F1L1C1NEES

déchire en même temps, et l'endospore est mise à nu. Sous le sommet ainsi

découvert se trouve le gros noyau de la macrospore, entouré d’une couche de protoplasme en forme de calotte; cette calotte se sépare d'abord du reste de la cavité par une cloison en forme de ménisque; la petite cellule supérieure ainsi formée produit seule, en se cloisonnant, le prothalle femelle, l'autre ne fait que le nourrir de ses réserves. Vu d’en haut, le prothalle développé a la forme d’un triangle, recourbé au milieu en forme de selle et dont les coins arrondis alternent avec les valves de l’épispore (fig. 919). L’un des angles est stérile et constitue la partie postérieure du prothalle; le côté opposé, qui se redresse verticalement, en est la face antérieure également stérile, et la ligne qui joint le premier au milieu du second en est la ligne de symétrie; les sommets latéraux s’allongent plus tard en pointes qui descendent sur les flancs de la macrospore. Le prothalle ressemble donc à un chapeau tricorne à bord antérieur relevé et à coins latéraux descendants. Il est pourvu de chlorophylle, même quand il se développe à l’obscurité, et produit plusieurs archégones en des points déterminés. Le premier arc!) égonenait sur la ligne médiane, immédiatementen arrière du bord antérieur relevé, en voie décroissance ; il s’en fait

ensuite deux autres à droite et à gauche du premier, sur une ligne parallèle au bord antérieur (fig. 921, A). Si l’un de ces trois archégones est fécondé, la croissance s'arrête; sinon, le prothalle continue de croître par sa face antérieure et il se produit successivement, au delà de la première, une à trois nouvelles *-L rangées transversales pouvant renfermer chacune trois à sept arcégones. Le développement de l’archégone a lieu comme chez les Fougères, ainsi qu’on peut s’en assurer par l’examen des divers états représentés par la figure 920. L’oosphère allongée est obliquement

Fig. 019. — Salvioie nag >ante ( Salvinia nntans). prothalle femelle, issu de la macrospore, avec ses deux cornes descendantes ; on y voit le premier archégone (d’après Reinke).

l ig. 920. — Salvinie nageante {Saloinia mtan .), arc’iég états successifs de sa formation (d’après Pringsheim).

SALVINIACÉES.

Kig. 921. — Sal v i n ic nageante (S tluinia natanf). A, macrosporange et prot 11 a 11c femelle avec trois archégoncs. Il et C, premiers c'oisriniiaments de l’œuf; p, prothalle; c, col de l'arcliégone. Z), plantule, encore attachée par la base au prothalle femelle (d’après Pringsheim).

inférieure vers l’avanldu protlial le.

aussi plus tard la cellule terminale de la tige de l’embryon.

Le prothalle femelle de l'Azolle ne forme d’ordinaire qu’un seul archégonc; il n’en produit d’autres que lorsque le premier n’a pas été fécondé.

Développement de l’œuf en embryon et en plantule. — Les premiers cloisonnements de l’œuf produisent, comme chez les Fougères, huit octants. Dans la Salj vinie, qui manque de racines, les quatre octants d’arrière forment le pied, les deux supérieurs d'avant la première feuille, l’un des deux inférieurs d’avant la tige, l'autre restant stérile (fig. 921, C , et fig.

I 922). Dans l’Azolle, l'un des octants supérieurs d’arrière produit la première racine, l’autre demeurant stérile, et l’octant inférieur d'avant, stérile chez la Salvinie, donne nais- ! sance à une seconde feuille à côté ! de la première.

Dans la Salvinie, la tige croît I d’abord il l'aide d’une cellule terminale tétraédrique, qui devient

C’e-f à celte dernière place que se trouve

Fig. 922. — Salvinie nageante ( Saloinia natans), section longitudinale à travers la macrospore, le prot huile femelle et l'embrvon. a, paroi du macros p or ange ; by épispore; c, e, cloison courbe séparant la macrospore en deux cellules; pr, prothalle, déchiré en haut par l’embryon em ; ét première feuille en forme d'écusson ; /*, feuilles suivantes (d'après Pringsheim).

FILICINÉES.

bientôt cunéiforme. Après la première feuille, qui a la forme d’un petit écusson dorsal (fig. 921, D, et fig. 922, e), il naît une seconde, puis une troisième feuille isolée aérienne. La disposition verticillée définitive ne s’établit qu’au troisième nœud.

Genres. — La famille des Salviniacées se réduit aux deux genres Salvinie (Salvinia) et Azolle ( Azolla ).

Salviniacées fossiles. — On connaît plusieurs espèces fossiles de Salvinies, appartenant toutes au terrain tertiaire.

FAMILLE 10 Marsiliacées (1)

Appareil végétatif. — Les Marsilies et les Pilulaires, qui composent à elles seules cette petite famille, habitent les lieux marécageux. Leur tige grêle, rampante et très rameuse, porte sur sa face ventrale des racines et, sur sa face dorsale, deux rangs de feuilles isolées, distiques et enroulées en crosse dans le jeune âge comme chez les Fougères. Les feuilles de la Marsilie ont un long pétiole terminé par un limbe à quatre folioles, étalées le jour, redressées l’une contre l’autre la nuit et munies de nervures dichotomes; celles delà Pilularie sont filiformes, atténuées en pointe au sommet, et semblent réduites à. leur pétiole, La ramification de la tige s’opère par la formation de bourgeons latéraux sur ses flancs, au niveau des feuilles, mais à côté d’elles; elle est extra-axillaire. Dans la Marsilie hirsute, certains bourgeons latéraux se renflent en tubercules, en gonflant leur écorce qui s’emplit d’amidon; ces tubercules conservent et multiplient la plante.

