ALIGNÉES
En face de chaque loge, la paroi externe renferme trois faisceaux libéroligneux, un médian et deux latéraux. Il semble donc que le sporocarpe se compose d’un segment de feuille, subdiviséen autant de lobes soudés ensemble qu’il y a de loges et portant sur chaque lobe un sore indusié ; c’est aussi ce qu’on observe en suivant le développement du sporocarpe.
Dans les Marsilies, le sporocarpe, aplati latéralement et plus ou moins longuement pédicellé, s’attache toujours sur la face ventrale du pétiole de la feuille, plus ou moins haut suivant les espèces; le pédicelle peut être simple et ne porter qu’un seul sporocarpe, ou ramifié en dichotomie et en former plusieurs; ordinairement, la même feuille produit plusieurs de ces pédicelles. Le pédicelle se prolonge sur le bord dorsal de la capsule, et envoie à droite et à gauche sur ses deux faces des nervures qui se dichotomisent en se dirigeant vers le bord ventral ; le tout n’est symétrique que par rapport à un plan. A l’intérieur de sa paroi lignifiée, le sporocarpe renferme deux rangées
de logettes transversalement étendues du bord dorsal au bord ventral et qui, dans le jeune âge, s’ouvrent au dehors sur le bord ventral (fig. 924).
Dans chaque logette s’étend transversalement un bourrelet superposé à une nervure, portant des macrosporanges sur sa crête et des microsporanges sur ses flancs, formant par conséquent un sore mixte.
Ce sore est recouvert de tous côtés par une couche
Fig. 9:14. — Marsilie élevée [Marsilia elata ), développement des sores parenchyme qui est dans le sporocarpe. A, section longitudinale médiane d’un sporocarpe une illdlisie dose, et tOUtrès jeune. B , section transversale. C, portion d’une section longitu- ,
dinaie perpendiculaire à A. f, faisceaux libéroligneux ; s, les sores; tes CeS COUCneS, en Se sk, canaux par où ils communiquent avec le dehors; ma, macrospo- rencontrant et Se Dressant ranges; mi, micresporanges (d’après Russow). 1 7
forment les petites cloisons horizontales qui séparent les logettes et la grande cloison longitudinale qui occupe le milieu du sporocarpe. Le sporocarpe est donc bien formé par un segment de feuille plié en deux suivant sa nervure médiane et portant sur chaque moitié une rangée de sores à indusie close.
Les microsporanges contiennent chacun 64 microspores; les macrosporanges ne renferment qu’une seule grosse macrospore.
Pour former un sporange, une papille du réceptacle du sore découpe d’abord par des cloisons obliques trois séries de segments, puis sépare au sommet une cellule en forme de calotte; les quatre derniers segments constituent, la paroi du sporange, tous les autres le pédicelle.
La cellule tétraédrique découpe ensuite, par quatre cloisons parallèles aux
MAHS1I.IACÉËP.
j précédentes, l'assise transitoire, qui se dédouble plus tard par un cloisonnement tangentiel; puis elle produit, par quatre bipartitions successives, seize cellules mères, dans chacune desquelles nait une tétrade de spores. En même temps se désorganisent les cellules de la couche transitoire, ainsi que les membranes des cellules mères, et le tout forme un liquide plasmique où les spores se nourrissent et dont l’excès se durcit autour d’elles à la maturité. Ees microsporanges développent également bien et mûrissent leurs 6i microspores. Dans les macrosporanges, au contraire, l’une des spores de chaque tétrade croît d’abord plus que les trois autres, puis toutes les tétrades moins une se désorganisent et,
! seule, la grosse spore de la dernière tétrade continue sa croissance pour devenir l’unique macrospore ; les trois autres spores avortent. La membrane de la macrospore est brune et recouverte d’une couche gélatineuse durcie, beaucoup plus épaisse au sommet, où elle forme une sorte de papille qui se con-
Kig. 925. — l’ilulaire globulifère ( Pilularia globulifera ), derniers états de la formation de la mascrosporc. «, membrane propre; b, première couche de l’épispore ; c, seconde, dy troisième couche; À, cavité (Sachs).
tracte et se plisse à la maturité (fig. 925). Sur cette enveloppe gélatineuse se forme une couche de subtance molle à structure prismatique, au-dessus de laquelle se dépose plus tard encore une nouvelle couche plus épaisse, mais moins nettement organisée; ces deux couches laissent libre le sommet de la macrospore et l’entourent d’une sorte d’entonnoir qui, à la germination, donnera accès aux anthérozoïdes. Avec les trois couches qui la composent, l’épispore des | Marsiliacées offre donc une structure beaucoup plus compliquée que celle des j Salviniacées.
La déhiscence du sporocarpe et la mise en liberté des sporanges qu’il ren- ! ferme est accompagnée de phénomènes remarquables. Le sporocarpe mûr de la Pilulaire globulifère, par exemple, rompt sa paroi solide en quatre valves <i partir du sommet et laisse échapper par l’ouverture une gelée hyaline qui provient évidemment de la gélification des membranes du parenchyme des I cloisons; celte gelée forme sur la terre humide une goutte qui va grossissant pendant plusieurs jours et qui renferme les sporanges des deux sortes. C’est dans cette gelée que les spores germent, et c’est seulement après la fécondation
1408 FILIGINÉE9-
qu’elle se dissout; le prothalle femelle, avec sa macrospore adhérente, parvient alors sur la terre humide, où il enfonce des poils absorbants, en attendant que l’embryon ait développé sa première racine.
Les choses se passent d’une manière analogue dans la Marsilie salutaire (fîg. 926). Dès que la destruction de l’enveloppe scléreuse en quelque point du bord ventral permet l’accès de l’eau dans l’intérieur, les cloisons se gonflent tellement que le sporocarpe se fend en deux valves le long du bord ventral. Par la fente s’échappe un bourrelet hyalin, qui entraîne avec lui les logettes des sores et finit, en se gonflant de plus en plus, par les détacher du bord dorsal et par les faire sortir entièrement du sporocarpe; ordinairement, ce bourrelet se rompt en même temps à une extrémité et s’allonge fortement au dehors, portant sur ses flancs les deux rangées de logettes, de plus en plus espacées, mais encore complètement fermées. Ce phénomène dure plusieurs heures; finalement, les sacs s’ouvrent, les sporanges des deux sortes se séparent et la germination a lieu.
Germination des spores : prothalles. —
Les microspores sont mises en liberté par la déchirure de la paroi du sporange; elles germent dans la gelée extérieure et non pas dans la gelée intérieure comme dans les Salviniacées. Une première cloison divise la microspore en deux cellules très inégales; la petite est stérile et constitue la partie végétative du prothalle mâle; la grande se divise en deux, qui deviennent chacune une anthéridie. Ces trois cellules demeurent incluses dans la microspore. Le contenu protoplasmique de chaque cellule anthéridienne se divise par une bipartition répétée en seize cellules mères, produisant chacune un anthérozoïde. Le corps spiralé de l’anthérozoïde provient du noyau, ses cils du protoplasme périphérique de la cellule mère; larégïoninternedece protoplasme, aveclesgrains d’amidon, forme une vésicule hyaline. DanslesPilulaires, oùle corps de l’anthérozoïde fait4à 5 toursde spire, cette vésicule demeure dansla cellule mère ; dans les Marsilies, le corps de l’anthérozoïde, enroulé en tire-bouchon faisant 12 à 13 tours, l’entraîne pendant quelque temps à son extrémité postérieure, et ne s’en débarrasse que plus tard. Une fois les anthérozoïdes formés à l’intérieur de la microspore, l’exospore se rompt au som met,l’endospore se gonfle à travers l’ouverture en une vésicule h va* line, qui, en sedéchirant àson tour, met les anthérozoïdes en liberté (fig'. 927).
Marsilie salutaire ( Marsilia salvatrix). A , un sporocarpe, de grandeur naturelle, avec sou pédicellesÿ. 5, sporocarpe ouvert dans l'eau et laissant échapper un anneau gélatineux. C, l’anneau gélatineux g est rompu et étalé ; sr , logettes ; sch , enveloppe dure du sporocarpe. D , une logette non mûre avec son sore. E> une logette mûre; ma , macrosporanges; mi9 microsporanges (d’après Sachs).
MARSILIACEES.
La macrospore ovoïde a son sommet prolongé en une papille arrondie (fig. 925 et 927). L’espace lenticulaire contenu dans cette papille est occupé par le noyau, enveloppé d’une masse protoplasmique finement granuleuse, tandis que tout le reste de la cavité est rempli par des grains d’amidon, des gouttes d’huile et des corps albuminoïdes. A la germination, une membrane en forme de ménisque vient tout d’abord séparer la masse protoplasmique supérieure d’avec les matériaux de réserve sous-jacents; cette petite cellule se cloisonne seule et produit deux assises cellulaires qui constituent un prothalle femelle; celui-ci est pourvu de chlorophylle, même quand il se développe à l’obscurité. Après la déchirure de l’exospore, ce prothalle hémisphérique apparaît à nu au fond de l’entonnoir formé par les deux couches externes de l’épispore. Lacellule centrale de l’assise supérieure produit un archégone, en se cloisonnant comme il a été dit chez les Fougères (fig. 928). Quand cet unique archégone n’est pas fécondé, le prothalle continue de croître et devient un corps relativement grand, vert, produisant çà et là des poils absorbants. Les matériaux de réserve non employés pour la formation du prothalle sont consommés plus tard par le développement de l’œuf en embryon.
Développement de l’œuf en embryon et en
piantule. — Les premières segmentations de l’œuf s'opèrent comme chez les Fougères, d’abord enquatre quartiers (fig. 928, B), puis en huit octants. Des huit octants, les deux inférieurs d’arrière forment le pied, l’un des supérieurs d’arrière la première racine, l’autre demeurant stérile; l’un des supérieurs d’avant forme la première feuille qui, dans les Marsilies comme dans les Pilulaires, est filiforme et pointue, l’autre demeure stérile; l’un des inférieurs d’avant produit la tige, l’autre demeure stérile dans la Pilulaire, comme dans la Salvinie, mais produit la seconde feuille dans la Marsilie, comme dans l’Azolle. Dans la Pilulaire, toutes les feuilles ultérieures demeurent semblables à la première; dans la Marsilie, après la première feuille filiforme, la seconde a un court pétiole et un limbe entier, les suivantes un pétiole de plus en plus long et un limbe découpé, d’abord en deux moitiés, puis en quatre folioles, comme dans la plante adulte.
' Genres. — La famille des Marsiliacées se réduit aux deux genres Marsilie (Marsitia) H Pilulaire ( Pilularia ).
Mnr.siiinrée.s fossiles. — Les Marsiliacées fossiles sont rares. On a trouve
Fig. 927. — Marsilie salutaire ( Marsilia saloàtrix). En haut, une macrospore sp, avec son êpispore gélatineuse si et sa papille terminale ; sg, paroi déchirée du macrosporange En bas, une microspore ouverte après la mise en liberté des anthérozoïdes z\y, vésicules à granules amylacés des anthérozoïdes ; ex, exospore ; dl, endospore gonflée(Sachs) .
1410 ÉQUISÉTINÉES.
une Pilulaire dans le miocène d’OEningen, et une Marsilie dans les couches calcaires éocènes de Ronzon. Le Marsilide des sables wealdiens, la Jeanpaulie
Fig. 928. — Marsilie salutaire ( Marsilia salvatrix). A, prothnlle hémisphérique surmontant la cavité de la mai-rospore et creusé d'un archégone cont nant un œuf. B, loisonnement de l’œuf en quatre quartiers don n nt plus tard : f, le pied: w, la racine; st, la tige; b, la première feuille. C, cloisonnements ultérieurs. D, embryon avec son pied f, sa racine ws, sa tige s, et sa feuille b (d’après Hanstein).
du rhétien et la Sagénoptéride du keuper paraissent devoir aussi être rattachés à la famille des Marsiliacées.
CLASSE II
ÉQUISÉTIIVÉES
Caractères généraux. — La tige des Équisétinées porte de petites feuilles verticillées et se ramifie abondamment en verticilles à chaque nœud. Les rarines s’échappent également en verticil'.esau-dessous de chaque nœud, et se ramifient plus tard en formant des radicelles. Les sporanges naissent plusieurs côte à côte sur de petites feuilles modifiées, rapprochées en épi terminal; leur membrane est formée d’une seule assise cellulaire et leurs spores procèdent d'une seule cellule mère primordiale. Tantôt ils sont tous semblables et leurs spores produisent en germant soit des prothalles monoïques, soit indifféremment des prolhalles mâles ou femelles; tantôt, au contraire, ils sont de deux
ÉQUISÉTACÉES. 1411
sortes, les uns mâles renfermant des microspores, les autres femelles contenant des macrospores.
Division de la classe des Équisétinées en deux ordres. — De Ce dernier caractère résulte la division de la classe des Équisélinées en deux ordres : celui des Équisétinées isosporées et celui des É quïsétinées hétérosporées.
ÉQUISÉTINÉES ISOSPORÉES.
L’ordre des Équisétinées isosporées ne renferme qu’une seule famille, celle des Equisétacées.
Equisétacées (1).
Appareil végétatif. — La famille des Équisétacées ne comprend aujourd’hui que le seul genre Prêle ( Equiselum ). Répandues dans toutes les contrées du globe à l’exception de l’Australie, les Prêles, dont on compte vingt-cinq espèces, i ont un port particulier qui les fait immédiatement reconnaître parmi les autres Cryptogames vasculaires.
