorbants, la face obscure porte, près de l’extrémité, des poils en massue qui sécrètent du mucilage. A cet effet, la couche moyenne de la membrane du poil se gélifie et se gonfle fortement, puis elle déchire la mince cuticule qui la recouvre, et le mucilage s’épanche sur le sommet végétatif en voie de croissance, de façon à en empêcher la dessiccation.

La différenciation commence dans les Riccies, Lunulaires, Marchandes, etc. C’est encore un thalle ramifié en dichotomie dans son plan; mais ce thalle porte, sur sa face inférieure une série de lamelles transversales qui ressemblent à de petites feuilles, souvent divisées plus tard par le milieu, de manière à figurer deux rangées. Elles sont particulièrement développées dans la Riccie nageante, où elles pendent dans l’eau. En outre, le thalle des Lunulaires et des Marchanties forme à un certain moment, sur sa face supérieure, des membres adventifs d’une conformation spéciale qui se dressent perpendiculairement à la surface et portent les corps reproducteurs sur leur sommet étalé en chapeau.

Dans laBlasie, on voit en outre chaque lanière du limbe découper son bord en segments, qui forment sur la côte médiane comme deux séries de feuilles parallèles à l’axe. Ces segments sont mieux séparés encore dans la Fossombronie; enfin dans les Jongermannes, Radules, Frullanies, Madothèces, etc., ils s’attachent obliquement, et même dans le Gymnomitre perpendiculairement sur la côte médiane cylindrique, qui devient alors une vraie tige rampante portant trois rangs de feuilles, deux sur les flancs, le troisième sur la face inférieure ; ces dernières, plus petites que les autres, sont quelquefois réduites à des poils, ou même manquent complètement (Jongermanne bicuspidée, etc.). Enfin, dans l’Haplomitre, la tige se dresse verticalement avec trois rangs de feuilles semblables, et l’appareil végétatif n'est plus symétrique que par ! rapport à son axe.

Les feuilles des Hépatiques sont toujours dépourvues de nervure et réduites à un seul plan de cellules; leur tige, dénuée d’épiderme, est constituée par un parenchyme homogène. La différenciation interne est plus avancée dans les

Fig. 852. — Metzgérie fourchue (Molzqeria. furcata), thalle dichotome, vu, à droite, par dessus, à gauche, par dessous; m, m, côte médiane ;s, s , sommet des branches (Sachs).

formes à thalle ; ainsi la Marchande a un épiderme nettement caractérisé et pouvu d’orifices en forme de stomates, comme il sera dit plus loin; la nervure médiane de la Blasie contient des cellules allongées, celle de la Preissie et de la Blyttie des fibres épaissies, analogues au sclérenchyme des plantes supérieures; enfin, le thalle de la Fégatelle conique est traversé par des séries de cellules gommeuses, que l’on rencontre aussi isolées dans d’autres Marchantiées. La face inférieure du thalle de l’Anthocère sécrète également du mucilage dans des espaces intercellulaires qui s’ouvrent au dehors par des fentes ; ce mucilage y joue le même rôle que celui que sécrètent les poils dans les autres genres à thalle.

Fig. 853. — Metzgérie fourchue ( Metzgeria furcata ), cloisonnement progressif de la cellule terminale et de ses segments au sommet du thalle. A, sommet vu de face. B, le même en coupe longitudinale. C, sommet en voie de dichotomie; dans l’antépénultième segment o, il se forme une nouvelle cellule mère z (d’après Kny).

Thalle ou tige feuillée, l’appareil végétatif croît d’ordinaire par une cellule terminale (fig. 853). S’il s’agit d’un thalle, le sommet végétatif est situé dans un enfoncement, résultant de ce que les cellules qui procèdent, à droite et à gauche, des segments de la cellule terminale cunéiforme (Metzgérie, Aneure, etc.) croissent rapidement en longueur et en largeur, tandis que les cellules situées sur la ligne médiane s’allongent plus lentement (fig. 852). C’est aussi dans cet enfoncement que s’opère la ramification normale, laquelle, dans la majorité des cas, est une fausse dichotomie (fig. 853, C). A cet effet, le sommet s’élargit d’abord, puis, en son milieu, le tissu proémine en formant un lobe médian qui le divise en deux. Plus tard, quand les branches se sont allongées, ce lobe médian occupe le sommet de l'angle rentrant de la bifurcation (f, f" fig. 852). Dans les Symphyogyne et Ombracule, il se forme aussi des branches, issues du sommet végétatif, sur la face inférieure du thalle, et le même phénomène se rencontre dans beaucoup deMarchantiacées.

S’il s’agit de la tige filiforme des Jongermanniacées feuillées, on voit, au contraire, le sommet végétatif s’allonger en cône plus ou moins saillant et se terminer par une cellule en forme de pyramide triangulaire à base fortement bombée en dehors. Ici, la ramification est essentiellement latérale, mais s’opère de plusieurs manières différentes, sur lesquelles on reviendra plus loin.

Multiplication. — Les Hépatiques se multiplient souvent par une destruction progressive du thalle ou de la tige, destruction qui s’opère d’arrière en avant et par laquelle les diverses branches perdent peu à peu le lien qui les unissait

cl deviennent indépendantes. Les branches adventives qui naissent soit sur les portions âgées du thalle, soit sur la tige ou sur les feuilles âgées, se séparent de la même manière.

