EM
Kig. 2. — Section longitudinale d’une portion du corps d'une plante ;ï structure continue. — A, premier âge: m, membrane; c, sa couche cellulosique; p, protoplasme; n, noyaux; l, lcucites. — B , après l’introduction du suc s, sous forme de vacuoles. — C, phase des bandelettes. • — D. après la disparition des bandelettes.
sein même du protoplasme et équidistants entre eux, un plus ou moins grand nombre de corpuscules sphériques ou ovoïdes, séparés du protoplasme ambiant par un contour très net ; ce sont les noyaux (n) ; 4° enfin, dans la masse du protoplasme parmi les noyaux, des grains plus petits, de forme déterminée, ordinairement sphériques ou ovoïdes, doués d’une activité propre et diverse suivant les cas; le sont les leucites (/).
Membrane, protoplasme, noyaux et leucites ont une composition chimique analogue, étant tous essentiellement formés par divers principes azotés semblables à l’albumine, associés dans des proportions variées. Aussi offrent-ils en commun les réactions générales des composés albuminoïdes : coagulation et durcissement par la chaleur, l’alcool absolu, les acides picrique, chromique, etc., coloration en jaune par l’iode, en rose par l’acide sulfurique en présence du sucre, en rouge par le nitrate acide de mercure, etc. C’est donc surtout par leurs qualités physiques, notamment par leur solidité et leur réfringence diverses, qu’ils se distinguent nettement sur leurs lignes de contact. Pourtant, les noyaux, les leucites et la membrane ont aussi des caractères propres, par où ils diffèrent du protoplasme.
Les noyaux sont composés en majeure partie d’une matière albuminoïde phosphorée, la nucléine, dont la composition est exprimée par la formule C5f,H49Az9Ph30», et qui a la propriété de fixer avec une grande énergie
NOTIONS GÉNÉRALES
diverses matières colorantes. Celles-ci, par conséquent, colorent fortement les noyaux au sein du protoplasme incolore, en rouge (fuchsine, carmin), en vert vert de méthyle), en violet (violet de Paris, hématoxyline), en bleu (bleu d'aniline), en noir (nigrosine) ; les noyaux se colorent aussi en noir par l’acide osmique. La nucléine affecte dans le noyau la forme d’un certain nombre de bâtonnets courbés en U ; les interstices sont occupés et le tout est revêtu par une matière albuminoïde qui diffère peu du protoplasme.
Les leucites ont la faculté de former dans leur masse diverses substances >péciales, qui permettent de caractériser autant de catégories de ces corpusi ules. Bornons-nous à signaler ici les deux plus importantes de ces catégories. Les uns demeurent incolores et produisent de petits grains d’une substance ternaire de formule (Cl2H10O10)5, très réfringente, bleuissant par l’iode, qu’on nomme l 'amidon ; ce sont les amyloleucites. Chaque grain d’amidon est formé de couches alternativement plus dures et plus molles, plus brillantes et plus ternes, plus sèches et plus aqueuses, disposées autour d’un globule central ou excentrique qui est la partie la plus molle, la plus terne et la plus aqueuse du irrain. D’abord très petit, il s’accroît progressivement de dedans en dehors, par addition de nouvelle matière à sa périphérie; sa forme est le plus souvent sphérique ou ovoïde. Si plusieurs grains prennent naissance dans le même l-'ueite, ils se soudent en grandissant et constituent ce qu’on appelle des grains d’amidon composés. D’autres leucites produisent, sous l’influence de la lumière, un principe colorant vert, la chlorophylle , qui les imprègne uniformément dans toute leur épaisseur ;’ce sont les chloroleucites ; dans le langage vulgaire, on les appelle communément des grains de chlorophylle. Insoluble dans I eau, soluble dans l’alcool, se combinant avec les bases à la manière d’un acide, la chlorophylle a une composition quaternaire exprimée par la formule C II "AzO1. On rencontre des chloroleucites dans toutes les Algues à structure continue, tandis que tous les Champignons en sont dépourvus. Comme les amyloleucites, ils produisent souvent des grains d’amidon dans leur masse, mais ils peuvent aussi n’en pas former.
Lnfin la membrane, par un mécanisme analogue à celui par lequel les amyloleucites produisent les grains d'amidon, transforme de bonne heure sa couche externe en une substance ternaire de formule (C12Hin010)6, isomère par conséquent de l'amidon, mais plus condensée et ne bleuissant pas directement par 1 iode ; c’est la cellulose , matière très résistante, insoluble dans tous les réactifs, à l’exception du liquide cupro-ammoniacal, se colorant en bleu par 1 iode après l'action de l’acide sulfurique ou du chlorure de zinc, qui la ramènent à l’état d’amidon. La membrane propre du corps se trouve ainsi enveloppée d’une couche continue et plus ou moins épaisse de cellulose, qui lui a -sure à la fois une protection et un soutien ( c ). Cette couche cellulosique de la membrane existe tout aussi bien chez les Algues que chez les Champignons a structure continue. Comme elle est plus épaisse et plus résistante, elle est au— i plus visible que la couche albuminoïde (m) qui la double à l’intérieur et qui peut, au premier abord, passer inaperçue.
s«e. — Si la partie jeune dont nous venons de décrire la structure grandit beaucoup et rapidement, comme c’est le cas ordinaire, le protoplasme ne peut..
INTRODUCTION
sans se déchirer, suivre cet agrandissement. Il se fait donc çà et là dans son épaisseur des solutions de continuité, aussitôt remplies par un liquide clair. Elles sont d’abord petites, sphériques et le liquide qui les occupe forme dans le protoplasme des gouttelettes transparentes, qu’on nomme des vacuoles (fîg. 2, B). Plus tard, la cause qui les a produites continuant d’agir, ces gouttelettes vont grandissant peu à peu, puis se touchent et enfin se confondent de proche en proche en une masse liquide unique. Le protoplasme forme alors, pour quelque temps du moins, une couche externe continue qui tapisse la membrane et des bandelettes rameuses traversant toute l’épaisseur du corps en y dessinant un réseau dont les mailles sont occupées parle liquide (fig. 2, C). Les noyaux et les leucites se trouvent alors répartis tout aussi bien dans l’épaisseur des bandelettes qu’au sein de la couche pariétale ; chaque noyau est un centre autour duquel les bandelettes rayonnent en tous sens. Plus lard encore, la croissance continuant, les bandelettes s’amincissent, se rompent, et leurs portions se rétractent dans la couche périphérique. Désormais, le protoplasme ne forme plus qu’une couche pariétale, dans l’épaisseur de laquelle sont nichés les noyaux et les leucites; toute la région centrale du corps est occupée par un liquide (fig. 2, D).
Qu’il remplisse des vacuoles isolées, les mailles d’un réseau ou une cavité centrale continue, le liquide est appelé dans tous les cas le suc du corps. Le suc est la source où le protoplasme, avec ses noyaux et ses leucites, puise l’eau et les substances solubles du dehors dont il a besoin pour entretenir son activité; il est aussi le réservoir où le protoplasme déverse les matières solubles qui sont les produits de son activité. Aussi tient-il en dissolution un grand nombre de substances des plus diverses : sels minéraux et organiques, acides et bases organiques libres, corps neutres azotés comme des diastases, des peptones, des amides, corps neutres ternaires comme les dextrines, les sucres, les glucosides, etc ; sa réaction est ordinairement acide. En outre, le suc joue un rôle mécanique important. En affluant dans le corps, il exerce, en effet, de dedans en dehors sur le protoplasme une pression croissante, qui peut atteindre, dans certains cas, plusieurs atmosphères. Cette pression distend le protoplasme et la membrane, jusqu’à ce que la résistance élastique de la couche cellulosique de celle-ci lui fasse équilibre. La tension ainsi établie entre la membrane de cellulose et tout ce qu’elle contient, d’où résulte une certaine raideur, est ce qu’on nomme la turgescence du corps; tout ce qui augmente le volume du suc accroît la turgescence, tout ce qui le diminue l’affaiblit. On verra plus tard que la turgescence joue un rôle important dans la croissance.
