A E A SURFACE I)E EA TERRE

Avant d’étudier la manière dont les plantes sont réparties à la surface du globe, il est nécessaire de rechercher quelles sont les diverses causes qui peuvent agir sur la distribution des végétaux. L’influence du milieu inorganisé,

(1)A. de Humboldt : De distributione géographica plantarum. Paris, 1817. — Meyen : Grundriss der Pfanzengeographie, Berlin, 1853. — A. de Candolle : Géographie botanigue raisonnée, Paris, 1855. — Grisebach : Die Végétation der Erde nach ihrer climatiscnen Anordnung , Leipzig, 1873, et traduction française par M. de Tchialcheff, où se trouvent toutes les indications bibliographiques jusqu’en 1875. — Backer : Elementary tessons in botanical geography, Londres, 1875. — Offmann : Ueber thermische Conslanten und Accomodation (Verh. der zool. bot. GeselL, Vienne, 1875). — Askenasy : Ueber die jâhr/iche Période der Knospen (Bot. Zeitung, 1877). — Ziegler : Ueber thermische Vegetationscons-

tanien (Jahresb. Senckenb. Gesell. Francfort, 1878). — G. Bonnier et Flahaùlt : Observations sur les modifications des végétaux suivant les conditions physiques du milieu (Ann. des sc. nat.., 1879). — Engler : Versuch einer Entwic/celungsgeschicte der Pfanzenwelt, Leipzig, 1878-1882. — Aza Gray : Observations upon the relations of the Japanese Flora to that of North America (Mem. Amer. Acad., n. s. VI, p. 424). — G Bonnier : Observations sur la flore alpine d'Europe ( Ann. des sc. nat., 1881). — J. Vallot : La terre végétale, 1 vol. Paris, 1883. — Drude: Atlas der Pflanzenverbreitung, 1887.

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l'influence des autres êtres vivants et l’influence de la distribution antérieure seront examinées successivement. Ensuite, une description des diverses régions végétales permettra de mieux saisir quels sont les effets de ces diverses influences. C’est seulement en dernier lieu, lorsque la distribution actuelle des végétaux aura été exposée, qu’on pourra, au moyen des documents paléontologiques, essayer de faire connaître ce que l’on peut savoir sur les périodes végétales et sur la distribution des plantes aux diverses époques géologiques.

§ 1. Influence du milieu sur la distribution des plantes.

Influence directe des conditions d’existence. — On a VU (p. 83 et Slliv.)

quelles sont les conditions d’existence de la plante : l’oxygène, l’eau, la radiation et l’aliment lui sont nécessaires. Mais chaque végétal particulier a un optimum spécial pour chacune de ces conditions ; les minima et les maxima sont également différents pour chaque espèce. Qr, les conditions d’aération, d’humidité, de température, de lumière et d’alimentation sont distribuées à la surface du globe d’une façon très variable. Il en résulte qu’à supposer que tous les œufs, spores ou graines de toutes les espèces connues soient également disséminés sur toute l’étendue de la Terre, tous ne pourraient également se développer. Par la limitation même des conditions d’existence, certaines espèces seraient cantonnées dans des régions déterminées et d’autres plantes deviendraient spéciales à d’autres contrées.

Avant d’étudier les causes d’un ordre tout différent qui influent sur la distribution des végétaux, il est nécessaire de signaler au début l’influence directe qu’exercent les conditions physiques actuelles du milieu qui les entoure.

Oxygène. — L’oxygène est celle des quatre conditions qui est la plus uniformément distribuée. Les parties aériennes des plantes sont partout immergées dans un air de composition à peu près constante. La pression de l’oxygène varie, il est vrai, avec l’altitude, mais sans paraître influer sensiblement sur le développement des végétaux. On n’a pas fait, d’ailleurs, de recherches précises sur cette question.

C’est surtout pour les parties aquatiques et souterraines que la quantité d'oxygène qui est en contact avec la plante peut être très variable. Au fond d’une rivière, d’un étang où l’eau se renouvelle, les graines de quelques espèces, seules peuvent germer en se contentant de la faible proportion d’oxygène qui s’y trouve ; au fond d’un marais où l’eau ne se renouvelle pas et où les végétaux flottants absorbent tout l’oxygène, il ne peut plusse développer que des anaérobies. Quant aux parties souterraines des plantes, leur développement sera très différent suivant que le sol contiendra telle ou telle proportion d’air; on conçoit donc que les espèces soient diversement réparties dans des terres plus ou moins aérées soit par la pénétration directe de l’oxygène entre les fragments du sol, soit par l’oxygène dissous dans l’eau d’infiltration.