En outre, ces plantes se multiplient fréquemment et abondamment par des propagules. Il n’est pas rare de voir, dans les Jongermanniacées feuillées, dans les Madothèces par exemple, un grand nombre de cellules du bord des feuilles se séparer tout simplement pour devenir autant de propagules. Dans lesBlasie, Marchantie et Lunulaire, il se forme, sur la face supérieure éclairée du thalle, des conceptacles particuliers, qui ont la forme de bouteilles dans les Blasies, de corbeilles dans les Marchanties (fig. 854), et dans les Lunulaires sont simplement bordés en arrière par un rebord en forme de croissant. Du fond de ces conceptacles, s’échappent des papilles (fig. 855), dont la cellule terminale se développe en un corps pluricellulaire aplati, de grande dimension, qui constitue un propagule. Entre ces propagules, s’allongent des poils en massue, dont la membrane se gélifie et se gonfle en chassant les propagules hors de leurs conceptacles. Dans les Marchanties et les Lunulaires, les propagules lenticulaires ont le bord échancré de chaque côté, et c’est de celte échancrure que s’échappe un rameau aplati, lorsque le propagule, sorti du conceptacle et exposé à la lumière sur un sol humide, entre en germination.

Formation do l’a'uf. — Dans les formes il thalle, les anthéridies et les archégones se développent sur la face supérieure éclairée, ordinairement enfoncés dans le tissu du thalle qui ne laisse souvent au-dessus d’eux qu’une étroite ouverture; les anthéridies de l’Anthocère sont même enfermées dans des cavités entièrement closes. Les organes sexués sont portés soit sur les branches ordinaires du thalle, soit sur des branches modifiées. C’est dans les Marchanties, notamment dans la Marchantie polymorphe, que la différenciation des branches sexuées est poussée à. son maximum. Sur le thalle rampant, se dressent ici des rameaux orthotropes d’une forme toute particulière, qui portent les anthéridies sur leur face leur face inférieure, et constituent des

Fig. 854. — Propagules de la Marchantie polymorphe (Marchanda polymorpha ).

A, jeune branche du thalle. B , branche plus âgée, portant une corbeille à propaguîes. C, un thalle provenant d’un propagule et portant quatre conceptacles à propagules. D, fragment d’épiderme de la face supérieure ; sp , orifices en forme de stomates au centre de chaque plage en losange (Sachs).

Fig. 855. — Formation des propagules de la Marchantie ( Marchanda ). /-VI, états successifs (Sachs).

supérieure, les archégones sur appareils sexués dioïques ou

Fig. 806. — Bord antérieur d’une jeune branche maie de Mnrchanlie polymorphe ( Marchantia polymorpha) en section longitudinale; a, a, états successifs delà formation de l'anlhéridie ; sp, orifices en forme de stomates; r, sommet végétatif (d'après Hofmeister).

monoïques. La différenciation est moins marquée dans les Jongermanniacées à thalle, par exemple dans l’Aneure, où les anthéridies et les archégones sont portés sur des rameaux arrêtés dans leur croissance et qui sont placés latéralement ou même un peu sur la face ventrale du système ramifié. Dans la Metzgérie, les rameaux sexués s’échappent de la nervure médiane et deviennent fortement concaves, afin de protéger les organes mâles et femelles portés par

leur face supérieure. Dans les J ongermanniacées feuillées, l’origine, la disposition et le mode de protection des anthéridies et des archégones sont très divers ; on y reviendra plus loin.

Anthérîdie. — L’anthéridie se compose d’un pédicelle surmonté d’un corps sphérique ou ovoïde. Quand elle est plongée dans le tissu, le pédicelle est ordinairement court (fi g. 856); quand elle est libre, il est allongé; il comprend de 1 à 4 épaisseurs de cellules. Le corps de l’anthéridie est revêtu d’une paroi formée d’une seule assise de cellules vertes ; tout le reste est occupé par les cellules mères des anthérozoïdes. La déhiscence a lieu au sommet, sousl’influence de l’eau, par l’écartement des cellules pariétales, ou même, comme dans la Fossombronie, par la chute de ces cellules. Expulsées par une brusque saccade, les petites cellules mères des anthérozoïdes s’isolent dans l’eau, leur membrane s’y dissout et les anthérozoïdes sont mis en liberté. Ce sont de minces filaments, enroulés en une hélice qui fait de 1 à 3 tours, et munis à

leur extrémité antérieure de deux longs cils très fins qui leur permettent de nager dans l’eau en tournant autour de leur axe ; ils traînent ordinairement à leur extrémité postérieure une petite vésicule

hyaline. Ils prennent naissance,

Fig. 8o7. - Pellieépiphylle (Peltia epiphjUa), formation des CQmme ceux des Characées anthérozoïdes. a, le noyau se rapproche ne la périphérie de la

cellule mère ; b, c, d, il s'allonge et s’enroule d’abord en arc, (p. 1266), aUX dépens du nOy3U puis en spirale ; c, les cils sont découpés dans la couche péri- , , 11 t mArp . rp novall

pherique du protoplasme ■ f, g, h, états ultérieurs vus de face ; icl CtllUlt met c , CO nuyd.u

i, même état que h. vu de profil; k, anthérozoïde libre (d’après s’allonge en s’amincissant Ct Guignard). , , , „

s enroule en spirale, pour former le corps de l’anthérozoïde, tandis que la couche périphérique du protoplasme se découpe pour former les deux cils: la vésicule hyaline est ce qui reste de la portion centrale appauvrie du protoplasme.