Leur tige vivace se compose d’un rhizome rameux, qui rampe dans le sol humide ou vaseux à une profondeur de 0m,60 à 1 mètre et souvent davantage,
I et qui peut s’étendre sur une largeur de plus de 15 mètres. Sa surface est tantôt hérissée de poils bruns (P. telmatée, P. des bois, etc.), tantôt glabre et même luisante (P. des marais, P. limoneuse, etc.). Dans diverses espèces, le rhizome renfle certains de ses entre-nœuds, isolés ou se suivant en chapelet,
(1) Bischoff: Die krgptogamischenGewàchse, Nürnberg, 1828. — Thuret : Ann. des sc. nat. 3e série, XVI, 1851. — Hofmeister : Vergl. Untersuchungen,\So\. Ueberdie Keimung der Egui- | se<en(Abhandl. der Sâclis. Gesellsch. der Wiss., IV, 1855. Ueber Eporenentwickelung der Equiseten (Jahrbücher f. wiss. Botanik, III, 1863). — Samo : Ueber Epidermisund Spallôffn. der ' Equiseten (Linnæa, XXIX, 1867). — Cramer : Langenwachsthum und Gewebebildung bei Equiselum (Ptlauzenphys. Uutersuchungen, III, 1853). — Du val-Jouve : Histoire naturelle ! des Equiselum de France, Paris, 1864. — Sehacht : Die Spermalozoïden im Pflanzenreich,
\ Brunswick, 1864. — Roze : Recherches sur les anthérozoïdes des Crqptogames (Bull, de la Soc. bot., 1864 et 1865). — Reess : Enlwick. der Stammspitze von Equiselum (Jahrbücher fur I wiss. Bot., VI, 1867). — Milde : Monographia Equisetorum (Nova Acta, XXXV, 1867). — Nâgeli et Leilgeb : Entstehung und Wachsthum der Wurzeln (Nâgeli’s Beitrage, IV,
[ 1867). — Pfitzer : Ueber die Schutzsclieide der deutsclien Equiseten (Jahib. fur wiss Bot.,
I VI, 1867). — Ph. Van Tiegbem : Mémoire sur la racine (Ann. des sc. liât., 5* série, XIII, 1871V — llussow : Yergleichende Uutersuchungen (Mémoires de l'Ac. de Saint-Pétersbourg, XIX, 1872). — Junczewski : Recherches sur le développement des bourgeons dans les Prêles (Mémoires de la Soc. des sc. liât, de Cherbourg, XX, 1876). — Famintzin : Ueber Knospenbildung bei Equiseten (Bull, de l’Acad. des Sc. de Saint-Pétersbourg, l,"i76). — Sadebeck : Ueber Entwi k. der Prolhallien der Schachte/halme (Bot. Zeituug, 1877). Entwick'-lung des i Keims der Schachtelha/me (Jahrb. lur wiss. Bot., XI, 1879). Keimung und Embnjobildung (Schenks Handbuch, I. 1881). — Gœbel : Beitrage zur vergl. Entwick . der Sporanqien I (Botanische Zeitung, 1880 et 1881). — Tomaschek : Ueberwinterte Prolhallien von Èquisetum I (Oest. bot.Zeitsch., XXXI, 1880). — Leclercdu Sablon : Dissémination des spores dans lesCryp- | togames vasculaires (Ann. des sc. nat., 7e série, II, 1885). — Buchtieu : Entwickelung des j Prothalliums von Equisetum (Bibliotheca botauica, 1887). — Muller: Ueber den Bau der i Kommissuren der Equisetenscheide (Jahrb. fur viss Bot., XIX, 1888). — Ph. Van Tieghem etDouliot: Origine des membres endogènes (Ann. d.sc. nat. ,7° série,, VIII, 1888). — Je tiens compte aussi d'observations personnelles encore inédites sur la structure delà tige.
ÉQUISÉTINÉES.
en autant de tubercules ovoïdes (P. des champs, P. des marais, P. des bois, etc.), ou piriformes (P. telmatée), de la grosseur d’une noisette, remplis d’amidon, qui peuvent passer à l’état de vie latente et pousser plus tard de nouvelles tiges. Çà et là, le rhizome dresse verticalement certains de ses rameaux; ceux-ci, formés dès l’automne dans toutes leurs parties, mais encore cachés dans la terre, subissent au printemps suivant un fort allongement intercalaire à la base de leurs entre nœuds et se trouvent de la sorte produits à l’air et à
la lumière. C’est cette croissance basilaire prolongée qui explique que, surtout chez certaines espèces (F', d’hiver, etc.), les entre-nœuds des branches aériennes se désarticulent sous le moindre effort. Ces branches aériennes peuvent atteindre lm,50 de hauteur dans la P. telmatée, et jusqu’à 8 et 9 mètres dans la P. géante; ces dernières n’ont guère cependant que 3 cent, d’épaisseur, et, pour se soutenir, elles s’appuient sur les plantes voisines. Ordinairement elles meurent à la fin de l’année; quelquefois cependant elles durent plusieurs années (P. d'hiver, P. panachée).
Qu’elle se développe dans le sol ou dans l’air, la tige porte de très petites feuilles disposées en verticilles alternes (fig. 929, /l). Dans chaque verticille, les feuilles sont concrescentes latéralement en une gaine appliquée contre la hase de l’entre-nœud suivant et ne sont libres que par leurs pointes, qui forment autant de dents au bord de la gaine. De pareilles feuilles sont peu propres à l’assimilation du carbone, qui s’opère chez ces plantes par l’écorce abondamment pourvue de chlorophylle. Les branches aériennes de la P. telmatée ont leur écorce incolore, il est vrai, mais cesbranches portent de longs rameaux verticillés dont l’écorce est verte.
La ramification de la tige a lieu par la formation à chaque nœud de bourgeons alternes avec les feuilles. Ces bourgeons naissent, comme partout ailleurs, aux dépens d’une cellule périphérique de la tige; ils sont exogènes (fig. 930, A); mais bientôt après, la gaine foliaire, s’accroissant davantage, vient se souder au-dessus d’eux avec la surface de la tige, de manière à les envelopper dans une cavité close (fig. 930, B). Pour s’allonger plus tard, il leur faudra donc percer la gaine et ils paraîtront endogènes. Quelquefois, tous les bourgeons s'allongent en rameaux, qui sont alors régulièrement verticillés comme les feuilles (P. telmatée, etc.,). Ailleurs, une partie seulement des
Fig. 929. — Prèle telmatée [Equisetinn Telmateia). A, portion d’une branche dressée aérienne; i, i\ entrenœuds ; A, lacune centrale; /, lacunes corticales; s, gaine foliaire; a, a', a", articles inférieurs des rameaux verts.
Bt section longitudinale d’un rhizome; k, cloison du nœud; g , faisceaux libéroligneux. C, section transversale d’un rhizome. D , mode d’union, au nœud /c, des faisceaux des entrenœuds i, i' (Sachs).
ÉQUISÉTACÉES. 1413
bourgeons s’allongent, la ramification est plus rare, plus irrégulière, mais en i revanche les branches sont plus vigoureuses ; c’est ce qui a lieu notamment | sur le rhizome. Ailleurs enfin, les branches aériennes ne développent aucun de leurs bourgeons et demeurent simples (P. d’hiver, etc.), à moins que le sommet ne vienne à être coupé, auquel cas les bourgeons du nœud sous-jacent s’allongent en branches.
Les racines naissent en verticillesaux nœuds, une à six sous chaque bourgeon. C'est du bourgeon même, et dès son tout jeune ■
âge, que la racine procède (fig. 930, B)\ il ne s’en fait pas sur les branches développées. Les Prèles n’ont donc que des racines gemmaires.
Ce racines sont exogènes par rapport aux bourgeons qui lesproduisent; mais, comme ces bourgeons, elles paraissent endogènes. Toutes les racines ainsi formées ne s’allongent pas au dehors en perçant la gaine foliaire; souvent, notamment sur les branches aériennes, elles demeurent latentes et ne se développent que plus tard, sous l’influence de l’eau et de l’obscurité.
Sur les branches souterraines, il arrive fréquemment, au contraire, que le bourgeon avorte après avoir produit ses racines, qui s’allongent aussitôt dans le sol.
Structure de la tige, de la feuille et de la ra-
Fig. 930. — Prèle des champs ( Equisetum arvense ), section longitudinale de l'extrémité de la tige st; sh , gaine foliaire. A, formation du bourgeon /c, par une cellule périphérique. B , le bourgeon k, plus développé et muni de sa première gaine loliaire, a produit une racine la gaine sh s’est soudée à la tige st pour l’envelopper (d’après Junczewski).
eine. — La tige croît au sommet par une grande cellule tétraédrique qui découpe trois séries de segments, comme il a été dit page 774 (fig. 511).
La tige aérienne adulte a sa surface marquée de sillons longitudinaux, en même nombre que les feuilles et alternant avec elles (fig. 929). L’épiderme, fortement silicifié (voir p. 567, fig. 376, A), ne possède de stomates que dans les sillons; ces stomates, disposés en séries longitudinales, ont chacun deux
cellules annexes qui les surplombent(voir p. 610, fig. 413, D). Le long des côtes saillantes, l’épiderme est solidifié par un faisceau sous-épidermique de sclérenchyme (fig. 931). Dans les rhizomes, ainsi que dans la tige dressée de la P. telmatée, les cannelures sont nulles ou peu marquées ; l’épiderme y est dépourvu de stomates et au-dessous de lui s’étend une couche uniforme de sclérenchyme à parois brunes. Audessous de chaque sillon, l’écorce est creusée d’une lacune aérifère provenant en partie de la dissociation, en partie aussi de la destruction des cellules. Danslerhi-
Fig. 931. — Portion de la section transversale de la tige de Prêle des ZOme, ainsi que dans la champs ( Equisetum arvcnse). ep, épiderme épaissi; col , sclérenchyme , , ,
sous-épidermique ; cl, parenchyme chlorophyllien ; ap, endoderme fai- tlgG ClFGSSGG QG Ici r. sant saillie autour des faisceaux; v, vaisseaux externes entourant le . i 11 . r»
liber; la3, lacune provenant de la résorption des vaisseaux internes ; IGlIïlalGGj GllG GSI IOI IT1G6 la*, lacune de la moelle ; /a2, lacunes de l’écorce. (Tuil paFGnchymG inCO-
lore; partout ailleurs, ses couches externes, dont les cellules sont allongées
Fig. 932. — Section transversale de la tige des Prêles ( Equisetum ) : A, du rhizome de la P. des bourbiers, ( E . hmosum)' les faisceaux sont entourés chacun d’un endoderme propre et d'un péricycle particulier. S, de la tige aérienne de la P, d'hiver ( E . hiemale) ; les faisceaux ont fusionné latéralement leurs endodermes et leurs péricycles (d'après Pfitzer).
EQUISETINEES.
ÉQUISÉTACÉES. 1415
perpendiculairement à la surface en forme de palissade, sont abondamment pourvues de chlorophylle ; le tissu chlorophyllien prédomine au-dessous des sillons, en correspondance avec les stomates.
Dans certaines espèces, la tige, souterraine ou aérienne, a la structure monostélique normale et l’écorce se termine en dedans par un endoderme enveloppant tout le cylindre central (fig. 931, ap) (Prêle des champs, P. des prés, P. des marais, P. telmatée, etc.). Dans d’autres espèces, la structure est astélique et chaque faisceau libéroligneux est pourvu d’un péricycie spécial et d’un endoderme particulier (fig. 932, A) (Prêle des bourbiers, P. littorale, P. géante, etc.). Il arrive alors quelquefois que dans la tige aérienne, les faisceaux fusionnent latéralement leurs endodermes particuliers en un endoderme général externe et en un endoderme général interne, comme il a été dit p. 763 (fig. 932, B) (Prêle d’hiver, P. panachée, P. rampante, etc.).
Les faisceaux libéroligneux correspondent aux côtes externes; ils cheminent parallèlement dans l’entre-nœud, pour se rendre un par un dans les feuilles du nœud supérieur ; au nœud inférieur, ils se bifurquent pour s’attacher à droite et à gauche aux faisceaux de l’entre-noeud inférieur, au point où ceux-ci s’incurvent dans les feuilles (fig. 929, D). Ils sont collatéraux, avec des vaisseaux disposés en V sur la section transversale, comme chez beaucoup de Monocotylédones (voir p. 760). Vers son bord interne, le faisceau dissocie son paren- ; chyme ligneux et se creuse d’une lacune pleine d’air (fig. 931 et 932), comme il a été dit p. 761 (voir aussi la fig. 506, p. 765). La région centrale de la moelle se détruit de bonne heure en laissant à sa place une large lacune aérifère, interrompue aux nœuds, comme les lacunes de l’écorce, par un plancher continu (fig. 929 et 931, B); cette lacune centrale manque quelque- I fois dans les rhizomes.
Parcourues de la base au sommet par une nervure médiane simple, les petites feuilles concrescentes ne portent de stomates que sur la tige aérienne et seulement sur leur face externe. La gaine apparaît d’abord sous forme d’un anneau, sur lequel proéminent de bonne heure, en des points régulièrement espacés, autant de dents que le verticille contient de feuilles concrescentes.
Laracine prend naissance, comme onsait, sur la face inférieure du jeune bourgeon latéral (fig. 930, B) ; elle croît à l’aide d’une cellule mère tétraédrique et s’édifie comme celle des Fougères, avec cette différence déjà signalée à la page 681, que le péricycie fait défaut, et que les vaisseaux externes, ainsi que les tubes criblés, sont directement appliqués contre l’endoderme. A cette différence s’en ajoute une autre. L’endoderme se dédouble par un cloisonnement intérieur aux plissements des faces latérales ; l’assise externe porte les plissements caractéristiques, tandis que l'assise interne, dépourvue de plissements, enveloppe les faisceaux libériens et ligneux, comme pour remplacer le péricycie absent. C’est dans la moitié interne de l’endoderme dédoublé que se trouvent situées, non pas tout à fait en face des faisceaux ligneux, mais à droite ou à gauche, les cellules mères des radicelles; il en résulte que la disposition de celles-ci est diploslique. Les deux fonctions, protectrice et rhizogène, remplies dans la racine des Filicinées par une seule et même assise, se trouvent ici localisées sur deux assises distinctes et superposées.