Mouvements du protoplasme. — A partir du moment oii le suc y devient abondant, le protoplasme se montre animé de mouvements divers, accusant ainsi au dehors le jeu des forces qui agissent en lui. Tant qu’il y a des bandelettes réticulées tendues d’une face à l’autre de la couche pariétale (fig. 2, C), on voit ces bandelettes changer incessamment de forme et de position. Ici, elles s’amincissent, se brisent, rétractent leurs deux moitiés et disparaissent; ou bien deux ou plusieurs bandelettes se rapprochent et s’unissent en une seule. Là, au contraire, il pousse un bras nouveau qui se ramifie et se soude
NOTIONS GÉNÉRALES
avec les autres ; ou bien c’est un bras ancien qui émet un prolongement pour s'unir à ses voisins. En même temps, les granules protoplasmiques, souvent aussi les noyaux et les leucites, se meuvent en courant le long des bandelettes et le long de la couche pariétale ; ordinairement dans une même bandelette il y a deux courants de granules de sens inverse sur les deux bords, avec une ligne de repos au milieu. Plus tard, quand le suc s’est rassemblé dans une large cavité centrale (fig. 2, D), les mouvements de courant continuent dans la couche pariétale. Il y a d’ordinaire dans cette couche plusieurs courants de granules, parallèles à la plus grande longueur de la partie considérée et dirigés soit tous ceux d’une moitié dans un sens, tous ceux de l’autre moitié en sens contraire, soit alternativement dans un sens et dans l’autre. Grâce à ces mouvements, les diverses particules du protoplasme se transportent sans cesse d'un bout du corps à l’autre, avec une vitesse qui peut atteindre et dépasser un millimètre à la minute.
Le protoplasme est l’élément fondamental du corps. — Le SUC est toujours, comme on l’a vu, d'origine postérieure et par conséquent de valeur subordonnée; les leucites peuvent manquer. Le corps ne se compose donc que de trois éléments essentiels: la membrane, le protoplasme et les noyaux.
La membrane albuminoïde n’est, au fond, que la couche périphérique du protoplasme, exempte de granules et modifiée dans ses propriétés physiques, devenue notamment plus dure et plus résistante.
S'il vient à en être dépouillé, le protoplasme en régénère une autre aussitôt. Que dans une Yauchérie ou un Mucor, par exemple, l'on perce ou l'on déchire la membrane du corps en un point, et ((ue, par l’ouverture, on fasse sortir dans l'eau une partie du protoplasme (fig. 3), on la verra d’abord >e contracter en boule, et bientôt après former à sa périphérie une membrane nouvelle, qui la sépare du milieu ambiant et la protège; la membrane dérive donc du protoplasme. Quant à la couche de cellulose, résultant comme on sait de la transformation ultérieure de la zone externe de la membrane albuminoïde, elle n’est qu’un dérivé de second ordre du protoplasme.
Les noyaux diffèrent davantage du protoplasme et ont vis-à-vis de lui une indépendance beaucoup plus grande; ils n’en dérivent pas. A mesure que le protoplasme augmente de volume, toujours revêtu par la membrane qui s'accroît à mesure, les noyaux grossissent aussi et, en même temps, s’espacent davantage. Quand ils ont acquis une certaine dimension, ils se divisent en deux moitiés égales, et les nouveaux noyaux s’écartent l’un de l’autre, jusqu’à devenir équidistants; ils grandissent ensuite, pour subir plus tard une nouvelle bipartition, et ainsi de suite. Tout noyau procède donc d'un noyau antérieur par voie de dédoublement. Nous étudierons plus loin avec détail ce
Fig. 3. — A gauche, protoplasme s’échappant avec ses noyaux et ses chloroleucites d’un tube de Yauchérie terrestre ( Vaucheria terrestris), percé vers son sommet; il se sépare en plusieurs petites masses arrondies. A droite, une de ces masses a condensé vers le centre ses noyaux et ses leucites, et s'est formé à la surface une membrane nouvelle (d’après Sachs).
INTRODUCTION
phénomène de division; bornons-nous à en signaler ici le caractère essentiel. Au moment où un noyau, ayant acquis sa dimension maxima, se prépare à se diviser, son contour s’efface et la portion de sa masse qui n’est pas de la nucléine se confond avec le protoplasme. L’autre portion, formée de nucléine et qui affecte, comme on sait, la forme d’un certain nombre de bâtonnets courbés en U, isole davantage ses segments, puis fend chacun d’eux danstoute sa longueur en deux segments pareils, qui se séparent ; le nombre des bâtonnets courbes se trouve ainsi doublé. Ensuite ces bâtonnets se rapprochent, moitié d’un côté, moitié de l’autre, les deux moitiés se revêtent et comblent leurs interstices avec du protoplasme ordinaire, puis enfin s'isolent par un contour tranché d’avec le protoplasme général, pour constituer les deux noyaux nouveaux. On voit que chaque noyau nouveau possède exactement la moitié de la nucléine du noyau ancien; cette substance y est répartie dans le même nombre de bâtonnets courbes, mais ceux-ci sont moitié plus fins. On voitaussi que, pendant chacune de ses divisions, le noyau perd, en partie du moins, son autonomie vis-à-vis du protoplasme, dans lequel ses filaments de nucléine se retrempent, pour ainsi dire, chaque fois.
C’est donc, après tout, le protoplasme qui est l’élément constitutif fondamental du corps de la plante.
Structure cloisonnée : cellules. — Déjà chez la plupart des Thallophytes autres que les Siphonées parmi les Algues et les Oomycètes parmi les Champignons, puis chez tous les végétaux des trois autres groupes, dans la très grande majorité des plantes par conséquent, la structure que nous venons d’esquisser subit une modification importante. Elle n’est plus continue ; un fil rigide, enfoncé à travers la membrane en un point du corps, et poussé en divers sens, se heurte bientôt à une forte résistance, et s'il eu triomphe à l’aide d’une pression suffisante, après un court trajet dans une partie molle, il rencontre une résistance nouvelle, et ainsi de suite. Rien n’est changé pourtant au fond des choses. Le corps est toujours formé d’une membrane et d'un protoplasme avec des noyaux équidistants et des leucites divers. Il y a seulement quelque chose de plus. De bonne heure, avant l’apparition du suc aux points considérés, il s’est formé au sein du protoplasme, perpendiculairement à la ligne des centres de deux noyaux consécutifs et au milieu de cette ligne, autant de minces cloisons de même nature que la membrane du corps, c’est-à-dire d’abord tout entières albuminoïdes, bientôt transformées, dans leur plan médian, en une lame de cellulose, doublée de chaque côté d’un feuillet albuminoïde (fig. 4, m', c'). Toutes ces cloisons s’ajustent entre elles et les plus externes se raccordent avec la membrane générale, de manière à diviser le corps en autant de petits compartiments polyédriques qu’il renferme de noyaux ; chacun de ces petits compartiments est ce qu’on appelle une cellule, et la structure du corps est dite dans ce cas cellulaire.
Chaque cellule se compose donc d’une membrane, d’un noyau et des divers leucites qui se trouvaient renfermés dans la portion du protoplasme général comprise entre deux cloisons consécutives. En un mot, chaque cellule possède en petit la même structure que le corps tout entier.