L’anthéridie prend toujours son origine dans une proéminence en forme de papille d’une cellule périphérique; cette papille se sépare à sa base par une cloison transversale. Puis elle se divise par une nouvelle cloison en une cellule inférieure, qui formera le pédicelle, et une cellule supérieure, dont les segmen-

tâtions successives produiront le corps de l’anthéridie, c'est-à-dire l'assise pariétale et les cellules mères des anthérozoïdes.

Archégone. — Comme l’anthé'ridie, l’archégone procède d’une excroissance en forme de papille d’une cellule périphérique. Cette papille se sépare à Isa base par une cloison; dans la Riccie, elle devient tout de suite la cellule mère de l’archégone ; partout ailleurs, elle se divise par une nouvelle cloison en une cellule inférieure, qui deviendra le pédicelle ,et une cellule supérieure, qui produira le corps de l’archégone. Celle-ci se partage d’abord, par trois cloisons longitudinales excentriques, en trois cellules I externes et une cellule interne qui les dépasse au sommet; les premières se divisent chacune 1 par une cloison radiale, ce qui donne six cellules périphériques.

La cellule interne se dédouble à son tour, par une cloison transversale, en une cellule supérieure, qui formera le couvercle, et une cellule inférieure. Puis, le tout s'allonge et se divise en deux moitiés par un cloisonnement transversal qui frappe aussi bien les six cellules périphériques que la cellule interne; la moitié inférieure donnera le ventre de l’archégone, la moitié supérieure le col. La cellule interne du ventre se divise ensuite par une cloison transversale en une grande cellule inférieure, qui est la cellule mère de l’oosphère, et une petite cellule supérieure, qui est une cellule de canal. Pendant, ce temps, le col s’est allongé et sa cellule interne se partage transversalement en 4, 8, 16 cellules étroites et longues, qui sont autant de cellules decanal. Enfin, par des cloisons longitudinales et transversales, les six cellules externes du ventre produisent la paroi ventrale, composée d’une ou de deux assises de cellules, tandis que, par des cloisons transversales, les six cellules externes du col engendrent les six rangées de cellules qui forment la paroi du col; quant à la cellule terminale elle se divise en six cellules, qui forment couvercle au sommet du col (fig. 858).

l-ig. S38. — Marcliantie polymorphe (Marchant ia polymorpha), derniers états de formation de l'archégone et développement de l'œuf en sporogone. /, II, archégones jeu nés; III, IV, résorption des cellules de canal du co et de la cellule de canal du ventre; V, archégone prêt pour la fécondation ; VI- VIII, après la fécondation, les cellules terminales du col sont flétries, et l'ceuf a subi ses premiers cloisonnements ; IX, sporogone non inûr, inclus dans la coillc a; [, paroi du sporogone; st. son pédicelle (Sachs).

Cela fait, l’oosphère se forme et se contracte dans la cellule inférieure; puis, la cloison transversale qui la sépare de la première cellule du canal, ainsi que toutes les parois transversales et longitudinales des cellules de canal, se gélifient, et cette masse gélatineuse, jointe aux corps protoplasmiques de toutes les cellules du canal, est expulsée au dehors par l’ouverture pratiquée entre les cellules du couvercle. A travers le col, occupé seulement par une traînée de mucilage, l’oosphère est désormais accessible directement aux anthérozoïdes; la fécondation a lieu, comme il a été dit à la page 985, et l’œuf est constitué.

Développement «le l’œuf en spoi-ogone. — L’œuf Se développe en sporogone à l’intérieur du ventre de plus en plus dilaté de l’archégone,qui porte, à partir de ce moment, le nom de coiffe (fig. 858). Le pédicelle du sporogone pénètre parfois dans le corps végétatif, aux dépens duquel il se développe ; il y enfonce même des papilles qui lui permettent, notamment dans les Anthocérées, d’absorber une nourriture plus abondante.

La forme et la structure du sporogone complètement développé varient suivant les groupes que l’on considère. Dans les Anthocérées, c’est une sorte de longue silique insérée à sa base sur le thalle et s’ouvrant en deux valves; dans les Ricciées, c’est une capsule à paroi mince, entièrement remplie de spores et enfoncée avec sa coiffe dans l’épaisseur du thalle. Dans les Marchantiacées (fig. 858), c’est une sphère à court pédicelle qui, outre les spores, renferme encore de longues cellules fusiformes, dont la membrane mince et incolore porte sur sa face interne 1 à 3 bandes d’épaississement spiralées de couleur brune; ces cellules qui, parleur hygroscopicité, jouent dans la dissémination des spores un rôle analogue à celui du capillite chez les Myxomycètes, sont nommées élatères ; après avoir percé sa coiffe, ce sporogone s’ouvre, soit par une déchirure irrégulière, soit par une fente circulaire qui détache un opercule. Dans les Jongermanniacées, enfin, le sporogone mûrit encore à l’intérieur de la coiffe, mais il la perce ensuite et se développe au dehors en une sphère portée par un long pédicelle ; cette sphère renferme aussi, outre les spores, des élatères; mais elle s’ouvre en quatre valves, à la face interne desquelles les élatères demeurent suspendues.