1416 EQUISETINEES.
Formation des spores. — Les sporanges des Prêles prennent naissance sur des feuilles différenciées, disposées, en verticilles nombreux et rapprochés, au sommet soit des tiges aériennes ordinaires (P. des prés, P. des bois, P. des marais, etc.), soit de tiges spéciales qui demeurent simples, se détruisent
aprèsla dissémination et diffèrent encore des tiges stériles par leur couleur blanchâtre ou rougeâtre, leur mollesse et l'absence de stomates (P. des champs, P. telmatée). Audessus de la dernière gaine foliaire normale, il se forme d’abord une gaine foliaire plus ou moins imparfaite, en forme d’anneau (fig. 933). Puis naissent successivement des bourrelets peu saillants, sur chacun desquels se développent un grand nombre de proéminences d’abord hémisphériques, qui correspondent aux dents des gaines ordinaires ; ces protubérances s’épaississant par leur partie externe, se touchent, se compriment à la fois dans le même verticille et d'un verticille à l’autre, et prennent enfin, puisque les verticilles alternent, une forme hexagonale, tandis que leur portion inférieure demeure grêle et constitue le pédicelle de chaque écusson hexagonal- C’est sur la face interne de l’écusson, tournée vers l’axe, que naissent les sporanges au nombre de cinq à dix. Le sporange commence par une excroissance multicellulaire, tout à fait semblable à celle des Marattiacées (fig. 934). Une cellule sous-épidermique de cette protubérance produit, en se cloisonnant, les cellules mères; des trois assises cellulaires qui recouvrent d’abord le groupe des cellules mères (fig. 934, B), les deux internes se résorbent, l’externe restant seule pour former la paroi du sporange mûr. Cette résorption met en liberté les cellules mères des spores, qui nagent par groupes de quatre ou huit dans un liquide granuleux. Chacune d’elles produit ensuite quatre spores disposées en tétraèdre.
Après la résorption de la membrane de la cellule mère, chaque spore se montre enveloppée de trois couches membraneuses (fig. 933 ), nées successivement de dehors en dedans et qui se distinguent nettement dans l’eau, parce que l’externe parait incolore, la moyenne bleu clair, l’interne jaunâtre ( P. des bourbiers ) . Plus tard , la couche externe , en grandissant davantage, se détache des deux autres, excepté en un seul point, et s’épaissit en deux rubans spiralés; ceux-ci ne tardent pas à se sépa-
ig. 933. — Prêle telmatée ( Equisetum Telmatcia). A, portion supérieure d’une tige fertile, comprenant la moitié intérieure de l’extrémité sporifère; b, dernière gaine foliaire normale; a, anneau stérile ;
x , pétioles des feuilles sporifères coupées;
y , section transversale de la tige. B, feuilles sporifères dans diverses positions; st, pétiole; s, limbe en écusson; sg, sporanges (Sachs).
Fig. 934. — A, section longitudinale d’une feuille sporifère, montrant le jeune sporange avec la cellule primordiale des spores. B, section d'un sporange plus âgé, montrant le cloisonnement des cellules mères; t, t, assise transitoire (d’après Gœbel).
ÉQUISÉTACÉES. 4417
rer, par Ja résorption de la membrane le long du sillon mince (F, fig. 935). Si l’on vient à placer la spore dans un milieu sec, ils se déroulent aussitôt ; ils) forment alors une croix à quatre bras, car ils sont réunis en leur milieu et attachés par ce point à la seconde couche de la membrane. Sous l’influence de l’humidité, ils se reploient de nouveau en spirale autour de la spore, pour se dérouler encore par la dessiccation. Quand ces alternatives de sécheresse et d’humidité se succèdent rapidement, quand, par exemple, on insuffle l’haleine sur les spores placées sur le porte-objet, on les voit, grâce aux rapides inflexions de leurs rubans, animées de soubresauts très vifs. Ces flexions hygroscopiques sont dues à ce que chaque ruban est formé de deux couches, l’externe cutinisée, l’autre qui ne l’est pas. La seconde couche de la membrane se cutinise également dans sa zone externe pour former l’exospore, tandis que sa zone interne demeure à l’état de cellulose pure et constitue l’endospore.
A la maturité des spores, le sporange s’ouvre par une fente longitudinale, du côté qui regarde le pédicelle de l'écusson. Peu de temps avant, les membranes des cellules pariétales acquièrent des bandes d’épaississement, spiralées sur la face dorsale, annelées sur la face ventrale du sporange, dont le rôle dans la déhiscence est le même que dans celle des anthères des Phanérogames. En s’échappant du sporange, les spores déroulent leurs rubans spiralés et s’accrochent ainsi les unes aux autres de manière à se disséminer par flocons. Arrivées sur le sol humide, elles cherchent à enrouler leurs rubans enchevêtrés, ce qui augmente d autant leur adhérence. Comme les prothalles qu’elles donnent en germant sont habituellement unisexués,
pjg 935. — Prèle des bourbiers (Eguisetum limosum), dernières phases de la formation des spores. A, spore non mûre, avec ses trois membranes. B, après quelques minutes de séjour dans l’eau; la couche externe est decollee. C, formation des bandes spiralees d sur la couche externe e. D, E, même état après un séjour de douze heures dans la glycérine. F, spore mûre; la couche externe s'est fendue en deux rubans spiralés e, c, colorés en bleu parle chloro-iodure dezinc(Sachsj.
ÉQUISÉTINÉES.
on comprend l’utilité qu’il y a pour elles à germer ainsi en société.
Germination des spores ; prothalles. — Pourvues d’un noyau et de chloroleucites , les spores des Prêles ne conservent que peu de jours leur faculté germinative. Semées sur la terre humide aussitôt après leur dissémination, elles commencent à germer au bout de quelques heures. La spore grossit d’abord, déchire son exospore et se partage en deux cellules inégales; la postérieure, plus petite, dont le contenu est presque incolore, s’allonge aussitôt en un poil absorbant hyalin; l'antérieure, plus grande, prend en elle les chloroleucites qui se multiplient par division, grandit, se cloisonne en divers sens et forme un ruban progressivement élargi , constitué par une seule épaisseur de cellules et qui ne tarde pas à se ramifier par le développement prédominant de certaines cellules marginales. Plus tard, l'un de ces segments se développe ordinairement plus que les autres, devient plus épais, prend plusieurs assises de cellules et prolonge certaines de ses cellules inférieures en poils absorbants.
Il y a d’ordinaire diœcie. Les prothalles mâles sont plus petits, atteignant
seulement quelques millimètres de longueur; ils portent quelquefois ! fjjis/ des archégones sur des segments
tardivement développés. Les prothalles femelles sont beaucoup plus grands, plus abondamment ramifiés, et mesurent 1 à 2 centimètres de longueur; ils peuvent aussi porter plus tard des anthéridies sur les derniers lobes formés.
Les anthéridies naissent au sommet ou au bord des lobes les plus grands du prothalle mâle (fig. 936).
Les cellules terminales de la paroi contiennent peu ou point de chlorophylle; en absorbant de l’eau, elles se dissocient, comme dans les Hépatiques, pour laisser sortir les anthérozoïdes au nombre de 100 à 150, encore contenus dans leurs cellules mères. Plus grand ici que dans les autres Cryptogames vasculaires, le corps de l’anthéro-
Fig. 936. — Prêle des bourbiers (Equisetum limosum). Pro- z°ïde fait deux OU trois tOUPS de thalle mâle, avec anthéridies ai), mettant en liberté les spire, dont les premiers portent de anthérozoïdes a (d’après Thuret). , ..
' nombreux cusvibratiles, tandis que
le dernier, plus épais, embrasse dans sa concavité une vésicule renfermant des grains d’amidon; cette vésicule estici, comme dans les Filicinées, la partie interne appauvrie du protoplasme de la cellule mère, non employée à la formation de l'anthérozoïde.
EQUISÉTACÉES.
Les archégones procèdent de la segmentation de certaines cellules du bout intérieur d’un segment du prothalle femelle (fig. 937); en continuant à croî- ,re au-dessous d’eux, le tissu du prothalle les amène, comme dans la Pellie, sur la
gaine foliaire. La jeune tige se dresse ver- Fig. 937. — Prèle des champs < Eqmsetum ar-
plus forte qu’elle même et dont les verticilles sont quaternaires (P. des champs, P. des prés, etc.); celle-ci forme à son tour une branche plus grosse à feuilles plus nombreuses dans chaque verticille, et ainsi de suite.
C’est la pousse de troisième ordre, ou l’une des suivantes, qui se dirige verticalement vers le bas et s’enfonce dans le sol pour former le premier rhizome vivace, lequel à son tour produira chaque année de nouveaux rhizomes rampants et de nouvelles branches verticales aériennes destinées à l'assimilation et à la reproduction.
Équîsétacées fossiles (1). — On connaît de nombreuses Prêles fossiles, rencontrées dans les couches les plus diverses, depuis le grès bigarré jusque
(1) Schimper : Traité de Paléontologie végétale, I, p. 254, 1869. — Renault : Cours de Botanique fossile, II, 1882.
et la formation des premiers membres de l’embryon s’accomplissent comme chez les Filicinées. Les quatre octants postérieurs donnent le pied et la première racine ; des quatre octants antérieurs, l’un des inférieurs donne la tige, les deux supérieurs la première feuille, le second d’en bas la deuxième feuille ; mais ces deux premières feuilles ne tardent pas à se souder latéralement entre elles et avec la troisième issue de la tige, pour former la première
Développement de l’œuf en embryon et
en piantuie. — Les segmentations de l’œuf
igées de s’écarter jusqu’au niveau de la (cellule de canal, ce qu’elles font en se recourbant en dehors en formant comme une ancre à quatre pointes.
ouvrir le col, les quatre cellules supérieures, qui sont fort longues, sont donc obli-
I traverse pas toute la longueur du col. Pour
face supérieure. Leur direction est donc inverse de celle des Filicinées isosporées : ils tournent leur col vers le haut. Ils se forment d'ailleurs comme chez les Filicinées ; seulement, la cellule de canal ne
uieiuui eue prouuu a sa nase une orancne
1420 ÉQUISÉTINÉES.
dans le miocène. Plusieurs étaient de grande taille. La P. arénacée, par exemple, qui se trouve dans les étages inférieur et moyen des marnes irisées, avait des tiges aériennes mesurant 8 à 10 mètres de hauteur, sur une largeur de 10 à 12 centimètres, avec 110 à 120 feuilles à chaque nœud. Les genres éteints Schizoneure et Phyllothèce étaient très voisins des Prèleset se trouvent dans les mêmes couches, depuis le permien jusque dans le jurassique inférieur.
Le genre éteint Calamite, abstraction faites des tiges de Phanérogames désignées à tort sous ce nom, s’en éloignait davantage et se rencontre aussi dans les couches plus anciennes, depuis le culm jusqu’au permien; il cesse quand les genres précédents commencent. La tige cannelée des Calamites se montre toujours dépourvue de feuilles; si ces organes ont existé, ils n’ont eu qu’une durée très éphémère. Dans la C. de Suckow, la tige mesure 3 à 4 mètres de hauteur sur 10 à 12 centimètres de diamètre.
ÉQUISÉTINÉES HÉTÉROSP ORÉES.
L’ordre des Équisétinées hétérosporées ne renferme aussi qu’une famille, complètement éteinte aujourd’hui, celle des Annulariées.
famille 2.
Annulariées (1).
La famille des Annulariées comprend notamment les deux genres Annulaire et Astérophyllite, qui se. montrent dès le dévonien et remontent, comme les Calamites, jusque dans le permien.
Appareil végétatif. — Leur tige, qui atteint jusqu’à 8 centimètrs de diamètre dans les Annulaires, est articulée et fistuleuse; ses faisceaux libéroligneux, moins développés dans les Annulaires que dans les Astérophyllites, sont creusés d’une lacune, comme ceux des Prêles. Les feuilles, verticillées et uninerves comme dans les Prêles, ne sont pas soudées en gaine à la base, mais entièrement libres ; linéaires, dressées et toutes égales dans l’Astérophyllite, elles sont lancéolées, étalées et inégales dans l’Annulaire, parce qu’à chaque verticille il ne s’en fait que deux diamétralement opposées.
Disposition des sporanges. — Les épis sporifères sont composés d’une alternance régulière de verticilles stériles et de verticilles fertiles ; le verticille stérile a deux fois plus de feuilles que le verticille fertile. Chaque feuille fertile porte quatre sporanges, fixés à la face interne d’un écusson pelté (Astérophyllite) ou terminé en pointe (Annulaire). Sur les verticilles inférieurs, ce sont des macrosporanges, contenant chacun une seule macrospore. Sur les verticilles supérieurs, ce sont des microsporànges à nombreuses microspores. Dans l’Annulaire, chaque verticille sporifère est situé à égale distance des deux verticilles stériles qu’il sépare ; dans l’Astérophyllite, il est placé immédiatement au-dessus de chaque verticille stérile.
(1) Renault : Cours de Botanique fossile , II, 1882.
LYCOPODIACÉES.
CLASSE III
LYCOPODIiVÉES.
Caractères généraux. — La classe des Lycopodinées diffère des deux précédentes par la conformation de l’appareil végétatif : des Filicinées, par le port, dû , à deux exceptions près (Isoète et Phylloglosse), au développement et à la ramification de la tige, dont les feuilles sont très petites et très simples ; des Equisétinées, par la ramification latérale solitaire de la tige, simulant parfois une dichotomie; des deux à la fois, par la ramification toujours dichotome des racines. Ce dernier caractère assure à la classe des Lycopodinées une place à part parmi les plantes vasculaires.
Les sporanges, ordinairement solitaires, naissent à la base et sur la face supérieure des feuilles; ils procèdent d’une émergence du parenchyme.