Si les noyaux se dédoublent toujours dans la même direction, de manière b
NOTIONS GENERALES. 15
être tous disposés en une seule série linéaire, toutes les cloisons sont parallèles et le corps est formé d’une file de cellules superposées (fig. 4), comme dans la Conferve (Conferva), la Spirogyre ( Spirogyra ), etc. Si les noyaux se divisent
l- i*r. 4. — Section longitudinale du corps d’une plante à structure cloisonnée dans une seule direction. — A. premier âge : ni. membrane ; c, sa couche cellulosique; m\ les deux leuillets albuminoïdes de la cloison ; c' , sa lame cellulosique mitoyenne; p, protoplasme plein ; n , noyaux ; /, leucites. — B, après l’apparition du suc x sous f »rme de xacuoles. — C, phase des bandelettes. — B, après la disparition des bandelettes. Compare/, cette figure à la figure 2, p. 10.
dans deux directions rectangulaires, il y a aussi deux directions de cloisonnement et le corps est formé d’un plan de cellules, comme dans l’Ulve ( Ulva ), If Porphyre (Au’p/iyï’a), etc. Enfin, si les noyaux sedédoublentdanslestroisdirections, le cloisonnement s’opère aussi dans les trois sens et le corps est composé d’un massif de cellules (fig. o), comme dans toutes les plantes vasculaires. Dans les deux premierscas, chaque cellule emprunte une portion plus ou moins grande de sa membrane à la membrane du corps, le reste aux cloisons séparatrices descellules voisines; il en est de même dans le troisième cas pour les cellules périphériques (fig. o, ép), tandisque dans les cellules profondes [éc) la mem brane est uniquement formée par l’ensemble de ees cloisons mitoyennes.
Une fois la couche externe de la membrane de toutes les cloisons transformées en cellulose, le corps se trouve donc traversé dans toute son étendue par un réseau rigide, solidement raccordé avec la cuirasse périphérique et qui emprisonne dans ses mailles toutes les parties molles. Toutes les lames de ce réseau étant mitoyennes, les cellules n’ont pas, du moins au début, de membrane propre de cellulose. Elles possèdent, au contraire, chacune une membrane albuminoïde spéciale, directement appliqurc >ur sm protoplasme et séparée des membranes albuminoïdes voisines par toute l’épaisseur des lames mitoyennes cellulosiques. Ces dernières, d abord minces, s'épaississent ensuite plus ou moins de chaque côté, vers I intérieur des deux cellules voisines, aux dépens du feuillet albuminoïde correspondant.
Plus tard, elle peuvent être continues et d’égale épaisseur dans toute leur ■•tendue : les protoplasmes voisins ne communiquent alors que par voie d’osmose
Fig. 5. — Section longitudinale du sommet de la tige de la Pesse vulgaire ( Hippuris vulgaris), montrant la structure cloisonnée dans les trois directions ; ép, cellules périphériques (d’après de Bary).
•énérale et les lames moyennes
INTRODUCTION
et cette osmose s’opère uniformément dans toute la largeur de la cloison de cellulose. Mais le plus souvent il n’en est pas ainsi. En de certaines places, la cloison albuminoïde demeure mince et ne produit aussi qu’une lame mince de cellulose, tandis que, dans les régions intermédiaires, elle s’épaissit de chaque côté vers l'intérieur et produit aussi une couche cellulosique de plus en plus
épaisse. Les places minces qui, par leur mode même de formation, se correspondent toujours exactement d'une cellule à l’autre, dessinent alors une sculpture en creux sur le fond épaissi de la membrane; quand elles sont circulaires ou ovales, on les nomme des ponctuations. C’est par elles que s’opèrent alors presque exclusivement les échanges osmotiques entre les protopjasmes voisins. Dans chaque place mince (fig. 6), il existe ordinairement une série de petits points formant les mailles d’un très fin réseau, dans lesquels la membrane albuminoïde n'a pas du tout formé de cellulose, qui se colorent en jaune par conséquent par le chlorure de zinc iodé. En ces points réservés, les protoplasmes voisins (p) ne sont séparés que par la membrane azotée mitoyenne (m) qui bouche chaque maille du réseau cellulosique (c); ils communiquent plus librement entre eux que partout ailleurs, sans être pour cela en continuité directe.
A mesure qu’une cellule grandit, son protoplasme, plein à l'origine (fig. 4, A), se creuse, comme le protoplasme général du corps dans la structure continue, d’abord de vacuoles remplies de suc (fig. 4, B) ; puis, il forme un réseau de bandelettes (fig. 4, C) ; enfin, il se réduit ordinairement à une couche pariétale englobant le noyau et les leucites, et enveloppant la région centrale occupée par le suc (fig. 4. D). D’une cellule à l’autre, les sucs sont donc toujours séparés, si l’on fait abstraction des points réservés des places minces, par deux couches pariétales de protoplasme, deux membranes albuminoïdes et une lame mitoyenne de cellulose. Le suc cellulaire joue dans la cellule le même rôle que le suc général dans le corps tout entier quand la structure est continue. Il provoque notamment, en distendant la membrane de cellulose qui lui résiste, un état de raideur qu’on appelle la turgescence de la cellule; la pression de turgescence peut y atteindre, dans certains cas, sept (Haricot) et jusqu’à treize atmosphères (Hélianthe).
Après l’apparition du suc cellulaire, le protoplasme se montre animé dans chaque cellule de mouvements divers, localisés dans la cellule et sans lien nécessaire avec ceux des cellules voisines (fig. 7). Ces mouvements sont les mêmes que ceux qui affectent le protoplasme général dans la structure continue, et nous n’y reviendrons pas. Ajoutons seulement qu’ici, une fois toutes les bandelettes disparues, il arrive souvent qu’il n’y ait dans la couche pariétale qu’unseulcourantfermé, douédans chaquecellule d’une direction constantedéterminée parla place de cette cellule dans le corps. Dans la tige des Charagnes {Chara), par exemple, lecourantestparallèle au grand axe delà cellule, montant toujours du côté correspondant à la première feuille du nœud suivant, descen-
Fig. 6. — Partie d’une section de la cloison séparatrice des cellules A et A'y passant par une ponctuation.
p,p , protoplasmes voisins; m, membrane albuminoïde ; c, lame cellulosique mitoyenne, percée en crible dans la ponctuation.
NOTIONS GENERALES
dant du côté opposé et laissant entre ses deux bords une bande mince en repos: sa vitesse, à la température de 15 degrés, est de lmm,63à la minute. Ce courant unique entraîne souvent le noyau et les chloro-
du contour externe et tout déplacement d’ensemble. Quel-
quefois pourtant il arrive que cette couche cellulosique est assez mince et assez flexible pour se déformer légèrement sous l'influence des mouvements internes; le corps tout entier se déplace alors plus ou moins rapidement dans le milieu ambiant, comme on le voit chez beaucoup d’Algues (Desmidiées, Diatomées, Nostocacées, Bactériacées, etc. .
En somme, on peut se représenter la structure cellulaire comme dérivant de la structure continue par un sim pic développement de la membrane générale dans la profondeur du corps, entre tous les noyaux, avec raccordement de tous les prolongements. Ce développement et ce raccor-
dement ont pour but de soutenir l’ensemble et de protéger
les parties, tout en permettant, par les places minces des
1 1 1 1 big. 7. — Cellule (1 un
cloisons et surtout par les points où la cellulose y fait défaut, poil de Chèiidoine
formes de transition. Tout en gardant leur structure continue, ie sens" 'du mou «ment
les Caulerpes, par exemple (fig. 1, C), prolongent leur mem- du protoplasme dans
-, î ri î • 1 î cii les uaiiucieues et uuii»
brane avec sa couche cellulosique dans la prolondeur du ia C0UChe pariétale protoplasme sous forme de bandelettes solides, ramifiées et (d’après Dippei ,.
soudées çàet là bout à bout en réseau, qui se raccordent avec la face opposée et constituent de la sorte un système de contreforts et d'arcs-boutants (fig. 8). Chez d’autres plantes qui prennent la structure cellulaire, comme les Spirogyres, le cloisonnement, au lieu de s’opérer comme d'ordinaire simultanément dans toute l’épaisseur du corps, part de la membrane externe sous forme d’un bourrelet annulaire, qui s'avance peu à peu comme un diaphragme dans la profondeur du protoplasme et finit par se fermer au centre en complétant la cloison.
La structure cellulaire n’est donc qu’une simple modification delà structure continue, modification extrêmement répandue, il est vrai, mais dont la fréquence ne doit pas nous faire illusion. Elle ne change rien, on l'a vu, au fond des choses; une plante cellulaire n’est point, par cela seul, plus compliquée qu'une plante continue, et dans une plante cellulaire, chaque cellule,
VAN TIEGHEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 2
leucites ( Vallisnérie, Élodée, etc.), quelquefois le noyau seulement, les chloroleucites demeurant immobiles dans la zone externe de la couche pariétale (Charagne).