Dans la marche des cloisonnements par lesquels l’œuf se développe en un embryon, et surtout dans le mode de différenciation du tissu sporifère, on observe toute une série de transitions, depuis le sporogone de la Riccie, qui esl le plus simple, jusqu’à celui de l’Anthocère,qui est le plus compliqué (fig. 859). Dans la Riccie, l’œuf est sphérique et se partage d’abord par trois cloisons rectangulaires en huit octants, qui se cloisonnent ultérieurement; l’assise externe devient la paroi du sporogone, tandis que le tissu interne se transforme tout entier en cellules mères produisant chacune quatre spores (A) ; plus tard, la paroi se résorbe et les spores sont mises en liberté. Le sporogone des Riccies se réduit donc à un sporange. Mais déjà, parmi les Ricciées, se montrent quelques complications ; ainsi, la Corsinie conserve parmi ses spores quelques cellules stériles, qui peuvent être regardées comme analogues à des élatères, et la Roschie a des élatères bien caractérisées; en outre, ces deux genres présentent une division du sporogone en deux parties, un pédicelle et

un sporange. Dans les Marchantiacées, cette séparation s'accuse dès le premier cloisonnement de l’œuf (/?); l’œuf s’y divise, en effet, par une cloison perpendiculaire à l’axe de l’archégone, eu une cellule inférieure, tournée vers le fond

Fig. 859. — Développement de l’œuf en sporogonc chez les Hépatiques; les cellules sporigènes sont ombrées. A , Riccie ( Jliccia ); à l’exception de l’assise pariétale, toutes les cellules sont sporigènes. Æ, Marchande (Marchantia); une première cloison transversale 1, 1, partage l’œuf en deux moitiés, dont l’inférieure produit le pédicelle, la supérieure le sporange Ka . C, Pellie ( Pellia ); la moitié inférieure de l’œuf a ne se divise pas et le pédicelle procède delà moitié supérieure, avec le sporange formé par quatre cellules. D, Anlhocère ( An thoceros); le tissu sporigène est une assise en forme de cloche, recouvrant la columelle col. B, Jongermanne (Jungennannia); /*’, Radule ( Radula ); le sporange prend pour se former plus de quatre cellules (d’après Kienitz-Gerloff et Leitgeb).

de l’archégone, pour le pédicelle, et une cellule supérieure, tournée vers le col, pour le sporange; plus tard, il se trouve aussi divisé en huit octants, dont les quatre supérieurs formeront le sporange, les quatre inférieurs le pédicelle. Dans les Jongermanniacées, l’œuf se partage de même en deux moitiés, mais la cellule supérieure donneà la fois le sporange et le pédicelle, àla base duquel la cellule inférieure forme un appendice stérile (C, E , F) \ a cet effet, la cellule supérieure se divise d’abord en quatre quartiers, qui se cloisonnent ensuite transversalement un certain nombre de fois; les quatre cellules terminales produisent quelquefois seules le sporange (C) (Pellie, Frullanie, Lejeunie), mais le plus souvent elles s’adjoignent plusieurs des étages sous-jacents (E,F) ; le reste forme le pédicelle. Dans l’Anthocère (/>), les choses se passent d’abord comme dans les Jongermanniacées, et l’embryon se compose de 2 à 3 étages de quatre cellules; de l’étage inférieur procède le pédicelle, qui demeure très court ; l'étage suivant ou les deux étages supérieurs produisent le sporange. Mais ici le tissu central du sporange demeure stérile et forme une columelle; les cellules mères des spores sont disposées en une simple assise en forme de

cloche entre cette columelle et les cellulespariétales, disposition qui se retrouve chez les Mousses, dans les Sphaignes et les Andrées. En outre, le sporange de l’Anthocère présente cette particularité de s'accroître pendant longtemps à sa base ; la partie supérieure du sporange peut être ouverte depuis longtemps et avoir projeté ses spores, tandis qu’à la partie inférieure les cellules mères des spores ne sont seulement pas encore formées.

En résumé, le développement et la structure du sporogone peuvent se rattacher à quatre types : 1° Le sporogone se réduit à un sporange, différencié eu une couche pariétale et un tissu sporifère (Riccie). 2° Le sporange contient, outre les spores, des cellules stériles servant à les nourrir (Corsinie, Rielle, Notolhyle). 3° Les cellules stériles sont développées en élatères (la plupart des Hépatiques). 4° L’axe du sporange est occupé par une columelle (Anthocère).