Eau. — La répartition de l’eau à la surface du globe est, on le comprend, autrement importante que celle de l’oxygène au point de vue de la distribu tion des espèces. Il y a des espèces spécialement adaptées à la vie aquatique, d’autres, au contraire, propresaux localités sèches, conservant dansleurs tissus

VAN TIEGIIEM, TRAITÉ, 2* ÉDITION Ht

DISTRIBUTION DES PLANTES

des réserves d’eau suffisantes. Aussi la répartition des cours d’eau et surtout celle de l’eau souterraine, la distribution et le régime des pluies, l’état hygrométrique de l’air sont-ils des données de la plus grande importance pour toute étude de géographie botanique. Or, ces différentes données sont extrêmement variables ; elles dépendent les unes des autres; elles sont aussi fonction de la nature du sol, des mouvements de l’air et, par suite, de la distribution de la température.

Il résulte de cet ensemble complexe de diverses causes, que l’humidité au milieu de laquelle se trouve le végétal varie en chaque lieu et change souvent aussi en chaque saison. Pour qu’une espèce donnée prospère dans une localité, il faut donc que cette humidité y soit toujours comprise entre le minimum et le maximum relatif à l’espèce considérée et qu’en outre la moyenne des quantités reçues ne soit pas trop éloignée de l’optimum. C’est ainsi, par exemple, que la limite méridionale d’extension de l’Alchimille vulgaire est à peu près rigoureusement déterminée par la quantité de pluie annuelle minimum (environ 40 centimètres) qui est nécessaire à cette espèce. C’est ainsi qu’au contraire l’humidité trop grande du sol semble la principale cause qui exclut le Sapin pectiné du nord-ouest de l’Allemagne. C'est ainsi que la plupart des plantes de la classe des Algues sont limitées dans leur extension par la sécheresse ou, pour celles qui sont aériennes, par un état hygrométrique déterminé

Radiation. — D’une manière générale, c’est la distribution de la radiation sur la Terre qui est la cause dominante de l’inégale répartition des espèces végétales.

La radiation peut influer sur les plantes par son intensité et par sa nature; mais comme la plupart des végétaux reçoivent à peu près des rayons de même nature, c’est surtout par son intensité qu’elle agit.

Chaque plante a besoin, pour effectuer son développement complet, d’une certaine quantité de chaleur, et cette quantité de chaleur doit être telle que la plante (ou du moins ses parties à l’état de vie active) soit maintenue entre les limites de température qui lui sont spéciales (voir p. 961). Quant à la manière dont cette somme donnée doit être fournie au végétal, cela paraît à peu près indifférent, pourvu que, pendant tout le temps que la chaleur est reçue, la température delà plante ne dépasse pas les limites dont nous venons de parler. C’est ainsi qu’un même végétal pourra se développer aussi bien dans une contrée où la saison est courte et la température moyenne que dans une région où la température est toujours plus basse, mais où, en revanche, elle se maintient pendant un temps plus considérable. Pourvu que la même somme de chaleur soit reçue dans les deux cas, le même développement morphologique se produira. Il existe donc pour chaque espèce une somme de chaleur déterminée, qui en limite l’étendue à la surface de la Terre. Celte quantité de chaleur n’a pas été mesurée directement, mais on a pu s’en rendre compte approximativement en faisant l’intégrale des températures utiles, c’est-à-dire des températures successives comprises, pour une saison, entre le maximum et le minimum exigés par l’espèce considérée.

On comprend ainsi que les espèces pour lesquelles la somme de chaleur utile est la moins élevée soient confinées vers les régions polaires ou les plus

INFLUENCE DU MILIEU SUR LA. DISTRIBUTION DES PLANTES

hautes altitudes, et que les grandes lignes de distribution des espèces se suivent des pôles à l’équateur, ou du sommet des montagnes jusqu’aux plaines. Mais comme cette cause n’est que la cause principale, les autres peuvent intervenir et troubler la régularité de répartition des plantes dans les différentes zones. C’est de cette manière que la sécheresse du Sahara y détermine une flore spéciale très pauvre en espèces, à des latitudes où les sommes de radiation permettraient le développement le plus riche de toutes les formes végétales.