Que la structure soit cellulaire ou continue, on voit donc que le protoplasme est une substance essentiellement mobile. La prétendue immobilité de la plante n’est qu’une apparence, due à ce que la couche cellulosique de la membrane du corps et des cloisons qui le divisent, par sa rigidité, interdit en général au protoplasme toute déformation
les échanges entre les protoplasmes voisins. Cette manière de voir se trouve d’ailleurs confirmée par de nombreuses
grande ( Chelidonium majus), à la phase des bandelettes, n, noyau.
Les flèches indiquent
les bandelettes et dans
INTRODUCTION
avec sa double membrane, son protoplasme, son noyau, ses leucites et son suc, n’est pas plus simple que le corps tout entier.
Ktats intermédiaires entre la structure continue et la structure cellulaire : articles, sympiastes. — Nous avons supposé jusqu'ici que des cloisons se formaient partout entre deux noyaux consécutifs, de manière que chaque compartiment ne renfermât qu’un seul noyau: c’est à un pareil compartiment que nous avons donné le nom de cellule. Le cloisonnement s’opère alors à son maximum ; c’est le cas de beaucoup le plus fréquent. Entre la structure cellulaire ainsi définie et la structure continue, il existe pourtant des intermédiaires dont l’étude est très instructive.
11 arrive, en effet, (pie le corps ne se cloisonne que de loin en loin, sans aucune relation avec la disposition des noyaux, de manière que chaque portion de protoplasme comprise entre deux cloisons consécutives renferme un plus ou moins grand nombre de noyaux, des centaines et jusqu’à des millions. On en voit des exemples chezbon nombre d’Algues filamenteuses, notamment les Cladophores ( Cladophora ). Lescompartimcntsainsi découpésdansle corpsn’ont évidemment pas la même valeur que dans le cas précédent et ne peuvent pas porter le même nom. En les appelant aussi des cellules, on ferait la faute de désigner par le même mot des choses différentes. Nous les nommerons des articles et nous dirons que dans ce cas la structure est articulée. La structure articulée comporte bien des degrés, suivant le nombre et le rapprochement des cloisons, en d’autres termes, suivant le nombre des noyaux renfermés dans chaque article. Il en résulte autant de transitions entre la structure continue, sans cloisons, et la structure cellulaire, où le cloisonnement atteint son maximum.
L’existence d’intermédiaires entre les deux structures extrêmes se manifeste encore par la présence locale d’articles aussi bien dans des plantes à structure continue que dans des végétaux à structure cellulaire. Ainsi, dans le thalle des Mucors, il est fréquent de voir certains rameaux latéraux, plus grêles et plus rameux que les autres, se séparer régulièrement des branches principales par des cloisons basilaires, qui en font autant d’articles isolés dans une structure d’ailleurs continue. D’un autre côté, le corps d’un Figuier [Ficus) ou d’un Mûrier [Morus), d’ailleurscellulaire, renferme danssamasseun certain nombre d’articles en forme de filaments rameux, qui s’étendent sans discontinuité de lextrémitédes racines les plus profondes ausommetdes feuilles les plushautes. en serpentant entre les cellules, et qui renferment des millions de noyaux.
Enfin, ces états intermédiaires se présentent à nous d’une autre manière encore. Dans une structure complètement cellulaire, il arrive que çà et là les cloisons cellulosiques et albuminoïdes se résorbent et que les protoplasmes des cellules voisines se fusionnent en un seul, tandis que les noyaux restent à leurs places respectives ; en ces points, la structure cellulaire primitive fait retour à i.ae structure continue. On appelle symplaste un ensemble de cellules ainsi fusionnées: le Pavot [Papaver), la Campanule(Cam/?flmt/a), la Chicorée [Cicho-
1 ig. 8. — Section transversale du corps à structure continue du Caulerpe prolifère, montrant I? lacis réticulé des cordons cellulosiques (d'après Reinke).
NOTIONS GÉNÉRALES
en voie de progression vers la droite, du Physare pied-blanc ( Physarum leucopus ) (d'après Cienkowski).
r 'ium ), en offrent, de beaux exemples. Dans un trèsgrand nombre de Champignons aussi, les filaments cloisonnés etramifiésqui composent le corps, partoutoùils viennent à se rencontrer, résorbent lesmembranes aux points de contact, unissent lesprotoplasmeset, de chacundeces abouchements, il résulte encore un symplaste local. Dans les Myxomycètes de la famille des Endomyxées, toutes les cellules du corps, dont la membrane est ici dépourvue de couche cellulosique, se fusionnent de la sorte à un momentdonné, de sorte que pendant un certain temps le corps tout entier n'est qu’un vaste symplaste réticulé et mobile (fîg. 9).
Structure cellulaire associée. Structure cellulaire ilissociée. — Dans Ce
qui précède, on a supposé qu’après le cloisonnement du corps, les diverses cellules demeurent unies entre elles, leurs membranes albuminoïdes propres étant comme cimentées par les lames cellulosiques mitoyennes; le corps. est alors tout d’une pièce, comme lorsqu’il n'est pas cloisonné. A vrai dire, il suffit, pour que ce résultat soit atteint, que les cellules périphériques demeurent solidement unies. On voit souvent, en effet, les cellules profondes se séparer çàet là les unes des autres, par un dédoublement local des lames cellulosiques mitoyennes en deux feuillets, qui s’écartent plus ou moins ; il en résulte des espaces intercellulaires plus ou moins grands, qui se remplissent ordinairement de gaz, quelquefois de liquides spéciaux, et le long desquels les cellules ont une membrane cellulosique propre. Si ces espaces sont très petits, 'ou du moins plus petits que les cellules qui les bordent, ce sont des méats (voir plus loin fîg. 10, B) ; s’ils sont plus grands que les cellules de bordure, de manière qu’il paraît manquer en ce point une ou plusieurs cellules, ce sont des lacunes (fîg. 10, F)\ s’ils deviennent énormes, ce sont des chambres ; quand ces lacunes ou ces chambres s’étendent dans une grande partie de la longueur du corps ou même dans toute sa longueur, ce sont des canaux. Certaines cellules de la périphérie peuvent aussi se séparer localement de la même manière en produisant des pores, qui font communiquer l’ensemble des espaces intercellulaires avec le milieu extérieur. Tant que cette dissociation des cellules demeure localisée en certains points de la profondeur du végétal ou de sa périphérie, de manière que le corps n’en forme pas moins un tout lié, la structure est dite associée. C’est le cas de beaucoup le plus fréquent.
Il arrive pourtant assez souvent qu’après chaque cloisonnement la lamelle moyenne de la cloison cellulosique mitoyenne se transforme en une substance soluble et se dissolve en séparant la cloison cellulosique en deux feuillets et isolant complètement les deux cellules, avant qu’un nouveau cloisonnement ne se produise en elles. Le corps se trouve alors dissocié, émietté pour ainsi dire, dansle milieu extérieur et, pour l’observer dans son ensemble, il faut, par la pensée, en rassembler toutes les cellules éparses, les rapprocher au contact et
INTRODUCTION
les disposer comme elles l’eussent été si la dissociation n’avait pas eu lieu. 11 en est souvent ainsi, parmi les Algues chez les Desmidiées, les Bactériacées et les Diatomées, etc., parmi les Champignons chez les Le\ùres.(Saccharomyces), etc. Dansles Myxomycètes, la cloison, sans produire delamecellulosic|ue, se dédouble aussitôt en deux feuillets et les cellules s’isolent sans s’être revêtues d’une couche de cellulose. Aussi, grâce aux mouvements du protoplasme, déforment-elles sans cesse leur contour et se déplacent-elles en rampant. Ce sont ces cellules éparses et mobiles qui, chez les Endomyxées, se fusionnent plus tard de proche en proche, pour former le symplaste réticulé et également mobile dont il a été question plus haut (fig. 9).
Les plantes dont le corps va s’émiettant ainsi, à mesure qu’il croît, sont souvent dites à tort unicellulaires , parce qu’on regarde chacune des cellules isolées comme en étant le corps tout entier.