Division de la classe des Lycopodinées en deux ordres. — Ces sporanges
sont tantôt d’une seule sorte, leurs spores développant des prothalles monoïques, tantôt de deux sortes, produisant les uns des microspores, qui germent en prothalles mâles rudimentaires, les autres des macrospores, qui forment des prothalles femelles également inclus.
De là, une division de la classe en deux ordres : les Lycopodinées isosporées et les Lycopodinées hélèrosporées.
LYCOPODINÉES ISOSPORÉES.
L’ordre des Lycopodinées isosporées ne comprend qu’une seule famille, celle des Lycopodiacées.
Lycopodiacées (1).
Appareil végétatif. — L’appareil végétatif est très diversement conformé suivant les genres.
Dans les Lycopodes, c’est une tige grêle et rameuse, couverte de petites
(1) Bischoff : Lie krgptogam ischen Gewdchse, Nurnberg, 1828. — Spring : Monographie delà famille des Lycopodiacées (Mém. de l'Ac. de Belgique, 1842 et 1849). — Cramer : Ueber Lgcopodium Selago (Püanzenphys. Uutersuehungen, Heft lit, 1855). — De Bary : Ueber die Keimung der Lycopodien (Benchie der nat. Gesellsch. Fribourg, 1858). — Nageli et Leitgeb : Ueber die Wurzeln (Nageli’s Beitrâge, Heft IV, 1867). — Mettenius: Ueber Phylloglossum (Bot. Zeitung, 1867). — l'h. Van Tieghem : Mémoire sur la racine (Ann. des sc. nat., 5* série. XIII, 1871). — Russow : Vergleich. Untersuchungen (Mém. de l’Ac. de Saint-Pétersbourg, XIX, 1872). — Hegelmaier : Bot. Zeitung, 1872. — Juranyi : Ueber Psilotum (Bot. Zeituug, 1871). — Fankhauser : Ueber das Prothallium von Lgcopodium (Bot. Zeitung, 1873). — Strasburger : Bot. Zeitung, 1873. — Bruchmann : Ueber Anlage und Verzweigung der Wurzeln von Lgcopodium und Isoetes (Jenaische Zeitschrift, VIII, 1874). — De Bary : Vergleichende Anatomie, Leipzig, 1877. — Gœbel : Enlwinkclung der Sporangien (Botan. Zeitung,
LYCOPODINEES.
feuilles étroites et souvent allongées. Tantôt, celte tige est verticale et ses branches sont également dressées; les racines issues de la région inférieure de la tige descendent alors fréquemment à l’intérieur de l’écorce, pour ne s’échapper qu’à la base en forme de buisson (L. sélage, L. phlegmaire, L. aloïfolié, etc.). Tantôt, au contraire, la tige et les branches principales rampent sur le sol en enfonçant çà et là des racines dans la terre, ne redressant verticalement que certains de leurs rameaux et notamment ceux qui portent les sporanges (L. inondé, etc.); ces tiges ont une tendance à la bilatéralité, qui s’exprime déjà dans la structure du cylindre central.
La ramification est latérale. Le rameau naît, en effet, au-dessous du sommet de la branche mère, sous forme d’une protubérance plus petite que ce sommet; les rameaux sont beaucoup plus rares que les feuilles et paraissent sans rapport déterminé avec elles. Quand les feuilles sont disposées en quatre rangées sur la tige et de deux grandeurs, les rameaux alternent à droite et à gauche dans le plan des grandes feuilles; quand les feuilles sont en spirale ou en verticilles plus nombreux, ils sont disposés en spirale tout autour de la branche. Quelquefois il se fait à peu près en même temps deux rameaux à la même hauteur au-dessous du sommet végétatif, qui alors cesse de s'allonger; de sorte que les deux rameaux forment ensemble une dichotomie. Cette dichotomie a lieu quelquefois dans les branches végétatives (L. aplati, L. petit-cyprès) ; le plus souvent, elle n’apparaît qu’à la formation des épis sporangifères (L. sélage, L. alpin).
Le L. sélage et plusieurs espèces voisines produisent de petites pousses latérales, munies de quelques petites feuilles et d'un début de racine, qui tombent et multiplient la plante à la façon de propagules; c’est un marcottage naturel. Dans d'autres espèces, il se forme à la base de la. tige des bourgeons adventifs, affranchis plus tard par la destruction de la partie inférieure (L. réfléchi, L. aloïfolié, etc.).
Variables de forme et de grandeur suivant les espèces, les feuilles sont toujours sessiles, entières, uninerves. Elles sont tantôt isolées, tantôt verticillées, dans tou£ les cas remarquables par la petitesse de leurs divercrpnCGS * - A- -i- — pfp Ptp
GClitCS • 7? 9 5 11’ 1b’
Les racines se ramifient au sommet en dichotomie et dans des plans alternativement rectangulaires. Quand elles descendent dans l’épaisseur de l’écorce, comme il a été dit plus haut, elles se dichotomisent déjà dans ce parcours en épaississant de plus en plus la tige vers sa base (L. sélage, L. phlegmaire, L. aloïfolié, etc.). Elles forment quelquefois non loin de leur sommet, par une hypertrophie locale de l’écorce, depetits tubercules, qui plus tard se séparent, et multiplient la plante : ce sont, des propagules (L. penché).
1880 et 1881). — Beck : Einige Bemerkungen liber den Vorkeim von Lyropodium ( OEst. bot., Zeilsch, XXX, 1880k — Bertrand : Recherches sur /es Tmésiptéridées (Archives bot. du Nord, 1883). — Solms-Laubach : Der Aufbau des Stockes von Psilotum (Ann. du Jard.bot. de Buiteuzorg, IV, 1884'. — Treub : Etudes sur les Cijcopocliacées (Ann. du Jard. bot. de Buitenzorg, IV, 1884, V, 1886, VII, 1888, VIII, 1889). — Bertrand : Phy/log/ossum (Arch. bot. du Nord, 1884). — Power : On the développement and Morphology of Phy/loglossum (Proceediugs of the royal Society of London, 1885). — Gœbel : Veber Prothallium und Eeimpflanzen von Lycopodium (Bot. Zeit., 1887). — Ph. Van Tieghem et Douliot : Origines des membres endogènes (Ann. des sc. nat., 7° série, VIII, 1888). — Dangeard : Essai sur l’anatomie des Cryptogames vasculaires , Caen, 1889.
LYCOPODUCÉES.
Le Phylloglosse, plante d’Australie, a un port tout différent. Du sommet id’un petit tubercule sort une tige simple, haute à peine de 4 centimètres; elle porte à sa base une rosette de six feuilles étroites et longues dont une est régulièrement atrophiée ; elle produit quelques racines latérales, qui ne se ramifient pas ; puis elle se prolonge en un filament grêle qui se termine par un épi formé de petites feuilles sporangifères verticillées par trois. Au-dessous de la feuille avortée, naît un rameau qui se courbe vers le bas, s’enfonce dans la vase, et cesse bientôt de croître en renflant en tubercule la face inférieure de son bourgeon terminal. Ce nouveau tubercule, avec le bourgeon qui le surmonte, s’affranchit plus tard par la destruction du rameau qui l’a formé et, au printemps suivant, développe son bourgeon en une nouvelle pousse sporifére. Ce mode de conservation de la plante rappelle celui que l’on connaît chez les Ophrydées, avec cette différence que le tubercule est ici un simple renflement du parenchyme au-dessous du bourgeon, et non un faisceau de racines concrescentes, comme dans les Ophrydées.
Les Psilotes, qui habitent les régions tropicales des deux hémisphères, dressent dans l’air une tige grêle, anguleuse (P. triquètre) ou aplatie en ruban (P. flaccide, P. aplati), verte, un grand nombre de fois ramifiée en fausse dichotomie jenmême temps, il enfonce dans la terre unrhizomerameux couvert de poils absorbants, qui joue le rôle des racines dont la plante est absolument dépourvue. Insérées isolément et à de longs intervalles sur les côtes de la tige aérienne, les feuilles sont très petites, pointues, entièrement dépourvues de nervures. Sur le rhizome, elles sont plus petites encore, visibles à la loupe sur les branches les plus voisines de la surface, mais représentées seulement sur les branches plus profondes par un petit groupe de cellules qui ne proéminent pas au-dessus de l’épiderme. Ces branches souterraines peuvent d'ailleurs se redresser et, parvenues à l’air et à la lumière, verdir et produire des feuilles plus grandes.
Enfin, la tige aérienne de la Tmésiptéride, plante d’Australie, simple ou peu ramifiée, porte des feuilles beaucoup plus grandes, munies d’une nervure médiane prolongée en pointe. Elle se continue dans le sol par un rhizome ' couvert de poils bruns absorbants.
Structure de la tige, de la feuille et de la racine. — La racine des LyCOpodes naît et croît au sommet, non par une cellule mère unique empruntée à l’endoderme de la tige ou de la racine mère, comme dans toutes les Cryptogames vasculaires étudiées jusqu’ici, mais par un groupe de petites cellules mères appartenant au péricycle de la tige ou de la racine mère, comme chez les Phanérogames. Le cylindre central, l’écorce et l'épiderme, en effet, ont au sommet des initiales distinctes et superposées; en exfoliant ses assises externes pour former la coiffe, l’épiderme garde son assise interne adhérente au corps de la racine, où elle devient l’assise pilifère, comme chez les Dicotylédones (voirp. 694). En un mot, les Lycopodes sont à la fois triacrorhizes et climacorhizes.
La tige des Lycopodes croît, au contraire, par une cellule mère unique, qui découpe vers le bas des segments pour le cylindre central, latéralement des ; segments pour l’écorce et l’épiderme. Elle est monostélique; son cylindre
LYCOPODINÉES.
central dépourvu de moelle est formé par un plus ou moins grand nombre de
vaisseaux les plus étroits et les premiers nés situés en dehors, dont le développement est centripète (fig. 938). Ces faisceaux ligneux, qui confluent au centre en forme de bandes, alternent avec autant de faisceaux libériens, également centripètes et confluents ; le tout est entouré par un péricycle composé de plusieurs assises et offre une structure pareille à celle d’une racine (voir p. 703). Quand la tige est dressée, le cylindre est symétrique par rapport à l'axe
petit-cyprès (Lycopodium Chamxcyparissus). L'anneau scié- (L. sélage, etc.) 5 quand elle CSt reux cortical est traversé à droite par un faisceau foliaire rampante, les faisceaux de la (tl après Sachs). 1
face ventrale sont plus grands que ceux de la face dorsale et la symétrie devient bilatérale. L’écorce, limitée en dedans par l’endoderme, est tantôt molle et creusée de lacunes aérifères(L. sélage, L. inondé), tantôt scléreuse en dedans, molle en dehors (fig. 938) (L. aplati, \j. en massue, L. alpin), tantôt scléreuse dans toute son épaisseur (L. annuel). On y voit quelquefois des canaux gommifères, qui pénètrent dans les feuilles ou ils accompagnent la nervure médiane (L. inondé, L. alopécuroïde, rameaux
faisceaux ligneux rayonnants, ayant leurs
sporifères du L. annuel).
Quand les feuilles sont toutes de même forme, elles portent aussi des stomates sur leurs deux faces (L. sélage, L. inondé) ; quand elles sont disposées en paires croisées et de deux formes différentes, elles n’ont de stomates que sur la face interne (L. aplati, L. alpin).
Les racines prennent naissance très prés du sommet de la tige mère, ordinairement en rapport avec une branche latérale, comme on l’a vu plus haut chez les Prêles et comme on le verra plus loin chez les Sélaginelles. Dans le tronc principal, le cylindre central a d’ordinaire la structure normale, mais le nombre des faisceaux y diminue à chaque dichotomie jusqu’à se réduire à deux ; à la bifurcation suivante, chaque branche emporte avec elle un faisceau ligneux et deux moitiés de faisceaux- libériens qui s’unissent en forme d’arc. Cette structure anomale se retrouve dans toutes les dichotomies ultérieures et de manière que les deux branches sœurs tournent l’une vers l’autre la pointe de leur unique faisceau ligneux (voir p. 689). Dans le L. sélage et le L. inondé, le tronc principal, qui est déjà binaire, présente la singulière anomalie qui a été signalée plus haut (p. 1263) dans certains Ophioglosses; le faisceau libérien inférieur manque et, par suite, la bande ligneuse diamétrale, refoulée en bas contre la périphérie, se courbe en forme de gouttière, de manière à enfermer dans sa concavité le faisceau libérien supérieur. Les racines des Lycopodes offrent donc deux anomalies de structure
LYC0P0DIACÉE3. 1425
différentes : la première en rapport avec la ramification dicholome, la seconde due à une tout autre cause, encore inexpliquée (voir p. 689). Elles se distinguent aussi par une forte croissance intercalaire, qui écarte de plus en plus les dichotomies.
La tige aérienne ou souterraine du Psilote croît à l’aide d’une grande cellule mère tétraédrique. Elle est aussi monostélique et son cylindre central, enve- ! loppé d’un endoderme, présente à sa périphérie trois à huit faisceaux libéroligneux. Chacun d’eux se compose d’un groupe rayonnant de vaisseaux à développement centripète et de quelques petits groupes libériens situés à la ! périphérie ; les bois des faisceaux confluent latéralement en un anneau ligneux entourant une moelle scléreuse; dans les rameaux, où ils se réduisent i à trois, ils confluent aussi au centre en supprimant la moelle. La tige aérienne de la Tmésiptéride a la même structure; dans le rhizome, les bois centripètes confluent aussi au centre. Enfin la tige du Phylloglosse, également monostélique, a dans son cylindre central six faisceaux libéroligneux disposés en 1 cercle autour d’une moelle parenchymateuse; à la base, ces faisceaux confluent latéralement en un anneau. Les racines de cette plante ont la structure binaire normale.