La nature des radiations reçues influe très peu, comme on l’a vu, sur la distribution des espèces. Il est vrai que certaines plantes paraissent adaptées plus spécialement à un ciel souvent brumeux ou riche en vapeur d’eau, mais il n’est pas démontré que cela tienne à l'absorption d’une partie des radiations solaires les moins réfrangibles.

Aliment. — On a examiné, page 95 et suiv., quels sont les divers aliments nécessaires au développement des végétaux. Comme, d’une part, la quantité utile de chacun de ces aliments est différente pour chaque espèce et comme, d’autre part, les aliments sont distribués dans le sol d’une manière inégale, il s’ensuit que cette quatrième condition d’existence doit influer sur la distribution des plantes.

On peut citer comme exemple la forte proportion du chlorure de sodium dans le sol qui paraît convenir plus spécialement à certaines espèces marines, comme aux Chénopodiées des terres salées dans les steppes de l'ancien continent et du nouveau. On s’est surtout préoccupé de l’absence ou delà présence du carbonate de chaux dans le sol et, si l’on se borne à étudier une contrée peu étendue, on observe que certaines plantes sont limitées aux terrains calcaires et certaines autres plantes aux terrains sans calcaire ; mais on a reconnu que la distribution de ces espèces, réglée par la nature chimique du sol, n’a le plus souvent rien d’absolu. Un grand nombre de plantes, qu’on peut considérer comme tout à fait calcicoles dans une région, sont, au contraire, absolument calcifuges dans une autre région. On a pu d’ailleurs expérimentalement cultiver des plantes dites silicicoles dans des terres calcaires, et réciproquement.

La nature chimique du sol est, en outre, dans une certaine limite, en rapport avec son humidité et sa température. C’est ainsi que les sables sont souvent les terres les plus sèches, que les argiles sont relativement plus humides, que certaines terres calcaires sont à la fois chaudes et humides, etc.

Influence des autres êtres vivants sur la distribution d’une espèce végétale. — Les causes que nous venons de citer, en supposant que chaque germe soit libre de prendre son développement complet, agissent d’une manière très considérable sur la nature du tapis végétal qui recouvre le globe ; mais, en réalité, chaque espèce, en suivant son évolution, nuit aux espèces voisines et la lutte pour l’existence intervient dans la distribution des plantes (voir p. 1016). Sans parler des plantes parasites, dont l’extension est limitée par celle des végétaux attaqués, la lutte pour l’existence peut s’établir dans l’alimentation. A ce point de vue, elle est parfois en rapport aussi avec la nature du sol. Citons un exemple. Le Rosage ferrugineux et le R. hirsute se ren-

DISTRIBUTION DES PLANTES

contrent tous deux dans les Alpes orientales; la seconde espèce manque dans les Alpes occidentales. Or, là où le Rosage ferrugineux existe seul, on peut le rencontrer indifféremment sur les terrains calcaires et sur les terrains sans calcaire. Mais, si l’on s’avance vers l’Est, à mesure qu’il se trouve en concurrence avec le R. hirsute, qui préfère les sols calcaires, il est peu à peu limité aux sols siliceux.

Une espèce peut aussi en supplanter d’autres par la manière facile dont elle développe rapidement ses individus ou dont elle se fractionne. C’est de cette manière que l’Élodée du Canada, depuis qu’elle a été introduite en Europe, chasse peu à peu de tous les fossés, étangs ou ruisseaux presque toutes les espèces aquatiques qui vivent dans des conditions analogues aux siennes.

L'extension de certains insectes nuisibles, l’influence directe des animaux herbivores et surtout les modifications apportées parles cultures dans la végétation sont aussi des causes qui agissent d’une façon considérable sur la distribution des espèces, et il est inutile d’en citer des exemples.