La formation des spores dans les cellules mères a lieu suivant la règle ordinaire (voir p. 579, fig. 392) ; après les deux bipartitions du noyau, le cloisonnement de la cellule mère est ordinairement simultané et les spores sont disposées en tétraèdre. L’Anlhocère offre une particularité intéressante : on y voit nettement que la division du noyau et la segmentation du corps protoplasmique sont deux phénomènes indépendants. Le corps protoplasmique s’y partage, en effet, en quatre portions, pendant que le noyau demeure indivis au centre de la cellule mère; c’est plus tard seulement que le noyau se divise à son tour en quatre parties, qui se rendent chacune dans un des corps protoplasmiques. Ceux-ci s’entourent ensuite d’une membrane et deviennent autanl de spores. La membrane de la spore est ordinairement divisée en une couche externe cutinisée (exospore) et une couche interne incolore (endospore). La première est souvent colorée en brun, parfois hérissée de verrues ou détachée de l’endospore en forme de vésicule pleine d’air, comme dans le pollen dis Pins (Grimaldie dichotome). Ailleurs, l’exospore est incolore et extrêmement mince ; la spore contient alors de la chlorophylle (Fégatelle, Pellie).

Germination des spores. Formation de la plante adulte. — De la spore niJ procède pas directement l’appareil végétatif adulte. 11 se forme un protonème très simple, lequel produit ensuite, latéralement ou à son sommet, l’appareil végétatif. Dans 1 Aneure, la spore pousse d’abord un tube qui se cloisonne transversalement; plus tard, la dernière cellule du tube se divise par deux cloisonobliques en sens inverse et produit delà sorte la cellule terminale cunéiforme du thalle définitif. Les spores des Peliies et en partie aussi des Fégatelles subissent leurs premiers cloisonnements à l'intérieur même du sporange; ù leur sortie, elles se montrent formées d’un corps pluricellulaire ovoïde et muni de chlorophylle ; à l’une de ses extrémités, se voit une cellule plus claire qui s’allonge en un poil absorbant, pendant que le thalle procède de la cellule terminale située à l’autre extrémité. Dans les Radules et les Frullanies. la spore, unicellulaire à sa sortie, se cloisonne d’abord et produit une petite expansion foliacée, dont une cellule marginale devient plus tard le premier bourgeon de la plante. Les autres formes feuillées sont aussi précédées par un thalle rudimentaire, soit filamenteux (Lophocolée, Chilocyphe), soit lamelliforme (Jongermanne, etc.), dont une cellule produit, à l’aide de trois cloisons obliques, la cellule pyramidale d'où procède la tige de ces plantes; sur

JONGERMANNIACÉES. 1335

celte tige, c’est aussi peu à peu que les feuilles parviennent à leur forme définitive.

Division de la classe des Hépatiques en deux ordres. — La classe des Hépatiques se divise en deux ordres : les Jong ermanninées , où la déhiscence du sporange est longitudinale, et les Marchantinées , où elle est apicale, transversale ou nulle.

Ainsi :

Sporange s’ouvrant \ eu *ullë ;

10 /en travers ou au sommet

JONGERMANNINEES.

L’ordre des Jongermanninées renferme à la fois toutes les Hépatiques à tige feuillée et bon nombre de formes à thalle. D'après la conformation du sporogone mûr, il se divise en deux familles, de la manière suvante :

c , a < pédicellé, s’ouvrant eu quatre valves avec élatères. . Jongermanniacées.

sporange... j sessiitf) s’ouvrant en deux valves, sans élatères Anihocérées.

Jongermanniacées.

Appareil végétatif. — La famille des Jongermanniacées est de beaucoup la plus nombreuse et la plus répandue. On y rencontre, à côté de formes à thalle entièrement dépourvu de feuilles (Metzgérie, Aneure, Pellie), des formes de transition où le thalle porte une rangée de feuilles sur sa face inférieure (Diplolène), deux séries de feuilles latérales (Fossombronie), ou même trois rangées de feuilles, deux sur ses flancs et une sur sa face inférieure (Blasie); mais la majorité des genres ont une tige filiforme, pourvue de feuilles sessiles à large insertion. Ces feuilles ne forment quelquefois que deux séries, rapprochées sur la face supérieure de la tige (Iladule, S'capanie, Plagiochile, certaines Jongermannes) ; mais normalement il y a trois rangs de feuilles, parce que, outre les deux séries dorsales, il s’en fait une troisième sur la face ventrale de la lige (Frullanie, Madothèce, Mastigobrye, la plupart des Jongermannes); ces feuilles ventrales sont souvent nommées amphigaslres. Thalle ou tige feuillée, l'appareil végétatif rampe sur le support et sa symétrie est bilatérale; l’Haplomitre de Hooker, avec sa tige dressée, portant trois rangs de feuilles insérées transversalement, fait seul exception à la règle.

La forme de la cellule terminale du thalle de la Metzgérie et son mode de segmentation ont été décrits plus haut (p. 1328, fig. 853) ; elle est aussi cunéiforme dans les Aneures et les Fossombronies. Dans les Blasies, elle a la forme d’une pyramide a quatre faces et produit quatre séries de segments, une au-dessus, une au-dessous et les deux autres à droite et à gauche. Enfin, dans les Jongermanniacées feuillées, la tige se termine par une cellule à trois faces, qui forme progressivement trois séries de segments empilés en ligne droite, dont deux occupent les côtés de la face dorsale, et la troisième le milieu de la face ventrale de la jeune tige. Dans les espèces à deux rangs de

. Jongermanninées .