Formation îles spores. — Les sporanges sont insérés sur la face supérieure des feuilles ; ils sont sessiles, plus gros que ceux des Fougères et des Prêles, j et contiennent un grand nombre de petites spores tétraédriques. Les feuilles : fertiles sont quelquefois pareilles aux stériles (L. sélage), le plus souvent plus : petites et de forme différente. Dans les Lycopodes (fig. 939) et le Phylloglosse, i les sporanges sont solitaires à la base des feuilles fertiles, qui sont rapprochées,
I en plus ou moins grand nombre, en un épi plus ou moins allongé. Dans la Tmésiptéride, les feuilles fertiles, qui alternent par groupes le long de la tige i avec les feuilles stériles, ont un pétiole plus long et un limbe partagé en deux I folioles; au point où les deux folioles se séparent, le pétiole porte deux spo- ! ranges superposés et soudés ensemble en un sporange biloculaire. Dans le Psilote, les feuilles stériles sont également bifides et portent entre leurs deux l dents un groupe de trois sporanges soudés.
Le sporange des Lycopodes procède d’un groupe de cellules superficielles i de la feuille, étendu en une bande transversale, et forme d’abord un bourrelet.
Une rangée de cellules sous-épidermiques de ce bourrelet produit, en se cloi- I sonnant, les cellules mères des spores. L’assise externe, en se divisant deux 1 fois, forme les trois assises de cellules qui composent la paroi; la plus interne est transitoire et sert à nourrir les spores. Sa destruction met en liberté lesceli Iules mères des spores, qui s’isolent, se divisent en quatre et produisent quatre spores, qu’elles mettent en liberté par la dissolution de leurs membranes. Les spores mûres ont une exospore cutinisée munie de proéminences en forme de I verrues, d’épines, etc. Pour les disséminer, la paroi du sporange s’ouvre en | deux valves par une fente dirigée suivant sa plus grande longueur, c’est-à-dire transversale par rapport à la nervure médiane de la feuille. La même déhis- | cence a lieu chez le Phylloglosse. Le sporange biloculaire de la Tmésiptéride s’ouvre par une seule et même fente longitudinale, le sporange triloculaire du Psilote par trois fentes qui convergent en étoile.
VAN TIEQ1IKM, TltAITÉ, 2« EDITION. 90
LYCOPODINËES.
Germination des spores. Prothalle. — La spore a une forme tétraédrique
à base convexe. A la germination, l’exospore se fend en trois valves le long des trois arêtes et l’endospore s’allonge en forme de papille, bientôt divisée
Fig. 939. — Lycopode petit-cyprès ( Lijcopodium Chamæcyparissus). Section longitudinale d'une branche terminée par deux rameaux sporifères formant une dichotomie, f. , cylindre central; b, feuilles;*, sporaDges (Sachs).
en deux cellules; la postérieure ne s’accroît pas ; l’antérieure grandit et forme par des cloisons obliques deux séries de segments, qui se partagent à leur tour par une cloison tangentielle. Il se constitue de la sorte un corps ovoïde, dont les cellules contiennent des chloroleucites. Puis la cellule terminale de ce corps s’allonge beaucoup et se cloisonne transversalement; la file de cellules ainsi constituée s’épaissit ensuite et se cloisonne longitudinalement de manière à former un cylindre vert superposé au tubercule primitif, et dont la base prolonge ses cellules périphériques en poils absorbants. Enfin ce cylindre pousse tout autour de son extrémité une couronne de lobes arrondis d’un vert plus foncé. C’est dans la région supérieure du corps cylindrique du prothalle, au-dessous de la couronne de lobes, que se développent à la fois les anthéridies et les archégones.
LYCOPODUCÉES.
L’anthéridie dérive d’une cellule périphérique, qui se divise par une cloison parallèle à la surface. La cellule inférieure se cloisonne ensuite dans les trois directions pour produire les cellules mères des anthérozoïdes. La supérieure ne se cloisonne que perpendiculairement à la surface pour former une sorte de couvercle, bientôt convexe, qui s’ouvre pour laisser sortir les anthérozoïdes. Ceux-ci ont un corps spiralé muni en avant de deux cils vibratiles. L’archégone, qui se développe comme à l’ordinaire, est muni d’un col assez court.
Les choses se passent comme il vient d’être dit dans le Lycopode penché, le L. inondé et le L. de Salak. Dans le L. phlegmaire, le L. caréné, le L. pesse, etc., qui croissent sur les arbres, le prothalle se développe à l’intérieur des couches mortes de l’écorce, est dépourvu de chlorophylle et a la forme d’un cordon rameux muni de poils absorbants, doué d’une croissance terminale indéfinie. Ce prothalle se multiplie non seulement par séparation de branches, mais encore par de petits propagules pédicellés. C'est sur leur face supérieure que les cordons de ce prothalle portent les anthéridies et les archégones, entremêlés de poils unisériés, qui sont des paraphyses. Enfin dans le L. annuel (fig. 940), le prothalle se réduit à un petit tubercule blanc jaunâtre, sans chlorophylle, qui se développe sous la terre, comme le protlialle des Ophioglossées (fig. 940).
Sa face inférieure est unie et porte d’assez rares poils absorbants; sa face supérieure, au contraire, présente des bourrelets et des sillons irréguliers. C’est sur cette face supérieure que se trouvent à la fois les anthéridies et les archégones.
Développement de l’œuf en embryon et en plantule.
— L’œuf des Lycopodes se divise d’abord, par une cloison perpendiculaire à l’axe de l’archégone, en deux cellules. La supérieure, voisine du col, s’allonge un peu, sans se cloisonner d’ordinaire, et forme un suspenseur, comme chez les Phanérogames, phénomène qui se présente ici pour la première fois chez les Cryptogames vasculaires. La cellule inférieure donne seule l’embryon. A cet effet, elle sedivise d’abord par une cloison longitudinale, puis par une cloison transversale en disposés en deux étages ; ceux-ci se partagent d’abord par une cloison longitudinale en huit octants, puis continuent à se cloisonner. L’étage supérieur, voisin du suspenseur, constitue le pied, qui attache de nouveau l’embryon au prothalle qui le nourrit. L’étage supérieur donne parfois directement la tige, sa première feuille et sa première racine, d’origine exogène, située au-dessous de cette première feuille (L. phlegmaire, L. caréné, L. pesse, etc.). Ailleurs, il produit encore la tige et sa première feuille, mais sous celle-ci, à la place occupée par la racine dans le premier cas, il développe simplement un tubercule parenchymateux pourvu de poils
Fig. 940. — Lycopode annuel (Ly copodium cinnotinum) .
Prothalle p, portant deu\ plantules avec racines w; la plus grande, /, a déjàramilio s:i tige (d'après Fankhauser).
quatre quartiers.
LYCOPODINÉES.
absorbants (L. penché, L. inondé) ; c’est plus tard seulement, quand il s’est formé plusieurs feuilles, que la première racine latérale apparaît sur le flanc du tubercule ; elle n’en est pas moins exogène, comme dans Je premier cas. Dans tous les cas, le prothalle se conserve longtemps après avoir produit une plantule. On trouve souvent de jeunes plantes, à tige et racines déjà ramifiées, et qui sont encore fixées au prothalle originel (fig. 940).
Genres. — Les quatre genres qui composent cette famille peuvent être groupés, d’après l’ensemble de leurs caractères, en deux tribus :
1. Lycopodiêes. — Sporanges solitaires et libres : Lycopode (Ly copodium), Phylloglosse
(Phylloglossum) .
2. PsiLorÉEs. — Sporanges groupés et soudés : Psilote ( Psilotum ), Tmésiptéride ( Tmesi -
pteris ).
Lycopodiacées fossiles. — Plusieurs Lycopodes ont été rencontrés dans le terrain houiller et l’on rapporte au genre Psilote plusieurs espèces trouvées les unes dans le terrain houiller, les autres dans les dépôts miocènes.
LYCOPODINÉES HÉTÉROSP ORÉES.
L’ordre des Lycopodinées hétérosporées comprend trois familles : les Isoétées, les Sélaginellées et les Lépidodendracées , ainsi caractérisées :
Tige.. .
simple.
dichotome, à feuilles ! SÏ ou verticillées
Isoétées.
Sélaginellées.
Lépidodendracées.
Isoétées (1).
La famille des Isoétées se compose du seul genre Isoète ( Iscetes ), dont les nombreuses espèces, terrestres, aquatiques ou amphibies, sont répandues par toute la terre, mais abondent surtout dans la région méditerranéenne.
Appareil végétatif. — La tige épaisse et courte, presque tout entière souterraine, croît très lentement sans se ramifier jamais; son extrémité, creusée parfois en entonnoir, porte une rosette de feuilles largement insérées, dont les bases se touchent sans laisser d’entre-nœuds. Elle est divisée, par deux ou trois sillons longitudinaux, en autant de lobes qui proéminent de plus en plus
(1) Mohl : Ueber dm Bau des Stammes von Isoetes lacustris (Vermischte Schriften, 1845). — Hofmeister : Entwick. der Isoetes lacustris (Abh. der Sachs. Gesellsch., VI, 1858). — A. Braun : Ueber Isoetes (Mouatsber. derBerliner Akad., 1868). — Millardet : Le prothalle mâle des plantes vasculaires, Strasbourg, 1S69 — Ph. Van Tieghem : Mémoire sur la racine (Ann. des sc. nat., XIII, 1871). — Russow : Vergleichende ÎJntersuchungen (Méin. de l’Ac. de Saint-Pétersbourg, XIX, 1871). — Tsehistiakoff : Notice sur le développement des sporanges de l’isoetes Durieui (Nuovo giornale bot. itul., 1873). — Hegelmaier : Zur Kenntniss eimger Lycopodien (Bot. Zeitung, 1874). — Brnchuiann : Ueber Anlage und Wachsthum der Wurzeln von Lycopodium und Isoetes (Jenaische Zeitschrift, VIII, 1874), — Gœbel : Beitr. zur Entwick. der Sporangien (Bot. Zeitung, 1880 et 1881). — KieDitz-Gerloff : Entwick. des Embryo von Isoetes lacustris (Bot. Zeitung, 1881). — Motelay et Vendryès : Monographie des isoétées (Bull, de la Soc. liun. de Bordeaux, 1884). — Belajeff : Antheridien und Spermatozoïden der heterosporen Lycopodiaceen (Bot. Zeit., 1885). — Ph. Van Tieghem et Üouliot '.Origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat., 7° série, VIII, 1888),
ISOÉTÉES.
par les progrès de l’âge ; du fond de ces sillons s’échappent les racines, disposées en deux séries de chaque côté de la ligne médiane. Les feuilles sont grandes, mesurant de 4 à 60 centimètres de longueur, composées d'une gaine et d’un limbe entier, terminé en pointe et muni d’une seule nervure médiane. Elles sont disposées en spirale, avec des divergences f, £■, etc., d’autant plus compliquées que le nombre des feuilles formées chaque année est plus considérable.
Structure cle la tige, de la feuille et de la racine. — La tige Cl’0)t, Comme celle des Lycopodes, par une seule petite cellule mère. Le centre de la tige adulte est occupé par un cylindre libéroligneux plein, dont le bois est formé de vaisseaux à développement centripète, entremêlés de cellules de parenchyme, et dont le liber très mince a ses tubes criblés imparfaits. Le péricycle est ici générateur de tissus secondaires ; c’est la première fois que nous rencontrons ce phénomène chez les Cryptogames vasculaires. Cette assise génératrice produit en dehors une couche épaisse de parenchyme secondaire, en dedans une couche mince composée de vaisseaux et d’éléments libériens interposés. Le parenchyme secondaire prédomine suivant les deux ou trois arcs de la pé- ■ riphérie qui séparent les doubles séries de racines ; c’est lui qui, en s’épaississant de plus en plus, produit les deux ou trois lobes signalés plus haut dans la tige âgée, lobes qui, à partir d’un certain âge, se détruisent en dehors pendant qu’ils se régénèrent en dedans.
Le limbe de la feuille est parcouru dans toute sa longueur par quatre canaux aérifères, entrecoupés çà et là de diaphragmes, plus étroits dans les espèces terrestres et amphibies, plus larges dans les espèces submergées. Le long de ces canaux, les espèces terrestres et amphibies ont des stomates, dont les espèces submergées sont presque toujours dépourvues. Le faisceau libéroligneux de la nervure médiane se distingue par le développement de son bois, qui est centripète comme dans la tige; les premiers vaisseaux, plus tard détruits et remplacés par autant de petites lacunes, naissent contre le liber, les autres de plus en plus loin vers le bord supérieur; le tout forme un groupe en forme de triangle ou d’éventail à pointe tournée en dehors ou en bas.
La racine croit au sommet par un groupe de petites cellules, différencié dès l’origine en trois sortes d’initiales, produisant les unes le cylindre central, les autres l’écorce et les dernières l’épiderme; ce dernier n’exfolie que ses assises , externes pour former la coiffe ; son assise la plus interne demeure adhérente à l’écorce et constitue l’assise pilifère (p. 696). La racine de ces plantes croît donc au sommet comme une racine de Dicotylédone ou de Gymnosperme; en un mot, les Isoètes, comme les Lycopodes, sont triacrorhizes et climacorhizes. Pendant que la racine descend dans l’écorce, la structure de son cylindre central est binaire et tout d’abord normale; la bande ligneuse diamétrale est parallèle au cylindre central de la tige. Mais peu à peu on voit le faisceau libérien situé du côté de l’axe de la tige se réduire de plus en plus, et finalement disparaître, tandis que la bande diamétrale vient s’appliquer et se ramasser contre le péricycle. Désormais, le cylindre central possède la même structure bilatérale que dans l’Ophioglosse vulgaire, et pour la même cause. Pour s’échapper de la tige, la racine se dirige obliquement en dehors
LYCOPODINÉES.
vers chaque sillon. En même temps, il se fait dans la zone interne de son écorce une lacune annulaire, excepté vis-à-vis du faisceau ligneux, où le cylindre central demeure relié à l’écorce. Une fois libre, la racine tourne donc sa ligne d’adhérence et son faisceau ligneux latéralement vers le fond du sillon où elle est insérée. Chaque fois que la racine se bifurque plus tard, le faisceau ligneux se dédouble suivant le rayon, et ses deux moitiés se tournent de manière à ce que, dans les deux branches, les cylindres centraux se regardent par leur ligne d’adhérence à l’écorce et par la pointe de leur unique faisceau ligneux.