Influence «le la répartition antérieure des espèces. — Le mode de dissémination des espèces, qui est à considérer dans la lutte pour l’existence, a aussi son action indépendante dans la distribution des plantes. Une mer, une haute chaîne de montagnes, peuvent être un obstacle à la propagation d’un végétal. Or, si, des deux côtés d’une mer, deux continents offrent un climat identique, et si les mêmes espèces ne se rencontrent pas de part et d’autre, il faut en conclure que la séparation de ces continents est fort ancienne. On peut le vérifier par la naturalisation des espèces, en transportant des graines d’un continent sur l’autre. Si les espèces introduites se naturalisent facilement et luttent avec avantage contre les espèces indigènes, c’est bien évidemment qu’aucune graine de ces plantes n’avait pu traverser la mer considérée. On peut citer comme exemple la naturalisation facile, en Europe, de plusieurs espèces de l’Amérique tempérée, et réciproquement.

Ainsi donc on aurait étudié avec le plus grand soin les influences exercées parles conditions d’existence, par les autres êtres vivants ou par le mode de dissémination, qu’on ne pourrait encore en déduire le mode de distribution actuel des végétaux. C’est qu’il y a un état antérieur, dont il faut tenir compte et sur lequel on n’a, comme on le verra plus loin, que des renseignements fort incomplets. La forme des continents n’a pas été la même aux diverses époques géologiques; même aux époques les plus récentes de l’histoire du globe, la distribution des terres et des mers a subi de notables changements. Les climats, par suite, ont eu autrefois une répartition très différente de celle qu’ils ont actuellement. Deux continents peu éloignées, qui étaient réunis et qui ont été séparés depuis peu par un bras de mer, peuvent avoir aujourd’hui des flores presque identiques, tandis qu’une terre isolée des autres depuis un temps considérable aura pu acquérir une flore très spéciale d’espèces endémiques. Mais, sur ces questions, les hypothèses à faire sont tellement nombreuses qu’il est prudent de ne formuler qu’avec les plus grandes réserves une explication relative à l’origine de la diversité actuelle des espèces qui vivent dans des climats analogues.

INFLUENCE DU MILIEU SUR LA DISTRIBUTION DES PLANTES

Limites de végétation. — On a vu que la quantité de chaleur reçue est la cause principale de l’inégalité qu’on observe dans la répartition actuelle des espèces; mais, si l’on considère une surface très étendue, on n’obtient, en déterminant les limites polaires ou équatoriales de l'extension de chaque plante, aucun résultat satisfaisant. C’est que l’intervention des autres influences se fait sentir, et surtout c’est qu’il faudrait pouvoir tenir compte d’un état antérieur mal connu. Aussi, pour mieux observer l’effet des causes actuelles sur la distribution des plantes, est-il nécessaire de ne considérer qu'une localité restreinte, où les graines et les spores puissent être disséminées en tous les points. Pour avoir, dans une pareille localité peu étendue, des différences considérables de climat, on peut choisir avec avantage une région montagneuse de la zone tempérée.

Nous prendrons pour exemple une montagne élevée des Alpes françaises. Les conditions physiques actuelles varient, en général, partout dans le même sens avec l’altitude, dans la flore des Alpes; à mesure qu’on s’élève, on atteint des régions où la neige a séjourné plus longtemps, où, en revanche, la radiation reçue pendant l’été est plus considérable. La saison est plus courte et les végétaux ont un développement plus rapide. De cette uniformité de variation dans les conditions physiques, résulte l’uniformité de la distribution des espèces avec l’altitude relative. Comme certaines plantes sont adaptées uniquement aux conditions extérieures qu’on rencontre dans une zone, quoique les limites de l’extension d’un végétal soient plus ou moins étendues, on peut, dans une telle région, caractériser nettement les limites de végétation.

Eveinple «1e l’influence du milieu sur la distribution des plantes. — Si l’on

s’élève, depuis le fond d’une vallée basse jusqu’au-dessus de la limite des neiges éternelles, dans la chaîne de Belledonne (Alpes françaises), pour prendre un exemple de localité restreinte bien défini, on rencontre successivement plusieurs végétations d’aspect très différent.