Marchantinées .

feuilles, chaque segment des deux séries dorsales forme une feuille ; dans les espèces à feuilles trisériées, chaque segment ventral produit en outre une feuille. Cette feuille ventrale est plus petite et plus simplement conformée que les autres, et elle demeure insérée perpendiculairement à l'axe, tandis que l’inseriion des feuilles supérieures, transversale au début, devient plus tard oblique et telle que deux lignes d’insertion consécutives forment ensemble un V. Avant de produire la feuille, le segment latéral se divise par une cloison longitudinale en deux moitiés; chacune de ces moitiés produit ensuite une papille destinée à la feuille. Ordinairement cette origine binaire se manifeste par une échancrure plus ou moins profonde du bord antérieur ; mais, même quand les feuilles sont multipartiles, comme dans le Trichocolée, on y peut reconnaître encore les deux moitiés primitivement séparées.

La ramification dichotonique du thalle a été étudiée plus haut dans la Metzgérie (p. 4328) ; elle a lieu de la même manière dans toutes les Jongermanniacées à cellule terminale cunéiforme, notamment dans l’Aneure et la Fossombronie. Dans les Jongermanniacées à cellule terminale pyramidale, on distingue deux sortes de branches : les unes naissent latéralement sous les

feuilles, les autres procèdent de la face inférieure à l’aisselle des amphigastres ou à côté d’elles. Les premières sont issues des segments latéraux de la tige, à la place des moitiés inférieures et ventrales des feuilles. La figure 860 fera comprendre cette singulière origine; elle représente, vu de face, le sommet d'une branche en voie de ramification ; I à VI sont les segments successifs de la cellule terminale S ; 11 et V appartiennent à la face ventrale, /, 111, 1 V et VI a la face dorsale. Les deux segments 1 et 111 sont divisés chacun par une cloison longitudinale en une moitié dorsale et line moitié ventrale, et dans cette dernière, se trouve déjà constituée, au moyen de trois cloisons obliques 1, 2, 3, la cellule terminale d’un rameau, tandis que la moitié dorsale de ce segment s’accroît en une moilié de feuille. Les autres segments, qui ne forment pas de rameaux, se développent tout entiers en feuilles bilobées. Ainsi sc comportent la plupart des Jongermannacées feuillées (Frullanie, Madothèce, Mastigobrye, Lépidozie, Trichocolée, Jongermannie trichophylle). Dans les Radule, Lejeunie, etc., la moitié inférieure du segment n’est pas tout entière employée à former le rameau; elle se cloisonne d’abord et la partie supérieure du tissu ainsi formé se développe en un lobe foliaire, tandis que la partie inférieure produit seule le rameau ; celui-ci se trouve donc, en définitive, inséré à côté du lobe inférieur de la feuille.

Quant aux branches ventrales, l’origine en est le plus souvent endogène; elles naissent, en effet, aux dépens de cellules mères situées au-dessous de l’assise périphérique de la tige. Leur formation est tantôt acropète, tantôt

1 ig. 860. — Ramification dans les Jongermanniacées ou la branche naît à la place du lobe inférieur d’une feuille latérale; S , sommet de la tige vu de face (d’après Leitgeb).

JONGER MA NNI ACRES.

intercalaire; elles sont quelquefois les supports exclusifs des organes reproducteurs (Mastigobrye, Calypogée); ailleurs, elles s’allongent en stolons, dont les feuilles demeurent très petites et souvent à peine visibles. Elles ont la propriété de rester longtemps à l'état latent à l’intérieur de la tige et de s’en échapper plus tard. Dans la Lophocolée bidentée et la Jongermanne bicuspidée, la ramification repose presque tout entière sur cette formation de rameaux ventraux endogènes. Dans cette dernière plante, les cellules de la face inférieure de la tige âgée peuvent se prolonger en longs tubes qui forment des bourgeons adventifs à leur sommet; de pareils bourgeons adventifs prennent aussi naissance sur les feuilles.

Anthérîdies et archégones, — Les organes sexués sont disposés tantôt sur la même plante, tantôt sur des plantes différentes. Dans les formes à thalle, ils naissent sur la face dorsale des branches, protégés par une enveloppe qui est produite soit par le reploiement de la branche elle-même (Metzgérie) ou de ses bords, soit par des excroissances particulières du tissu voisin (Pellie, Blasie). Dans les formes feuillées, ils naissent au sommet des branches principales, ou de petits rameaux particuliers fréquemment produits par voie endogène sur la face ventrale,

Les anthéridies sont habituellement axillaires, isolées ou groupées. Les archégones se forment ordinairement par groupes au sommet de branches qui, tantôt portent plus bas des anthéridies, tantôt sont exclusivement femelles; dans les Géocalycées, la branche femelle se creuse tellement que les archégones

Fig. 861. — Calypogée (Calypogeia Trichomanis), sections longitudinales de jeunes branches ernelles, issues de la face ventrale de la tige ,vf. A, la branche encore jeune; B, plus tard elle est creusée en bouteille c. w, poils absorbants; 6, feuilles; a, archégones (d’après Hofineister).

se trouvent enfoncés dans une sorte de cruche, phénonème qui peut, jusqu à un certain point, être comparé à la formation de la figue et qui se manifeste avec une netteté particulière dans les Calvpogées (fig. 801). Quand cette invagination n’a pas lieu, les archégones sont enveloppés par les feuilles voisines, qui forment autour d'eux un involucre nommé périrhèze; en outre, il se produit ordinairement autour des archégones une sorte de repli membraneux qui a reçu le nom de périanthe.