Formation des spores. — Les sporanges sont insérés isolément dans la gaine des feuilles végétatives. Chaque année, il se fait d’abord un certain nombre de feuilles à macrosporanges, puis un nombre un peu plus grand de feuilles à microsporanges toutes semblables d’ailleurs aux premières, enfin un nombre moindre de feuilles stériles qui diffèrent des précédentes tantôt seulement par un limbe moins long et une gaine plus courte (I. lacustre et les autres espèces submergées à végétation continue), tantôt par l’absence de limbe et par une gaine durcie qui protège le bourgeon terminal (I. de Durieu, I. hérisson et autres espèces terrestres à végétation interrompue). La gaine des feuilles fertiles, triangulaire ou ovale, est creusée sur la face supérieure d’une fossette allongée où est niché le sporange (fîg. 941). Quelquefois arrondis (I. de Malinverni) ou saillants (I. sétacé), les bords de cette fossette se prolongent souvent en une mince membrane, qui s’étend plus ou moins au-dessus du sporange et le recouvre comme d’un voile dans le tiers (I. lacustre), la moitié (I. voilé), les trois quarts (1. ténuissime, etc.), ou même la totalité de sa longueur (I. de Durieu, I. hérisson), en l’enveloppant dans ce dernier cas, d'une cavité close. Au-dessus de cette fossette, et séparée d’elle par une proéminence en forme de selle, se voit une fossette plus petite dont le bord inférieur se prolonge en haut en forme de lèvre, tandis que du fond s’échappe un appendice membraneux, appelé ligule, dilaté en cœur à la base et prolongé en pointe au sommet (fig. 941, L ). La forme et la disposition de ces diverses parties sont utilisées pour la caractérisation des espèces.
Les sporanges des deux sortes sont divisés en loges incomplètes par des lames de tissu stérile, ou trabécules, tendues de la face dorsale à la face ventrale (fig. 941) ; aussi ne s’ouvrent-ils pas et est-ce seulement par la désorganisation de la paroi que les spores sont mises en liberté. Les macrosporangesrenferment de nombreuses macrospores.
Le sporange procède, comme dans les Lycopodes, d’un groupe de cellules de la feuille, et c’est l’assise sous-épidermique de la protubérance qui produit les cellules mères des spores (fig. 942 et 943). A cet effet, les cellules de cette assise
Fig. 941. — Isoète aoustre (Isoetes lacustris ), coupe longitudinale de la région inférieure sporifère de la feuille.
sp, sporange avec ses trabécules tr\ ï, indusie ou voile; ly ligule; gfy faisceau libéroligneux (d’après Gœbel).
1S0ÉTÉES.
j découpent vers l’extérieur, par des cloisons parallèles à la surface, deux ou trois rangées de cellules qui, en s'ajoutant à l’épiderme, formeront la paroi du sporange. Puis, certaines d’entre elles, dans leur cloisonnement ultérieur, se vident peu à peu de protoplasme et forment les bandes de tissu stérile; les
Fig. 942. — Isoète lacustre ( [soctes lacustris), ormation du microsporange. A, portion d’une coupe longitudinale, montrant l’assise sous-épidermique des cellules mères primordiales. B et C, coupes transversales d’un état plus âgé, montrant le cloisonnement ultérieur des cellules mères et la formation des assises pariétales transitoires t et des trabécules Tr (d'après Grnbel).
autres se comportent différemment, suivant qu’il s’agit d’un microsporange ou d’un macrosporange. Dans le premier cas (fig. 942), elles se cloisonnent dans
! Fig. 043. — Isoète lacustre (fsoetes lacustris ), formation du macrosporange. A , état jeune, après la séparation des cellules pariétales transitoires t, t, et des cellules stériles. B , état plus âgé; la cellule mère s’est arrondie, les cellules transitoires sont ombrées. C, section transversale entière du sporange au même état que B ; Ma, cellules mères des spores ; (jf, faisceau (d’après Gœbel).
j diverses directions et produisent un grand nombre de cellules mères, formant j chacune quatre microspores; dans le second (fig. 943), elles donnent directe- ; ment naissance à quatre macrospores. Chaque groupe de cellules mères dans le premier cas, chaque cellule mère dans le second, se trouve bientôt isolé par la destruction de la rangée de cellules qui l’entoure et qui contribue à la nutrition des spores. Pour former les spores, le corps protoplasmique de la cellule mère se divise d’abord en deux, puis en quatre masses, le noyau demeurant
LYCOPODINÉES.
indivis; c’est plus tard seulement que celui-ci se divise à son tour en quatre, pour fournir à chaque spore son noyau; les choses se passent, sous ce rapport, comme dans la formation des protospores de l’Anthocère (p. 1334).
On remarquera que le développement des cellules mères des spores dans le sporange des Isoètes suit la même marche que celui des cellules mères des grains de pollen dans le sac pollinique et du sac embryonnaire dans le nucelle chez les Phanérogames.
L’Isoéte lacustre du lac de Longemer, dans les Vosges, offre une particularité intéressante. Sur de nombreux exemplaires, principalement sur ceux qui croissent à une assez grande profondeur, on voit, au lieu de sporanges, se former sur les feuilles des bourgeons adventifs, qui se détachent plus tard et s’accroissent en de nouveaux plants. La reproduction par spores y est remplacée par une multiplication végétative ; c’est un cas d’apogamie.
Germination des spores; prothalles. — Au printemps, la microspore de l’Isoète lacustre germe et se partage par une cloison en deux cellules très iné-
fig. 944. — Isoète lacustre {Isoetes lacusiris ), germination des microspores. A et C, vues de coté; ; dans C, les cloisons séparatrices des cellules pariétales ne sont pas marquées ; D et D, vues de dessous, n, cellule stérile. 8, cellules de la face dorsale; p, cellules de la face ventrale, n’ayant pas encore pris la cloison tangentielle qui sépare les cellules pariétales des cellules mères, a-e , états successifs de la formation de l’anthérozoïde ; /, anthérozoïde anomal, double, avec deux sommets pourvus de cils (d’après Millardet).
gales (fig. 944). La petite reste stérile et représente à elle seule la portion végétative du prothalle mâle; la grande produit l’anthéridie. A cet effet, elle se partage d’abord, par deux cloisons obliques, en deux cellules dorsales et une cellule ventrale (A) ; celle-ci se divise en deux par une cloison perpendiculaire aux précédentes (B) et ces deux cellules se découpent à leur tour par une cloison parallèle à la surface. Il en résulte deux cellules internes, complètement enveloppées par quatre cellules externes, deux dorsales et deux ventrales (C). Les premières produisent les anthérozoïdes; les autres forment la paroi de l’anthéridie. Chacune des cellules internes se divise en deux par une cloison transversale (D)] puis les quatre cellules ainsi formées s’arrondissent et se séparent, d’abord en deux paires, puis complètement. En même temps elles produisent chacune un anthérozoïde dont le corps spiralé, formé par le noyau, porte en avant de nombreux cils vibraliles issus de la couche périphérique du protoplasme. Par la dissociation des cellules ventrales, les
SÉLAGINELLÉES.
anthérozoïdes sont mis en liberté, encore enveloppés dans leurs cellules mères(a, b), dont ils se dégagent plus tard (c, d, e) pour entrer en mouvement. Ils entourent d’abord une vésicule formée parla région interne non employée de la cellule mère ; leur mouvement ne dure pas plus de cinq minutes. Le développement total de la microspore, avec ses quatre anthérozoïdes, exige environ trois semaines.
Queiques semaines après sa mise en liberté, la macrospore se remplit peu à peu d'un tissu dont les cellules ne sont séparées par des membranes de cellulose que dans la dernière période : c’est le prolhalle femelle (fig. 945). En se gonflant, il fait éclater l’exospore, qui s'ouvre suivant ses trois arêtes par une fente étoilée; plus tard, l'endospore se résorbe à cet endroit et laisse paraître au dehors la partie correspondante du prothalle.
. Sur ce sommet libre, se forme un premier arché- I gone. S’il n’est pas fécondé, il s’en fait d'autres à côté. L’archégone procède d’une cellule superficielle du prothalle, qui se divise en deux par une cloison tangentielle. La cellule supérieure se partage d’abord en quatre par deux cloisons cruciales, puis de nouveau en quatre par trois cloisons tangentielles, d’où résulte un col formé de quatre séries de quatre cellules superposées. La cellule inférieure sépare d’abord en haut une petite cellule de canal, qui s’insinue dans le col, puis une seconde cellule de canal et enfin produit l’oosphère. Les deux cellules de canal se résorbent, expulsent leur mucilage par le col, qui s’ouvre pour laisser entrer les anthérozoïdes.
L’œuf se partage comme d’ordinaire en huit octants, dont deux produisent le pied, deux la première racine, deux la tige et deux la première feuille. La tige et la racine se forment donc ici par deux octants et non par un seul comme dans les Filicinées.
isoétées fossiles. — On ne connaît que deux espèces fossiles, et elles appartiennent au genre Isoète; elles ont été trouvées toutes les deux dans les calcaires miocènes d’OEningen.
Fig. 945. — Isoète lacustre ( lsoetes lacustris). A , macrospore. B , section longitudinale du prothalle inclus, un mois après le semis; a, archégone (d’après Hofmeister).
Sélaginellées (1).
Cette famille ne renferme que le genre Sélaginelle ( Selaginella ), dont les nombreuses espèces habitent pour la plupart les forêts humides des tropiques; quelques-unes pourtant vivent au soleil sur les rochers (Sélaginelle des
(t)Nageliet Leitgeb : Ueber Entstehung und Wachslhum der Wurzeln (Nâgeli’s Beitrâge, IV, 1861). — Miltardet : Le prolhalle mâle des Cvyptog. vase., Strasbourg, 1869. — Pïeffer : Enlxvick. des Reims der Galtung Selaginella (llaustein’s Bot. Abhandl., IV, 1 874 ) . — Ph. Vau Tiegheui : Mémoire sur la racine (Ann. des sc. nat., 5° série, XIII, 1871). — Itussow :
LYCOPODINÉES.
rochers, etc.). Leur dimension est très variable, depuis la minuscule S. apode, qui ressemble aune Hépatique, jusqu’à la gigantesque S. de Wildenow, dont la tige dépasse 3 mètres de hauteur.
Appareil végétatif. — La tige grêle s’accroît rapidement et porte de petites feuilles séparées par des entre-nœuds plus ou moins longs. Elle se ramifie latéralement et les branches, situées alternativement à droite et à gauche, prennent souvent un développement assez considérable pour simuler des dichotomies; tout le système ramifié s’étale indéfiniment dans le même plan. Dans la S. bulbillifère, certains rameaux demeurent courts, se renflent, se remplissent d'amidon et constituent des sortes de bulbilles, mis en liberté chaque année par la mort de la tige et qui poussent au printemps suivant autant de tiges nouvelles.
Les feuilles sont petites, entières, uninerves, élargies en cœur à la base, pointues au sommet; la face ventrale porte près de la base une petite ligule, audessous de laquelle est inséré le sporange quand la feuille est fertile. Dans la majorité des espèces, elles sont disposées par paires en quatre séries longitudinales, et de deux grandeurs; dans chaque paire, la feuille située sur la face inférieure ombragée de la tige couchée ou oblique est plus grande que la feuille située sur la face supérieure éclairée; il y a donc deux rangées de grandes feuilles en bas, et deux rangées de petites feuilles en haut. Quelquefois, la disposition est différente; dans la S. des rochers, par exemple, les feuilles sont isolées suivant § ou et la S. spinuleuse offre des arrangements encore plus compliqués.
A chaque ramification et de chaque côté de la branche, la tige produit une racine, qui est exogène, comme les racines gemmaires des Crucifères, par exemple. Dans la S. de Martens, la S. viticuleuse, etc., ces deux racines se développent souvent avec la même vigueur, et plus tard se bifurquent à diverses reprises dans des plans rectangulaires; mais d’ordinaire l’une des deux se développe seule, l’autre se réduit à un petit mamelon. C’est tantôt la racine située sur la face inférieure de la tige qui se développe seule et descend directement (S. cuspidée, stolonifère, etc.), tantôt celle de la face supérieure, qui se courbe aussitôt vers le bas. (S. ombreuse, S. denticulée, etc.). Dans la jeune racine, les dichotomies sont d’abord rapprochées, mais elles s’écartent plus tard par un fort accroissement intercalaire. Dans quelques espèces (S. de Martens, S. de Krauss, etc.), la racine et ses diverses branches se montrent dépourvues de coiffe au sommet, tant qu’elles ne se sont pas enfoncées dans le sol. Une fois enterrées, ces racines produisent, à l’intérieur de leur extrémité, des radicelles pourvues de coiffe (fîg. 949). Ces racines, comme celles de l’Ophioglosse vulgaire ou de la Néottie nid-d’oiseau, par exemple, peuvent
Vergleichende Untersuchungen (Mém. de l’Ac. de Saint-Pétersbourg, XIX, 1872). — Braun: Ueber Blattsteltung uncL Verzweiguna der Gattung Selaginella (Verhaudl. des bot. Ver. der Provinz Brandeub., 1874). — Hegelmaier : Zur Kenntniss einiger Lycopodinen (Bot. Zeitung, 1874). — Treub : Recherches sur les organes de végétation du Selaginella Martensii (Musée botanique de Leyde, 1877). — Bruchmann : Ergebnisse der Untersuchungen der Vegetationsorgane von Selaginella betreffend (Zeitsch. f. Naturw., 1884). — Ph. Van Tiegheni et Douliot : Origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat., 7e série, VIII, 1888). — Leclerc du Sablon : Sur l’endoderme de la tige des Sélaginelles (Journal de Botanique, III, 1889). — Dangeard : Essai sur l’anatomie des Cryptogames vasculaires, Caen, 1890.