La région basse, presque partout envahie par les cultures, présente la végétation ordinaire des coteaux peu élevés, à cette latitude ; les bois de Chênes ou parfois de Hêtres sont dominants. Au-dessus de cette zone inférieure, on ne tarde pas à entrer dans une région qui renferme une tout autre végétation : c’est la zone subalpine. Les Sapins sont les arbres les plus abondants. Le Chêne a disparu lorsqu’on atteint cette zone; le Hêtre cesse aussi bientôt de croître. D’autres arbres dicotylédones deviennent, au contraire, relativement plus nombreux (Frêne, Bouleau, Sorbier des oiseleurs, Aulne vert); mais ce sont les Conifères qui forment surtout les forêts (Sapin pectiné, Épicéa élevé). Dans les forêts de Sapins et d’Épicéas, et là même où les forêts manquent, une végétation herbacée, spéciale à cette zone et comprise entre des limites d’altitude déterminées, peut être considérée comme très caractéristique. Ce sont le Mélampyre des bois, le Prénanthe pourpre, la Pyrole seconde, Je Mulgède alpin, etc., et, parmi les plantes ligneuses, l’Airelle vigne-d’Ida, un certain nombre d’espèces de Chèvrefeuilles, de Groseilliers, etc.

Quand on a dépassé la région où les Sapins et les Épicéas peuvent croître, la végétation change assez brusquement. L’ensemble des plantes qu’on trouve alors répandues sur les rochers ou dans les prairies prend bientôt un caractère

DISTRIBUTION DES PLANTES

particulier. On appelle cette zone la zone alpine inférieure. Des arbustes comme les Rosages, les Genévriers nains, certains Saules, etc., y sont très abondants et les plantes herbacées présentent à cette hauteur une diversité de formes très remarquable. On peut citer, parmi celles qui sont les plus répandues et les plus caractéristiques, les Dryade octopétale, Anémone alpine, Renouée vivipare, Phléole alpine, Silène acaule, etc.

Si l’on s’élève encore plus haut, on atteint les éboulis et les maigres prairies qui avoisinent les névés. Les Mousses et les Lichens fournissent alors les espèces dominantes; il ne subsiste plus qu’un nombre restreint de plantes vasculaires : la Saxifrage bryoïde, la Renoncule glaciale, le Saule herbacé; ce dernier est la plante phanérogame qui s’élève le plus haut avec le Pavot alpin et le Paturin lâche. Cette zone, qui peut être caractérisée par un certain nombre de plantes vasculaires, toutes vivaces, à rhizomes très développés, est appelée zone alpine supérieure ; elle est, en général, assez nettement limitée par rapport à la zone alpine inférieure.

On voit ainsi s’étager, depuis le fond de la vallée jusqu’aux neiges perpétuelles, les limites successives de végétation et dans une telle contrée, où les influences autres que celle de la radiation sont assez uniformes, on peut observer d’une manière frappante comment les espèces se cantonnent en des zones bien circonscrites, caractérisées surtout par la somme annuelle de chaleur reçue.

§ 2. Aire des espèces.

Aire «les espèces. — Sous l’influence des diverses causes qui viennent d’être examinées dans le paragraphe précédent, chaque espèce a pris, on le comprend, une extension plus ou moins grande à la surface du globe. La surface occupée par une espèce donnée est ce qu’on nomme Y aire de cette espèce.

Le plus habituellement, l'aire d’une espèce est plus étendue parallèlement à l’équateur que du nord au sud. Mais il faut dire que l’aire d’un grand nombre d’espèces est de forme très irrégulière ; cela se comprend facilement, puisqu'on a vu que, par la naturalisation, l’aire des espèces peut être incessamment agrandie, surtout parallèlement à l’équateur.

L’aire d’une espèce peut être considérée par rapport à l’organisation de l’espèce elle-même ou par rapport aux conditions extérieures. Une espèce dont les graines ou les spores seront organisées pour une facile dissémination aura, à conditions égales, une aire plus étendue qu’une autre dont les graines seront moins bien organisées à cet égard. Une espèce dont les conditions d’existence auront des limites plus étendues que celles d’une autre, et dont l’aliment sera plus répandu à la surface du globe, aura aussi une aire relativement plus considérable.

D’autre part, comme on l’a vu plus haut, on ne saurait déduire l’aire d’une espèce de la seule étude des causes actuelles de dissémination ou des conditions actuelles d’existence, lorsqu’on a affaire à des contrées assez grandes. L’extension actuelle d’une espèce dépend en partie de son aire antérieure à une époque précédente de l’histoire du globe. Il est donc impossible d’étudier