Ailleurs, la dissociation n’a lieu que ça. et là, suivant certaines cloisons, qui se dédoublent pendant que les autres demeurent entières. Le corps se sépare alors en fragments pluricellulaires, qu’il n’est pas davantage permis de considérer comme étant chacun une plante tout entière.
Structure dissociée libre. Structure dissociée agrégée. — Enfin la dissociation peut avoir lieu d’une autre manière encore. La lamelle moyenne de la cloison cellulosique, au lieu de se dissoudre immédiatement comme il a été dit plus haut, peut se transformer en une couche plus ou moins épaisse de gelée ou de mucilage. Les cellules se séparent alors dans cette gelée interstitielle ; mais si cette gelée a une consistance assez ferme, elle maintient en une masse compacte toutes les cellules dissociées, en donnant au corps un contour défini. Il en est ainsi, par exemple, chez bon nombre d’ Algues gélatineuses, notamment dans le Leuconostoc, Bactériacée qui se nourrit de sucre de canne et que sa consistance a fait nommer gomme de sucrerie. Pour distinguer cette dissociation avec agglomération persistante, de la dissociation avec séparation complète, on peut dire que la structure dissociée est agrégée dans ce cas, libre dans l'autre.
Dans les plantes (pii dissocient ainsi leurs cellules, le phénomène paraît dépendre des conditions de milieu. Dans certaines conditions, la dissociation ne se produit pas ; dans d’autres, elle a lieu à l’intérieur d’une masse gélatineuse avec agrégation des cellules; dans d’autres encore, elle se produit avec mise en liberté complète des cellules. Ces modifications, qui changent pourtant si profondément l'aspect de la plante, sont donc tout à fait accessoires (1) ; il fallait pourtant les mentionner ici.
Différenciation clans la structure continue. — Quand la structure est continue, nous avons vu que le corps adulte est différencié en plusieurs parties : la membrane, le protoplasme, les noyaux, les leucites et le suc. A son tour, la
(1) Aussi le mot microbes par lequel il est de mode aujourd’hui de désigner les plantes qui se présentent d’ordinaire à l’état dissocié libre, n’a-t-il aucune valeur scientifique. Il s’applique, en effet, non pas à une certaine catégorie de plantes nettement définie, mais seulement à un certain état sous lequel se présentent, dans les circonstances ordinaires, certains végétaux d’ailleurs les plus différents, végétaux qui, dans d’autres conditions de milieu, gardent, au contraire, leurs cellules unies, atteignent alors de grandes dimensions, en un mot seraient des macrobes.
NOTIONS GÉNÉRALES
membrane se différencie en une couche externe cellulosique et une couche interne albuminoïde; le protoplasme peut renfermer des granules de composition diverse, des corps gras, des matières colorantes, etc.; les leucites peuvent produire des substances différentes; le suc cellulaire peut tenir en dissolution des matières très diverses, notamment des principes colorants, etc. Toutes ces différenciations internes, qu’on doit appeler primaires, peuvent aussi n’être pas les mêmes dans les diverses régions du corps, surtout si la forme extérieure est très différenciée, comme on le voit par exemple dans les Caulerpes (fîg. 1, C). 11 en résulte une différence dans la différenciation primaire, en un mot une différenciation secondaire. Mais on comprend aussi que, dans ce cas, toutes les parties du corps se trouvant en continuité parfaite, et le protoplasme en mouvement incessant d'une région à l'autre, cette différenciation secondaire ne puisse dépasser un assez faible degré.
Différenciation dans la structure cellulaire. — 11 en est tout autrement lorsque la structure est cloisonnée, surtout quand, le cloisonnements’opérant au maximum, elle est cellulaire. Tout d’abord il y a, ici aussi, une différenciation primaire du corps en une membrane, elle-même séparée en une couche cellulosique et une couche albuminoïde, un protoplasme avec des granules de diverses sortes, des noyaux, des leucites divers et un suc. Seulement, cette différenciation s’arrête quelquefois à un degré moindre. La membrane peut ne pas produire de couche cellulosique externe et se différencier même assez peu par rapport au protoplasme, dont elle conserve la mollesse et la fluidité (Myxomycètes); ou bien, la membrane étant nettement différenciée, c’est le noyau qui ne l'est pas et dont la substance constitutive, la nucléine, demeure confondue dans le protoplasme, qui ne contient alors non plus ni leucites, ni suc (Algues du groupe des Cyanophycées, notamment Bactériacées, etc.).
Toutes les fois que la structure cellulaire est di-sociée, soit libre, soit avec agrégation dans de la gélatine, et parfois aussi quand elle demeure associée (Spirogyre, Ulve, etc.), cette différenciation primaire, qui peut être très profonde comme on le voit notamment chez les Desmidiées, se retrouve avec les mêmes caractères dans toutes les cellules du corps, qui sont identiques et où il n’y a pas de différenciation secondaire. Mais le plus souvent, la structure cellulaire associée présente, dans le mode de différenciation primaire de ses cellules, des différences plus ou moins marquées, en un mot une différenciation secondaire plus ou moins profonde. C’est tantôt la membrane, tantôt le protoplasme, tantôt le noyau, tantôt l'une ou l’autre sorte de leucites, tantôt enfin le suc, qui se développe d’une manière prépondérante et dans une direction déterminée, de sorte que les cellules, douées grâce aux cloisons qui les séparent d’une certaine indépendance, deviennent de plus en plus dissemblables, aussi bien dans leur forme que dans leur structure. La différenciation secondaire du corps s’exprime ici par une différenciation entre cellules. Outre sa fonction mécanique, le rôle principal du cloisonnement parait être précisément de donner aux diverses portions du corps une certaine indépendance relative et de favoriser ainsi leur différenciation secondaire.
C’est chez les Cryptogames vasculaires et surtout chez les Phanérogames, que celte spécialisation des cellules atteint, en variété et en profondeur, son
INTRODUCTION
plus haut [degré. Là, en effet, le corps adulte renferme le plus souvent des millions de cellules associées, et, suivant le point qu’on y considère, ces cellules offrent un grand nombre de formes et de structures differentes, un grand nombre de spécialisations (fîg. 10). Chacune de ces différenciations frappe d’ordinaire à la fois un groupe de cellules ; l’ensemble des cellules différenciées ainsi de la même manière, c’est-à-dire douées de la même forme et
Fig- 10. — Diverses formes de cellules : A, polyédrique : J), sphérique avec méats aérifères ; C, aplatie et sinueuse ; D, allongée et pointue aux deux bouts (fibre), avec membrane épaissie et ponctuée (a) ; E, aplatie en table, à membrane épaissie en dehors (a, en section ; 6, de face); F, étoilce à cinq branches, avec lacunes aérifères ; G, rameuse. Partout, on n'a figuré que la couche cellulosique de la membrane.
des mêmes propriétés, qu’elles soient d’ailleurs isolées au milieu de cellules différentes ou intimement associées en massifs arrondis, en files ou cordons longitudinaux, en assises ou couches concentriques, constitue ce qu’on appelle un tissu. Tous les tissus qui dans le corps concourent en définitive au même but physiologique, à la même fonction, constituent ce qu’on appelle un appareil, l’appareil de cette fonction.
Division du travail interne. — Plaçons-nous maintenant à ce point de vue physiologique et considérons l’ensemble des actes qui s’accomplissent dans la structure du corps, c’est-à-dire son travail interne.
En un point donné du corps, que la structure soit continue ou cloisonnée, le travail interne est en relation directe avec la différenciation primaire en ce point. Chaque partie distincte : la membrane avec ses deux couches, le protoplasme, les noyaux, les leucites divers, le suc, y accomplit un travail partiel
NOTIONS GENERALES
différent. 11 y a donc une division primaire progressive du travail interne, comme il y a une différenciation primaire progressive de la structure.