HEPATIQUES.

Pour suivre de plus près le développement de ces divers organes, prenons pour exemple la Radule aplatie (fîg. 862). D’abord purement végétative, la

branche produit un certain nombre d’anthéridies et se termine enfin par un groupe d’archégones ; quelquefois cependant,- après avoir formé les anthéridies, elle reprend le cours de son développement végétatif. Les anthéridies sont des poils différenciés; isolées à faisselle des feuilles et complètement enveloppées dans la forte concavité du lohe foliaire inférieur, elles sont produites par une proéminence en forme de papille d’une cellule périphérique de la tige. L’appareil femelle occupe le sommet de la branche; il contient 3 à 10 archégones, entourés par un périanthe, lequel est à son tour enveloppé par deux feuilles formant un périchèze. Les archégones naissent de la cellule supérieures de ses deux segments latéraux; les deux segments, jointes au segment ventral tout

fig. 86i. — Radule aplatie Jtadula complanata) ; ar, archégones ; an, anthéridies; b, feuille (d’après Hofmeister) .

terminale et des moitiés moitiés inférieures de ces entier, sont employées à la formation du périanthe.

Développement de l’œuf en sporogone. — L’œuf se divise d’abord par une cloison transversale, c’est-à-dire perpendiculaire à l'axe de l’archégone. Des

deux cellules ainsi formées, c’est la supérieure seule, comme on sait (p. 1333, fig. 859, C, E , F), qui produit le sporogone par ses segmentations ultérieures.

La partie basilaire du sporogone en voie de développement se renfle en forme de toupie et s’enfonce vers le bas dans le tissu de la tige, qui l’enveloppe dans unigaine nommée vaginule et la nourrit (fig. 863). En même temps, la paroi se différencie d’avec le tissu intérieur, qui doit former les spores et les élatères. Dans les Frullanies, c’est d’une seule assise cellulaire, située transversalement sous le dôme du sporange, que procèdent les élatères verticales et les cellules mères des spores; d’où une analogie avec le- Sphaignes. Dans la plupart des Jongermanniacées, au contraire, c’est une colonne de tissu, formée de séries cellulaires verticales et enveloppée par un doublé assise pariétale, qui produit les élatères et les spores ; les élatères sont alors horizontales et s’étendent en rayonnant de la paroi vers l’axe du sporange (fîg. 863). Dans les Pellies, aprèla différenciation de la paroi du sporange, le tissu fertile intérieur forme un

Fig1. 863. — Jongermanne bicuspidee ( Junger mannia bicuspidata ), section longitudinale du sporogone sg en voie de développement; ar \ archégones non fécondés; p , périanthe; b, feuilles du périchèze ; si, tige formant vaginule autour de la base renflée du sporogone (d’après Holmeister).

ANTHOCEREES.

hémisphère dont les cellules produisent les spores et les élatères; celles-ci rayonnent alors de bas en haut, comme dans les Marchantiacées.

Par un fort accroissement intercalaire du pédicelle, jusque-là fort court, la coiffe qui recouvre le sporogone est enfin déchirée au sommet et le sporange sphérique, rempli de spores mûres, est soulevé en l’air au sommet de ce pédicelle rapidement allongé (fig. 864).

Déjà, pendant la maturation des spores, l’assise interne de la paroi a été complètement résorbée ; l’unique assise qui reste éclate au sommet et se déchire en quatre valves longitudinales, qui se rabattent en forme d’étoile en entraînant les élatères et disséminant les spores (fig. 864).

Principaux genres. — Suivant que les archégones sont situés sur la face dorsale de la branche, dont le sommet demeuré libre continue sa croissance, ou qu’ils occupent le sommet même de la branche, dont l’allongement ultérieur est dès lors empêché, les Jongermanniacées sont dites anacrogynes ou acrogynes; de là aussi une subdivision de la familleen deux tribus principales. A deux exceptions près (Fossombronie et Haplomitre), la première ne renferme que des genres à t halle ; la seconde ne contient que des genres à tige feuillée :

Fig. 864. — Jongermanne (Jungermannia). a, la plante entière avec ses sporogones, en voie d’allongement au milieu, murs et ayant ouvert leurs sporanges en quatre valves a droite et à gauche, b spores et élatères ; c, sporange ouvert en 4 valves

1. Metzgériées ou Anacrogynes. — Archégoues non terminaux, presque toujours un

thalle : Metzgérie ( Melzyeria ), Aneure (Ancura), Pellie ( Pel/ia ), Blasie ( Blasia ), Blyttie ( Blyttia ), Fossombronie ( Fossombronia ), Haplomitre (Haplomitrium), etc.