SÉLAGINELLÉES.
produire au sommet un bourgeon adventif et se continuer en un rameau
feuillé.
Structure de la tige, de la feuille et de la racine. — La tige, dont le Sommet s’allonge au-dessus des plusjeunes feuilles, croit par une cellule mère unique, cunéiforme ou tétraédrique (fig. 946). La forme de la cellule terminale peut d’ailleurs changer dans une seule et même plante, de cunéiforme, par exemple, devenir tétraédrique (fig. 946, C), ou inversement.
Dans la tige adulte, sous un épiderme dépourvu de stomates, s’étend une écorce sans méats, dont la zone externe se sclérifie. L’écorce se termine en dedans par un endoderme à parois plissées et subérisées, qui prend un caractère tout spécial. Ses cellules s’allongent radialement et se cloisonnent tangentiellement; en même temps, elles se séparent latéralementet laissent entre leurs séries rayonnantes des lacunes aérifères (fig. 947). Il n’y a le plus souvent qu’un seul cylindre central axile, très étroit, sans moelle et aplati ; il est composé ordinairement de deux faisceaux ligneux à développement centripète, unis au centre en une bande diamé-
Fig. 946. — Sélaginelle de Martens ( Selayinella Martensii). A, sommet d’une branche à cellule mère pyramidale c, vu d’en haut. B, le même, en section longitudinale suivant xy\ I, 11, III, segments en voie de cloisonnement. 6’, somment d’une branche à cellule mère cunéiforme c, vu d’en haut. D, le même, en section longitudinale suivant xy ; I, II, segments en voie de cloisonnement; une cloison diagonale transforme la cellule cunéiforme en une cellule pyramidale (d'après Treub).
traie enveloppée par une couche de liber, elle même revêtue d’un péricyclesimple ou double (fig. 947). Le ruban libéroligneux ainsi formé tourne ses deux faces vers le haut et vers le bas, tandis que chaque bord donne insertion ordinairement à deux rangs de feuilles (S. de Martens, S. pubescente, S. viticuleuse, S. cuspidée, S. caulescente, S. dentieulée, S. helvétique, etc.), quelquefois à un plus grand nombre (S. des rochers). Dans la S. spinuleuse, la stèle unique est cylindrique avec quatre faisceaux ligneux et les nombreuses rangées de feuilles s’y insèrent tout autour;
Fig. 947. — Sélaginelle dentieulée [Selaginella denliculata). Section transversale de la tige; les vaisseaux du milieu de la bande ligneuse ne sont pas encore épaissis; b, départ d’un faisceau foliaire ; l, lacunes entre les cellules de l’endoderme (d’aprcs Sachs).
LYCOPODINÉES.
dans 'la S. uligineuse, elle est rectangulaire et possède aussi quatre faisceaux correspondant aux quatre rangs de feuilles opposées. Ailleurs, la tige renferme trois stèles binaires, parallèlement disposées, la médiane seule donnant
>Fig. 948. — Section transversale de la tige de la Sélaginelle inéqualifoliée ( Selaginella inx quali folia). Des trois stèles binaires aplaties et parallèles, la médiane seule donne insertion aux feuilles. L lacunes de l'endoderme.
insertion aux feuilles; elle est polystélique (S. inéqualifoliée, fig. 948, S. lisse etc.). Les deux stèles latérales étant accessoires, la polystélie y est plus apparente que réelle. Mais d’autres espèces ont deux stèles binaires équivalentes, donnant insertion aux feuilles (S. de Lyall, etc.). Quand la tige est ainsi polystélique, l’endoderme prend autour de chaque stèle le caractère lacuneux indiqué plus haut (fig. 948, l). Enfin, dans certaines espèces, la stèle se sépare quelquefois dans ses faisceaux constitutifs, qui s’entourent chacun d’un péricycle propre et d’un endoderme particulier ; la lige est alors astélique. Il en est ainsi, avec une stèle binaire et deux faisceaux isolés, dans la S. de Krauss, la S. sillonnée, la S. de Galeotti, etc. ; avec deux stèles binaires et quatre faisceaux isolés, dans la S. de Lyall, etc.; avec une stèle quaternaire et quatre faisceaux isolés, dans les grosses branches de la S. uligineuse, etc.
La feuille a son épiderme pourvue de chlorophylle et muni de stomates, ordinairement localisés sur la face inférieure. Les chloroleucites, tant de l’épiderme que du parenchyme sous-jacent, sont très gros, mais peu nombreux dans chaque cellule.
Considéré dans le tronc primaire issu de la tige, la racine a son cylindre central constitué, sous l’endoderme et le péricycle, par ünseul faisceau ligneux étalé en éventail, dirigé en bas, et par un seul faisceau libérien dilaté en arc, dirigé en haut. Cette structure bilatérale est analogue à celle de la racine de l’Ophioglosse vulgaire ou du tronc principal de la racine des Isoètes et de quelques Lycopodes ; mais elle est due ici à la suppression d’un des deux faisceaux ligneux, tandis que là elle était amenée par la suppression d’un des deux faisceaux libériens. Les cylindres centraux des deux racines jumelles de chaque rameau confluent à l’intérieur de la tige en un cylindre central
SÉLAGINELLÉES. 1437
binaire complet, qui se rattache à la stèle de la branche à son insertion sur la stèle de la tige.
Fig. 949. — Sélaginelle de Martens ( Selar/inella Martensii). A, production d’une nouvelle cellule mère c (à gauche) aux dépens d'un des segments de la cellule mère primitive c (à droite), c’est-à-dire début d’une dichotomie de la racine. B, section longitudinale du sommet d'une racine ordinaire, montrant la cellule mère c, produisant la coiffe et les segments latéraux II, III (d’après Treub).
La racine croît au sommet, comme la tige, au moyen d’une cellule mère unique, qui est tétraédrique, comme chez les Fougères et les Prêles (fig. 949, B). La dichotomie provient de la formation, dans la portion externe, corticale, d’un des segments émanés de la cellule mère, d’une nouvelle cellule mère. La branche (fig. 949, A) doit donc être regardée comme une radicelle très précoce, qui rejette le sommet de la racine mère, en fausse dichotomie, et cette radicelle procède, comme chez les Fougères et les Prêles, de l’endoderme actuel de la racine mère.
Les Sélaginelles sont donc monacrorhizes et liorhizes, comme les Filicinées et les Équisétinées, et diffèrent sous ce rapport des Lycopodiacées et des Isoélées.
Formation des spores. — Les sporanges sont insérés à la base de feuilles différentes des feuilles végétatives, ordinairement toutes de même grandeur, disposées en paires croisées, et serrées en grand nombre au sommet des branches, de manière à formerunépi prismatique quadrangulaire (fig. 950). Plusieurs des feuilles inférieures de l’épi, quelquefois une seule (S. de Kraus,elc.), portent chacune un gros macrosporange jaunâtre, renfermant or dinaircmcnt quatre macrospores disposées en tétraèdre, plus rarement deux ou huit.
Les autres feuilles portent chacune un petit microsporange rougeâtre, contenant un grand nombre de microspores. La paroi
g. 950. — Sélaginelle inéqualifoliée ( Selagi nella inæqualifolia). A, extrémité d'une branche terminée par un épi sporifère. b , section longitudinale de l'épi, portant à droite des macrosporanges, à gauche des microspoïanges, (d'après Sachs).
1438 LYCOPODINÉES.
du sporange mûr est composée de deux assises de cellules et s’ouvre au sommet par une fente.
Le sporange se développe, comme dans les Lycopodes, aux dépens d’un groupe de cellules de la base delà feuille, situé au-dessous delà ligule (fig. 951). Une cellule sous-épidermique de la protubérance se cloisonne pour former les cellules mères des spores, qui ne tardent pas à s’arrondir et à se séparer. L’assise externe se cloisonne tangentiellement pour produire trois assises, dont 1 interne se résorbe, comme d’ordinaire, pour nourrir les spores, pendant que les deux autres constituent la paroi du sporange mûr. S’il s’agit d’un micro-
Fig. 951 . — Section d'un jeune sporange de Fig. 952. — Marche des cloisonnements dans la microspore des Sélaginelle, situé sous la ligule Z, mon- Sélaginciles. A, dans la S. de Krauss (S. Krnussiana) ; a-e
trant la cellule mère primordiale et l’assise états successifs; a , vu d’en haut; b-e , vu de côté; il y a
transitoire t (d’après Gœbel). quatre cellules mères primitives. B , dans la S. cuspidée (S.
cuspidata); /', r/et /i, correspondent respectivement à c, d et e\ il n'y a que deux dcllules meres primitives; ?, anthérozoïdes (d’après fielujéflj.
sporange, toutes les cellules mères produisent quatre spores en tétraèdre, qui mûrissent toutes en même temps. Dans le macrosporange, au contraire, une seule de ces cellules rnères se cloisonne et forme les quatre macrospores, tandis que toutes les autres restent indivises, persistent quelque temps et sont plus tard résorbées.
Germination des spores ; prothalles. — Longtemps avant sa sortie du sporange, la microspore tétraédrique s’est déjà partagée, par une cloison en verre de montre située à l’extrémité d’une des trois arêtes, en deux cellules très inégales (fig. 952); la petite demeure stérile, la grande forme l’anthéridie.
A cet effet, elle se divise d’abord en deux moitiés par une cloison longitudinale dans son plan de symétrie (fig. 952, a). Chaque moitié, par trois cloisons successives obliques l’une sur l’autre et perpendiculaires au plan de symétrie, se partage en quatre cellules, une basilaire, deux médianes et une apicale (b, c ). Puis, dans l’une des deux cellules médianes (g) (S. cuspidée, S. de Martens, S. inéqualifoliée, S. caulescente, etc.) ou dans ces deux cellules à la fois (d) (S. de Krauss, etc.), il se fait une cloison tangentielle, qui sépare vers l’intérieur une ou deux cellules destinées à produire les anthérozoïdes. L’anthéridie se compose donc à ce moment de deux ou quatre cellules internes,
SÉLAGINELLËES.
entourées par huit cellules externes formant la paroi. Les premières ne tardent pas à se cloisonner dans les trois directions, et chacune des petites jcellules ainsi constituées produit un anthérozoïde, en s’arrondissant et se séparant de ses voisines (e, h). Le corps de l'anthérozoïde y prend naissance, [commed’ordinaire, aux dépens du noyau; il est court, renflé en arrière, pointu en avant, où il ne porte que deux longs cils («), comme chez les Lycopodes. L’exospore éclate le long de ses trois arêtes; l'endospore fait saillie parla i fente, puis se perce au sommet ainsi que l’assise pariétale aplatie, pour laisser
Fig. 0a3. — Germination de la macrospore de la Sélaginel e de Martens ( Selaqinella Martensii). 1, section longitudinale d'une macrospore remplie par le prothalle et le tissu nutritif, et contenant deux embryons en voie de développement; d, cloison primitive. Il, jeune archégone, encore fermé. III, archégone fécondé, avec son œuf déjà divisé en deux transversalement (d’après Pfelfer).
sortir les anthérozoïdes, dont le mouvement dure d’une demi-heure à trois quarts d’heure.
Encoredans le sporange, la macrospore se divise d’abord, par une cloison en forme de ménisque, en deux cellules fort inégales (fig. 953) : la supérieure, petite, contient un protoplasme très dense et se cloisonne aussitôt de manière à former une calotte de tissu, qui est le prothalle femelle ; l’inférieure beaucoup plus grande, reste pour le moment indivise et contient des matériaux de réserve. Après la dissémination et la germination, pendant que le prothalle forme vers son sommet plusieurs archégones et que l’exospore se déchire pour les rendre accessibles aux anthérozoïdes, la grande cellule inférieure se remplit à son tour d’un tissu de grandes cellules, destiné à alimenter les premiers développements de l’embryon (/). L’archégone prend naissance
1440 LYCOPODINÉES.
comme chez les Isoètes, à cette différence près que les quatre rangées du col sont bicellulaires (II).
Développement de l’œuf en embryon et en plantule. — Le développement de l’œuf en embryon diffère en plusieurs points de celui des autres Cryptogames vasculaires et se rapproche à certains égards de celui des Lycopodes. La première cloison est transversale par rapport au col de l’archégone (fig. 953, III). La cellule supérieure s’allonge beaucoup et se cloisonne d’ordinaire dans sa partie inférieure, pour former un suspenseur, comme chez la plupart des
Fig. 954. — Sélaginelle de Martens ( Selaginella Martensii ), développement de l'embryon. A et B, partie inférieure du suspenseur, avec les deux premiers segments déjà plusieurs fois divisés, donnant: celui de gauche la tige s et l’une des premières feuilles J; celui de droite le pied et l'autre feuille b. C, le même embryon vu de dessous, montrant la cellule terminale à quatre faces. D, sommet plus âgé, en voie de former à droite la cellule terminale de la première branche (d'après PfefTer).