Si la structure est continue, le travail interne s’accomplit, avec le degré de division primaire qui lui est propre, de la même manière dans tous les points du corps, ou du moins, s’il change d’une région à l'autre, la modification qu’il éprouve est très faible, en rapport avec la faible différence qu’on y remarque dans la différenciation primaire. En un mot, le travail total interne du corps ne subit pas de division secondaire, ou n’en subit qu’une très faible.
Si la structure est cellulaire, mais sans différenciation secondaire, il en est de même ; chaque cellule accomplit le même travail, plus ou moins divisé entre ses parties constitutives, et le travail total du corps s’obtient simplement en multipliant le travail d’une quelconque de ses cellules par leur nombre. Mais les choses se passent autrement quand les cellules sont différenciées les unes par rapport aux autres.
Chaque cellule différente accomplit alors une tâche spéciale, en rapport avec sa forme et sa structure propres; il s’établit, en un mot, dans le travail total interne du corps, une division secondaire, en rapport avec la différenciation secondaire de sa structure et, pour obtenir ce travail total, il faut faire la résultante de tous les travaux cellulaires; chacun de ceux-ci, à son tour, étant la résultante des travaux élémentaires des parties qui composent les cellules, on voit que le travail interne du corps s’obtient par une sommation à deux degrés.
En résumé, pour la structure comme pour la forme extérieure, différenciation progressive signifie division progressive du travail.
Critérium interne de perfection. — Pour le dedans comme pour le dehors, la division progressive du travail mesure le perfectionnement progressif de la plante. La différenciation de sa structure nous livre donc un moyen déjuger de sa perfection interne.
Ce critérium de perfection interne s’applique d’ailleurs de diverses manières. Si les deux plantes que l’on compare ont une structure continue, ou une structure cellulaire avec cellules toutes semblables, la plus parfaite est celle dans laquelle la structure du corps ou la structure d’une cellule quelconque du corps est le plus compliquée et le plus différenciée. Si les deux végétaux ont une structure cellulaire avec cellules au même degré de différenciation primaire, mais inégalement différenciées entre elles, le plus parfait est celui qui offre entre ses cellules les différences les plus nombreuses et les plus profondes. Enfin si les deux plantes, cellulaires toutes deux, diffèrent à la fois par la différenciation primaire et par la différenciation secondaire, c’est à celle qui présente ces deux différenciations au degré le plus éle\é qu’appartient la perfection la plus haute.
S’il arrive que l’une des deux plantes données offre une différenciation primaire très profonde avec une différenciation secondaire nulle ou très légère, tandis que l'autre présente, au contraire, une faible différenciation primaire avec une très forte différenciation secondaire, comment jugera-t-on de leur perfection relative? Leur état n’étant pas comparable, on pourra se trouver embarrassé. Toute hésitation cessera cependant si, dans le second cas, les
INTRODUCTION
différences entre les cellnles constitutives sont si nombreuses et si grandes qu’elle ne puissent être obtenues en pareil nombre et avec une pareille intensité entre les diverses parties toujours assez limitées d’un corps continu ou d'une seule et même cellule. Quand les deux modes primaire et secondaire de la différenciation interne et de la division du travail interne se trouvent en discordance, le doute n’est donc permis qu’entre de certaines limites.
Indépendance et valeur relative des deux critériums. — La différenciation de la forme extérieure et la division du travail externe nous ont donné déjà un critérium de perfection externe (p. 8). La différenciation de la structure et la division du travail interne viennent d’y ajouter un critérium de perfection interne. Ces deux critériums sont indépendants et, pour estimer la perfection relative de deux plantes données, il faudra toujours puiser en même temps à ces deux sources de caractères, s’adresser à la fois au dehors et au dedans. On ne pourra juger par le dehors que toutes choses égales au dedans, et par le dedans que toutes choses égales au dehors.
En général, ces deux critériums s’accordent. La différenciation interne marche ordinairement de pair avec la différenciation externe, la division du travail extérieur avec la division du travail intérieur. Mais cette correspondance n’est pas nécessaire et il peut fort bien y avoir contradiction. S’il arrive, par exemple, qu’une plante dont la forme est très différenciée et très compliquée offre une structure continue ou une structure cellulaire à cellules toutes semblables, pendant qu’une autre plante dont la forme est homogène et très simple, sphérique par exemple, possède une structure cellulaire à cellules très différenciées, comment jugera-t-on de la perfection relative de ces deux végétaux? Il faudra, ce semble, attacher alors plus d'importance à l'intérieur qu’à l’extérieur et déclarer, malgré l’apparence, le second plus perfectionné que le premier.
Origine et développement du corps.
Etudions maintenant le corps de la plante, non plus à l’état adulte, comme nous l’avons fait jusqu’ici, mais aux diverses phases qu’il traverse depuis le germe jusqu’à l’état adulte et depuis l’état adulte jusqu’à la mort, en un mot dans son origine et son développement. Considérons d'abord la forme, puis la structure.
Origine et reproduction «le la forme. IIéré«lité. — Quels que soient sa forme et le groupe auquel cette forme le rattache, le corps de la plante dérive toujours d’un corps antérieurement constitué, dont il n’est qu’une partie détachée. A son tour, il sépare de sa masse, à un moment donné, certaines parties qui sont les points de départ, les germes, d’autant de corps nouveaux, et ainsi de suite. En un mot, il se reproduit comme il est né, par dissociation. U y a donc continuité corporelle entre les générations successives ; en d’autres termes, la plante ne nait pas, elle ne fait que se continuer. Cette continuité exige et par conséquent explique le maintien des caractères acquis, ce qu’on appelle Y hérédité.
NOTIONS GÉNÉRALES
Si Je corps est ramifié, la partie qui s'en détache pour former un corps nouveau peut comprendre déjà tout un système de membres insérés les uns sur les antres, système tantôt homogène, tantôt plus ou moins profondément différencié. Mais elle peut aussi ne comprendre qu’un membre isolé, ou seulement un fragment quelconque d’un membre. Ce fragment peut même être très petit. 11 suffit souvent d’une parcelle ayant moins d’un millième de millimètre pour servir d’origine à un corps de très grande dimension et y assurer la transmission héréditaire de tous les caractères du corps dont il provient.
Origine et reproduction de la structure. — Quand la structure est continue au moment où la plante se dispose à mettre en liberté certaines parties de sa masse pour servir d’origine à autant de plantes nouvelles, nécessairement il s’opère au point considéré un cloisonnement avec dissociation. Ce cloisonnement sépare du protoplasme général la portion de protoplasme qui doit abandonner le corps, et souvent aussi fractionne ensuite cette portion en parties plus petites de même forme et de même valeur. La structure continue fait place, à cet endroit et pour un instant, à une structure cloisonnée dissociée; chaque portion détachée est quelquefois un article (Vauchérie, etc.), le plus souvent une cellule (fîg. 11, A).
Lorsque la structure est cellulaire associée, la portion qui se détache peut comprendre un plus ou moins grand nombre de cellules associées, encore toutes semblables ou déjà différenciées; mais le plus souvent, elle ne renferme qu'une seule cellule ou se compose de cellules toutes pareilles qui se dissocient aussitôt après leur formation, de manière à se séparer les unes des autres en même temps qu’elles quittent le corps primitif. Dans les deux derniers cas, la plante nouvelle a pour point de départ une cellule détachée de la plante ancienne. Toujours est-il que la structure cellulaire associée fait place, à cet endroit et pour un instant, à une structure cellulaire dissociée (fîg. 11, B). Quand la structure cellulaire est déjà dissociée, on comprend que le phénomène de croissance de la plante ancienne et le phénomène de production des plantes nouvelles sont absolument confondus.
Puisque la structure continue passe à une structure articulée ou cellulaire dissociée , et la structure cellulaire associée à une structure cellulaire dissociée, on voit que, dans les deux cas, le germe est un article ou une cellule détachée d’un végétal antérieur. Dans le premier cas, pour devenir la plante nouvelle, l’article ou la cellule grandit simplement sans se cloisonner ; dans le second, elle se cloisonne à mesure qu’elle s’accroît.