La tige croît à l’aide d’une cellule terminale cunéiforme, qui découpe deux séries de segments latéraux, comme chez les Salviniacées. Elle est polystélique gamostèle ; on y observe, en effet, un manchon libéroligneux continu, ayant un liber en dehors et en dedans, un péricycle en dehors et en dedans, un endoderme en dehors et en dedans. Ce manchon sépare l’écorce en deux régions, dont l’interne simule une moelle. Au niveau de chaque feuille, il s’en sépare une stèle; en même temps, les deux régions de l’écorce communiquent par la petite lacune qui résulte de ce départ. La zone externe de l’écorce extérieure est creusée d’un cercle de larges canaux aérifères, séparés par des murs rayonnants unisériés; la zone moyenne est scléreuse ; la zone interne est un parenchyme contenant de l’amidon en hiver. L’écorce intérieure aussi est en grande partie scléreuse. Au voisinage du sommet, le système libéroligneux prend naissance sous forme de cinq stèles distinctes : deux ventrales, où s’insèrent les racines, et trois dorsales, où s’attachent les feuilles; c’est de la fusion

(1) Hanstein : Befruchtung and Entwickelung der Gattung Marsilia (Jahrb. fur wiss. Bot., IV, 1 865). Pilulariæ globuliferæ generatio cum Marsilia comparata, Bonn, 18116. — Nâgeli et Leitgeb : Ueber Entstehung der Wurzeln bei den Ge/âsskrypt. (Nàgeli’s Beitrâge, IV, 1867). — A. Braun : Ueber Marsilia und Pilularia (Monatsber. der Berl. Akad., 1870 et 1872). — Russow : Histologie der Sporenfrucht von Marsilia, Dorpat, 1871. Verqleichende Untersuchungen, Saint-Pétersbourg, 1872. — Juranyi : Ueber die Gesta/tung der firucht bei Pilularia (Bot. Centralblatt, 1880). — Campbell: The développement of Pilularia globulifera (Ann. of Botany, 1888). — Ph. Van Tieghem et Douliot : Origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat.,7e série, VIII, 1888).

MARSILIA.CÉES.

ultérieure de ces cinq stèles que résulte le manchon libéroligneux définitif.

Les feuilles naissent des deux moitiés dorsales des segments latéraux, dont certains demeurent stériles pour former les entre-nœuds. La feuille de la Marsilie croît d’abord par une cellule terminale cunéiforme produisant à droite et à gauche deux séries de segments, mais qui cesse de fonctionner dès que le limbe apparaît. L’unique stèle, complète dans le pétiole, perd son liber supérieur et devient un simple faisceau collatéral en se ramifiant dans le limbe.

Les racines naissent sur la tige, du sommet à la base, aux dépens des deux moitiés ventrals des segments latéraux ; les plus jeunes sont situées très près du cône végétatif. Elles croissent à l’aide d’une cellule mère tétraédrique, empruntée à l’endoderme actuel, et leur édification progressive, leur structure définitive, la manière dont les radicelles y prennent naissance dans l’endoderme en face des deux faisceaux ligneux, tout enfin s’y passe comme chez les Fougères. 11 est à. remarquer pourtant qu’ici les segments épidermiques ne se dédoublent pas, comme cela se produit dans la grande majorité des Fougères.

Formation des spores. — Le sporocarpe des Marsiliacées a une structure plus compliquée et une valeur morphologique tout autre que celui des Salviniacées. Ce n’est plus un simple sore à indusie close, mais un segment de feuille portant plusieurs sores et recourbé autour de ces sores pour les envelopper tous ensemble dans une cavité close, dont l’épaisse paroi, parcourue par des faisceaux libéroligneux, n’est autre que le limbe foliaire lui-même.

Dans les Pilulaires, c’est une capsule arrondie, velue, brièvement pédicellée, insérée sur la face ventrale de la feuille à sa base même, de manière à paraître attachée directement sur la tige audessus de la feuille ; elle représente un segment fertile de la feuille, analogue à celui des Ophioglossées. Cette capsule est creusée d’un certain nombre de loges qui s’élèvent de la base au sommet; il y en a deux dans la P. menue, trois dans la P. d’Amérique, quatre dans la P. globulifère (fig-923). Chaque loge porte sur sa face externe, en face d’un faisceau libéroligneux, un bourrelet longitudinal où sont insérés de nombreux sporanges; c’est un sore mixte, qui renferme dans sa partie inférieure principalement des macrosporanges, dans sa partie supérieure seulement des microsporanges. Chaque sore est recouvert, latéralement et en dedans, par une couche parenchymateuse comparable à une indusie, et ces couches, en se rencontrant et se comprimant, sans se fusionner toutefois, forment les cloisons et la masse centrale du sporocarpe.

Fig. 923. — Pilulaire globulifère ( Pilularia globulifera), section transversale du sporocarpe, passant vers le centre, ou les macrosporanges ma, et les microsporanges mi sont mélangés dans chaque sore; g , faisceaux libéroligneux; A, poils (Sachs).