Phanérogames et chez les Lycopodes;la cellule inférieure seule produit l’embryon (fig. 954). Elle est poussée vers le bas par l’allongement du suspenseur, et enfoncée d’abord dans le prothalle femelle, puis dans le tissu nutritif inférieur, aux dépens duquel elle se développe en embryon. A cet effet, elle se sépare d’abord, par une cloison longitudinale, en deuxmoitiésqui se cloisonnent ensuite en divers sens pour donner l’une la tige et l’une des deux premières feuilles, l’autre le pied et la seconde des deux premières feuilles (B). La première racine n’apparaît que pins tard entre le pied et le suspenseur. La cellule terminale de la tige, enchâssée entre les deux premières feuilles, esta quatre faces et produit quatre séries de segments par paires croisées (C). Dans le cinquième ou sixième segment, une cloison convexe vers le sommet découpe une nouvelle cellule terminale à quatre faces pour la première branche (Z>); le plan des deux cellules terminales c’est-à-dire leplan de ramification est perpendiculaire au plan médian des deux premières feuilles. La formation des divers organes et de la première ramification précède toujours la sortie de l’embryon hors de la macrospore.
Séiagineiiées fossiles. — On a rencontré deux Sélaginelles fossiles dans le terrain houiller de Sarrebruck.
LEPIDODENDRACEES.
FAMILLE î
Lépidodendracées (1).
La famille des Lépidodendracées commence a apparaître dans le silurien supérieur par le Psilophyte, mais ce n’est que dans le dévonien supérieur qu’on rencontre des Lépidodendres. Après avoir augmenté en nombre et en espèces pendant le dépôt du calcaire carbonifère du culm, elle devient prépondérante dans la grauwacke supérieure, où apparaissent non seulement des genres voisins, Knorrie, Ulodendre, Halonie, etc., mais encore des genres plus éloignés, Sphénophylle, Sigillaire, Diploxyle, etc. Elle se maintient riche et variée pendant la formation du terrain houiller inférieur, commence à diminuer dans l’étage moyen, décroît rapidement dans l’étage supérieur, pour s’éteindre enfin, vers le milieu de l’époque permienne, avec ses derniers représentants le Lépidodrendre posthume et la Sigillaire dénudée.
Forme et structure de l’appareil végétatif. — L’appareil végétatif des Lépidodendres se compose d’un rhizome rameux, sur lequel se dresse une i lige aérienne arborescente pouvant atteindre plus d’un mètre de diamètre (L. de Welthcim), ramifiée latéralement dans un seul plan et souvent en forme de dichotomie, toute couverte de petites feuilles entières univerves, isolées et serrées les unes contre les autres, qui laissent après leur chute une cicatrice en losange. La disposition spirale des feuilles est ordinairement compliquée: ~ et jù (L. pointu), ^ (L. de Haidinger), jt, (L. dichotome et L. de Weltheim), (L. de Wolkmann). Certaines espèces ont des rameaux caducs, courts et tuberculeux, laissant sur la tige de larges cicatrices arrondies, disposées en deux rangs (L. de Weltheim) ; ces bulbilles servaient à la multiplication de la plante, comme on l’a vu plus haut chez divers Lycopodes.
Les genres Psilophyte, Lépidophlée, Ulodendre, Halonie, Knorrie, etc., ne diffèrent des Lépidodendres que par la forme de leurs cicatrices foliaires et par leur mode de ramification, qui entraîne la disposition des larges cicatrices des rameaux tuberculeux, quand ils existent. Ainsi, par exemple, la tige arborescente des Lépidophlées a ses branches disposées en spirale sur quatre rangs et ses cicatrices foliaires allongées transversalement; les cicatrices sont, au contraire, allongées verticalement dans les Ulodendres.
Dans tous ces genres, la structure de la lige est essentiellement la même. Le cylindre central contient, comme dans le Psilote, par exemple, un plus ou moins grand nombre de faisceaux libéroligneux à bois centripète, disposés en cercle à sa périphérie. Tantôt ces faisceaux sont complètement isolés au J pourtour d’une large moelle (Lépidodendre de Jutier); tantôt leurs bois centripètes, s’élargissant en éventail, s’unissent latéralement en un anneau ligneux I continu enveloppant la moelle (Lépidodendre de Harcourt, Lépidophlée cras-
(I) Brongniart : Observations sur le Sigillaria elegans (Arch. du Muséum, I, 1839). — i Schimper : Traité de Paléontologie végétale , II, 1830. — Renault : Cours de Botanique ; fossile, I, 1881; II, 1882; III, 1883. — Williamson : Les Sigillaires et les Lépidodendrées (Ann. des sc. nat., 6* série, XIII, 1882). — Ph. VaD Tieghem : Sur quelques points de l'anatomie des Cn/ptogames vasculaires (Bull, de la Soc. bot., 1883). — Zciller : Cônes ds fructification de Sigillaires (Ann. d. sc. nat., 6" série, XIX, 1884). — Bertrand et Renault : Recherches sur les Pororylon (Arch. bot. du Nord, 1888).
LYCOPODINÉES.
sicaule, Halonie, etc.) ; tantôt enfin, les bois centripètes des divers faisceaux, après s’être unis latéralement, continuent leur développement jusqu’au centre même de la tige en formant un axe ligneux plein, sans trace de moelle (Lépidodendre de Roanne). Ces différences de condensation defaisceaux se rencontrent fréquemment , comme on sait, dans les plantevivantes, où l’on peut les observer dans les diverses parties d’une seule et même tige. Dans le jeune âge, c’est la zone externe de l’écorce qui, en se sclérifiant, soutient la tige; mais plus tard l’écorce s’épaissit à l'aide d’une assise génératrice située dans sa région interne. Cette assise forme en dehors d’elle une couche de plus en plus épaisse d’écorce secondaire, qui demeure quelquefois parenchymateuse (L. de Jutier), mais le plus souvent se sclérifie soit dans toute son étendue en forme d’anneau (L. de Harcourt), soit seulement çà et là en formant un réseau de cordons scléreux dont les mailles sont remplies par du parenchyme (L. de Roanne, etc.). C'est par cette écorce secondaire scléreuse que la tige de ces arbres acquérait la solidité nécessaire pour supporter la charge croissante de leurs branches et de leurs feuilles.
La feuille reçoit son faisceau libérolignenx de l’un des faisceaux de la tige, et dans ce faisceau, le bois est centripète comme à l’intérieur de la tige.
Les Sphénophylles ont une tige rameuse articulée, renflée aux nœuds, marquée de cotes longitudinales, qui n’alternent pas aux articulations comme celles des Prêles. Disposées en verticilles à chaque nœud, au nombre de 3 à 18, mais toujours par multiples de 3, les feuilles sont cunéiformes, lobées, à nervures dichotomes plus ou moins nombreuses, toutes égales, se rendant aux divers lobes. Les rameaux naissent isolés à chaque nœud, entre les insertions de deux feuilles contiguës.
La tige du S. quadrifide, dont les feuilles quadrifides sont disposéespar 6 à chaquenœud,ason cylindre central formépar3ou mieux par6 faisceaux libéroligneux rapprochés deux par deux à sa périphérie. Les bois centripètes de ces faisceaux confluent d'abord deux par deux, puis tous ensemble jusqu’au centre en un prisme triangulaire plein à faces légèrement concaves ; les arêtes de ce prisme, occupées par les vaisseaux les plus étroits et les premiers formés, sont donc creusées en gouttière et chaque bord envoie un faisceau dans une feuille. C’est, en somme, la structure du cylindre central des Lépidodendres, et notamment du L. de Roanne. Mais il se fait ici une complication très remarquable. Entre ce prisme ligneux centripète et la mince couche libérienne qui l’entoure, il se constitue de bonne heure une couche libéroligneuse continue, qu’on doit regarder comme secondaire. Le bois secondaire commence en trois points de la périphérie, en dehors des arêtes du prisme, par des vaisseaux étroits, puis se continue sur les faces concaves par des vaisseaux de plus en plus larges qui se rejoignent au milieu. A cette première couche de vaisseaux s’en ajoutent plus tard de nouvelles en dehors des premières : le développement dubois secondaire est centrifuge. Le liber secondaire parail renfermer des canaux sécréteurs.
La tige des Sphénophylles épaississait donc son cylindre central par une assise génératrice interposée entre le liber et le bois primaires, comme celle des Botryches et de l'Helminthoslachide. 11 y a seulement cette différence,
LEP1D0DENDRACEES.
qu'ici le bois primaire est centripète, tandis qu’il est centrifuge dans le Botryche.
Les Sigillaires ont apparu dès le dévonien, pour ne s’éteindre qu’à la fin de la période permienne ; elles formaient de grandes forêts qui, mises à jour çà et là par les travaux de mines ou les tranchées de chemin de fer, ont montré leurs arbres encore debout et enracinés. Ces arbres mesurent jusqu’à 8 mètres de haut avec un diamètre de lm,70. La lige aérienne part d’un rhizome rameux très développé, sur lequel s'insèrent à la fois de petites feuilles et des racines parfois dichotomes. Elle est ordinairement simple, rarement ramifiée en dichotomie (S. de Brard, S. élégante); elle porte de petites feuilles uninerves isolées, plus ou moins rapprochées, parfois jusqu’au contact, disposées d'ailleurs comme celles des Lépidodendres.
Dans la S. spinuleuse et la S. élégante, le cylindre central de la tige aérienne jeune contient un certain nombre de faisceaux libéroligneux à bois centripète en forme d’éventail, isolés autour d’une large moelle. Plus tard,
I il se forme entre le liber et le bois, sans doute aux dépens d’une assise génératrice à jeu double, un cercle de faisceaux libéroligneux secondaires séparés par d’étroits rayons médullaires et exactement superposés aux coins du bois primaire. La même structure se rencontre dans la S. diploxyle, avec cette diffé-
Irence que les coins de bois primaire confluent latéralement en un cylindre continu entourant une large moelle, et que la couche libéroligneuse secondaire qui les entoure est également continue. Elle se retrouve encore dans la S. vasculaire et la S. très-belle, à cela près que les bois primaires confluent au centre même en un massif plein; dans ce dernier cas, la structure est exactement I celle du Sphénophylle. Ces trois modifications du bois primaire se retrouvent, on l’a vu, dans les Lépidodendres, où ce bois primaire existe seul; sous ce rapport, les S. spinuleuse, diploxyle et très-belle correspondent respectivement aux L. de Jutier, d’Harcourt et de Roanne. La même structure se retrouve encore, avec coins de bois primaire isolés, dans les genres voisin* Sigillariopse et Poroxyle.
L’écorce delà tige aérienne, scléreuse en dehors sous l’épiderme, s’épaissit ici, comme chez les Lépidodendres, dans sa région interne; l’écorce secondaire forme, comme dans ce dernier genre, soit un réseau scléreux à mailles d’autant plus larges qu’on s’avance davantage vers l’intérieur (S. spinuleuse\ soit un anneau scléreux non entremêlé de parenchyme (S. élégante).
Le rhizome des Sigillaires a la même structure que la tige aérienne, avec des bois primaires tantôt isolés à la périphérie de la moelle, tantôt confluents au centre en un axe plein; seulement, les faisceaux libéroligneux secondaires y sont séparés par de plus larges rayons, et l’écorce ne produit pas de sclérenchyme.
Dans la racine des Sigillaires, le cylindre central ne contient qu’un seul faisceau ligneux triangulaire appuyant sa pointe à la périphérie, et un seul faisceau libérien, en forme d’arc. La racine, supposée horizontale, tourne vers le haut son arc libérien, vers le bas la pointe de son faisceau ligneux. En un mot, la racine des Sigillaires a la même structure et la même orientation que celle des Sélaginelles et des Isoètes. Il ne parait pas s’y être développé de bois et de liber secondaires.
LYCOPODINEES.
Disposition des sporanges. — Les sporanges des Lépidodendres sont portés sur des feuilles plus petites que les feuilles végétatives, spiralées comme elles et serrées en grand nombre en forme d’épi cylindrique ou ovale à l’extrémité des rameaux. Les feuilles fertiles se dirigent d’abord perpendiculairement à l'axe, puis se recourbent brusquement vers le haut; c’est sur la partie horizontale que le sporange est attaché, soit par toute sa longueur, soit en son milieu, soit à son extrémité supérieure. Sur les feuilles inférieures, c’est un macrosporange avec un certain nombre de grosses macrospores isolées; sur les supérieures, c’est un microsporange renfermant un grand nombre de petites microspores réunies par quatre. La paroi du sporange, composée de deux couches de cellules, s’ouvre par une fente longitudinale pour mettre les spores en liberté.
Dans le Sphénophylle, les feuilles fertiles sont verticillées et serrées en un épi cylindrique; elles portent chacune à leur base un sporange; sur celles d’en bas, c'est un macrosporange avec une ou plusieurs macrospores ; sur celles d’en haut, c’est un microsporange avec de nombreuses microspores.
Dans les Sigillaires, enfin, les épis sporifères sont disposés sur la tige en spirale ou en verticilles. Ils sont pédicellés, cylindriques, allongés; leurs feuilles, ovales lancéolées, brusquement rétrécies en onglet à la base, sont disposées en verticilles. Elles sont d’abord étalées, puis redressées et portent les sporanges à leur base rétrécie. Ceux-ci sont tous des macrosporanges ; on ne connaît pas encore les microsporanges, qui étaient sans doute portés sur des épis différents.
Principaux genres. — En résumé, on voit que, sous le rapport de la structure de la tige, la famille des Lépidodendracées comprend deux sortes de genres : 1° ceux qui en restent indéfiniment à la structure primaire, telle qu’on l'observe dans la plupart des Lycopodinées aujourd’hui vivantes, et notamment dans le Psilote et la Tmésiptéride, en un mot, qui n’ont qu’un seul bois, centripète: les Monoxylées ; 2e ceux qui, possédant d'abord cette même structure, la compliquent bientôt par la formation, entre le liber et le bois primaire, d’un cercle libéroligneux secondaire, en un mot qui ont deux bois, le premier centripète, le second centrifuge : les Diploxylées. A son tour, cette seconde catégorie se subdivise en deux groupes par la disposition isolée ou verticillée des feuilles. De sorte que les genres se répartissent en trois tribus, de la manière suivante :