En résumé, toute structure continue finit par se cloisonner à un certain moment (fig. 11, A, a); toute structure cloisonnée commence par être continue (fig. 11, B, d). 11 en résulte que toute plante, dans le cours de son développe-
Fig. II. — Formation et émission dos spores. — .1, dans un Saprolègne ( Saproleynia ), Champignon à structure continue : a, cloisonnement local autour de chaque noyau ; b , dissociation et sortie dos cellules, qui sont dos zoospores à deux cils c; (/, zoospores revêtues de cellulose et immobiles. — /?, dans un Callithamnc (Ccillithamnion) , Algue i\ structure cellulaire ; a , cloisonnement local; 6, dissociation et sortie des cellules, qui sont des spores munies de cellulose et immobiles c.
INTRODUCTION
ment, passe tour àtour par la structure continue et par la structure cloisonnée. La différence n’est que dans la durée des deux états; c'est tantôt la structure cloisonnée qui dure peu, et tantôt la structure continue. Considérée par rapport à la plante ancienne qu’elle perpétue, la cellule détachée en est la cellule reproductrice ; considérée par rapport au végétal nouveau qu’elle va produire, elle en est la cellule primordiale ; on lui donne habituellement le nom de spore. De l'une à l'autre elle transmet, comme il a été dit plus haut, à travers les générations successives, les caractères et les propriétés acquises, elle est le mécanisme de l’hérédité.
Origine et reproduction monomère. — Toutes les fois que le végétal nouveau provient, comme il vient d’être dit, d’un simple fragment détaché d’un corps antérieur, fragment qui peut comprendre tout un système différencié de membres, mais qui peut aussi se réduire à une seule cellule, à une spore, son origine est simple, ou monomère , et son hérédité complète. Souvent la membrane de la spore, au moment de sa mise en liberté, est déjà recouverte d’une couche cellulosique; la spore est alors immobile (fig. il, B, c ). Ailleurs, notamment chez un grand nombre d’Algues, elle est encore tout entière albuminoïde et porte des prolongements en forme de cils vibratiles; la spore se meut alors pendant un certain temps dans le liquide ambiant et reçoit le nom de zoospore (fig. 11, A, c) ; plus tard la membrane perd ses cils, produit sa couche cellulosique et la spore redevient immobile (cl).
Origine et reproduction dimère; œuf, sexualité. — Mais dans la plupart des végétaux, à côté de ce premier mode d’origine, qui n’est, à vrai dire, qu'une continuation directe, il en existe un autre, qui établit une barrière entre la plante ancienne et la plante nouvelle. C’est encore, au début, une dissociation de cellules spéciales, de cellules reproductrices, dont la membrane ne produit pas de couche cellulosique et qui peuvent être mobiles (fig. 12, a); mais ces cellules, tant qu’on les maintient isolées, demeurent stériles, ne se revêtent pas d’une couche cellulosique et ne tardent pas à se détridre; elles ne sont donc pas des spores ; on les nomme des gamètes. Il faut, en effet, qu’elles s’associent deux par deux, qu’elles se pénètrent, qu’elles se combinent protoplasme à protoplasme et noyau à noyau (fig. 12, b, c). Le produit de cette combinaison est une cellule nouvelle, dont la membrane ne tarde pas à se couvrir d’une couche de cellulose, qui est capable de développement ultérieur et qu'on appelle un œuf (d). L’œuf, dont l’origine est dimère, diffère donc profondément de la spore, dont l’origine est monomère. Qu'il y ait réellement dans l’œuf combinaison et non simple mélange des gamètes, c’est ce que démontre suffisamment la contraction progressive qui s’opère toujours pendant la fusion, d’où résulte que le volume de l'œuf est toujours moindre que la somme des volumes de ses composants.
L’association dimère qui donne naissance à l’œuf peut être homogène, en apparence au moins, si les deux gamètes sont semblables et si, pour s’unir, ils
Fig. 12. — Formation des œufs. — A , par isogamie dans un Bolrvde (îiotry dium) , Algue à structure continue : a, les deux gamètes, ciliés et mobiles ; b , rapprochement ; c, fusion des gamètes ; c/, œuf enveloppé de cellulose. — D, par hétérogamie , dans une Sphéroplée (Sphæroplea), Algue à structure articulée:
mêmes lettres.
NOTIONS GENERALES
font chacun la moitié du chemin : c’est ce qui a lieu, par exemple, chez les Mucorinées parmi les Champignons, chez les Conjuguées parmi les Algues ; la formation del’œuf est dite alors isogame (fig. 1:2, ,4). Mais, le plus souvent, l'association dimère est hétérogène, les deux gamètes étant de formes et de propriétés différentes. L'un, plus gros, parce qu’à côté de son protoplasme fondamental et de son noyau, il accumule en lui tous les matériaux de réserve nécessaires aux premiers développements de l'œuf, demeure en place; l’autre, plus petit, parce qu’il est réduit à son protoplasme fondamental et à son noyau, fait tout le chemin pour s’unir au premier. La formation de l’œuf e-à alors hétérogame (fig. 1:2, B). Dans ce dernier cas, on dit souvent femelle le gamète qui demeure en place, mâle celui qui fait tout le chemin ; l’union hétérogame est une union sexuelle, l'hétérogamie une sexualité. Mais ce qu’il faut bien comprendre, c’est que la formation de l’œuf n’exige nullement la différence sexuelle externe des gamètes, la sexualité, puisqu’elle peut tout aussi bien être isogame.
Distinction entre la plante et l'individu. — Pour exprimer cette différence fondamentale d’origine, suivant qu’elle réside dans une simple dissociation monomère, ou dans une dissociation double suivie d’une réassociation dimère, nous appellerons par la suite une plante tout ce qui provient d’un œuf, eu appliquant le nom d 'individu à tout corps végétal indivis, tel qu’il se présente à nous à un moment donné.
D’un individu à l'autre, le lien est une pure continuité avec dissociation; la dissociation étant un phénomène tout à fait variable et secondaire, la ressemblance entre les divers individus d’une plante demeure absolument la même qu’entre les diverses parties d’un seul et même individu ; en un mot, l’hérédité des individus est complète et il est permis de prendre l'un pour l’autre. D’une plante à l’autre, au contraire, il y a encore continuité, sans doute, puisque les protoplasmes et les noyaux des deux gamètes passent tout entiers dans l’œuf, mais cette continuité est frappée d’un accident remarquable. Du fait de l’association, de la combinaison dans l’œuf, peuvent et doivent naître, en effet, bien des propriétés nouvelles, peuvent et doivent disparaître aussi par neutralisation bien des propriétés anciennes; en sorte que, d’une plante à l’autre, l’hérédité est incomplète. La somme de ces gains et de ces pertes est précisément ce qui constitue le caractère propre, la personnalité de la plante considérée, ce qui la distingue à la fois de celle dont elle provient et de celles qu’à son tour elle produira par le môme procédé, ce qui fait d’elle, en un mot, dans la série des générations, une unité spéciale qu’on n’a jamais le droit d’identifier avec les autres unités semblables.
Croissance. — C’est en formant et en ajoutant sans cesse des parties nouvelles à son corps, c’est-à-dire à sa membrane, à son protoplasme, à ses noyaux, ii ses leucites, à son suc, en un mot en croissant, que la plante transforme peu à peu l’œuf dont elle dérive en un individu adulte. Cette croissance a lieu sous (influence de la pression de turgescence ; on s’est assuré, en effet, que tout ce qui diminue ou supprime la turgescence, diminue dans la même mesure ou supprime la croissance.
Parvenu à l’état adulte, tantôt le corps produit directement des œufs nou-
INTRODUCTION
veaux et la plante ne se compose que d’un seul individu. Tantôt, au contraire, il ne forme que des corps reproducteurs monomères, par exemple des spores, et c’est par le même phénomène de croissance que ces spores se développent peu à peu en autant d’individus adultes. La plante comprend alors toute une succession d’individus issus progressivement les uns des autres, et dont la série est close par l’arrivée d'individus produisant des œufs. La croissance de la plante est continue dans le premier cas, discontinue dans le second.