2. JoNGERMANMFEs ou Acrogynks. — Archégones terminaux, tige feuillée : Lejeunie ( Le jeunia), Frullanie ( Frullunia ), Radule ( Radula ), Madothèce ( Madotheca ), Trichocolée (Trichocolea), Ptilide ( Ptilidium ), Lépidozie (Lepidozia' , Mastigobrye (Mastigobryum), Géocalice (beocalyx), Calypogée ( Ca/ypogeia ), Lophocolée ( Lop/iocolea ), Jongermanne (Jungermannia), Scapanie ( Scapania ), Plagiochile ( P/agioc/ula ), Gymnomitre ( Gym nomitrium) , etc.

FAMILLE 2 Anthocérées.

Appareil végétatif. — La famille des Anthocérées ne renferme que les trois genres Anthocère, Dendrocère et Notothyle. Les Anthocères, qui croissent en été sur les sols argileux, ont un thalle aplati en forme de ruban, entièrement dépourvu de feuilles et dont les ramifications assez irrégulières forment un disque circulaire. La ramification est pourtant dichotomique, mais la régularité en est détruite par des branches adventives qui s'échappent du bord du thalle, et même de sa surface dans l’A. ponctué. Le thalle du

Üendroeère est muni d'une forte nervure médiane, bordée de chaque côté par une lame plissée qui ne compte qu’une seule épaisseur de cellules; celui de l’Anthrocère, au contraire, et du Notothyle comprend dans toute son étendue plusieurs assises cellulaires. Ces cellules ne renferment qu’un seul corps chlorophyllien, qui englobe une amylosphère semblable à celles des Chlorophycées, exemple unique d’une pareille disposition en dehors des Algues. Sur la face inférieure du thalle, immédiatement au-dessous du sommet, il naît, entre les cellules ordinaires, des fentes analogues à des stomates, qui s’ouvrent chacune dans un espace intercellulaire. Ces espaces sécrètent une substance mucilagineuse, qui s’écoule au dehors par la fente; ils remplacent les papilles claviformes qui, dans les autres Hépatiques, sécrètent à la même place un liquide gélatineux.

11 n’est pas rare de voir des Nostocs s’établir dans ces chambres gélatineuses, et y provoquer des modifications particulières. Un filament mobile ou hormogonie de Nostoc s’introduit parla fente ; aussitôt les cellules d’alentour se cloisonnent activement et la fente se ferme. A mesure que le Nostoc grandit, les cellules qui bordent la cavité s’y développent en tubes ; ceux-ci arrivent en contact intime avec l'Algue, se cloisonnent, se multiplient et prennent enfin l’apparence d’un parenchyme, dont les espaces intercellulaires seraient occupés par le Nostoc.

Anthéridies et arohégones. — Les Anthocères sont monoïques, anthéridies et oogones y étant mélangés sans ordre. Les anthéridies sont toujours enfermées à l’origine dans des cavités closes qui, dans les Anthocère et Notothyle, sont complètement plongées dans le thalle, et, dans le Dendrocère, proéminent en forme de vésicules au-dessus de la surface. C'est seulement après que les grains de chlorophylle de la paroi se sont colorés en jaune et que les anthérozoïdes sont parvenus à maturité, que le toit de la cavité se déchire, pour permettre à l’anthéridie de s’ouvrir au sommet et de mettre en liberté ses anthérozoïdes. Le développement de l’archégone s’opère comme dans les autres Hépatiques ; seulement sa cellule mère demeure plongée dans le thalle et, même à la maturité, son col ne proémine pas au-dessus de la surface (fig. 865).

On a dit plus haut comment le développement de l’œuf en sporogone diffère de celui des autres Hépatiques (p. 1333, fig. 859). Pendant que le sporogone s’accroît, enfoncé dans le thalle par sa base élargie dont les cellules se prolongent en tubes absorbants, le tissu environnant se développe par des cloisonnements répétés, et se soulève en formant une sorte d'involucre que le sporogone percera plus tard en s’allongeant (fig. 866). Certaines cellules de l’assise sporigène demeurent stériles et forment ensemble un réseau. Dans le Dendrocère et quelques espèces exotiques, ces cellules stériles deviennent des élatères composées d’une rangée de cellules dont la membrane est pourvue d'un large ruban spiralé de couleur brune.

I e sporange s’allonge beaucoup et forme, dans les Anthocères indigènes, une baguette de 15 à 20 millimètres de longueur, dont l’épiderme est muni de stomates et dont la paroi brune se fend progressivement de haut en bas en deux valves. Ce remarquable allongement du sporange a lieu par une croissance intercalaire à la base et se poursuit pendant longtemps. Dans le Noto-

thyle, il est de courte durée et le rapport, ce genre se rapproche des Jongermanniacées ; il s’en rapproche aussi par l'absence fréquente de la columelle, qui est si constante et si caractéristique dans les Anthocères et les Dendrocères.

KICCIÉES. 1341

sporange y demeure assez court. Sous ce

Fig. 86j. — Anthocère lisse ( Anthoceros lævis), Fig. 866. — Antliocère lisse ( Anthoceros lævis ); le sporogonc section longitudinale de l'extrémité d’une en voie de développement sy a perce au sommet l’involucrc branche du thalle portant deux archégones L \ c, c, columelie (d’après Hofmeister). a, a" en voie de formation (d’après Leitgeb).

Genres. — Anthocère ( Anthoceros ), Dendrocèrc ( Uendroceros ), Notothyle

Nototkylas).