Dans tous les cas, l’augmentation de volume acquise pendant un temps donné, sans tenir compte des parties qui peuvent avoir disparu dans le même temps, est Y accroissement du corps, son accroissement absolu pendant ce temps; rapporté à l’unité de temps, il mesure la vitesse de croissance du corps. En retranchant de l'accroissement absolu le volume des parties qui ont disparu pendant le même temps, on obtient l’accroissement relatif. Egal ou presque égal au début à l’accroissement absolu, l’accroissement relatif décroît à mesure qu’on se rapproche de l’état adulte, et il peut devenir nulàce moment, parce que, dans un temps donné, le gain est précisément égal à la perte. •
Dépérissement. Mort. Durée <le la plante. — Plus tard, le gain devenant inférieur à la perte, l’accroissement relatif est négatif; le corps vivant de la plante diminue de volume, tout en continuant de croître; il dépérit. Néanmoins, tant que dure la croissance, le corps, non seulement se maintient, mais conserve la même jeunesse. Ce qui vit en lui atoujoursle même âge, quel que soit le temps écoulé depuis son origine, c’est-à-dire quel que soit ce q.u’on appelle l’âge de la plante. Ce qui vit dans un Chêne de mille années a le même âge que ce qui vit dans un Chêne de quelques années. Eniin, si, par une cause quelconque, la croissance vient à cesser, lorsque toutes les parties anciennement formées se seront épuisées à tour de rôle, le corps aura fini d’exister. La cause prochaine de la mort est donc la cessation de la croissance.
La question est maintenant de savoir si le corps de la plante porte en luimême et nécessairement cette cause, ou si la croissance né s’y arrête que parce que la situation des parties vis-à-vis du milieu extérieur devient de plus en plus défavorable, en d’autres termes, si la mort est morphologique ou physiologique.
Il paraît bien qu’un grand nombre de plantes meurent nécessairement. Beaucoup de Thallophytes, après avoir formé leurs spores ou leurs œufs, beaucoup de Phanérogames, après avoir produit leurs œufs et mûri leurs graines, ce qui a lieu tantôt après quelques jours, tantôt seulement après une, deux ou plusieurs années, meurent complètement. Elles ne fructifient qu’une fois; on les dit monocarpiques. D’autres végétaux, au contraire, en très grand nombre aussi, après avoir produit leurs spores, leurs œufs et leurs graines, conservent leur corps vivant en tout ou en partie, et reforment indéfiniment, à des intervalles réguliers, de nouvelles cellules reproductrices ; ils sont dits polycarpiques ou vivaces. Parmi ces derniers, il en est où la situation des parties du corps vis-à-vis du milieu extérieur et les unes par rapport aux autres change avec l’âge, comme les arbres de nos forêts, dont les racines et les feuilles s’éloignent chaque année davantage de la surface du sol et les unes des autres;
NOTIONS GENERALES
leur mort, qui arrive toujours après un temps plus ou moins long, peut s’expliquer par des causes purement physiologiques. Mais il en est d’autres, où les divers parties du corps conservent toujours la même situation par rapport au milieu extérieur et les unes par rapport aux autres, soit que leur tige rampe sur le sol, comme dans le Fraisier ( Fragaria ) ou la Lysimaque nummuVaire (. Lysimachia Nummularia), soit qu'elle croisse horizontalement dans la terre, comme dans le Muguet ( Convallaria ) ou le Chiendent ( Cynodon ) ; ceux-là ont une croissance indéfinie et une durée illimitée.
Développement de la race.
Nous avons considéré jusqu’ici la plante dans l’individu unique ou dans la succession des individus qui la composent, depuis l’œuf d’où elle provient jusqu’aux œufs qu’elle produit. 11 faut la rattacher maintenant aux plantes dont elle procède et à celles qu’elle engendre.
Définition <le in race. — La suite indéfinie des générations passées d’où procède dans le présent une plante donnée et des générations à venir qui dérivent d’elle, la chaîne dont elle est un des anneaux, est ce qu’on appelle en général la race de cette plante. A chaque passage d’une génération à la suivante, si l’œuf résulte d’une union directe des gamètes de la même plante, en un mot si sa formation est autonome, la descendance est directe et la race est et se maintient pure. Mais il peut arriver qu’il y ait dans la formation de l’œuf intervention d’une [liante étrangère, qui fournit l’un ou l’autre des gamètes constitutifs, que la formation de l’œuf soit, comme on dit, croisée ; la descendance est alors indirecte et la race mélangée. Suivant la nature diverse de la plante étrangère et la fréquence de ses interventions, le mélange comporte bien des degrés, comme il sera dit plus tard.
Variations. — Si dans la chaîne tous les anneaux se succédaient indéfiniment et rigoureusement identiques à eux-mêmes, la race n’aurait pas de développement propre, partant pas d’histoire, et il suffirait, une fois pour toutes, de constater cette identité. Mais il n’en est pas ainsi. Comme on l’a dit plus haut, la combinaison dont l’œuf est le produit est une source toujours vive de caractères nouveaux, qui, latents dans l’œuf, apparaissent peu à peu pendant la croissance et parviennent dans l’état adulte à leur pleine et entière expression. Toute plante adulte diffère donc, par quelque côté, à la fois de la plante qui la précède, de celle qui la suif, et des autres plantes de la même génération qu’elle. Il y a lieu, par conséquent, d’étudier ces différences, ou, comme on dit, ces variations, de chercher comment elles sont influencées par le mode même de formation de l’œuf, suivant qu’il est autonome ou croisé à divers degrés, par le temps, c’est-à-dire par l’âge de la race ou par le numéro d’ordre de la génération considéTée, et par le lieu, c’est-à-dire par l’ensemble des conditions de milieu auxquelles cette génération est soumise. En un mot, il y a lieu d’étudier le développement de la race. 11 suffit ici d’avoir posé la question.
INTRODUCTION
Plan d'exposition de la Botanique générale.
Dans ce qui précède, on a donné un aperçu général du corps de la plante, considéré d’abord à l’état adulte dans sa forme et son travail externe, dans sa structure et son travail interne, puis dans son origine et son développement propres, enfin dans le développement de sa race. Ces notions préliminaires bien comprises, on peut tracer le plan de l’étude détaillée qui fait l’objet de la première partie de ce Traité.
On procédera tout d’abord, comme il est naturel, du dehors au dedans, de ce qui se voit le mieux à ce qui s’aperçoit le plus difficilement. Ensuite on ira du général au particulier. L’exposition sera donc analytique.
Le premier Livre est consacré à l’étude de la forme extérieure de la plante, prise à l’état adulte, et des phénomènes qui s’accomplissent à cette époque entre elle et le milieu extérieur, en un mot à la Morphologie et à la Physiologie externes. On y considère d’abord le corps en général, en dehors de toute différenciation de sa forme et de toute division de son travail. Puis, on étudie successivement la racine, la tige, la feuille et la fleur, résultats principaux de la différenciation de sa forme et de la division de son travail. Chacun des cinq chapitres ainsi obtenus se subdivise en deux sections, l’une pour la Morphologie, l'autre pour la Physiologie.
Le second Livre traite de la structure du corps, supposé toujours à l’état adulte, et des phénomènes qui s’accomplissent dans cette structure, en un mot de la Morphologie et de la Physiologie internes. Chapitres et sections y correspondent exactement à ceux du premier Livre.
Le troisième Livre étudie la reproduction dimère de la plante, c’est-à-dire la formation des œufs, et son développement depuis l’œuf jusqu’à l’état adulte, avec reproduction monomère quand il y a lieu, et depuis l'état adulte jusqu’à la mort. Comme cette reproduction et ce développement s'opèrent d’une façon différente chez les Phanérogames, le Cryptogames vasculaires, les Muscinées et les Thallophytes, il est nécessaire de les considérer séparément, en autant de chapitres distincts, dans chacun de ces quatre groupes.
Dans le quatrième Livre, enfin, on trace les caractères généraux du développement de la race.
C'est ainsi que la Botanique générale se trouvera exposée dans ses traits essentiels, la Morphologie et la Physiologie étant toujours rapprochées pour s’éclairer et s’expliquer l’une par l'autre.
